í\nal. Acad. Nac. Cs. Ex. Fís. Nat., Buenos Aires, tomo 40, 1988

BIOESTRATIGRAFIA Y CRONOESTRATIGRAFIA DE LA FORMACIÓN PUERTO MADRYN (MIOCENO MEDIO) — PROVINCIA DEL CHUBUT — ARGENTINA por Claudia Julia del Río Centro de Investigaciones en Recursos Geológicos (CIRGEO-CONICET). Facultad de Ciencias Exactas y Naturales - Universidad de Buenos Aires. RESUMEN El conocimiento del contenido malacológico de las sedimentitas de la Formación Puerto Madryn (Haller, 1978) aflorantes en los alrededores de la ciudad homónima y en península Valdés (provincia del Chubut) permitió la creación de la Biozona de Extensión Coincidente Aequipecten paranensis y la redefinición del Piso de moluscos Aomkense (Rovereto, 1913) de edad Mioceno medio. Esta asociación de moluscos presenta una sorprendente similitud genérica con aquellas faunas desarrolladas durante el Mioceno medio en las regiones caribeanas, con las que comparte, entre otros elementos, los mismos sucesos acaecidos en la Familia Pectinidae, tales como la aparición de pectínidos de tamaños gigantes y el abrupto incremento en la diversidad de este grupo. Estos eventos, sumados a la excelente representación de estos taxones en los estratos terciarios de Patagonia, permiten utilizar a los pectínidos como herramientas cronoestratigráficas. La presencia de una típica fauna de aguas cálidas, como la estudiada, en las latitudes patagónicas, corrobora el pulso de altas temperaturas registrado a nivel mundial durante el Mioceno medio, indicando de este modo, la persistencia aún de los flujos cálidos tropicales en las aguas de esta región. Asimismo se confirma la ausencia de corrientes frías superficiales en la plataforma patagónica durante ese momento debido a que la Corriente Circumpolar Antartica todavía lio se habría implantado definitivamente. El marcado deterioro climático que sufrieron las aguas superficiales a partir del Mioceno tardío habría causado la extinción de esta fauna dando lugar al desarrollo de la asociación de aguas templado-cálidas que ocupa actualmente el norte del litoral patagónico. ABSTRACT The knowledge of the malacological contents of the Puerto Madryn Formation that outcrops in Puerto Madryn and Valdés peninsula (Chubut province) allowed the Aequipecten paranensis Coincident Extensión Biozone to be created and to reestablish the Aonikense Molluscan Stage (Rovereto, 1913) of Middle Miocene age. The molluscan assemblage has a strike generic similitude with those middle miocene faunas developed in the Caribbean regions, sharing, among other elements, the same events happened in the Family Pectinidae, such as the appearence of giant pectinids and the abrupt increase of this group diversity. These events, and the excellent representaron ofthese taxa in the tertiary beds of Patagonia led us to utilize pectinids as cronostratigraphic tools. Presence of a typical warm water fauna in the patagonian latitude confirms the worldwide pulse of high temperatures during Middle Miocene, pointing out, moreover, the persistence of the tropical heat flux in the mass water of this región. It is also coi-roborated the absence of a cold surface current in the patagonian shelf during that moment since the Antarctic Circumpolar Current might not be yet defmitively established. The Late Miocene strong climatic drop might be caused the extintion of this fauna given rise to the development of the moderate-warm water assemblage that lived in the north patagonian litoral in the Recent.

1. INTRODUCCIÓN Las sedimentitas de la Formación Puerto Madryn (Haller, 1978) que afloran en los litorales de los golfos Nuevo y San José y en península Valdés (provincia del Chubut) (Fig. 1) fueron objeto de numerosas investigaciones desde mediados del siglo pasado,

Pero, a pesar de la proliferación de las mis mas, la abundante y diversa fauna de moluseos, que constituye la característica más notable de estos niveles sedimentarios, nunca ha sido estudiada. Del análisis de la misma resultan interesantes aportes a la bioestratigrafía y cronoestratigrafía de estos horizontes, como así tam231

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Fig. 1.— Mapa de ubicación geográfica.

bien se contribuye al conocimiento de la historia de las malacofaunas de plataformas durante el Neógeno y sus vinculaciones con otras asociaciones miocenas del resto del continente americano. Los fundamentos paleontológicos sobre los que se basa el presente trabajo corresponden al análisis sistemático de esta fauna realizado por la autora en su Tesis de Doctorado en Ciencias Geológicas (del Río, 1989).

2. Antecedentes geológicos Scasso y del Río (1987) y del Río (1989) presentaron una extensa discusión acerca de las investigaciones geológicas realizadas en la zona de Puerto Madryn y península Val-

dés (provincia del Chubut). Solo cabe mencionar, y a modo de resumen, que luego de las observaciones efectuadas por Darwin (1846), Doering (1882) y C. Ameghino (1890), le siguieron las extensas descripciones y discusiones estratigráficas realizadas por F. Ameghino (1897, 1898, 1903 y 1906), Rovereto (1913 y 1921), Frenguelli (1926)y Feruglio (1949), quienes subdividieron la secuencia con las conocidas denominaciones de Pisos "Patagoniense", "Aonikense", "Entrerriense" y "Rionegrense". La mayoría de estas divisiones son de carácter cronoestratigráfíco, y recién en los últimos años se propuso incluir a estos niveles en dos unidades litoestratigráficas formalmente definidas. Los términos básales

232

quedarían incluidos en la Formación Caimán (Haller y Mendía, 1980) ("Patagoniense") y los horizontes fosilíferos que se le superponen, correspondientes al "Entrerriense" y "Rionegrense", en la Formación Puerto Madryn (Haller, 1978). Recientemente, Scasso y del Río (1987), tras el análisis paleoambiental realizado, propusieron un modelo deposicional de carácter regresivo, donde los niveles "patagonienses" habrían sido depositados en un ambiente de plataforma interna de poca profundidad y baja energía, manifestándose una progresiva disminución en la profundidad de las aguas hacia los términos cuspidales de la secuencia. De esta forma, las sedimentitas de la Formación Puerto Madryn corresponderían a facies de tempestitas, a barras y bancos subtidales e intertidales y a canales de marea ("Entrerriense"), mientras que los depósitos de planicies de marea dominarían los niveles superiores de la secuencia ("Rionegrense"). Por otra parte, los autores discutieron las relaciones estratigráficas de estas sedimentitas con el resto de los estratos terciarios de Patagonia septentrional, disintiendo con Haller y Mendía (1980) en cuanto a la correlación efectuada por estos últimos entre el "Patagoniense" de Puerto Madryn y la Formación Gaiman (Haller y Mendía, 1980) aflorante en el valle inferior del río Chubut. Para Scasso y del Río (op. cit.), los niveles "patagonienses" presentes en los alrededores de Puerto Madryn serían más jóvenes que aquella unidad, proponiendo continuar con la denominación de "Patagoniense" para referirse a los horizontes compuestos por pelitas blanquecinas que circundan al golfo Nuevo y que infrayacen a los niveles ocres, amarillentos y grisáceos de los niveles "entrerrienses" y "rionegrenses", criterio adoptado también en el presente trabajo.

3. Edad de la malacofauna 3.1. Antecedentes El contenido fosilífero de las sedimentitas "entrerrienses" condujo a numerosos autores a inferir la edad de estas capas sobre la base del mismo. Si bien resultan escasos los estudios referidos estrictamente a península Val-

dés, son abundantes las referencias a la edad de estos horizontes. Desde las investigaciones de d'Orbigny (1842), las sedimentitas de la Formación Puerto Madryn fueron correlacionadas temporalmente con aquellos niveles portadores de una fauna de moluscos similares aflorantes en los alrededores de la ciudad de Paraná (Formación Paraná, provincia de Entre Ríos), en la desembocadura del río Negro (Facies Balneario La Lobería) y en las Salinas del Gualicho (niveles superiores de la formación Gran Bajo del Gualicho) (provincia del Río Negro) y con los presentes en la Cuenca del Salado (provincia de Buenos Aires), todos ellos conocidos genéricamente en la literatura como niveles "entrerrienses". Sobre la base del contenido de vertebrados se acepta en general una edad Mioceno tardío correspondiente a la Edad Mamífero Huayqueriense (Pascual, 1965; Pascual y Bondesio, 1982 y 1985). Esta unidad fue asignada, en un primer momento al Plioceno medio-tardío (Pascual y Odreman Rivas, 1971 y 1973) y luego considerada de edad Mioceno tardío (Pascual y Bondesio, 1981). De acuerdo con Pascual et al. (1984) y Pascual y Bondesio (1985), la edad de las sedimentitas de la Formación Río Negro y de las Facies Balneario La Lobería correspondería al Huayqueriense, pudiéndose extender a los comienzos del Montehermosense. Por otra parte, el análisis de los ostrácodos y foraminíferos presentes en las localidades mencionadas, y de aquellos procedentes del subsuelo de la Cuenca Chacoparanense, permitieron asignar estos depósitos al Mioceno (García, 1966 y 1969), Mioceno tardío-Plioceno temprano (Malumián, 1970 y 1978) o bien, la limitaron al Mioceno tardío (Zabert, 1978; Zabert y Barbano, 1984 y Herbst y Zabert, 1987). De acuerdo con los ostrácodos contenidos en las Facies Balneario La Lobería, Echeverría et al. (1984) asignaron dichos horizontes al Plioceno, mientras que los foraminíferos presentes en estos niveles fueron considerados por Maiumián y Nañez (1984), como una asociación que presentaría un aspecto post-entrerriense. Los únicos trabajos efectuados en la región de península Valdés corresponden a García (1970) y a las menciones de Malumián y

233

presentes en el resto del continente americano. A pesar de este impedimento, fue justamente durante el Mioceno cuando comenzaron a desarrollarse notables afinidades genéricas entre algunas de estas faunas, aun entre aquéllas muy distantes geográficamente entre sí. Las características composicionales de la Familia Pectinidae, el registro cronoestratigráfico de ciertos taxones de bivalvos y la similitud entre nuestra fauna y las malacofaunas del Neógeno caribeano, constituyen los rasgos más significativos de la asociación entrerriense sobre los que se basa el presente análisis cronológico de estas capas. Por otra parte, a los elementos mencionados se suman otros de carácter paleoclimático y paleogeográfico, los que contribuyen también a la datación de estos niveles. 3.2.a. Registro cronoestratigráfico de algunos bivalvos Los géneros presentados en la Fig. 2 acotan la edad de la fauna estudiada al Mioceno

GÉNEROS

Mioceno

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Reciente

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Plioceno

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Temprano

Oligocenotardl'ol

Masiuk (1973), quienes, sobre la base del foraminífero bentónico Protelphidium tuberculatum (d'Orbigny), y por la comparación con las microfaunas del subsuelo de la provincia de Buenos Aires y de la Formación Paraná (provincia de Entre Ríos), otorgaron una edad Mioceno tardío a esta secuencia. Por su parte, Masiuk et al. (1976) proporcionaron una edad Mioceno medio-tardío a los niveles ubicados en el tramo 370-55 mbbp del pozo YPF Ch.P.V. es —1 por la presencia de aquel foraminífero y correlacionaron estos niveles con el "Entrerriense" de superficie. La edad asignada a la Formación Paraná, de acuerdo con su contenido malacológico, varió según los distintos autores entre el Eoceno (d'Orbigny, 1842 y Philippi, 1893) y el Plioceno (Borchert, 1901). Ihering (1907) fue el primero en incluir en su análisis de la fauna de moluscos "entrerrienses" a los taxones del norte de Patagonia y, sobre la base del porcentaje de formas vivientes, les otorgó una edad Mioceno temprano. Lamentablemente sus conclusiones estuvieron basadas sobre el conocimiento parcial que se poseía acerca de la composición taxonómica de esta fauna, contándose en aquel momento con menos del 10% de las especies que hoy se conocen. Vale destacar que hasta nuestros días sólo existían listados donde se mencionaban las especies componentes de la malacofauna de península Valdés (Rovereto, 1921; Frenguelli, 1926; Feruglio, 1949) las que, en la mayoría de los casos, fueron confundidas con las especies contenidas en la Formación Paraná y con aquellas presentes en los niveles "patagonienses" de edad Eoceno-Oligoceno aflorantes en las provincias del Chubut y Santa Cruz.

