CITOESQUELETO Dra. Carmen Aída Martínez

CITOESQUELETO  Complejo de

filamentos y túbulos interconectados que se extienden a lo largo del citosol, desde el núcleo hasta la cara interna de la membrana plasmática

CITOESQUELETO Está

formado por tres tipos de filamentos proteicos. Los filamentos de actina o microfilamentos, tienen un diámetro de 5 a 9 nm. 

Los microtúbulos miden 25 nm de diámetro y son cilindros huecos. 

Los filamentos intermedios tienen un diámetro de 10 nm. 

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO 

Proporciona estructura arquitectónica a las células

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO



Aporta un nivel de organización interna

FUNCIONES DEL CITOESQUELETO



Permite que la célula asuma y mantenga formas complicadas



A diferencia de un esqueleto, el citoesqueleto tiene una naturaleza dinámica y plástica

PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA 

Diferentes tipos de movimiento celular   



Cilios y flagelos Desplazamiento por prolongaciones de membrana Exocitosis y endocitosis

División celular  

Movimiento de cromosomas Citocinesis

PROCESOS EN LOS QUE PARTICIPA 

Posiciona y mueve organelos dentro del citosol  

Desplazamiento en microtúbulos Corriente citoplasmática



Relacionado a procesos de señalización celular



Relacionado con las uniones entre células

CARACTERISTICAS Microtúbulos

Filamentos intermedios

Microfilamentos

Estructura

Tubo hueco con pared formada por 13 protofilamentos

8 protofilamentos unidos extremo a extremo (escalonados)

2 cadenas de actina entrelazadas

Diámetro

Exterior: 25 nm Interior: 15 nm

8-12 nm

7 nm

Monómeros

Tubulina a Tubulina b

Varios tipos de proteínas

G- actina

Microtúbulos

Filamentos intermedios

Microfilamentos

Polaridad

Extremos (+), (-)

Sin polaridad conocida

Extremos (+), (-)

Funciones

•Axonema:

•Soporte

•Contracción

motilidad celular •Citoplasma: organización y mantener forma Movimiento cromosomas Movimiento de organelos

estructural •Mantener forma célula •Lámina nuclear •Reforzar axones •Fibras musculares

muscular •Movimiento Ameboide •Locomoción celular •Corriente citoplásmica •Citocinesis •Mantener forma célula

Microfilamentos Actina - G  Proteína muy abundante en eucariotas  375 a.a.  Se pliega en forma de “U”  Cavidad central para unir ATP o ADP  Se polimeriza y origina Filamentos de actina (actina F)

Polimerización Filamento 

Ocurre en etapas:   

Nucleación (lento) Elongación (rápido) Estabilización (por proteínas de casquete)



Presentan polaridad

Ensamblaje de Microfilamentos 

Los filamentos están compuestos por 2 hebras de actina G



Presentan polaridad

Funciones: 

Contracción muscular (con miosinas)



Unión célula-célula y célula-matriz



Movimiento ameboide



Mantener forma celular



Movimiento celular sobre sustratos



Rigidez estructural de la superficie celular (cortex celular)



Corriente citoplásmica





Citocinesis

Facilita cambios de forma y movimiento celular

Organización de los microfilamentos 

Haces 

Estructuras no ramificadas y altamente organizadas



Brindan estructura a microvellosidades y estereocilios (h. paralelos)



Forman estructuras de adhesión de la célula al sustrato (fibras de estrés o haces contráctiles)

Fibras de Estrés

Organización de los microfilamentos 

Redes 

Presentes en células que se desplazan



Formadas por filamentos de actina enlazados transversalmente (filamina)



Estructura laxa por debajo de la membrana plasmática

Proteína motora asociada a actina    

Miosina Proteína contractil dependiente de ATP 18 clases diferentes Cadena pesada:  



Cabeza globular (ATPasa) Cola (variable) y y permite formar dímeros

Cadenas ligeras (regulación)

Migración celular   

En células no musculares Desplazamiento sobre sustrato Prolongaciones de la membrana (filipodios, lamelipodios)

Migración celular 1. 2.

3. 4.

