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CAPITULO 15 DENSIDAD, BIOMASA Y DIVERSIDAD DE MAMIFEROS EN LA PUNA Y CORDILLERA FRONTAL Jorge Luis Cajal 1 Stella Maris Bonaventura 2

Introducción La densidad, biomasa y diversidad, permiten ver la incidencia de las diferentes especies dentro del ecosistema. En el caso particular de la biomasa, su medición resulta apropiada para determinar la dominancia relativa de las especies dentro de la comunidad y también, como indicadora de la capacidad de carga (Eisenberg y Thorington, 1973; Eisenberg et al, 1979). Dichos parámetros, además juegan un rol destacado como indicadores para el seguimiento de la biodiversidad a nivel de composición, estructura y función de dos niveles de organización: poblaciones y comunidades (Noss, 1990). El valor del seguimiento tiene importancia por la biodiversidad per se y para la medición del cambio ambiental a fin de tomar aquellas medidas preventivas y correctivas en función de la conservación.

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FUCEMA, Pringles 10, (1183), Buenos Aires, Argentina.

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Depto. Cs. Biológica, FCEN-UBA, 4º piso, Pab. II, Ciudad Universitaria, (1428) Buenos Aires, Argentina.

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

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El objetivo del presente capítulo es presentar y analizar el inventario, densidad, biomasa y diversidad de mamíferos presentes en las Reservas de Biosfera y otras áreas provinciales protegidas de la Puna y Cordillera Frontal, a fin de mostrar un cuadro de situación analizar los patrones de distribución entre las dos unidades morfoestructurales y establecer las bases para una posible utilización de los mamíferos como especies indicadoras para su seguimiento, en el marco de las necesidades para la estrategia de conservación en la región.

Métodos A los efectos del análisis, se dividieron los mamíferos en función del peso en tres categorías: micromamíferos (< 100 gr); medianos (100 gr - 1000 gr); y macromamíferos (> 1000 gr). Entre 1978 y 1992 se muestreo la fauna de mamíferos pequeños (micromamíferos) y medianos mediante grillas de captura viva (con trampas Sherman) en la Laguna de Pozuelos (1.470 trampas-noches) , San Guillermo (552 trampas-noches), Laguna Brava (270 trampas-noches) y Laguna Blanca (150 trampas-noche). En la Laguna de Pozuelos se muestrearon los siguientes ambientes: a) pastizales de Stipa ichu (Ichu); b) arbustales de Fabiana densa y Baccharis boliviensis; c) arbustales de Parastrephia lepidophylla (tolares); d) arbustales de Baccharis incarum; e) bosques abiertos de Polylepis tomentella ; f) pastizales de Festuca crysophylla; g) yaretales de Azorella sp. (yareta). Además de los habitats mencionados se realizaron muestreos en ambientes con alta perturbación antrópica como laderas con F. densa y B. boliviensis, degradadas por sobrepastoreo de ganado doméstico (ovejas, caprinos, llamas) y pasturas de pasto llorón (Eragrostis curvula), implantadas sobre tolares de P. lepidophylla. En San Guillermo los ambientes muestreados fueron: a) llanos con pastizales de Stipa frigida, Stipa cfr. speciosa y Adesmia nanolignea; b) laderas rocosas con arbustales de Lycium chilense y Adesmia nanolignea; c) laderas no rocosas con arbustales de Lycium cfr. fuscum, Fabiana denudata, Adesmia horrida; d) vegas dominadas por Festuca crysophylla y Juncus balticus (Cajal, 1989). En el inventario, se consideraron las especies registradas en los regurgitados de Bubo virginianus, Ahene cunicularia, y Asio flameus (Pardiñas com.per.), en las observaciones y capturas manuales.