Chionopsis s. str. Flabellipecten Hexacorbula Cyrtopleura Amussium

3.2. Análisis de la edad de los moluscos

Mactromeris

El conocimiento adquirido recientemente de la composición taxonómica de la fauna de la Formación Puerto Madryn (del Río, 1989) aporta nuevos elementos de juicio para analizar la edad de la misma. La malacofauna argentina, al igual que el resto de las asociaciones neógenas americanas, presenta un marcado endemismo específico, aspecto que dificulta la determinación de las vinculaciones existentes entre nuestra fauna y las asociaciones contemporáneas

Lucinisca Dinocardium Argopecten Purpurocardia Chesapecten "« . i- " Cyclocardia

234

Fig. 2.— Rangos de extensión cronoestratigráfica.

medio. La mayoría de estos taxones son sumamente abundantes en las sedimentitas de esa edad de la región caribeana, de los cuales, Dinocardium Dalí, 1900, Lucinisca Dalí, 1901, Chesapecten Ward y Blackwelder, 1975, Argopecten Monterosato, 1889 y Hexacorbula Olsson, 1932 estuvieron restringidos al continente americano desde su aparición en el Mioceno medio. De acuerdo con la revisión de los géneros Lucinisca, efectuada por Bretsky (1976), y la de Argopecten, realizada por Waller (1969), el registro más antiguo de ambos taxones corresponde a las especies del Mioceno medio halladas en el Grupo Alum Bluff (Florida), en las Formaciones Saint Mary y Calvert (Estados Unidos de América) y en la Formación Bowden (Jamaica). Amusium Róding, 1798, Cyrtopleura Tryon, 1862 y Mactromeris Conrad, 1868, procedentes de los mares neógenos europeos, son conocidos en el continente americano a partir del Mioceno temprano alto. Al igual que estos taxones, el pectínido Flabellipecten Sacco, 1897, y los géneros Chionopsis s.str. Olsson, 1932, Hexacorbula Olsson, 1932 y Dinocardium Dalí, 1900 constituyen formas notablemente abundantes en el Mioceno medio de las regiones tropicales americanas. Chesapecten Ward y Blackwelder, 1975 corresponde a un taxón extinguido durante el Plioceno temprano habiéndose originado en el Mioceno medio alto, encontrándoselo representado en las sedimentitas del Grupo Chesapeake (Estados Unidos de América) (Ward y Blackwelder, 1975). Por último, el registro de la primera aparición de Purpurocardia Maxwell, 1969, corresponde al Mioceno temprano alto de Nueva Zelanda, mientras que el grupo de venericardias afines a Venericardia awamoensis Harris, incluidas por Maxwell (1969) en el género Cyclocardia Conrad, 1867, habríase originado en el Cretácico tardío, extinguiéndose al final del Mioceno medio. 3.2.b. Pectínidos gigantes Dentro de los bivalvos, que constituyen el 80% del total de los moluscos de la fauna "entrerriense", los pectínidos son el grupo mejor representado debido a su elevada di-

versidad, abundancia y amplia distribución geográfica. Estos elementos son un carácter distintivo de nuestra fauna y permiten diferenciarla claramente de las asociaciones más antiguas que caracterizaron al Paleógeno patagónico. Durante el Neógeno tuvo lugar a nivel mundial un marcado aumento en la diversidad genérica y específica de la Familia Pectinidae (Csepreghy-Mezneric, 1960; Steininger et al, 1976; Addicott, 1981). Este suceso coincidió con la abrupta aparición de formas "gigantes" durante el Mioceno y Plioceno. Dicho evento fue mencionado por primera vez por Davies (1934) como uno de los cambios ocurridos al finalizar el Paleógeno y que caracterizarían al Neógeno. Esta situación fue asimismo señalada por Cox (1942) para la costa pacífica de América del Norte y, posteriormente analizada y discutida por Addicott (1974, 1978 y 1981). Este autor determinó el desarrollo de sucesivas asociaciones de pectínidos que tuvieron lugar en el transcurso del Terciario, caracterizadas por una composición taxonómica que le es propia, observándose además la presencia de picos en la diversidad específica y genérica de este grupo y de las formas gigantes. Estos elementos permitieron a Addicott (1978 y 1981) utilizar a dicho grupo como una importante herramienta crono-bioestratigráfica en la correlación de las secuencias mio-pliocenas de la costa oriental pacífica, proponiendo el uso de estas asociaciones como elementos de correlación con aquellas presentes en las latitudes más bajas de América Central y en el norte de América del Sur. Este autor también propuso un límite inferior arbitrario de 90 milímetros para las conchillas de los pectínidos gigantes. Tal como lo ilustra Addicott (1978, figuras 3-5) se registra un pico en la diversidad específica de las formas gigantes en la costa pacífica oriental de América del Norte acaecido durante el período de tiempo acotado entre la base del Burdigaliano hasta casi el techo del Serravaliano (20 ma - 12 ma) (Mioceno temprano alto - Mioceno medio) y otro pico, de menor importancia, en el Plioceno. La asociación genérica que caracteriza al pico documentado en el Mioceno está representado principalmente, entre otros taxones, por Flabellipecten Sacco, 1897, Amusium, Róding

235

50

40

30

20

10

O

Fig. 3.— Diversidad de la Familia Pectinidae durante el Terciario, a. Diversidad específica y genérica en Argentina; b. Diversidad de las formas "gigantes" en Argentina; c. Diversidad de las formas "gigantes" en el Atlántico noroccidental (388-10! LN).

1798, Pectén s. str. Müller, 1776 y Lyropecten Conrad, 1862. Por nuestra parte, y basándonos en los estudios sistemáticos efectuados por Gardner (1926), Ward y Blackwelder (1975) y Woodring (1973-1982), observamos que este mismo suceso también quedó registrado en el sector sudoriental de los Estados Unidos de América, América Central y en el noroeste de

América del Sur. En las regiones mencionadas se produjo la aparición de formas gigantes en el límite Oligoceno-Mioceno, y el primer pico en la diversidad de los taxones correspondió estrictamente al Mioceno medio, representado por las sedimentitas de las Formaciones Gatun (Panamá), Shoal River (Florida) y Calvert, Choptank y Saint Mary (sureste de Estados Unidos de América). La aso-

236

dación que lo caracterizó, al igual que la desarrollada en el Mioceno medio del litoral pacífico, estuvo integrada por los géneros Amusium Roding, 1798, Flabellipecten Sacco, 1897, Pectén s.str. Müller, 1776, y por el equivalente atlántico de Lyropecten Conrad, 1862, que corresponde al género Chesapecten Ward y Blackwelder, 1975. Durante el Plioceno basal (Formaciones Yorktown, Estados Unidos de América, y Toro Limestone, Panamá) se registró un segundo pico, que esta vez estuvo representado por una asociación más diversa, con una composición taxonómica algo diferente y por ejemplares que alcanzaron mayores dimensiones que los pectínidos miocenos. (Figura 3c). En Patagonia también se produjo un marcado aumento en la diversidad genérica de este grupo presente en península Valdés. Esto queda demostrado por la existencia de solo dos géneros paleógenos en Patagonia: Zygochlamys Ihering, 1907 y Mesopeplum Iredale, 1929 (Morra, 1985 y 1986), mientras que la asociación de pectínidos neógenos presentes en esta zona y en la provincia de Entre Ríos (Formación Paraná) está caracterizada por el desarrollo de seis géneros: Aequipecten Fischer, 1887, Argopecten Monterosato, 1889, Flabellipecten Sacco, 1897, Chesapecten Ward y Blackwelder, 1975, Amusium Roding, 1798 y Chlamys Roding, 1798 (Figura 3a). Lo mismo ocurrió con respecto al incremento de las formas gigantes, ya que en el Paleógeno se desarrollaron tres taxones de gran tamaño contenidos en la Formación San Julián (Eoceno superior): Zygochlamys dominator Morra, Mesopeplum riggsi (Zinsmeister) y Mesopeplum centralis (Sowerby) y dos en la Formación Monte León (Oligoceno): Zygochlamys sebastiani Morra y Mesopeplum proximus (Ihering), mientras que en las sedimentitas "entrerrienses" se determinó la presencia de seis especies y cuatro géneros gigantes: Flabellipecten oblongus (Philippi), Amusium darwinianum (d'Orbigny), procedentes de la Formación Paraná, y Flabellipecten pyramidesensis (Ihering), Amusium parís n. sp., Chesapecten crassus n. sp. y Chlamys actinodes (Sowerby), contenidas en las sedimentitas de península Valdés (Figura 3b).

Como se observa, con excepción del género Pectén Müller, 1776, ausente en esta última asociación, los géneros gigantes de Argentina también se encuentran representados en las asociaciones que caracterizaron al Mioceno medio del Atlántico noroccidental, a las que se sumó la presencia de Chlamys Roding, 1798 en Patagonia. Es oportuno señalar la existencia de una notable afinidad morfológica entre Flabellipecten gatunensis (Toula), Amusium mortoni y Chesapecten nefrens Ward y Blackwelder, pectínidos gigantes del Mioceno medio caribeano, y las especies argentinas congenéricas Flabellipecten pyramidesensis (Ihering), Amusium parís n. sp. y Chesapecten crassus n. sp. respectivamente. Se puede concluir que el pico en la diversidad específica y genérica y el desarrollo de formas gigantes dentro de la Familia Pectinidae en la Argentina, debería ser ubicado en el Mioceno medio sobre la base del desarrollo de asociaciones genéricas altamente afines con las presentes en ese momento en el Pacífico nororiental y en el Atlántico noroccidental, hecho al que se sumaría una fuerte afinidad específica con los pectínidos gigantes presentes en esta última región durante el Mioceno medio.

