Fco. Zamudio (PhD) Genética & Mej. Forestal Universidad de Talca

CAPITULO 3 CONCEPTOS BASICOS EN GENETICA DE POBLACIONES. DETECCION, MANTENCION Y USO DE LA VARIACION

1. Causas y Tipos de Variabilidad 1.1 Introducción. Básicamente todas las diferencias entre arboles son el resultado de tres cosas: diferencias en el ambiente en el cual los árboles están creciendo, las diferencias genéticas entre arboles, y las interacciones entre el genotipo y el ambiente. El tipo de categorías en que los arboles forestales pueden ser agrupados es especies, fuentes geográficas (procedencias), rodales, sitios, arboles individuales y la variabilidad dentro de arboles individuales. Un conocimiento de la importancia relativa de las ultimas cinco categorías es esencial para el éxito de un programa de mejoramiento genético. Por ejemplo, se ha encontrado que la variación geográfica es a menudo la más importante para el caso de los caracteres relacionados con la supervivencia y adaptabilidad (tales como resistencia al frío); sin embargo, para aquellas características económicas que no están tan obviamente relacionadas con la aptitud (fitness), tales como rectitud del fuste o gravedad específica de la madera, la variación individual es generalmente de la mayor importancia. Un punto clave es que un estudio de la variación en rodales naturales (o bien plantaciones donde el parentesco de los individuos es desconocido) nada dice respecto del control genético de las características involucradas. Todo lo que uno ve y mide en el bosque es el fenotipo del árbol. No es posible determinar que porción de las diferencias entre arboles, rodales, o procedencias son genética o ambientalmente controladas sin realizar ensayos genéticos (de progenie). Ciertamente se pueden hacer inferencias basadas en la magnitud y patrones de variación, pero la demostración del grado de control genético requiere de ensayos genéticos en los cuales el parentesco es conocido.

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1.2 Variación Ambiental El manejo del ambiente es la base de la mayor parte de las actividades silviculturales. Algunos factores ambientales que influyen el crecimiento pueden ser controlados y manipulados, mientras que otros no. Los niveles de competencia pueden ser manejados a través del control de la densidad de plantación o del raleo. Dentro de ciertos límites, las deficiencias de nutrientes pueden ser ajustadas a través del uso de fertilizantes y la humedad del suelo puede ser cambiada mediante el drenaje. La textura del suelo no puede ser alterada generalmente, pero la preparación del sitio puede cambiar la estructura del suelo a un nivel considerable. Operaciones tales como el subsolado son a veces útiles para crear un ambiente para el mejor desarrollo radicular y el crecimiento. Preparaciones del sitio y herbicidas son comúnmente usadas para disminuir la competencia que, sino se controla adecuadamente, reducirá o limitará el crecimiento. Otras variables ambientales, tales como precipitaciones, temperatura, acción del viento, profundidad del suelo, y otros factores, pueden ser poco alterados por el ser humano, pero todos estas fuerzas influyen en el fenotipo del árbol. Las variaciones entre arboles causadas por diferencias ambientales no pueden ser usadas en un programa de mejoramiento genético y, a menudo, no son predecibles. Sin embargo, las fuerzas ambientales son la mayor causa de variabilidad en algunas características, especialmente aquellas relacionadas al crecimiento. La forma y calidad de la madera también puede estar fuertemente afectadas por las diferencias ambientales pero, generalmente, estas características tienden a ser más altamente heredadas y menos influenciadas por el ambiente que las características de crecimiento. Aunque un silvicultor generalmente no puede controlar el ambiente, frecuentemente es posible desarrollar linajes que crecerán satisfactoriamente bajo condiciones ambientales adversas.

1.3 Variabilidad Genética La variabilidad genética es compleja, pero si su magnitud y tipo son conocidos y bien usados, la variación genética puede ser manipulada para obtener una ganancia en algunas características forestales. La variación genética puede ser dividida en los componentes aditivo y no aditivo, de manera que la varianza genética es igual a la varianza aditiva más la varianza no aditiva. En términos más simples, la varianza aditiva se debe al efecto acumulativo de los alelos en todos los loci génicos que influencian un carácter. La varianza genética no aditiva puede ser dividida en dos tipos. La varianza de dominancia se debe a la interacción de alelos específicos en un locus génico, mientras que la varianza de epistasis se debe a las interacciones entre loci (estos