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La densidad, biomasa y diversidad de micromamíferos fueron calculados para los diferentes habitats presentes en la Laguna de Pozuelos y San Guillermo, tomando ambas localidades como representativas de la Puna y Cordillera Frontal respectivamente. La densidad (ind./ha) se estimó como contaje directo de los animales capturados, la biomasa (gr/ha) fue calculada en base a los pesos corporales de los individuos capturados multiplicado por la densidad y la diversidad de especies se calculó mediante el índice de Shannon-Weaver3; D = - Â p i . log p , donde p i es la proporción de la biomasa promedio i de la especie i en relación a la biomasa promedio total. Entre 1980 y 1982 se completó el registro de mamíferos medianos muestreando las cuevas activas de ctenómidos (en las Reservas de San Guillermo, Laguna Brava y Laguna Blanca), cubriendo los llanos, vegas, laderas rocosas y no rocosas. Se capturaron ejemplares para su determinación sistemática mediante trampas de captura tipo cepo. Entre 1978 y 1993 se realizaron censos directos de macromamíferos (Cajal y López, 1987; Cajal, 1989 y 1991; Capítulos 10 , 11 y 12). La densidad (ind./km2) se estimó a partir del número de animales contabilizados por unidad de superficie. Para el calculo de la biomasa (kg/km2), en el caso de los camélidos silvestres, se discriminó entre animales adultos y crías (< 6 meses de edad), tomándose la relación cría/adulto = 0,24 (Cajal y Ojeda, 1994; Capítulo 14). Para el resto de las especies la biomasa se calculó a partir de mediciones de peso, propias y de la bibliografía (Pearson, 1951; Redford y Eisenberg, 1989). La comparación de la fauna de mamíferos (ausencia/presencia) entre las distintas localidades consideradas, se realizó utilizando el índice de similitud de Jaccard.

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Se ha alertado sobre las diferentes interpretaciones que se le da a los índices de diversidad, lo que ha llevado a que la diversidad de especies sea en muchos casos, un concepto vacío de contenido (Hurlbert, 1971; Noss, 1990). En el presente trabajo hemos utilizado el índice de Shannon, dentro de los varios existentes derivados de la teoría de la información, porque lo hemos considerado útil para los fines comparativos, ya que el índice mencionado es de uso común en los estudios sobre el tema.

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Resultados y Discusión Inventario de especies En las tres Reservas de la Biosfera y en la provincial de Laguna Brava se registraron 30 especies (29 nativas y una introducida) correspondientes a 13 familias (Tabla 1). En dicha Tabla figuran además de las especies cuya presencia fue confirmada mediante muestreos, aquellas especies citadas por la bibliografía (Redford y Eisenberg 1992; Olrog 1976). El porcentaje de especies nativas registradas (29) en relación a la totalidad de las citadas (33) resultó porcentualmente elevada (88 %). En base a lo registrado, la fauna de mamíferos de la Puna y Cordillera Frontal representa el 8 % de la fauna total de mamíferos de la República Argentina. El número de especies y familias fue mayor en la Puna que en la Cordillera Frontal. Esta disminución estuvo parcialmente asociada, dentro de las unidades morfoestructurales, con el aumento de la latitud debido a la existencia de otros factores ambientales como la altitud y condiciones climáticas que limitarían la oferta de alimento y refugio dando como resultado una marcada disminución en la riqueza de especies a latitudes intermedias (28 S) (Fig. 1). El 34 % de las especies registradas está constituida por micromamíferos (< 100 gr; muridos y marsupiales), el 28 % por medianos (100 - 1000 gr; cavidos, abrocomidos, octodontidos, chinchíllidos = Ch. brevicaudata, ctenomidos y dasipodidos) y el 38 % por macromamíferos (> 1000 gr; chinchíllidos = L. viscasia, félidos, cánidos, mustélidos y camélidos). Solamente tres especies (10%) superan los 10 kg de peso. Cuando se efectúan los inventarios de especies, y se los compara con listados bibliográficos de trabajos sistemáticos, surge la pregunta sobre que porcentaje de las especies realmente presentes están incluidas en dichos inventarios, y que porcentaje falta aún por determinar. Es sabido que por diversas causas, (sistema y esfuerzo de trampeo y otros imponderables), no todas las especies realmente presentes pueden ser registradas. Determinar el porcentaje de especies no descriptas en relación a las registradas resulta difícil de medir debido a la carga de subjetividad que el planteo encierra, no obstante, para el presente caso de estudio, el universo registrado está muy próximo al universo de lo posible, dado el Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