3.2.c. Evolución del género Chesapecten Ward y Blackwelder, 1975 La distribución del género Chesapecten Ward y Blackwelder se encuentra restringida a las sedimentitas que integran al Grupo Chesapeake (Mioceno medio-Plioceno inferior) aflorantes en el sudeste de los Estados Unidos de América. Ward y Blackwelder (1975) observaron que a lo largo de su evolución se producían importantes modificaciones morfológicas en las conchillas de las especies que lo integran. Desde las formas más primitivas hacia las modernas se advierten cambios transicionales en los siguientes elementos: 1- Aumento en la convexidad de la valva derecha hasta lograr el desarrollo de conchillas equiconvexas. Chesapecten coccymelus y Chesapecten nefrens, procedentes del Mioceno medio, poseen la valva izquierda fuertemente inflada y la derecha apenas globosa, mientras que las especies del Plioceno temprano, tales como Ch. jeffersonius, Ch. madisonius y Ch.

237

septenarius, poseen conchillas equiconvexas o con la valva izquierda solo ligeramente más globosa que la derecha. 2 - Disminución o desaparición de las hiancias ventrales, de los flancos del disco y de los márgenes laterales libres auriculares. 3 - Reducción marcada del seno bisal. Este es uno de los caracteres adquiridos de mayor importancia durante la evolución de este género y que a su vez es observado durante el desarrollo ontogenético de los integrantes más modernos de este género. Los taxones pliocenos poseen senos bísales someros en el estadio juvenil mientras que en los adultos el seno bisa! desaparece casi por completo. Las formas más antiguas en cambio retienen un profundo seno a lo largo de todo su creci miento. El análisis de los caracteres morfológicos de Chesapecten crassus n. sp., único representante del género en América del Sur, hasta el momento, revela la presencia de elementos evolutivos primitivos dados por la presencia de conchillas fuertemente inequíconvexas y por un profundo y amplio seno bisal en la valva derecha retenido aún en los estadios adultos. Dichos elementos permiten comparar a esta especie con aquellas procedentes del Mioceno medio del Grupo Chesapeake encontrándose, por otra parte, una sorprendente similitud morfológica con Chesapecten nefrens Ward y Blackwelder, la especie tipo del género procedente del Mioceno medio. (Fig. 4) 3.2.d. Vinculaciones con las faunas neógenas caribeanas Durante el Neógeno se produjeron importantes ingresiones marinas en el continente americano, las que depositaron extensas y espesas secuencias sedimentarias conocidas por el abundante contenido malacológico que las caracteriza. De todos estos depósitos, no obstante la gran distancia que los separa de Patagonia, son los presentes en las regiones caribeanas los portadores de la asociación de moluscos más afín a la nuestra. Por el contrario, asociaciones existentes en áreas más cercanas geográficamente a la nuestra, como la contenida en la Formación Navidad (Chile, Mioceno Medio), no presentan tantas simili-

tudes con la fauna en estudio como aquellas procedentes de las regiones tropicales. Si bien resultan escasos los estudios sistemáticos modernos de la fauna chilena, los que casi se restringen a los realizados por Frassinetti (1974), Frassinetti et al. (19837 1984) y Covacevich et al. (1986), el conocimiento actual que se posee permite determinar la presencia de sólo cuatro géneros en común con la fauna miocena de Patagonia: Glycymeris s. str. Da Costa, 1778, Glycymeris (Glycymerita) Finlay y Marwick, 1937, Pteromyrtea Finlay, 1927 y Ameghinomya Ihering, 1907. Otras de las asociaciones sudamericanas de gran interés son las presentes en las sedimentitas peruanas del Mioceno temprano (Formación Zorritos), Mioceno medio (Formación Cardalitos) y Mioceno tardío (Formación Tumbez) y la contenida en la Formación Pirabas (Mioceno temprano), Brasil. La compración de estas faunas con la de Argentina revela nuevamente la inexistencia de vinculaciones entre las mismas. En el caso de la Formación Cardalitos los únicos taxones en común corresponden a Rasia Gray, 1847, Dinocardium Dalí, 1900, Dosinia s. str. Scopoli, 1777 y Chionopsis s. str. Olsson, 1932, mientras que la Formación Pirabas posee Arca Linne, 1758, Argopecten, Monterosato, 1889, Aequipecten Fischer, 1887, y Amusium Roding, 1778 entre los elementos más comunes. Como ocurre con las faunas chilenas, los únicos estudios conocidos hasta el momento, referentes a revisiones sistemáticas de los moluscos contenidos en estas unidades, son antiguos y corresponden a los realizados por Olsson (1932) y Maury (1925), existiendo sólo un número reducido de estudios más modernos (Ferreira, 1960 y 1965; Bouret Campos, 1974 y 1980; Ferreira et al., 1983 y Tardin Cassab, 1984). La asociación genérica en estudio presenta un notable parecido con las faunas que se desarrollaron durante el Mioceno medio en las regiones caribeanas. El grado más elevado de similitud entre nuestras faunas y aquellas corresponde al existente con las asociaciones de esa edad contenidas en las Formaciones Gatun (Panamá), Cantaure y Uramoco (Venezuela), Limón Province (Costa Rica), Angostura, Progreso y Daule (Ecuador) y Shoal River y Chipóla (Florida, Estados Uni-

238

vista anterior

Fig. 4.— a. Serie ontogénica de Chesapecten crassus n. sp. 1: CPBA 15.107, 2: CPBA 13.782, 3: 15.099. Lobería Punta Pirámide (LPP8), Formación Puerto Madryn, Mioceno Medio, Argentina, b. Chesapecten nefrens Ward y Blackwelder (tomado de Ward y Blackwelder, 1975, fig. 2; Lam. 2, fig. 6).

dos de América). En la figura 5 se enumeran los géneros comunes entre las unidades mencionadas y la Formación Puerto Madryn. Mediante el cálculo de los coeficientes de similitud de Dice, Simpson y Jaccard (figura 6) se compararon numéricamente las faunas del Canal de Panamá con la asociación en estudio por existir entre ambas la similitud más marcada. La composición genérica de los moluscos panameños se obtuvo por medio de la reciente revisión sistemática efectuada por

Woodring (1973-1982). Los tres coeficientes utilizados coinciden en señalar que el mayor grado de similitud corresponde al observado entre nuestra fauna y la de la Formación Gatun (Mioceno medio), con valores comprendidos entre el 45% y el 50%. Del total de los géneros en común con la Formación Gatun, el 58% se encuentran también presentes en las asociaciones del Mioceno medio de Venezuela y el 53% en las faunas de igual edad de Costa Rica.

239

PANAMÁ FUI.

COSTA RICA Fms.Cantour« y Uramoco X

Gatun

Arca s. str.

VENEZUELA

FLORIDA

ECUADOR

Limón Provine*

Fms. Shoal Riv«r y Chipóla

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Arnussium Aequipecten Argopecten Dinocardium Dosinia s.str. Chionopsis s.str.

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Caryocorbula s.str.

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Hexacorbula

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X

Paño pea s. str. Lucinisca s. str. N acula s. str.

X

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-

X

X X

Fig. 5.— Distribución de los géneros presentes en la Formación Puerto Madryn en las formaciones caribeanas del Mioceno medio.

FORMACIÓN

N

EDAD

C

SIMPSON C

N

CHAGRESS GATUN

ALHAJUELA LA BOCA CULEBRA

Mioceno tardío Plioceno temprano

Mioceno medio Mioceno temprano medio-superior Mioceno temprano bajo Mioceno temprano

Formación

22

DICE 2C N1 + N2

JACCARD c Nl-rNZ-C

5

0,23(23%)

0,17(21,0%) 0,09(15,3%)

117 17

0,50(50%)

0,22(49,0%) 0,13(45,0%)

36

14

0,41(41%)

0,40(41,2%) 0,25(26,6%)

75

13

0,38(38%)

0,23(37,1%) 0,13(29,0%)

31

5

0,16(16%)

0,15(15,9%) 0,083(9,00% )

Puerto Madryn

N : 34

N: Numero de géneros C : Numero de géneros de la Formación Puerto Madryn en común con las formaciones comparadas

Fig. 6.— Coeficientes de similitud genérica entre la Formación Puerto Madryn y las formaciones neógenas de la zona del Canal de Panamá.

3.2.e. Paleoclimatología y Paleogeografía

1989) y la comparación de nuestra fauna con las asociaciones terciarias caribeanas pone El análisis de la distribución de los gene- de manifiesto que la malacofauna de la Forros de moluscos "entrerrienses" dentro de las mación Puerto Madryn está representada bioprovincias de moluscos recientes (del Río, por una típica asociación de aguas cálidas

con temperaturas semejantes a las reinantes actualmente en las bioprovincias de moluscos del Caribe y Panameña. La revisión de la evolución paleocirculatoria y paleoclimática del Atlántico sur dada a continuación revela la existencia de un pico de temperaturas elevadas en estas latitudes durante el Mioceno medio, lo que habría permitido el desarrollo de nuestra fauna durante ese momento. Durante el Cenozoico se produjo un importante enfriamiento progresivo de carácter mundial debido a la nueva configuración adoptada por las masas siálicas. El continente antartico se ubicó en forma definitiva en el polo sur y posteriormente quedó aislado con la consiguiente formación de un modelo paleocirculatorio semejante al actual en las latitudes polares (Berggren, 1978, Kennett, 1977, Ushakov et al. 1984). Si bien la disminución de las marcas térmicas constituyó la tendencia general durante el Cenozoico, existieron épocas caracterizadas por abruptos incrementos en la temperatura. Los altos valores alcanzados durante el Eoceno terminal, superiores a las actuales (Ushakov et al., op. cit.) fueron seguidos por un fuerte y rápido deterioro climático en el Oligoceno, para culminar con una nueva reversión climática mundial (Sittler, 1967; Beu y Maxwell, 1968) que alcanzó su máximo valor durante el Mioceno medio (Kennett, op. cit.), con marcas sólo levemente inferiores a las del Eoceno tardío. Este pulso cálido fue documentado por estudios malacológicos (Addicott, 1969), paleoflorísticos (Dorf, 1963; Wolfe, 1971) y también deducido a partir de los modelos numéricos propuestos por Seidov etal. (1984). Shackleton y Kennett (1975 a y b) y Kennett (1977), sobre la base de los datos isotópicos, también señalaron un calentamiento acentuado entre los 14 ma y 13 ma (Mioceno medio) en las aguas subantárticas superficiales, intermedias y profundas. En forma concomitante con este período global de calentamiento se inició la formación de la capa de hielo antartica lo cual podría haber sido una consecuencia directa del aumento de las precipitaciones sobre la Antártida durante un período de temperaturas elevadas (Kennett, 1977 y 1980). La capa