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conceptos serán más detallados en el capítulo de genética cuantitativa). Por ahora es suficiente saber que la porción aditiva es la que tiene valor para los programas de mejoramiento genético. La variación no aditiva puede ser explotada sólo a través del uso de programas de producción más especializados que envuelven el desarrollo de cruces específicos o el uso de propagación vegetativa para la producción comercial de plantas de forestación. La mayor parte de las características de valor económico en arboles forestales están bajo algún grado de control genético aditivo. Características tales como gravedad específica, rectitud de fuste y otras rasgos de calidad en arboles tienen un componente de varianza aditiva mayor que las características de crecimiento. Aunque estos últimos son controlados hasta cierto grado por efectos genéticos aditivos, ellos tienen una considerable varianza no aditiva asociada. Por lo tanto, todo programa de selección debe incluir el ensayo de progenies de fenotipos seleccionados para determinar el valor genético real del árbol. La respuesta a la selección de características con considerable varianza no aditiva, tales como crecimiento, es generalmente menos satisfactorio que para las características de calidad que están usualmente bajo un control genético aditivo más fuerte. Aunque no ha sido cuantificado en detalles, parece ser que la mayoría de las características de adaptabilidad están fuertemente heredadas de una manera aditiva. Por lo tanto, una excelente ganancia puede obtenerse a través del desarrollo de linajes que crecerán adecuadamente en sitios marginales y submarginales. Esto es a través de la selección de aquellos individuos que crecen bien en dichos lugares y del uso de sus semillas para reforestación en áreas con similares características. El caso de la resistencia a pestes involucra tanto la varianza aditiva como no aditiva, dependiendo de la peste y la especie forestal involucrada.

1.4 Sistema de Apareamiento El tipo de sistema de cruzamiento dentro de la especie tiene un efecto mayor sobre los patrones de variación. Los sistemas de exocruzamiento (outbreeding), que son comunes en la mayor parte de las especies forestales, usualmente producen una población genética altamente variable (heterocigota). En sistemas de exocruzamiento, diferentes genotipos se cruzan exitosamente entre ellos, y un cruzamiento poco exitoso tiene lugar entre las estructuras masculinas y femeninas de la misma planta o entre individuos cercanamente emparentados. El término autopolinización se aplica cuando polen de un árbol o un genotipo dado poliniza flores del mismo, o cuando la polinización resulta entre rametos del mismo clon. Aunque los rametos son plantas distintas, ellos son genéticamente idénticos. Por lo tanto, si polen vuela de un rameto a otro dentro del mismo clon, es lo mismo que la polinización entre

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flores del mismo árbol. Este concepto es de una importancia clave en huertos semilleros clonales, puesto que se requerirá un cuidado extremo para no establecer rametos del mismo clon muy cerca unos de otros. A este punto es suficiente señalar que los sistemas de exocruzamiento mantienen un alto grado de variación genética y que los cruzamientos emparentados reducen la diversidad genética. El vigor es a menudo enormemente reducido cuando el cruzamiento entre parientes ocurre; es un tipo de vigor híbrido inverso. Los cruzamientos emparentados pueden ocurrir dentro del mismo árbol, entre rametos del mismo clon, o entre arboles emparentados. La presencia de parentesco entre árboles vecinos es un fenómeno común en rodales naturales. Es por esta razón que en la mayor parte de los programas de mejoramiento sólo UN árbol por rodal es seleccionado para uso en huertos semilleros operacionales. La forma más severa de cruzamiento entre parientes es la autopolinización y sus efectos adversos son suficientemente conocidos. Casi siempre, la producción de semillas y la germinación son reducidas. Cuando se puede obtener brinzales viables, ellos a menudo tienen una tasa de crecimiento reducida que puede continuar hasta edades avanzadas. Arboles individuales sobresalientes provenientes de buenos combinadores generales se encuentran en todo huerto semillero, con el resultado que muchas de las mejores progenies escogidas para el mejoramiento de generaciones avanzadas tienen uno o ambos padres en común. Hasta que los efectos de cruzamientos relacionados sean conocidos, el mejorador forestal no podrá saber si incluir individuos más pobres, pero sin parentesco, en huertos semilleros de un programa de mejoramiento avanzado o si usar individuos full-sibs o half-sibs originarios de una progenie sobresaliente, puesto que existe el riesgo que algo de depresión endogámica se presente. La pregunta es cuanto de ganancia genética se puede sacrificar cuando se permite el cruzamiento de individuos emparentados en huertos semilleros. La autopolinización ocurre en muchas especies, ambos coníferas y angiospermas leñosas. Los resultados de la autopolinización pueden variar enormemente entre especies individuales y entre arboles dentro de especies. Algunos resultados comunes son los siguientes: 1. No formación reconocible de semillas. 2. Semillas son formadas pero no germinan. 3. Semillas germinan pero los brinzales son anormales y a menudo sobreviven solo un corto tiempo antes de morir.