Formación de protrusión en extremo frontal Unión de protrusión al sustrato (contacto focal y fibras de estrés) Generación de tensión que empuja célula hacia delante Liberación de uniones y retracción de la cola

Migración celular

Tipos de protrusiones  

Lamelipodio Estructura en forma de red (gelatinosa o laxa)

 

Filipodio Estructura delgada (haces)

Movimiento ameboide  

Pseudópodos Amebas, mohos y leucocitos 



Capa externa de citoplasma gelatinoso y espeso (ectoplasma) Capa interna de citoplasma fluido (endoplasma)



Permite el desplazamiento y fagocitosis

Ameba

Corriente citoplasmatica  



Ciclosis Flujo celular de organelos alrededor de las vacuolas en células vegetales

Permite la movilización de agua y nutrientes (similar a vasos sanguíneos)

Anillo de contracción 

Estructura de haces contráctiles de actina y miosina II que se forma por debajo de la membrana plasmática durante la mitosis y permite la citocinesis



Esta estructura desaparece después de la citosinesis y los monómeros de actina reensamblan el citoesqueleto de actina

Anillo de contracción y Citocinesis

Microtúbulos Elementos más grandes del citoesqueleto Son cilindros rectos y huecos  Diámetro

exterior: 25 nm  Diámetro interior: 15 nm  Longitud: 200 nm – mm

Pared formada por 13 protofilamentos Protofilamento formado por heterodímeros de a y b tubulina

Ensamblaje de los microtúbulos  La

orientación de los dímeros de tubulina es la misma en todos los protofilamentos de un microtúbulo, esto le confiere polaridad

Extremo (-)

Extremo (+)

Ensamblaje de los microtúbulos 1.

Nucleación:  

Dímeros de tubulina se agregan para formar oligómeros que constituyen un núcleo Etapa lenta

Ensamblaje de los microtúbulos 2.

Elongación: 



3.

El microtúbulo crece por la adición de tubulinas en sus extremos Más rápida

Equilibrio: 

Polimerización y despolimerización a igual velocidad

Ensamblaje de los microtúbulos

Inestabilidad dinámica de microtúbulos

 Para

que haya polimerización, los heterodímeros deben estar unidos a GTP

 Se

forma un casquete de tubulina GTP, donde ocurre mayor polimerización

Inestabilidad dinámica de microtúbulos

 Si

la concentración de tubulina es baja, se favorece hidrólisis de GTP a GDP  Desaparece el casquete GTP  El microtúbulo se acorta

Origen de los microtúbulos En la mayoría de células, los microtúbulos parten de un centro organizador microtubular (COMT), que funciona como: Lugar donde inicia ensamblaje de microtúbulos  Punto de anclaje para el extremo menos del microtúbulo (polaridad de la célula) 

Polaridad de los microtúbulos en las células

Centriolo  Formado

por 9 tripletes de microtúbulos, giran sobre sí mismos y tienen polaridad (extremos distal y proximal)

 Los

tripletes se unen mediante la proteína nexina (A con C)

 En

el extremo proximal tiene una estructura de nueve radios (rueda de carro)

Centros organizadores de microtúbulos

1.

Centrosoma 

En células animales y vegetales inferiores cerca del centro de la célula (centrosfera)



Compuesto por 2 centriolos (diplosoma) rodeados de material pericentriolar



El ensamblaje de microtubulos requiere de tubulina g



En vegetales superiores no existen centriolos



Los centriolos no son imprescindibles para la formación de COMT

2. Cuerpo basal  

Origina microtúbulos que estructuran a los cilios y flagelos de las células eucariotas Poseen la misma estructura que los centriolos

Movimientos dependientes de los microtúbulos

De cromosomas

Intracelular

Celular (cilios y flagelos)

Movimiento intracelular  Los

microtúbulos permiten el desplazamiento de vesículas y organelos.

 El

trabajo mecánico depende de proteínas motoras asociadas a los microtúbulos (MAPS motoras)

MAPS motoras  Se

movilizan a través de la hidrólisis de ATP  Poseen cabeza globular con función de ATPasa  La dineína requiere de un adaptador para unirse al orgánulo o vesícula

MAPS motoras Moléculas Dineína citoplásmica

Dineína del axonema

Quinesinas

Función típica Movimiento hacia el extremo menos del microtúbulo Activación del deslizamiento en los microtúbulos flagelares Movimiento hacia el extremo más del microtúbulo

Movimiento de cromosomas  Durante

la división celular , los microtúbulos de la interfase se disgregan y se reensamblan para formar el Huso mitótico.

 La

duplicación del centrosoma forma 2 centros organizadores de microtúbulos, que migran hacia polos opuestos del huso mitótico.