de hielo habría adquirido su volumen actual alrededor de los 10 ma, en el Mioceno tardío basal, momento en el que, de acuerdo con los datos isotópicos y paleontológicos, se inició un brusco enfriamiento de las aguas superficiales antarticas y subantárticas. Este deterioro climático pudo haber estado relacionado con el progresivo aislamiento de la Antártida en el polo sur y con la nueva configuración paleoceanográfica adoptada en las regiones circum-antárticas. No obstante el descenso en las marcas térmicas, de acuerdo con Bertels (1984 a) la operatividad de una corriente fría superficial en el Atlántico sur, probablemente la de Deriva Oceánica del Oeste, habría sido aún incipiente durante el Mioceno tardío, estableciéndose definitivamente a partir del Plioceno. Además en el Mioceno tardío existiría todavía el dominio del Agua Profunda Cálida en dicha región (Bertels, 1984 b). El continente antartico quedó aislado definitivamente cuando se abrió el pasaje Drake hace 29 ma (Barker y Burrell, 1977) (figura 7), pero, a pesar de este aislamiento, la capa de hielo no se formó, como ya se mencionara, hasta el inicio del Mioceno medio (16 ma). De acuerdo con Barker y Burrell (1982), esto se debió a que la Antártida necesitó primero quedar aislada térmicamente lo que no ocurrió hasta luego de la implantación de la Corriente Circumpolar Antartica (CCA) alrededor de los 23,5 ± 2,5 ma. Aún luego de la formación de esta corriente, la existencia de barreras parciales en la región del pasaje Drake, impidieron el desarrollo completo de la CCA, causando de este modo que la misma no tuviera influencia suficiente como para impedir que los flujos cálidos tropicales y subtropicales del norte afectaran las latitudes patagónicas. Los efectos de la CCA habrían aumentado progresivamente a medida que fueron desapareciendo las barreras que impedían su desplazamiento. En esta forma, a los 16 ma habrían comenzado a formarse los hielos antarticos y las temperaturas de las aguas empezaron recién a decrecer en el Mioceno tardío cuando la capa de hielo había alcanzado su volumen actual. Este englasamiento estuvo acompañado por un marcado descenso en el nivel eustático del mar registrado en los comienzos del Mioceno tardío.

241

300-40°-

d- OLIGOCENO TARDÍO (29m.o)

b-MIOCENO TEMPRANO (21m.a)

C-MIOCENO MEDIO BASAL (lóm.q)

d-MIOCENO TARDÍO BASAL (lOm.a)

---- ». Corrientes frías — •*• Corrientes cálidas Fig. 7.— Paleogeografía de las regiones circumpolares durante el Terciario superior, a. Inicio de la apertura del pasaje Drake. Antártida y Australia definitivamente separadas y establecimiento de la CCA al sur de la dorsal de Tasmania (adaptado de Knox, 1980 y de Barker y Burrell, 1982). b. Antártida separada de América del Sur. Presencia de barreras siálicas en el pasaje Drake que impiden la formación de la CCA en esa región (adaptado de líennett, 1978). c. Persistencia de los fragmentos siálicos en el pasaje Drake que impiden aún la implantación definitiva de la CCA, la que tiene una débil infuencia en la región. Importante influencia de los flujos cálidos tropicales en el litoral patagónico. Comienzo de la acumulación de hielos sobre el continente antartico, d. CCA completamente formada. Marcado retroceso del flujo cálido tropical hacia el norte.

3.3. Discusión Si bien algunas de las evidencias analizadas podrían constituir débiles elementos de juicio al ser consideradas por separado, al ser tomadas en conjunto indican una edad Mioceno medio para esta fauna. Se demuestra que en Patagonia también quedó registrado el pulso de temperaturas

elevadas durante el Mioceno medio acaecido a nivel mundial por la presencia de una típica asociación de aguas cálidas, la que, por otra parte, sólo podría haberse desarrollado durante ese momento cuando se dieron las condiciones climáticas propicias para ello. El brusco enfriamiento de las aguas superficiales y el fuerte descenso en el nivel eustático del mar en la base del Mioceno tardío

242

habría causado la extinción de esta fauna dando paso al desarrollo de la fauna de aguas templado-cálidas que caracterizan hoy las latitudes del norte patagónico. En esta forma, nos enfrentamos ante la imposibilidad de continuar considerando estas sedimentitas como depositadas durante el Mioceno tardío. Como ya fuera mencionado, sobre la base de la asociación foraminiferológica, estas capas fueron asignadas, en general, al Mioceno tardío, pero de acuerdo con Bertels (com. oral), el estado actual del conocimiento de la microfauna de foraminíferos de los niveles "entrerrienses" de la República Argentina, no permite acotar la edad de la fauna en algún momento dentro del Neógeno. Esto se debe a la ausencia de foraminíferos planctónicos, excelentes guías cronoestratigráficos, y a la exclusiva presencia de una asociación de carácter bentónico. Por otra parte, haciendo referencia a los foraminíferos bentónicos, Herbst y Zabert (1987) afirman que "su valor como indicadores paleoambientales es restringido y más aún su valor cronológico", (p. 195). 4. Biozona de Extensión Coincidente Aequipecten paranensis Sobre la base del contenido malacológico de estas sedimentitas (Láminas 1-4) se crea la Biozona de Extensión Coincidente Aequipecten paranensis. Esta unidad caracteriza a las coquinas, pelitas y areniscas de tonalidades ocres, grises y amarillentas de la Formación Puerto Madryn que afloran en los alrededores de la ciudad homónima y en península Valdés. La definición de la misma se encuentra basada sobre las partes coincidentes de la extensión estratigráfica de varios taxones de moluscos, apoyándose sobre las primeras y últimas apariciones documentadas de ciertos elementos específicos y genéricos, como así también sobre los rangos individuales de géneros y especies propias de la zona. El taxón que la caracteriza por su abundancia y amplia distribución geográfica, hallándoselo en la totalidad de los cuerpos de roca que la integran, es el pectínido Aequipecten paranensis (d'Orbigny). Asociados a esta especie, y contribuyendo asimismo a la

caracterización de la biozona, se encuentran los géneros monoespecíficos Amusium Roding, 1798, Flabellipecten Sacco, 1897 y Chlamys Roding, 1798, de tal forma que los pectínidos resultan los integrantes más conspicuos de esta asociación. Otro de los grupos mejor representados que caracterizan a la zona es el de los venéridos, aunque, si bien poseen una mayor diversidad genérica, no son tan abundantes ni están tan ampliamente distribuidos como los pectínidos. El límite superior de la biozona Aequipecten paranensis lo constituye la última aparición documentada de Bathytormus longior (Ihering), Ameghinomya argentina Ihering, Eurhomalea (Patagomalea) striatolamellata (Ihering), Panopea (P.) regularis (Ortmann) y Panopea (P.) quemadensis Ihering. Este límite también se encuentra fijado por la última aparición, en Patagonia, de los géneros Arca s.str. Linné, 1758, Glycymeris (Glycymerita) Finlay y Marwick, 1937, Pteromyrtea Finlay, 1927, Bathytormus Stewart, 1930, Suspira Agassiz, 1838 y Valdesia (Valdesia) del Río, 1985. El límite inferior lo marca la primera aparición de las especies Felaniella vilardeboaena (d'Orbigny), Polymesoda (Egeta) salobris (Ihering), Pitar (Pitar) laziarina (Ihering), Protothaca (P.) antiqua (King), Cyrtopleura (Scobinopholas) lanceolata (d'Orbigny), Caryocorbula pulchella (Philippi) y Tegula (Agathistoma) patagónica (d'Orbigny) y la de los géneros Aequipecten Fischer, 1887, Chlamys Roding, 1798, Felaniella Dalí, 1899, Polymesoda (Egeta) Adams y Adams, 1854, Anomalocardia s. str. Schumacher, 1817, Protothaca s. str. Dalí, 1902, Cyrtopleura (Scobinopholas) Grant y Gale, 1930, Pitar s. str. Romer, 1857 y Pitar (Fidespitar) n. subgn. Como puede observarse en la figura 8, existe un número considerablemente alto de taxones que son exclusivos de la zona. Algunas de estas especies, como Amusium parís n. sp. Flabellipecten pyramidesensis (Ihering), Glycymeris (Glycymerita) magna n. ap., Mytilus trigonus (Borchert), Aequipecten paranensis (d'Orbigny), Chesapecten crassus n. sp., Dinocardium novus n. sp., Pitar (Fidespitar) mutabile n. subgn., n. sp., Dosinia (Dosinia) cuspidata n. sp. y Chionopsis (Chionopsis) australis n. sp., constitu-

243

J

GÉNEROS

ESPECIES

Nucula(Nucula) Arca('Arca} Ras i a

Nucula (N.) semiornata d Orbigny Arca (A. ¿particular!8 n.sp. Anadara(Rasia) //rafa (Philippi) Anadara(R)bravardi del Rio Glycymeris(G.)longioriformis n.sp. G. (Glycymerita)magna n. sp. Mytilus(M) trígonas (Borchert) Amussium parís n.sp. Flabell¡pectén pyramidesensis (d'Orb.) Chlamys acfinodes (Sowerby) Aequipecten paranensis (d'Orbigny) Argopecten insuetus n.sp Argopecten gratus n.sp Chesapecten crossus n.sp. Pteromyrtea danieli del Rio Felaniella vilardeboaena (d'Orbigny) Purpurocardia leonensis del Rio "CycJocordia"nartensis del Rio Dinocardium novas n.sp. Spisula(Mactromeris)longa n.sp. Egeta salobris (Ihering) Pitar (P.)iaziarina (Ihering) Pitar (Fidespitar)mutabile n.sp . Dostnía (0.)meridionafis (Ihering) Dosinia (D.) cuspidata n. sp Eurhomalea (Patagomalea) striatolamellafa (Ihering) ChionopsisfChJaustralis n.sp. A nomalocardia (A.)entrerriana Ihering Ameghinomya argentina Ihering Ameghinomya meridionalis (Sowerby) Protothoca (P.)antigua (King) Caryocorbula pulchella (Philippi) Bothrocorbula(Hexacorbula)caducar\.sv Ponopea(P) regulahs (Ortmann) Panopea(P) quemadensis Ihering Cyrtopteura(Scobinophola$)lanceolata