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4. Los brinzales sobrevivirán, pero serán pequeños, débiles, a menudo amarillos en color y crecerán lento. Algunos de estos pueden ser reconocidos y removidos del vivero antes de la plantación en el campo. 5. Los brinzales crecen más lento que los arboles normales, pero ellos no son lo suficientemente pobres para ser observados fácilmente y eliminados en el vivero. Este resultado es bastante común y es el más peligroso porque los arboles autopolinizados serán plantados y sobrevivirán la plantación, pero ellos producirán mucho menos madera que sería obtenible de brinzales provenientes de exocruzamientos. 6. Aunque este resultado es muy raro, los brinzales crecen tan bien, o a veces incluso mejor, que las progenies de exocruzamiento.

2. Variación en Rodales Naturales 2.1 Introducción. Los estudios intensivos de variación dentro de las especies son necesarios para que los programas de mejoramiento genético sean exitosos, aunque una determinación del monto y tipo de variabilidad presente dentro de una especie es un trabajo arduo y debe ser hecho cuidadosamente. No hay una manera "correcta" para determinar los patrones de variabilidad dentro de los rodales naturales, pero el tiempo y la experiencia han mostrado que el empleo de un procedimiento de muestreo anidado es bastante bueno. El método de muestreo anidado consiste en la determinación de variabilidad dentro de una especie entre diversos agrupamientos, desde grandes grupos hasta pequeños grupos e incluso - individuos y dentro de individuos. En arboles, generalmente consiste en la determinación de la variación presente en las siguientes categorías: 1. variación geográfica (procedencias) 2. sitios dentro de procedencias 3. rodales dentro de sitios 4. arboles individuales dentro de rodales 5. dentro de rodales (cuando aplicable)

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Un estudio de la variación natural de una especie dada debería determinar primero que diferencias geográficas existen y luego determinar la variación que podría estar presente dentro de las categorías menores. Un conocimiento de donde existe el grueso de la variación puede indicar mucho respecto al desarrollo de una característica específica y como podría ser mejor usada en un programa de mejoramiento. Se debe enfatizar que debido a que los componentes de variación genético y ambiental no pueden ser separados a través de un estudio de rodales naturales, "ninguna conclusión definitiva respecto al grado de herencia de cualquier característica puede ser obtenida" a partir de los estudios de muestreo anidados.

2.2 Variación Geográfica (o de Procedencias) Diferencias

geográficas

genéticamente

controladas

son

a

menudo

grandes,

especialmente para caracteres relacionados a la adaptabilidad. Las diferencias pueden ser de importancia clave y el éxito de cualquier programa de mejoramiento depende del conocimiento y uso de la variación geográfica dentro de las especies de interés. Diferencias geográficas dentro de las especies a menudo no son fáciles de definir, y los bordes a menudo no son bien claros y definidos, a menos que exista una clara separación ambiental. Por lo tanto, la determinación de qué constituye una fuente geográfica es a menudo una de juicio y opinión.

2.3 Variabilidad Entre Sitios Una procedencia determinada puede a veces contener diferencias bastante grandes relacionadas con diferentes sitios; frecuentemente, estas no están genéticamente controladas y sólo representa los efectos de ambientes variados sobre el crecimiento y desarrollo de los bosques. Por ejemplo, arboles de una procedencia determinada que crecen como arbustos sobre dunas frente al mar, donde existe viento constante, pueden crecer normalmente cuando son plantados tierra adentro. La única forma de determinar si los arboles achaparrados ubicados en las dunas son genéticamente distintos, respecto a los arboles rectos y más grandes de tierras interiores, es a través de ensayos genéticos hechos en ambos sitios. En general, los estudios de pinaceas han mostrado que las diferencias de sitio contribuyen sólo un pequeño monto a la variación genética total comparado con otras causas de variación genética. Sin embargo, las 6

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diferencias de sitio dentro de una procedencia son lo suficientemente grandes y comunes para que deban ser incluidas cuando las poblaciones naturales son muestreadas, aunque las causas de esta variación usualmente resulta ser causada por factores ambientales más que genéticos.