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importante esfuerzo de captura y detección realizado (ver Apéndice y BOX 1, en presente Capítulo). Vuilleumier y Simberloff (1980), dicen que no siempre uno puede establecer inequívocamente, que una especie está ausente de un lugar dado porque su habitat está ausente, del mismo modo, la presencia del habitat preferido por una determinada especie no quiere decir que la misma se encuentre (ej.: posiblemente A. andinus en Laguna de Pozuelos). De la Tabla 1 se desprenden los siguientes patrones de distribución entre la Puna y Cordillera Frontal: Seis especies (21 %) y seis géneros (25 %) resultaron comunes en las cuatro localidades estudiadas. Estas especies son: Phyllotis darwini, Eligmodontia puerulus, Lagidium viscasia, Puma concolor, Pseudalopex culpaeus y Vicugna vicugna. Considerando los micromamíferos, los marsupiales faltan en la Cordillera Frontal mientras que los múridos están representados en ambas unidades con un recambio de especies. Considerando los mamíferos medianos, los abrocómidos, chinchíllidos (Ch. brevicaudata, ver Apéndice) y ctenómidos son comunes a ambas unidades, mientras que en la Cordillera Frontal faltan grupos enteros como los octondontidos, cavidos y dasipodidos. Es decir que en ésta última unidad morfoestructural faltan aquellos mamíferos medianos de macronicho terrestre que son más dependientes de la biomasa vegetal aérea y de la presencia de refugios en relación con los macronichos saxátil (chinchíllidos, abrocomidos) y cavador (ctenomidos). Considerando los macromamíferos, faltan en la Cordillera Frontal los gatos (tres especies) y en gran medida los mustélidos (dos especies, la presencia de Galictis cuja en San Guillermo es ocasional). Son comunes a ambas unidades además de L. viscasia, los cánidos de hábitos no estrictamente carnívoros (son también omnívoros y carroñeros, principalmente el zorro gris), los grandes herbívoros (vicuña y guanaco) y los grandes carnívoros (puma) cuyo componente principal de sus dietas está basado en los anteriores inmediatos (Capítulo 12). Ahora bien, la vicuña y el guanaco tienen patrones de distribución diferente; mientras que en la Cordillera Frontal ambas especies coexisten en densidades similares, en la Puna sensu strictus falta el guanaco (su presencia es

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marginal). Esta diferencia en el patrón se debería a diferentes centros de origen y rutas de dispersión (Cajal, 1991). De acuerdo con el índice de similitud de Jaccard y considerando exclusivamente los micromamíferos, Laguna de Pozuelos aparece como una localidad diferente a las demás, mientras que teniendo en cuenta todos los mamíferos, San Guillermo y Laguna Brava presentan altos valores de similitud por tratarse posiblemente de Reservas contiguas (Tabla 2). La Reserva Laguna de Pozuelos presenta una gran complejidad ambiental dentro de la región, presenta importantes variaciones topográficas en cortas distancias, las precipitaciones pluviales son relativamente altas (350 mm/año) y tiene gran diversidad de comunidades vegetales en términos comparativos (Capítulo 3). No es casual que dentro de la Puna argentina sea una de las localidades con importantes asentamientos humanos, con apreciable ganadería (sobrepastoreo en algunos sitios) y con importante conversión de tierras (pasto llorón) (Capítulo 18)