Glycymeris (Glycymeris) G. (Glycymerita) MytUus(Myfilus) Amussium Flabellipecten "*. " Chlamys Aequipecten Argopecten Chesapecten Pteromyrtea Felaniella Purpurocardia "Cycfocardia" Dinocardim Spisula (Mactromeris) Egeta Pifar Pitar (Fidespitar) Dosinia (Dosinia) Eurhoma lea (Patagomalea) Chionopsis (Chionopsis) AnomalocardiafAnomalocordia) Ameghinomya Protothaca(Protothaca) Caryocorbula(Caryocorí)ulQ) Bothrocorbula(Hexocorbula) Ponopea (Panopea)

"d1 Orbigny j

Cyrtopleura(Scobinopholas)

Catliostoma punctatulum (Borchert) Calliostoma pseudopunctatulum n. sp. Calliostoma globosa Sp iro colp us (Neospirella)pyramideskj Euspira consimilis Ortmann Euspiro ortmanni Ihering Epitonium (E.) borcherti E. (Gyroscala)gastoni n.sp. Valdesia (VJvaldesiensis del Rio Valdesia(V.)camachoi del Rio Lucina(Lucinisca) sp. Bathytormus sp. M a coma (M a coma) sp

Cali i o 5 toma f Calliostoma) Spiroco/pus (Neospirella ) Euspira Epitonium(Epitonium) Epitonium (Gyroscala) Valdesia (Valdesia) Lucina (L ucinisca) Bathytormus Macoma (Macoma)

Fig. 8.— Rangos de extensión estratigráfica de los taxones componentes de la Biozona de Extensión Coincidente Aequipecten paranensis.

244

yen formas abundantes o comunes que imprimen a la biozona en cuestión rasgos constitutivos que le son propios.

5. Cronoestratigrafía Como ya fue mencionado, la mayoría de los investigadores que trabajaron en la zona propusieron diversas divisiones de carácter cronoestratigráfico basadas en el contenido malacológico de estos horizontes sedimentarios, surgiendo las conocidas denominaciones de Pisos Aonikense, Entrerriense y Rionegrense. El Piso Aonikense fue creado por Rovereto (1913 y Í921) para incluir a los niveles básales de los perfiles de Puerto San José, punta Norte y punta Delgada. Más tarde, Frenguelli (1926) determinó su presencia en la base de las secuencias sedimentarias aflorantes en punta Pirámide, puerto Pirámide y bahía Cracker, incluyendo también en este piso a las coquinas situadas inmediatamente por encima de las sedimentitas "patagonienses" aflorantes en las barrancas de la estancia El Doradillo, Bajo Hondo y Bajo Grande. A parte de su fauna distintiva, esta unidad estaría separada del "Entrerriense" por una discordancia erosiva, elemento que apoyaría su tesis de que se trataría de dos unidades netamente separadas entre sí y depositadas por dos avances sucesivos del mar. De acuerdo con Frenguelli (op. cit) el Piso Aonikense sería portador de una mezcla de formas "patagonienses" y "entrerrienses" que en la figura 9 están señaladas con las letras P y E respectivamente, a las que se sumarían especies propias de este piso. Para aquel autor el límite superior de esta unidad estaría fijado por la presencia de bancos "entrerrienses" portadores de una asociación que no revelaría la mezcla de tipos faunísticos como la mostrada en el "Aonikense", si bien existirían, de todos modos, algunas especies "patagonienses". En la figura 9 también se indican los taxones contenidos en los niveles "entrerrienses" según Frenguelli, señalándose con la letra P aquellas formas propias del "patagoniense". Ameghino (1898) consideró que los niveles arenosos portadores de moluscos aflorantes en la base de las barrancas del golfo San Matías, en la desembocadura del río Negro

(provincia del Río Negro), deberían ser incluidos en el Piso Paranense (Dóering, 1882) (cuya área tipo correspondería a Paraná, provincia de Entre Ríos), en tanto que las areniscas azuladas y grisáceas, y las calizas grisáceas que se le superponen, pertenecerían a una nueva unidad a la que denominó Piso Rionegrense. Este autor le atribuyó a la mayor parte de estas capas un origen marino y las correlacionó con las areniscas azuladas y amarillentas portadoras de moluscos que constituyen las secciones media y superior de la secuencia sedimentaria presente en punta Ninfas. En esta forma, el Piso Rionegrense estaría también representado en la región del golfo Nuevo y posteriormente fue extendido por Ameghino (1906) a puerto Pirámide y alrededores de la ciudad de Puerto Madryn. Para Ihering (1907) este piso estaría caracterizado por una mezcla de especies "patagonienses" (Ostrea hatcherai Ortmann), "entrerrienses" (O. patagónica d'Orbigny y O. alvarezi d'Orbigny) y "araucanenses" (O. ferrarisi d'Orbigny y Chlamys actinodes Sowerby) y por una única especie exclusiva de este horizonte: O. madryna Ihering. Rovereto (1921) y Frenguelli (op. cit.) también reconocieron esta unidad y señalaron la presencia de una discordancia erosiva por debajo de la primera aparición de O. madryna Ihering, registrando en algunas localidades la intercalación de supuestas sedimentitas de origen fluvial entre el "Entrerriense" y el "Rionegrense", las que incluyeron en el Piso Rionegrense continental. De acuerdo con Frenguelli (op. cit.), estas capas continentales se habrían depositado durante un corto período de emersión luego de la regresión del mar "entrerriense" y sobre ellas se habría originado la transgresión "rionegrense". El análisis paleoambiental efectuado por Scasso y del Río (1987) revelaría que los horizontes asignados por Frenguelli (op. cit.) al "Rionegrense continental y marino" pertenecerían a los términos más someros de un único ciclo marino regresivo no habiéndose registrado nuevos avances del mar. Como resultado del estudio sistemático efectuado (del Río, 1989), en el que no sólo se clasificó el material fósil recogido por la autora, sino que también se revisó la colección re-

245

alizada por Frenguelli, verificándose la procedencia estratigráfica del material mencionado por aquel autor, se puede conocer el contenido malacológico de los pisos en cuestión. Se encuentra que los niveles "aonikenses", "entrerrienses" y "rionegrenses" son portadores de una misma asociación de moluscos tal como lo indica la columna de la derecha de la figura 9 donde se puede observar que las especies que caracterizarían al Aonikense, según Frenguelli, se encuentran contenidas en los horizontes "entrerrienses" (PP5, ET6, SJO8, D8, F4, F9, PNÍ9, LPP6, LPP8, SJE7) y también en las capas asignadas por Ameghino (1898), Frenguelli (op. cit.) y Rovereto (1921) al "Rionegrense" (F9,F10, FU, PP9, PP11, PP15, PP16) (los niveles estratigráfícos enumerados corresponden a los perfiles litológicos realizados y que pueden ser .consultados en del Río, 1989). Se propone entonces extender el uso del Piso Aonikense a todos estos horizontes. Esta unidad abarcaría a la totalidad de los cuerpos de composición arenosa, coquinoidea, pelítica y cinerítica de colores ocres, amarillentos, grisáceos y blanquecinos depositados durante el Mioceno medio y aflorantes en los alrededores de la ciudad de Puerto Madryn y península Valdés. Su límite inferior está dado por el techo de las sedimentitas pelíticas blanquecinas correspondientes al "Patagoniense" caracterizadas por una abundante bioturbación (trazas intraestratales de locomoción, morada y alimentación) y portadoras de una asociación de moluscos (ostreas, pinnas, mitílidos, chiones, turritelas) y decápodos pobre y mal con-

servada (generalmente se trata de moldes, a veces yesificados) en la que no se encuentran representadas ninguna de las especies de la Biozona Aequipecten paranensis. Las mejores exposiciones de la base del Piso Aonikense las constituyen la base de las barrancas de Cerro Avanzado, Bajo de Madryn, El Doradillo y cerro Prismático (Fig. 1), todas localidades situadas en las márgenes del golfo Nuevo. Los estratos básales están constituidos por coquinas arenosas y areniscas coquinoideas de tonalidades ocres y amarillentas portadoras de abundantes ejemplares de Glycymeris (Glycymerita) magna n. sp., Chlamys actinodes (Sowerby) y Aequipecten paranensis (d'Orbigny) y por escasos individuos de Amusium parís n. sp. Venericardia (Purpurocardia) leonensis del Río, Valdesia (Valdesia) valdesiensis del Río, Valdesia (Valdesia) camachoi del Río, y moldes de Panopea (Panopea) regularis (Ortmann). El techo de las sedimentitas "patagonienses" se hunde por debajo del nivel del mar en la zona del Bajo del Piche (istmo Carlos Ameghino) (Figura 1), por lo tanto a partir de este punto hacia el Este desaparece la base del Piso Aonikense. El límite superior no es visible, ya que los "Rodados Tehuelches" se apoyan sobre una superficie de erosión. 6. Conclusiones

1. Las sedimentitas que integran la Formación Puerto Madryn (Haller, 1978) son asignadas al Mioceno medio sobre la base de su contenido malacológico.

Lámina 1.— 1: Mytilus trigonus (Borchert) - Punta Pirámide CPBA 11.323; valva derecha, vista exterior. 2: Bothrocorbula (Hexacorbula) caduca n. sp. - Fondeadero Ninfas (F9) CPBA 12.934, valva derecha, vista exterior, x3. 3: Argopecten insuetus sn. sp. - Lobería Punta Pirámide (LPP6), CPBA 12.958 (ejemplar de la Serie tipo) valva derecha, vista exterior. 4:Anadara (Rasia) lirata (Philippi) - Punta Norte (PN2), CPBA 13.206, valva izquierda, vista interior. 5: Glycymeris (Glycymeris) longioriformis n. sp. - Punta Norte (PN2), CPBA 13.163, holotipo, valva izquierda, a. vista exterior, b. charnela. 6: Chionopsis (Chionopsis) australis n. sp. - Puerto Pirámide (PP6), CPBA 14.186, holotipo, a. valva izquierda, vista interior; b. vista exterior. 7: Argopecten gratus n. sp. - Punta Norte (PN1), CPBA 13.788, holotipo, valva derecha, vista exterior. 8: Anadara (Rasia) bravardi del Río - San José Este (SJE5), CPBA 12.527, valva derecha, vista interior. 9: Cyrtopleura (Scobinopholas) lanceolata (d'Orbigny) Puerto Pirámide (PP5), CPBA 14.195, valva izquierda, vista interior. 10: Dosinia (Dosinia) meridionalis Ihering - San José Este (SJE8), CPBA 15.474, Charnela valva izquierda. 11: Glycymeris (Glycymerita) magna n. sp. - Puerto Pirámide (PP5), CPBA 15.524, (ejemplar de la serie tipo), valva derecha. 12-13: Dosinia (Dosinia) cuspidata n. sp. (ejemplares de la serie tipo) - 12 CPBA 13.810, San José Este (SJE8), valva derecha, interior; 13 - MLP 3911, Puerto Pirámide, charnela valva izquierda. 14: Pitar (Fidespitar) mutabile n. sp., n. subgn. - San José Este (SJE5), CPBA 12.510 (ejemplar de la serie tipo), Valva izquierda, vista interior. (Figuras de tamaño natural).