2.3 Diferencias Entre Rodales Dentro de Sitios A veces los rodales dentro de un sitio difieren; usualmente las diferencias genéticas son relativamente pequeñas, pero a veces "pockets" de variación inexplicada pueden ser encontrados. Esto es especialmente cierto para características de la forma, que usualmente difieren muy poco genéticamente para arboles en cualquier sitio común. Las fuerzas de la selección natural que pueden causar diferenciación de rodal-a-rodal son pequeñas. A veces esta variación de rodal-arodal resulta de un accidente de muestreo causado por tamaños de población pequeños. Usualmente, diferencias de rodal-a-rodal dentro de un sitio son de tal poca importancia que ellos pueden ser ignorados, aunque ésto no es siempre verdad, especialmente cuando el hombre ha intervenido cambiando las poblaciones a través de cortas selectivas, raleos, u otras actividades de manejo forestal. Es común, por ejemplo, encontrar rodales de arboles rectos que crezcan serca de rodales de arboles deformados; la diferencia podría haber sido causada por operaciones de cortas selectivas que dejaron sólo arboles deformados como padres en el rodal explotado.

2.4 Diferencias en Arboles Dentro de un Rodal. Los arboles individuales de una especie a menudo varían bastante de uno a otro, inclusive cuando crecen en el mismo rodal. Este es el mayor tipo de variación genética que el genetista usa en un programa de selección y reproduccion (breeding). Muchas diferencias de arboles individuales, especialmente caracteres de calidad tales como forma y adaptabilidad, están fuertemente controlados genéticamente. A veces resulta increíble ver como dos arboles que pueden tener la misma edad, crecen lado a lado con sus raíces entrecruzadas, pueden ser tan diferentes en forma, cualidades de la madera, resistencia a pestes, e incluso patrones de crecimiento. En general, la mayor parte de las características económicas de valor especial en arboles tienen un gran monto de variabilidad a nivel de árbol individual que puede estar disponible al mejorador genético.

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2.5 Variación Dentro del Arbol Dentro del árbol, la variabilidad puede ocurrir sólo para algunas características. Un árbol tiene una sola altura y diámetro (DAP); por lo tanto, variación dentro del árbol para altura y diámetro no existe. Pero, variaciones considerables dentro del árbol pueden existir para otras características (por ejemplo, en la densidad específica que va a depender de la altura donde la muestra de madera se ha obtenido). Enormes diferencias dentro del árbol existen para las características del follaje, como por ejemplo, en hojas expuestas a la luz y sombra en el mismo árbol. La variación dentro del árbol es importante donde ocurra, porque influirá el tipo de mediciones y la posición donde las mediciones deben ser tomadas para obtener evaluaciones estadísticamente adecuadas de las diferencias reales de árbol a árbol.

2.6 Resumen de la Variación Natural En general, la variación de procedencias y diferencias de árbol-a-árbol representan la mayor parte de la variación genética encontrada dentro de especies forestales creciendo en rodales naturales. Estas dos variantes pueden representar serca del 90 % de toda la variación observada. Una buena ganancia puede ser alcanzada a través de un programa de selección y reproducción que este concentrado en diferencias de árbol-a-árbol. La anterior conclusión se basa en las observaciones obtenidas de los ensayos genéticos, los cuales muestran que, para muchas características de valor forestal, la mayor parte de la variación de árbol-a-árbol esta genéticamente controlada. Es necesario enfatizar nuevamente que un estudio en rodales naturales entregara ninguna prueba de la intensidad del control genético en una característica determinada porque, en tal estudio, no se puede separar los efectos del ambiente y genético o sus interacciones. Aunque los patrones de variación en rodales naturales pueden dar una buena indicación de la posible ganancia genética. Zobel y Talbert (1984) dan como ejemplo el caso de la herencia de la gravedad específica en Pinus taeda: "...Nada se sabia respecto a la herencia de la gravedad específica de P. taeda cuando un programa de mejoramiento genético intensivo comenzó en los años 50. Un estudio de muestreo anidado intensivo mostró que gran parte de la variación en la gravedad específica era de árbol-a-árbol dentro de una procedencia. A pesar de algunas diferencias entre ubicaciones geográficas, casi la misma magnitud de variación de árbol individual se encontró en todas las ubicaciones geográficas. Esta variación de árbol-a-árbol consistente en el norte y sur, en la costa y tierra adentro, y sobre suelos arenosos o arcillosos,