Distribución, densidad, biomasa y diversidad de micromamíferos en San Guillermo y Laguna de Pozuelos Los resultados presentados indican que las comunidades de roedores de Laguna de Pozuelos y San Guillermo muestran diferencias en la composición de especies (Tabla 3). Akodon andinus y A. boliviensis solo fueron capturadas en San Guillermo, en habitats de vegas (22 ind/ha) y rocosos (4.2 ind./ha), respectivamente. Akodon albiventer solo fue registrada en Laguna de Pozuelos cubriendo un amplio rango de habitats, con densidades que oscilan entre 1.4 y 8.2 ind./ha. Phyllotis darwini y C. lepidus fueron comunes a ambas Reservas; la primer especie ocupa preferentemente los habitats rocosos, con densidades que oscilan entre 2 y 33 ind./ha, mientras que la segunda especie ocupa los habitats no rocosos (llanos o con pendientes suaves) y cuyos valores de densidad oscilan entre 2 y 3.4 ind./ha. Eligmodontia puerulus fue capturada en San Guillermo en habitats rocosos con una densidad de 2.3 ind./ha, mientras que en Pozuelos su presencia fue registrada a partir de los regurgitados de lechuzas. En Pozuelos, la mayoría de los ambientes están habitados por dos o tres especies (exceptuando la yareta), presentado valores de diversidad que oscilan entre 0,81 y 1,25. En San Guillermo la mayor riqueza de especies se registró en las laderas rocosas; en los llanos no se registraron micromamíferos y solo una especie en la laderas arbustivas no rocosas.

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En las vegas se capturó una sola especie (A. andinus) y se detectó la presencia de otra, N. ebriosus. En la Puna peruana Pearson y Ralph (1978) encontraron valores de diversidad de micromamíferos no muy alejados a los encontrados en microhabitats similares de la Puna argentina: Yareta: índice de diversidad = 0,68 (2 especies); Tola: índice de diversidad = 1,50 (6 especies, incluyendo Ctenomys y Abrocoma); Ichu = índice de diversidad = 1,41 (5 especies) (comparar con Tabla 3). Comparando la diversidad de micromamíferos entre los diferentes habitats de la Puna (Pozuelos) respecto a la Cordillera Frontal (San Guillermo), un primer elemento que se desprende es la mayor diversidad que presenta la primera respecto a la segunda, debido a la presencia en Pozuelos de una mayor variedad de microhabitats con por lo menos dos especies. Entre los ambientes de Pozuelos y San Guillermo existe una diferencia apreciable en cobertura vegetal en favor de los primeros tal como se desprende de la Tabla 3. Los grandes llanos en San Guillermo, definidos dentro de la asociación ambiental del mismo nombre como los pequeños llanos definidos dentro de la asociación ambiental “sucesión de cordones montañosos” (Cajal et al 1981) ocupan el 25 % de la Reserva. A esto hay que agregarle las grandes alturas sobre el límite de la vegetación que ocupan el 30 % de la Reserva. Tanto en los primeros ambientes (< 5 % de cobertura vegetal) como los segundos la diversidad en micromamíferos es cero. Quedan las laderas no rocosas, incluidas en la asociación ambiental “sucesión de cordones montañosos” (11 %) con una especie de micromamífero y las laderas rocosas con micromamíferos (> 1) que ocupan menos del 10 % de la Reserva. Las vegas, ambientes de alta cobertura vegetal y con la presencia de dos micromamíferos, ocupan menos del 3 %, (en Laguna Brava las condiciones climáticas y de aridez son más extremas). Esto nos está diciendo que los ambientes con micromamíferos son poco representativos dentro de la matriz ambiental de la Cordillera Frontal. Lo mencionado podría explicar la ausencia de los gatos, de hábitos estrictamente carnívoros y cuyo componente principal de sus dietas está constituido por los roedores (Capítulo 13) y de los mustélidos de hábitos preponderantemente carnívoros4. Mares et al. (1985), basándose en Arnold (1972) afirman que la presencia y diversidad de los carnívoros dependen en gran medida de la diversidad de las presas.