246

Lámina 2.-- 1-2: Venericardia (Purpurocardia) leonensis del Río - Cerro Prismático (N2); 1. CPBA 11.651, a. valva derecha, vista exterior, b. valva derecha, vista interior. 2. CPBA 12.921, Charnela de la valva izquierda. 3: Pitar (Pitar) laziarina (Ihering) - Puerto Pirámide (PP5), CPBA 14.178, valva izquierda, vista interior. 4: Anomalocardia (Anomalocardia) entrerriana (Ihering) - Fondeadero Ninfas (F4), CPBA 12.935, valva izquierda vista interior. 5: Pteromyrtea danieli del Río - Fondeadero Ninfas (F9) CPBA 14.041, holotipo, valva izquierda, a. charnela, b. vista exterior (x 1,5). 6-8: Ameghinomya meridionalis (Sowerby); 6. CPBA 14.183, Puerto Pirámide (PP5), charnela de valva izquierda; 7. CPBA 14.523, Fondeadero Ninfas, charnela de valva derecha; 8. CPBA 14.185, Puerto Pirámide (PP5), valva izquierda, vista exterior. 9: Diplodonta (Felaniella) vilardebeaena (d'Orbigny) - Punta Norte, CPBA 9323, valva izquierda, vista exterior. 10-11: Cyclocardia nortensis del Río - Punta Norte (PN2), 10. CPBA 13.247, valva derecha, vista interior; 11. CPBA 13.242, valva izquierda, charnela. 12: Ameghinomya argentina Ihering - Punta Norte (PN2), CPBA 13.276, a. valva derecha, vista exterior; b. charnela valva izquierda. 13: Arca (Arca)particularis n. sp. - San José Este (SJE5) CPBA 12.428, Holotipo, valva izquierda, a. vista* exterior, b. charnela. 14: Protothaca (P.) antigua (King) Puerto Pirámide CPBA 7836, valva izquierda, a. vista exterior, b. charnela. (Figuras de tamaño natural).

Lámina 3.-- 1-2: Chlamys actinodes (Sowerby) - 1. Cerro Prismático (N2), CPBA 11.569, valva derecha, vista exterior; 2. CPBA 13.746, San José Este (SJE7) charnela valva izquierda. 3: Flabellipecten pyramidesensis (Ihering) - Lobería Punta Pirámide (LPP6), CPBA 15.212, valva derecha, a. charnela, b. vista exterior. 4: Chesapecten crassus n. sp. Lobería Punta Pirámide, CPBA 15.107 (ejemplar de la serie tipo), valva derecha, a. vista exterior, b. charnela. 5: Dinocardium novus n. sp. - Puerto Pirámide (PP5) CPBA 14.174, valva derecha, a. vista exterior, b. charnela. 6: Eurhomalea (Patagomalea) striatolamellata (Ihering) - Cerro Prismático (N2), CPBA 13.573, charnela de valva derecha. 7: Amusium parís n. sp. - Eje Tentativo (ET6), CPBA 15.275, valva derecha, a. vista exterior, b. charnela. (X0.5)

249

Lámina 4.-- 1: Epitonium (Glyroscala) gastoni n. sp. - Lobería Punta Pirámide (LPP6), CPBA 14.198 (x 3), holotipo. 2: Eurhomalea (Patagomalea) striatolamellata (Ihering) - Fondeadero Ninfas (F9), CPBA 12.344, valva izquierda, vista interior, (x 1) 3: Calliostoma (Calliostorna) globosa n. sp. - Lobería Punta Pirámide (LPP6), CPBA 14.200, holotipo (x 1,5). 4: Calliostoma (Calliostoma) punctatulum Borchert - Cerro Prismático (N2), (x 3). 5: Tegula (Agathistoma) patagónica (d'Orbigny) - Punta Norte (PN2), (x 1,5). 6: Suspira consimilis (Ihering) - Cerro Prismático (N2), CPBA 12.499 (x 3). 7: Aequipectenparanensis (d'Orbigny) - Puerto Pirámide (PP1), CPBA 7832, valva derecha, vista exterior (x 1). 8: Spirocolpus (Neospirella) pyramidesia (Ihering) Cerro Prismático (N2), CPBA 12.492 (x 1). 9: Suspira ortmanni (Ihering) - Lobería Punta Pirámide (LPP6), CPBA 14.199 (x 3). 10: Polymesoda (Egeta) salobris (Ihering) Fondeadero Ninfas (F9), CPBA 14.171, valva derecha, vista interior (x 1,5). 11: Spisula (Mactromeris) tonga n. sp. Puerto Pirámide CPBA 14.192, para tipo, valva derecha, vista interior (x 1). 12: Calliostoma (Calliostoma) pseudopunctatulum n. sp. - Lobería Punta Pirámide (LPP6), CPBA 13.162 (x 3). 250

Según Frenguelli

según el presente trabajo Clasificacio'n sistemática

Nucula semiornata d Orbigny Arc.a umbonata Lomarck(P) Pectunculus cuevensis Ihering(P) Pectunculus symmetricus Borchert (E) ÜJ

Pectén darwinianum d'Orbigny(E) Pectén oblongus Philippi (E) Myochlamys patagonensis (d'Orbigny) z Myochlamys paranensis (d'Orbigny) *** Myochlamys quemadensis (thering) X

Dosinia meridionalis 1 herí n g o Mar da striatolomellata 1 h e r i n g ( P ) Macrocallista infringí ' (Cossmann)(p) m Chione argentina Ihering ¡P) Chione meridionalis (Sowerby) °Chione darwini Phillppl

m

a: (E

o: z

o ^ o_

Aequipecten paranensis

(d'Orbigny)

Chlamys act/nodes (Sowerby)

_ Phacoides promaucana crucialis Ihering (P) " Diplodonta villardeboaena «Torbiony o (P) Venericardia inaequa/is Ihering (P) Dosinia entrerriana . íhering Dosinia meridionalis ihering

ÜJ z

Nucula semiornata (d'Orbigny) Anadara ( Ras ia¡ tirata { Philippi) Glycymeris (Glycyme rita) magna n.sp. Glycymeris (G.) longioriformis n.sp. Argopecten gratus n.sp. Arnussiufn parís n.sp. Flabellipecten pyramidesen$is(\kw\nq )

Pteromyrtea danieli del Rio Fe/amella vil/arde booeno (d'Orbigny) " Cyclo car dio " noríensis de¡ Rio Dosinia (D.} meridionalis Ihering (P) Dosinia (O.) Cüspidafa n.sp. EurhomoleatPatagomalealstriatolamellata (Ihering) (P) Pitar (Fidtspitar) mutabile n.sp. Ameghinomya argentina Ihering (P) Ameghinomya meridionalis (Sowerby) (P)

Turritella ambulacrum (Sowerby) (P) Neomphalius laevigata (Borchert) Sea/ario borcherti Ihering (E)

Panopea ( P) quemadensis Ihering(P) Spiroco/pus (Neospirrela)pyramidesia (Ihering) Tegula ( Agathistoma). patagonicum n.sp. Epitonium (E) borcherti (Ihering)

Arca bomplandoana d Orbiflny Pectuncu/us symmetricus Borchert Pectén darwinianum (d'Orbigny)

Anadara (fías/o) brav ardi del Rio Glycymeris (G) longiortformis n. sp. Amussium parís n.sp.

Pectén oblongus Philippi Pectén oblongus pyramidtsia Ihering Myochlamys paranensis (d'Orbigny) Myochlamys gemminata (Ihering)

Flabellipecten pyramidesensis (Ihering) Aequipecten paranensis (d Orbigny}

Distribución estratigráfica PN2 PN2- F9 - PP5 - N2 PN2 PN2 PP|-Pal-PO-LPPl-ET6-SJOe-S6-PD-Dr-PNf9-M- F9

LPP6- LPP8- SG- SJE7 A9-D2-DIO-PNf8-PNf9-F4-F9-FIO-FII-ET2ET4-ET6-L2-SJE8-SJ01-SJ06-SJ08-PP! PP5-PPM-PPI6-LPP|-LPP3-LPP6-LPP8-PalPa3-Pa4-pa6-T D2-N2-ET2-L-TPÓ1-SJE7-ET4-ET6-PPILPP6 - LPP8 PN2- F9-PP5 PN2 PN2 N2- F4- F9- SJE8-Pal FII-SJE5- PP5 N2-F9-PP5-PN2-Pal SJE5-PP5 "PN2 ETS-SJE5 -PN2 F9 - PP5-T- PN2 N2

SJE5 PN2 D4-PNf9- F4- F9- ET2 - ET6- SJ06-SJE8 PP1 - PP5- LPP1 - LPP3- LPP5-LPP6-LPP8 - Pal - PN5

SJE7 - LPP6 - SG A9-D2-DIO-PNf8-PNf9-F4-F9-FIO-FI|-ET2 ET4-ET6-L2-SJE8-SJ01-SJ06-SJ08-PP1PP5-PPII-PPI6-LPPI-LPP3-LPP6-LPP8Pal - Pa3- Pa4- pa6~T Myochlamys actinodes ( Sowerby) tA9- D4- N2- ET2-ET4 - ET6' L2 - SJE7- PPIChlamys actinodes (Sowerby) PP5-LPP1-LPP3-LPP6-LPP8- Pal- SG -T Dosinia entrerriana ¡hering Dosinia cuspidata n.sp. SJE5 - PP5- PN1- PN2 Dosinia meridionalis Ihering (P) N2-F4-F9-FII-SJE8- Pal'PNl' PN2 Chione argentina Ihering(P) Ameghinomya argentina 1 hering (P) SJE5- PPI- PP5- PN1 -PN2 Chione müensteri (d'Orbigny} Chionopsis (Ch.í austra/is n.sp. PP5 Ponopeo regularis Ortmann (P) Panopeo(f') regularis Ortmann (P) SJE8 Panopea (p) quemadensis Ihering (P) D2-D4-N2-SJ06- PPI -Pal A9-D2-D4-N2-N4-N5-PNf8-FU-ET2-ET6Spiroco/pus (Neospirela) pyramidesia Turritella ambulacrum (Sowerby) SJ06-SJ08-LPP3-2PP6-LPP8-Pa4-Pa6-PN2(Ihering) PN5 N = Cerro Prismático PD= Punta Delgada SJ E = Puerto San José Este F = Fondeadero L = Punta Logaritmo D = El Doradilla SG = Salina Grande Ninfas LPP= Lobería ( de Punta Pirámide T = Punta Tehuelche ET = Eje Tentativo Pa = Punta Pardela PNf = Punta Ninfas PN= Punta Norte PP = Puerto Pirámide PN2 " N2 - PP1 - Pa) - LPP 1 - D2 - ET2 - L' T = Horizontes asignados al Piso Aonikense por Frenguelli P= Especies Patagonienses" E= Especies "Entrerrienses "

Fig. 9.— Distribución estratigráfica de los moluscos de la Formación Puerto Maclryn según Frenguelli (1926) y de acuerdo con el presente trabajo.