Tipos de microtúbulos

Microtúbulos del huso mitótico Tipo de microtúbulo

Funciones

Cinetocórico

Unirse al cromosoma y desplazarlo

Astral

Atraer a los centrosomas hacia los polos

Polar

Estabiliza el huso y separar los centrosomas

Movimiento cromosomal en metafase

Movimiento cromosomal en Anafase

Estructura del Axonema o Filamento Axial  Proviene

de un centro organizador de MT llamado cuerpo basal

 Es

una estructura formada por 9 dobletes de microtúbulos que forman la pared y 2 microtúbulos en el centro arreglo 92 +2

 El

cuerpo basal tiene una estructura 93 +0

Movimiento Ciliar y flagelar  Algunas

células tienen en la superficie pelos flexibles llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de flexión regulares que requieren energía

Estructura del cuerpo basal

Estructura del Axonema Brazo externo de dineína

Radio Vaina interna

nexina

Microtúbulos centrales

Membrana plasmática

Brazo interno de dineína Microtúbulo A

Microtúbulo B

Microtúbulos externos

Estructura del Axonema o Filamento Axial  Cada

microtúbulo A está constituido por 13 protofilamentos, mientras que el microtúbulo B solo tiene 11, así forman un doblete

 Los

9 dobletes que forman la pared del axonema están unidos por filamentos de nexina, esta proteína evita el deslizamiento de los microtúbulos, por lo que únicamente se doblan al ser traccionados por los brazos de dineína

Dineína ciliar o flagelar  Proteína

formada por 9-12 cadenas polipeptídicas

 Posee

actividad ATPasa: actúa como enzima hidrolítica frente al ATP en presencia de Ca2+ y Mg2+

 El

brazo de dineína conecta al microtúbulo A con el microtúbulo B del doblete y lo mueve

Ubicación de los brazos de dineína sobre el microtúbulo A

Movimiento de los microtúbulos mediante dineína

Dobletes aislados: la dineína permite el deslizamiento de los microtúbulos

Dobletes en flagelos: la dineína solo dobla a los microtúbulos

Movimiento ciliar y flagelar  El

movimiento del cilio o flagelo se debe al doblez que ocurre a nivel del axonema

 El

flagelo se mueve en forma de ondas de una amplitud constante

 Estas

ondas se forman desde la base hasta el final del flagelo

Cilios

 Células

que revisten el tracto respiratorio y los oviductos en vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.

Flagelos  Existen

en los gametos masculinos (espermatozoides) y le permiten desplazarse  El espermatozoide tiene una vaina mitocondrial, con mitocondrias dispuestas helicoidalmente, para generar ATP para el movimiento

Filamentos Intermedios (IF) Son

fibras proteicas resistentes, parecidas a cuerdas, que desempeñan una función estructural o mecánica en la célula. Abundan

en las células que están sometidas a importantes tensiones mecánicas Varían

según el tipo celular. Entre ellos están:

•

Los filamentos de queratina de las células epiteliales.

•

Los neurofilamentos de las células nerviosas.

•

Los filamentos de vimentina y otras proteínas relacionadas, como la desmina. •

Los filamentos de la lámina nuclear.

Filamentos Intermedios (IF) 

Diámetro aproximado: 8-12 nm



Desempeñan un papel estructural o de mantenimiento de la tensión



Son más estables y menos solubles que otros componentes del citoesqueleto, por lo que funcionan como el andamiaje que soporta dicha estructura



Parecen no tener polaridad

Clases de Filamentos intermedios Clase

Proteína del IF

P.M. (kDa)

I

Citoqueratinas ácidas

40-56,5

Células epiteliales

Resistencia mecánica

II

Citoqueratinas básicas

53-57

Células epiteliales

Resistencia mecánica

III

Vimentina

Fibroblastos, células de origen mesenquimal, cristalino

Mantener forma célula

III

Desmina

Células musculares (m. liso)

Soporte estructural

III

Proteína GFA

50

Células gliales y astrocitos

Mantener forma célula

IV

P. de neurofilamentos (L, M y H)

62, 102 y 110

Sistema nervioso central y periférico

Rigidez y determinar tamaño de axón

V

Láminas nucleares (A, B y C)

70,67 y 60

Todos los tipos celulares

Forma al núcleo y andamiaje cromat.

VI

Nestina

240

Células madre nerviosas (embrionario)

desconocida

54 53-54

Tejido

Función

Ensamble de filamentos intermedios 

Todas las proteínas que forman IF tienen un dominio central en forma de bastón, altamente conservado (tamaño, estructura y secuencia) que les permite enrollarse con otra proteína para forma dímeros

Ensamble de IF a)

b)

c) d)

2 polipéptidos se enrollan uno sobre otro y forman una hélice 2 dímeros se alinean lateralmente, forman un protofilamento tetramérico Los protofilamentos se alinean por sus extremos Filamento ensamblado con 8 protofilamentos

Importancia de los IF 

Se localizan en lugares sometidos a estrés mecánico (resistentes a la tensión) 

desmosomas y hemidesmosomas

 Son dinámicos  Lámina nuclear se fosforila y la envoltura nuclear se desensambla durante mitosis o meiosis