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indicó que había un razonable y fuerte control genético en la gravedad específica. Basado en este supuesto, la madera fue incluida como una característica mayor en los programas de mejoramiento genético operacional de P. taeda. Fue relativamente costoso pero, felizmente, estudios posteriores mostraron que la gravedad específica estaba, en efecto, fuertemente controlada por los genes, de tal manera que excelentes ganancias pudieron lograrse a través de la selección".

2.7 Detección de la Variación en Rodales con Pedigree Los métodos para evaluar la variabilidad en rodales con un pedigree conocido y registrado, tales como familias de medio-hermanos o hermanos-completos, son esencialmente los mismos que para los rodales naturales, pero mucho más información es disponible de los análisis. En contraste con los rodales naturales de pedigree desconocido, donde sólo el total de la variación (fenotípica) puede ser reconocida y el cual esta relacionada con las procedencias, sitio, rodal y árboles, uno puede determinar la importancia relativa y contribución de los componentes ambiental y genético a la variación total en los rodales con pedigree. De esta información, luego es posible obtener una estimación del valor genético de los padres involucrados. Si el pedigree incluye información de ambos el árbol madre y padre, luego es posible dividir la variabilidad genética en sus partes componentes de varianza aditiva y no aditiva e incluso determinar diferentes tipos de varianza no aditiva. Los detalles de este fraccionamiento son bastante complejos estadísticamente y ellos son manejados en un campo especial llamado genética cuantitativa.

3. Mantención y Uso de la Variación La mantención e incremento de la variabilidad genética dentro de las poblaciones de arboles forestales en uso es de una necesidad absoluta en un programa de mejoramiento genético. A menos que sea adecuadamente aplicado, un programa de selección intensiva reducirá la variabilidad de las características involucradas. En efecto, el objetivo de las manipulaciones genéticas en el campo forestal es producir los productos deseados con mayor uniformidad y lo más rápido posible. Todo programa de mejoramiento genético exitoso cambiará las frecuencias génicas; sino lo hace, el programa fallará. La mayor parte de las especies forestales contienen una gran variabilidad en las características económicamente importantes, como son la rectitud del fuste o la gravedad específica; en las características de adaptabilidad como tolerancia al frío o sequía; para

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resistencia a enfermedades e insectos y para crecimiento. Una ventaja mayor del mejoramiento genético forestal es que la mayor parte de las características de valor para el mejorador forestal son complejas y son esencialmente heredadas en forma independiente, de manera que es posible obtener arboles "a la medida" con la combinación deseada de características. Pero un desarrollo continuado en generaciones posteriores no será posible a menos que la variabilidad en la población de mejoramiento o cría (breeding) sea mantenida, y ésto no será un trabajo fácil. La mantención e incremento de la variabilidad es un objetivo claro de la fase de desarrollo de un programa de mejoramiento.

3.1 Fuerzas que Dan Forma a la Variación Genética Toda la variación en rodales naturales ha ocurrido como el resultado de fuerzas naturales. Estará disponible para ser usada por el mejorador forestal si éste puede reconocerla y “empacarla” en árboles individuales, en la forma de genotipos mejorados. La última fuente de toda variabilidad es la mutación, pero otras fuerzas también intervienen para, ya sea, incrementar o decrecer la variación dentro del rodal. En adición a la variabilidad encontrada en rodales naturales, el hombre puede interferir y ayudar a crear nueva variabilidad o juntar genotipos para crear nuevas y más útiles combinaciones genéticas. Aunque la variación en nuestros bosques de hoy es primeramente el resultado de fuerzas naturales sobre las cuales el mejorador tiene aún poco control, es esencial que estas fuerzas sean entendidas. Ellas determinan el monto y tipo de variación genética encontrada entre y dentro de las poblaciones. Estas fuerzas forman la base para el área especializada de "especiación y evolución". En los términos más simplificados, la variabilidad en rodales naturales es causada por cuatro fuerzas principales, dos que incrementan la variación y dos que la decrecen. Las fuerzas que incrementan la variación son mutaciones y flujo génico; aquellas que la reducen son la selección natural y la deriva genética.