2. Se define la Biozona de Extensión Coincidente Aequipecten paranensis. 3. Se redefine el Piso Aonikense (Rovereto, 1913) para incluir aquellas sedimentitas

marinas depositadas durante el Mioceno medio. 4. La asociación malacológica que caracteriza a la Biozona Aequipecten paranensis 251

presenta una marcada similitud genérica con las faunas desarrolladas en las regiones caribeanas durante el Mioceno medio y especialmente con aquella contenida en la Formación Gatun (Panamá). Los coeficientes de similitud genérica de Dice, Simpson y Jaccard entre nuestra fauna y la presente en la Formación Gatun, proporcionaron valores porcentuales correspondientes al 49%, 50% y 45% respectivamente. 5. Uno de los elementos más importantes de esta malacofauna es el registro del au mento en la diversidad específica y genérica de la Familia Pectinidae y la aparición de formas gigantes de los pectínidos Amusium, Flabellipecten, Chlamys y Chesapecten. El desarrollo de un pico en la diversidad de este grupo y la presencia de una asociación idén tica de géneros con representantes gigantes durante el Mioceno medio en las regiones caribeanas, permite correlacionar estos eventos entre aquellas regiones y las patagó nicas. La vinculación temporal de estos suce sos queda afirmada por el desarrollo de espe cies gigantes congenéricas marcadamente afines entre ambas asociaciones. 6. Se confirma la ausencia de una corrien te fría superficial sobre la plataforma patagó nica durante el Mioceno medio ya que la Corriente Circumpolar Antartica no se ha bría implantado definitivamente debido a la existencia de barreras parciales en el pasaje Drake. Por lo tanto los flujos cálidos tropica les procedentes del norte afectarían la costa patagónica permitiendo el desarrollo de una fauna de aguas cálidas tal como la contenida en la Formación Puerto Madryn. La presen cia de esta asociación corrobora el pulso de temperaturas elevadas registrado a nivel mundial durante el Mioceno medio. 7. Esta fauna se habría extinguido en la base del Mioceno tardío debido al brusco en friamiento de las aguas superficiales causado por el incremento en el volumen de los hielos en la Antártida y al registro de un considera ble descenso en el nivel eustático del mar.

Agradecimientos Deseo expresar mi agradecimiento en forma especial al doctor Horacio Camacho quien fue director de la Tesis de Doctorado en Ciencias Geológicas, de la cual, el presente traba-

jo constituye una parte, como así también por la lectura crítica del manuscrito. Hago extensivo el agradecimiento a los doctores A. Bertels y R. Scasso por las charlas mantenidas. A mi esposo, Daniel Grau, por su apoyo y colaboración en las tareas de campo y a la profesora Ménica Longobuco por la obtención de parte de las copias fotográficas. BIBLIOGRAFÍA ADDICOTT. W. O., 1969. Tertiary climatic changes, marginal Northeastern Pacific Ocean. Science 165 (3893): 583-586. — 1974. Giant Pectinids of the eastern North Pacific margin: significance in the Neogene zoogeography and cronostratigraphy. Journal of Paleontology 48 (1): 180-194, 2 pls., 7 figs. — 1978. Pectinids as biochronologic Índices in the Neo gene of the eastern North Pacific. Indonesia Geological Research and Development Centre, Special Pub., N* 1. — 1981. Significanee of Pectinids in the Tertiary biochronology of the Pacific northwest. Geological Society of America. Special Paper, 184: 17-37, 5 pls. AMEGHINO, C., 1890. Exploraciones geológicas en la Patagonia. Bol. Inst. Geográfico Arg., 11 (1): 2-46. AMEGHINO, F., 1897. Mammiferes Cretaces de L'Argentine. Deuxieme contribution a la connaissance de la faune mammologique des Conches a Pyrotherium. Bol. Inst. Geográfico Arg., 18:405-517. — 1898. Sinopsis Geológicn-Paleontológica en "Segun do Censo de la República Argentina", 1: 111-225. — 1903. L'Age des formations sedimentaires de Patagonie An. Soc. Cient. Arg., 54: 1-231. — 1906. Les formations sedimentaires du Cretace superieur et du Tertiaire de Patagonie, avec un parallele entre leur faunes mammologíques et celles de l'ancien continent. An. Mus. Nac. Hist. Nat, Buenos Aires, 15 (tercera serie): 1-568. BARRER, P. F. y BURRELL, J., 1977. Opening of Drake Passage. Marine Geology 25 (1-3): 15-34. — 1982. The influence upon southern Ocean Circulation, Sedimentation and Climate of the Opening of Drake Passage. En CRADDOK, C. (ed.): Antar. Geosc., Univ. Wisconsin Press, Madison, Wisconsin. BERGGREN, W. A., 1978. Recent advances in Cenozoic planktonic foraminiferal biostratigraphy, biochronology and biogeography. Atlantic Ocean. Micropaleontology 24: 337-370. BERTELS, A., 1984 a. Ciclos de disolución de Foraminíferos Planctónicos en el océano Atlántico Sudoccidental Austral; Significancia Paleoceanográfica durante el Mioceno superior-Plioceno inferior. /// Cong. Latinoam. Paleont, Actas 3: 524-546, México. 1984 b. Foraminíferos Bentónicos del Neógeno del Océano Atlántico Sudoccidental Austral. Inferencias Paleoclimáticas y Paleoceanográficas. IX Cong. Geol. Arg., Bariloche, Actas 4: 455-474. — y ZABERT, L., 1980. Microfauna del Grupo Santa María (Terciario superior) en las Provincias de Catamarca y Tucumán, República Argentina. // Cong. Arg. Paleont. y I Cong. Latinoam. Paleont., Buenos

252

Aires, (1978), Actas 3: 67-73. BEU, A. y MAXWELL, P. A. 1968. Molluscan evidence for Tertiary sea temperaturas in New Zealand: a reconsideration. Tuatara 16 (1): 68-74. BORCHERT, A., 1901. Die Molluskenfauna und das Alter der Paraná-Stufe. N. Jahrb. f. Min., Pal., Bol. 14: 5-78, 5 Taf. BOURET CAMPOS, D. R., 1974. Contribugao a paleontología do Estado de Para. Revisao da familia Arcidae na Formagao Pirabas (Mioceno inferior) 11-Mollusca: Bivalvia. B. Mus. Paraen. Emilio Goldi, Belem, n. ser. Geol., 19: 1-34, 4 est. — 1980. Novos fosseis da Formagao Pirabas no Baixo Parnaiba, Pianí (Mollusca: Bivalvia). An, Acad. Bra sil. Cieñe. 52 (4): 807-811. BRETSKY, S. S., 1976. Evolution and classification of the Lucinidae (Mollusca: Bivalvia). Paleontographica Amer. 8 (50): 1-337, 9 figs., 3 tabls. COVACEVICH, V. y FRASSINETTI, D., 1986. El género Cancellaria en el Mioceno de Chile, con descripción de cuatro especies nuevas (Gastropoda: Cancellariidae). Rev. Geol. Chile (28-29): 33-67, 12 figs., 3 tabls., 2 láms. COX, L. R., 1942. Neogene aspects of Vaqueros Mollusks. En H. G. SCHENCKy T. S. CHILDS, Jr.: Significance ofLepydocyclina (L.) californica in the Vaqueros Formation (Tertiary), California. Stanford Univ. Pubs., Univ. Ser. Geol. Sci., 3 (2): 34-35. CSEPREGHY-MEZNERICS, L, 1960. Pectinides du Neogene de la Hongrie et leur importance biostratigraphique. Soc. Geol. France, Mem. 92, 56 pp., 35 pls. DARWIN, Ch., 1846. Geological Observations on the volcanic Islands and parts of south America visited during" the voyage of H.M.S. "Beagle", 648 pp. 4 pls., London. DAVIES, M. A., 1934. Tertiary Faunas. A text book for oil-field paleontologist and students of Geology, vol. 2: The Sequence of Tertiary Faunas, 252 pp, London. del RIO, C. J., 1989. Bioestratigrafía y Paleontología de los Bivalvos y Gastrópodos de la Formación Puerto Madryn (Mioceno medio marino) de Península Valdés y alrededores de Puerto Madryn - Provincia del Chubut - República Argentina. Tesis Doctoral Universidad de Buenos Aires (Inédito), 672 pp, 18 láms., 10 cuadros, 31 tabls., 47 figs., 25 íig. text. DOERING, A., 1882. Informe oficial de la comisión Científica agregada al Estado Mayor General de la Expedición al Río Negro (Patagonia), parte 3, Geología. d'ORBIGNY, A., 1835-1946. Voyage dans rAmerique meridionale (Le Brasil, l'Uruguay excecuté pendant les anné 1826-1833, Paleontologie et Geologie (1842) (Tercera parte). DORF, E., 1963. The use of Fossils plants in paleoclimatic interpretations. En A. E. Nairn (ed.): Problems in Paleoclimatology. Interscience, London, pp. 13-21. ECHEVERRÍA, A., 1984. Ostrácodos. En MALUMIAN, N., ECHEVERRÍA, A., MARTÍNEZ MACHIAVELLO, C. y NAÑEZ, C. Los Microfósiles. Relatorio, DC Gong. Geol. Arg., Bariloche, Capítulo II-7: 502-510. FERREIRA, C., 1960. Revisao da Familia Pectinidae da Formagao Pirabas (Mioceno inferior) com a descripgao de novas especies, VI. Mollusca: Pelecypoda. Arch. Mus. Nac. 50: 135-166. — 1965. Contribugao a Paleontología do estado de Para. Sobre a taxonomía e sistemática de alguns 253