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Galictis cuja fue observado ocasionalmente en San Guillermo, en cuevas de Ctenomys fulvus alimentándose de ésta especie.

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La cantidad de vegetación como así también el número disponible de refugios pueden influenciar la presencia de especies de micromamíferos o el número de individuos presentes, no obstante, resulta difícil constatar si la respuesta es función directa de la vegetación o si por el contrario la combinación de factores climáticos y características no bióticas conjuntamente con la vegetación regulan las poblaciones a través de otros canales (Pearson y Ralph, 1978). Pearson y Ralph (1978) no encontraron correlación entre las variables ambientales (diversidad de especies vegetales) y el número de especies (o diversidad) de mamíferos, pero si, cierta correlación entre el número de especies de mamíferos y altitud. Meserve y Glantz (1978), en la costa norte de Chile, encontraron correlación entre el número de especies de mamíferos y algunas variables ambientales tales como precipitación y cobertura herbácea. Al respecto Vuilleumier (1980) plantea la necesidad para futuros estudios, de caracterizar con precisión los tipos de vegetación dentro y entre distintas localidades, en orden de poder cuantificar la vaga noción de “diversidad de habitat”.

Ejemplos de perturbación antrópica Cuando los ambientes son perturbados ya sea por reemplazo de la vegetación natural por cultivos o por sobrepastoreo se observan cambios en la flora y fauna. Esta situación fue observada en dos ejemplos tomados en Laguna de Pozuelos. El reemplazo de los tolares de P. lepidophylla por pasto llorón dio como resultado una disminución en la diversidad vegetal y de artrópodos y un incremento de la densidad, biomasa y diversidad de roedores. En dichas pasturas, la densidad de A. albiventer y C. lepidus alcanzó valores de 16,63 y 20,41 ind./ha respectivamente. En el arbustal de F. densa y B. boliviensis sobrepastoreado se observó una comunidad de artrópodos y roedores empobrecida. Se capturó una sola especie de micromamífero: A. albiventer, la cual presentó una densidad y biomasa de 2,04 ind./ha y 44,0 gr/ha respectivamente (Tabla 4). En relación con las modalidades de conversión de habitats en la Puna, podemos hablar de un cambio abrupto en el caso del cultivo de pasto llorón y de un cambio gradual en el caso del sobrepastoreo. En el primer caso nos encontramos con una mayor disponibilidad de biomasa vegetal de gramíneas en relación con el ambiente natural original. El

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aumento de la disponibilidad de semillas por m2 podría explicar las mayores densidades de Calomys lepidus por tratarse de una especie granívora. En el pasto llorón se destaca la presencia de artrópodos caminadores, principalmente se destaca la dominancia de Collembola. La gran abundancia de A. albiventer podría explicarse en relación a la abundancia de este artrópodo. Al respecto, en las comunidades naturales la densidad de A. albiventer es mayor en aquellos sitios donde Coleóptera, Heteróptera, Collembola y Chilopoda son más abundantes (Capítulos 4 y 9). En el segundo caso (sobrepastoreo) se produce una disminución de la cobertura vegetal (disminución de refugios y alimento), con lo cual lleva a una marcada disminución de diversidad de micromamíferos (desaparecen P. darwini y T. pusilla), quedando como único micromamífero dominante A. albiventer.