3.1.1 Mutaciones. Las mutaciones son la última fuente de variación. Una mutación es un cambio heredable en la constitución genética de un organismo, usualmente al nivel de un gen. Puesto que la estructura genética total de un árbol (su genotipo) está determinado por la acción e interacciones de miles de combinaciones génicas y alélicas, las mutaciones pueden ocurrir en alguna parte en un organismo con considerable frecuencia, pero ésto no ocurrirá a menudo para cualquier gene específico o complejo génico o para una característica determinada. Aunque hablar sobre

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frecuencias de mutaciones es nada más que un ejercicio académico, porque ellas varían enormemente por especies y loci dentro de especies, una figura generalmente citada es 1 en 10.000 a 1 en 100.000 genes. Cuando consideramos que los arboles tienen decenas de miles de genes, no es inusual que un sólo árbol tenga varias mutaciones. La mayor parte son recesivas y tienen poco efecto sobre el fenotipo del árbol. Mutaciones ocurren más o menos aleatoriamente. La mayor parte de ellas son deletéreas y muchas son eliminadas de la población. A través del tiempo, las fuerzas evolutivas han hecho que la mayor parte de las poblaciones se tornen bien adaptadas a sus ambientes, cuyos genes y complejos génicos son los más adecuados para el crecimiento y reproducción. La probabilidad que una mutación aleatoria mejorará un sistema tan bien coordinado es luego muy baja. Algunas mutaciones son retenidas en la población, aunque ellas sean deletéreas, a causa que son del tipo recesivo y no son reconocidas o detectables a menos que se presenten en forma homocigota. El valor de este tipo de mutación puede que no sea conocido. Puede que sólo se torne significativo a una edad más tardía cuando diferentes fuerzas afecten el ambiente y las mutaciones anteriormente inútiles pueden realmente hacer al árbol más capaz para crecer y/o reproducirse. Estas mutaciones recesivas o neutras normalmente no alteran un sistema genético integrado como lo haría una mutación dominante. Por lo tanto, ellas pueden ser llevadas en la población por muchas generaciones. Aunque las mutaciones pueden ser raras y pequeñas en su efecto, ellas producirán variación que, probablemente, puede hacer a un árbol más adaptable así como el ambiente cambie.

3.1.2 Flujo Génico (Migración Génica) La otra fuerza dentro de una población que incrementa la variación se llama flujo génico; es la migración de alelos desde una población o especie hacia otra, donde ellos pueden estar ausentes o a una frecuencia distinta. Flujo génico puede resultar de diferentes causas, pero la más común es el movimiento de polen o semilla. Ocasionalmente, el flujo génico o transferencia de genes tiene lugar a nivel de especies a través de un proceso llamado "introgresión", que a veces ocurre entre dos especies después de la hibridación. La hibridación pone en contacto dos complejos genéticos parentales disimiles, creando así un "nuevo" genotipo. Este nuevo organismo puede que no esté bien adaptado a competir con las especies parentales, pero a veces encontrará un "nicho" ambiental que es especialmente adecuado y que permite al nuevo genotipo crecer y reproducirse. A causa que el nuevo genotipo es raro, usualmente intercambiará genes con una de las especies parentales para producir un "retrocruce" (backcrossing). Después que éste proceso ocurre varias veces, la población resultante de arboles

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puede parecer muy similar a la especie parental original, aunque ellos contendrán algunos genes o complejos génicos que habrán sido transferidos desde una especie parental a otra. Podemos utilizar el concepto de flujo génico en programas de mejoramiento. Por ejemplo: Pinus jeffreyi es una especie bien formada que es susceptible a ciertas plagas. P. coulteri, por otra parte, tiene una forma más mala pero a causa de su corteza más gruesa, es resistente al ataque de plagas. si creamos un P. coulteri x P. jeffreyi híbrido y luego lo retrocruzamos con P jeffreyi varias veces y seleccionamos los individuos más deseados, se obtendría un árbol que es similar a P. jeffreyi pero aún llevaría consigo considerable resistencia a plagas. Los complejos génicos para corteza gruesa habrán sido "transferidos" desde P. coulteri a P. jeffreyi.