moluscos da Formagao Pirabas, VII (Mollusca: Pelecypoda). Bol. Mus. Paraen. E. Goeldi, n. ser. Geol., 11: 1-17. — y TARDIN CASSAB, R., 1983. Implicagoes Faciologicas da Familia Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) da Formagao Pirabas, Oligoceno-Mioceno do Norte e nordeste do Brasil. Cong. Brasil. Paleont., 8: 205209. FERUGLIO, E., 1949. Descripción Geológica de la Patagonia. Tomo 2, 349 pp., láms. 61-80, figs. 79-160. FRASSINETTI, D., 1974. El género Venus de la colección de Fósiles Terciarios y Cuartarios de R. A. Philippi (1887). Bol. Mus. Nac. Hist. Nat., Chile, 33: 43-51. — y COVACEVICH, V., 1981. Architectonicidae en la Formación Navidad, Mioceno, Chile central. Parte 1. Heliacinae (Mollusca: Gastropoda). Rev. Geol. Chile, 13-14: 35-47, 4 figs., 1 lám. — 1983-1984. Estudio del género Glycymeris Da Costa, 1778, en el Terciario de Chile con descripción de dos nuevas especies (Mollusca: Bivalvia). Bol. Mus. Nac. Hist. Nat. Chile, 40: 107-133. FRENGUELLI, J., 1926. El Entrerriense del Golfo Nuevo en el Chubut. Bol. Acad. Nac. Ccias., Córdoba, 29: 191-270, 39 figs. GARCÍA, E., 1966. Contribución al conocimiento de los Ostrácodos de la Argentina. Formación Entre Ríos de Victoria, provincia de Entre Ríos. Rev. Asoc. Geol. Arg. 21 (3): 194-208, 4 láms., 4 cuadros. — 1969. Algunos Ostrácodos del Entrerriense de Para ná, provincia de Entre Ríos. Rev. Asoc. Geol. Arg., 24 (3): 276-280. — 1970. Ostracodes du Miocene de la Republique Argentine ("Entrerriense" de la Peninsule Valdéz). IV Colloque Africain de Microplaeontologie. Abidjan: 391-415. GARDNER, J., 1926. The Molluscan Fauna of the Alum Bluff Group of Florida. Geol. Surv. Prof. Pap. (19261944), 142 A-G: 1-491, 51 pls. HALLER, M., 1978. Estratigrafía de la región al poniente de Puerto Madryn. VII Cong. Geol. Arg. Bs. Aires, Actas 1: 285-297. — y MENDIA, J., 1980. Las sedimentitas del ciclo Patagoniano en el litoral atlántico nordpatagónico. Co loquio "R. WICHMANN". Asoc. Gol. Arg. (28-11-80). En: Mendíay Bayarsky: "Estratigrafía del Terciario en el valle inferior del río Chubut". VIII Cong. Geol. Arg., Actas 3: 593-606. HERBST, R. y ZABERT, L., 1987. Microfauna de la Formación Paraná (Mioceno superior) de la cuenca Chaco-Paranense (Argentina). FACENA 7: 165-206. IHERING, H., 1907. Les Mollusques fossiles du Tertiaire et du Cretace superieur de PArgentine. An. Mus. Nac. Buenos Aires (serie 3), 7: 1-611, 18 láms. KENNETT, J. P., 1977. Cenozoic Evolution of Antarctic Glaciation, the Circum-Antarctic Ocean and their impact on Global Paleoceanography. Journ. Geophy. Res., 82 (27): 3843-3860, 13 figs. — 1980. Paleoceanographic and biogeographic evolution of the southern ocean during the Cenozoic and Cenozoic microfossils datura. Paleogeog., Paleoclim., Paleoecol., 31: 123-152. MALUMIAN, N., 1970. Bioestratigrafía del Terciario Marino de la provincia de Buenos Aires. Ameghiniana 7 (2): 173-204. — 1978. Esbozo paleoecológico de las asociaciones Foraminiferológicas Terciarias de la Argentina. Ameghiniana 15(1-2): 161-171.

— y MASIUK, V., 1973. Asociaciones Foraminiferológicas fósiles de la República Argentina. V Cong. Geol. Arg. Actas, 3: 433-453. — y NAÑEZ, C., 1984. Foraminíferos. En MALUMIAN, N, ECHEVERRÍA, A, MARTÍNEZ MACHIAVELLO, C. y C. NAÑEZ, Los Microfósiles. Relataría, IX Cong. Geol. Arg., Bariloche, 1984 Capí tulo II- 7: 486-499. MASIUK, V., BECKER, D. y GARCÍA ESPIASE, A., 1976. Micropaleontología y Sedimentología del pozo YPF Ch.P.V. es-1 (P. de Valdés) República Argentina. Importancia y Correlaciones. ARPEL 24. Reunión a nivel de expertos. Bs. Aires. MAURY, C. J,, 1925. Fosseis Terciarios do Brasil com descripcao de novas formas Cretáceas. Ser. Geol. e Mineral, de Brasil, Río de Janeiro. Monographia 4, 705 pp., 24 est. MAXWELL, P., 1969. Middle Tertiary Mollusca from North Otago and South Canterbury, New Zealand. Trans. R. Soc. N. Zealand, Geol., 6 (13): 155-185, 1 fig., 3 pls. MORRA, G., 1985. Revisión de Zygochlamys (Mollusca: Bivalvia). Ameghiniana 22 (3-4): 300-306. — 1986. El género Mesopeplum Iredale, 1929 (Bival via: Pectinidae) en el Terciario Marino Patagónico. IV Cong. Arg. Paleont. Bioestrat., Actas (en prensa). OLSSON, A., 1932. Contribution to the Tertiary Paleontology of northern Perú. Part 5. The Peruvian Miocene. Bull. Amer. Paleont., 19 (68): 1-264, 24 pls. PASCUAL, R., 1965. Datos preliminares sobre el primer resto de un Sirenio (Dugongidae) del Mioceno superior ("Paranense") de la Argentina. Reunión de Comunicaciones. Ameghiniana 4 (7): 242. — y BONDESIO, P. 1981. Sedimentitas Cenozoicas. En: Geología de la Provincia de San Luis. VIII Cong. , Geol. Arg., Relataría: 117-153. — 1982. Un Roedor Cardiatheriinae (Hidrochoeridae) de la Edad Huayqueriense (Mioceno tardío) de La Pampa. Sumario de los ambientes terrestres en la Argentina durante el Mioceno. Ameghiniana 19 (12): 19-35. — 1985. Mamíferos, terrestres del Mioceno medio y tardío de las cuencas de los ríos Colorado y Negro (Argentina): Evolución Ambiental. Ameghiniana 22 (1-2): 133-145. - BONDESIO, P., SCILLATO-YANE, M., BOND, M. y TONNI, E., 1984. Vertebrados Cenozoicos. IX Cong. Geol. Arg., Relataría: 439-461. — y ODREMAN RIVAS, O., 1971. Evolución de las co munidades de vertebrados del Terciario argentino. Los aspectos paleozoogeográñcos y paleoclimáticos relacionados. Ameghiniana 8 (3-4): 372-412. — 1973. Las unidades estratigrafías del Terciario por tadoras de mamíferos. Su distribución y sus relacio nes-con los acontecimientos diastróficos. V Cong. Geol. Arg., Actas, 3: 293-338. PHILIPPI, R. A., 1893. Descripción de algunos fósiles Terciarios de la República Argentina. Are. Mus. Nac. Chile (tercera edición), Min., Geol., Paleont.: 1-13. ROVERETO, G., 1913. La Penísola de Valdez e la forme costiere della Patagonia settentrionale. RealeAcad. dei Lincei. Estratto del val. 23, serie 5 (Primer se-

mestre) (2): 103-105. 1921. Studi de geomorfologie argentina. V - La Pení sola de Valdez. Bol. Soc. Geol. Italiana, 40: 1-47. SCASSO, R. y del RIO, C. J., 1987. Ambientes de sedimentación, estratigrafía y proveniencia de la secuencia marina del Terciario superior de la región de Península Valdés, Chubut. Rev. Asoc. Geol. Arg. 42 (3-4): 291-321, 12 figs., 2 cuadros, 8 láms. SHACKLETON, N. J. y KENNETT, J. P., 1975 a. Late Cenozoic oxygen and carbón isotopic changes DSDP Site 284: Implication for glacial history of the northern hemisphere and Antárctica. En Initial Reports ofthe DSDP, vol. 29, p. 801. — 1975 b. Paleotemperatures history of the Cenozoic and the initiation of Antarctic glaciation: oxygen and carbón isotope analyses in DSDP Sites 277, 279 and 281. En Initial Reports ofthe DSDP, vol. 29, p. 743. SEIDOV, D. G., YENIKEEV, V. H. y SfflRSHOW, P. P., 1984. Numerical modelling of the world Ocean Paleocirculation. 27th Internat. Geol. Cong. Paleoceanog. Colloquium 03, Reports, vol. 3: 141-155. SITTLER, C., 1967. Mise en evidence d'un rechanffment climatique a la limite de l'Oligocene et du Miocene. Rev. Paleobot. Pafynol., 2: 163-172. STEININGER, F. F., ROGL, F. y MARTINI, E., 1976. Current Oligocene-Miocene biostratigraphic concepts of the Central Paratethys (middle Europe). Stratigraphy NewL, 4(3): 174-202. TARDIN CASSAB, R., 1984. Sobre a ocorrencia de Perigfykpta multicostata na Formacao Pirabas, Oligoceno-Mioceno do Brasil. An. Acad. Brasil. Cieñe., 56 (3): 283-286. USHAKOV, S. A., YADAMANOV, N. A. y LOMONOSOV, M. V., 1984. Global reconstruction ofthe Climate and Ocean currents in the Phanerozoic. 27 th Internant. Cong. Paleoceanog. Colloquium 03, Reports, vol. 3: 59-76. WALLER, T., 1969. The evolution of the Argopecten gibbus stock (Mollusca: Bivalvia) with emphasis on the Tertiary and Quaternary species of eastern North America. Journ. Paleont. 43 (5): 1-125, 9 figs., 7 pls. WARD, W. y BLACKWELDER, B., 1975. Chesapecten, a new genus of Pectinidae (Mollusca: Bivalvia) from the Miocene and Pliocene of eastern North America. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 861: 1-24, 5 pls. WOLFE, J. A., 1971. Tertiary climatic fluctuations and methods of analyses of Tertiary íloras. Paleogeog., Paleoclim., Paleoecol., 9: 27-57. WOODRING, W. P., 1973-1982. Geology and Paleontology of Canal Zone and Adjoining parts of Panamá. Geology and Description of Tertiary Mollusks. U.S. Geol. Surv. Prof. Pap. 306, A-F: 1-745, 125 pls. ZABERT, L. y BARBANO, J., 1984. Microfósiles miocénicos (Formación Paraná) de Córdoba, Santiago del Estero y nuevas descripciones de Entre Ríos. FACENA 5: 135-150. — y IIERBST, R., 1977. Revisión de la microfauna Miocena de la Formación Paraná (entre Victoria y Villa Urquiza, provincia de Entre Ríos, Argentina) con algunas consideraciones estratigráficas. PACEÑA 1: 131-174, 3 láms. —

254