3.1.3 Selección La selección natural es una fuerza poderosa que usualmente reduce la variabilidad. A causa que determina que arboles crecerán y se reproducirán, tiene un efecto direccional (no aleatorio) sobre la arquitectura genética de los arboles en una población. La selección natural favorece el más apto; esto es, aquellos arboles cuyas combinaciones génicas les hacen mejor capacitados para crecer y reproducirse en un ambiente dado. La selección natural preserva y resulta en un incremento en el número de aquellos genotipos más capacitados para un ambiente específico. Aunque normalmente es un proceso que reduce la variabilidad, la selección natural puede realmente preservar o incrementar la variación si la selección favorece a los heterocigotos. Si la selección natural trabaja para favorecer heterocigotos (lo que mantendría la variabilidad) u homocigotos (lo que decrecería la variabilidad) es un tópico de considerable debate actual, aunque la mayor parte de los genetistas piensa que la selección trabaja para decrecer la variación mediante el favorecimiento de los mejores alelos en una condición homocigota. A menudo es difícil determinar los efectos de selección a causa que muchos factores están involucrados en la determinación de que árbol será el más apto para crecer y reproducirse. Cada característica de aptitud tiene su propio valor selectivo, y las adaptaciones creadas por un factor pueden afectar otros positiva o negativamente. En general, la selección natural es considerada como una poderosa fuerza que reduce la variabilidad dentro de una población en un dirección determinada.

3.1.4 Deriva Genética Es un complejo mecanismo que opera a través de fluctuaciones aleatorias (no fluctuaciones causadas por presiones de selección) en las frecuencias alélicas dentro de una

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población. Es esencialmente un fenómeno de muestreo en el que las frecuencias génicas en la población de progenies se desvían de aquellas encontradas en la población parental solo por casualidad. Tales poblaciones son casi siempre pequeñas y tienen una tendencia hacia la fijación o pérdida de un alelo que afecta una característica. Por lo tanto, la deriva genética tiende hacia una reducción de la variación a través de la pérdida o fijación de alelos. La deriva genética es no-direccional y tiende a crear "desorden". Que genes o alelos son fijados o perdidos es estrictamente un asunto de chances. Aunque la teoría de la deriva genética es posible, su operación es difícil de probar con arboles de vida larga, y muchas razones pueden ser citadas porque no puede ser un factor en la variación natural de los arboles forestales. Pero a pesar de estas objeciones, algunos rodales naturales muestran patrones de variación que podrían ser el resultado de deriva genética si ésta estuviera operando. Deriva genética es usualmente de consecuencia en poblaciones de "breeding" pequeñas, de quizás 25 o menos individuos.

3.1.5 Variación Causada por el Hombre En adición a los patrones de variación normal que ocurren en poblaciones naturales, muchos cambios en los patrones de variación en arboles pueden ser causados por el hombre. Por ejemplo, la "selección disgénica", donde los mejores arboles son removidos y los peores arboles son dejados para reproducirse, o un método de selección en que sólo los mejores son dejados, lo que finalmente causará un cambio en las frecuencias génicas y, por lo tanto, en los patrones de variación. Nuestras acciones pueden causar un cambio muy rápido en la variabilidad cuando aplicamos selección intensiva y prácticas de mejora genética. A medida que los programas de mejora progresan, será esencial que el mejorador forestal incremente la variabilidad. Existe un número de opciones que pueden ser seguidas para hacer ésto cuando la variabilidad natural se torna muy limitada para un programa de mejora genética. Lo primero es estar seguro que toda la variabilidad dentro de una especie es conocida. Amplios cruzamientos pueden ser hechos dentro de las especies para juntar genotipos que jamas podrían haber ocurrido bajo condiciones naturales. Hibridos interespecíficos y retrocruces pueden ser producidos para desarrollar nuevas combinaciones genéticas. Finalmente, programas para incrementar la variación por medio de mutaciones pueden ser posibles. El objetivo de todas estas opciones es asegurar que suficiente variación genética exista de tal manera que programas de mejoramiento genético productivo puedan ser desarrollados. Un aspecto clave para recordar es que nuestras actividades pueden causar grandes cambios en la variabilidad de una población de interés genético relativamente rápido, ya sea en una forma positiva o negativa. Por lo tanto, es posible a través de nuestro esfuerzo obtener una

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ganancia genética grande y rápida que se requiere para mantener un sólido programa de mejoramiento.

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