Biomasa de macromamíferos y ctenómidos en San Guillermo Los macromamíferos conjuntamente con los ctenómidos ocupan (con distinto grado de intensidad) la totalidad de los ambientes señalados para San Guillermo (llanos, laderas rocosas y no rocosas, vegas, es decir ocupan macrohabitats). A excepción de las vegas que presentan coberturas vegetales del 90-100 %, los otros macrohabitats presentan rangos de cobertura vegetal entre el 2 al 10 %. Mas del 80 % de la biomasa está constituida por los camélidos silvestres. Los ctenómidos también son importantes en cuanto a su aporte a la biomasa general, (con valores de 61,10 kg/km2 representan casi un 20 %), ocupan el tercer lugar después de guanacos y vicuñas (Tabla 5). El grupo de los ctenómidos puede ser considerado como clave tanto en la Puna como en la Cordillera Frontal. Su importante biomasa, amplia distribución y efectos ambientales, refleja la preponderancia del macronicho cavador dentro del ecosistema andino (Pearson, 1951; Pearson y Ralph, 1978). Al respecto, los últimos autores refiriéndose a los ambientes de Tola en la Puna peruana, mencionan que los Ctenómidos presentan una biomasa de 29,6 kg/km2, cinco veces superior a la sumatoria de todos los demás ratones presentes. Si bien la Puna y Cordillera Frontal representa una región con baja diversidad relativa de especies existen herbívoros como los camélidos silvestres de tamaño grande, con altas densidades relativas y tasas de incremento poblacional (Cajal, 1991). Esta es una de las razones que justifican considera a vicuñas y guanacos como especies claves de la región. Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

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Como conclusión y teniendo en cuenta lo mencionado por Vuilleumier y Simberloff (1980), se puede decir tanto los factores ecológicos cuyos efectos actúan en tiempos de corta duración como los históricos (cambios climáticos en el Pleistoceno y sus efectos sobre la vegetación) que actúan en tiempos de larga duración han jugado sus roles de manera mancomunada durante todo el tiempo, dando lugar a los patrones actuales de distribución discutidos en el presente trabajo.

Los mamíferos como posibles indicadores para el seguimiento de la biodiversidad en la región andina Noss (1990) describe cinco categorías de especies que pueden garantizar los esfuerzos de conservación, incluyendo el seguimiento intensivo: a)

Indicadores ecológicos: especies que permiten detectar los efectos de la perturbación en la abundancia de otras especies con requerimientos de habitat similares.

b)

Especies claves: aquellas de incidencia notable en el ecosistema y sobre las cuales la diversidad de una gran parte de la comunidad depende.

c)

Especies paraguas: aquellas de distribución amplia, y donde los esfuerzos de conservación sobre las mismas implica la conservación de los diferentes habitats y otras especies dentro de su rango de distribución. Debe aclararse que ésta categoría resulta apropiada siempre que se mantenga la estructura y función del ecosistema; existe un límite, dado por el crecimiento poblacional, por encima del cual, el criterio de especie paraguas pierde su significado.

d)

Especies carismáticas: aquellas sensibles o simbólicas para la opinión pública.

e)

Vulnerables: aquellas especies que son raras, de baja tasa reproductiva, distribuidas en parche, perseguidas, al borde de la extinción y/o sensibles a los distintos factores de amenaza.

Si bien tradicionalmente los vertebrados han sido utilizados como indicadores ecológicos del cambio y calidad ambiental, han aparecido posiciones críticas que cuestionan la utilidad y eficacia de estos indicadores.

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Según Landres et al. (1988), estos índices o indicadores pueden justificarse para analizar la calidad ambiental únicamente en aquellos casos donde la información no pueda ser obtenida por otros medios. De no tomarse los recaudos en relación a lo apuntado, el uso de mamíferos como indicadores ecológicos puede resultar redundante Los indicadores ecológicos pueden ser utilizados para el seguimiento del estado de factores ambientales, de las tendencias poblacionales de otras especies y/o de las condiciones del habitat. En los casos donde la densidad de determinadas especies aumenta en respuesta a las condiciones ambientales, dichas especies pueden brindar información de las condiciones de habitat. Landres et al. (1988), alertan sobre el uso indiscriminado de especies como bioindicadoras, al respecto, especies que son de interés público por razones socioeconómicas y políticas, no pueden ser confundidas con especies bioindicadoras, dado que sus densidades poblacionales y distribución son afectadas por los diferentes planes de manejo, de ahí que indiquen poco, más allá de su presencia. En esta situación podría colocarse a los camélidos silvestres, no obstante su rol como especies claves y carismáticas dentro del ecosistema andino. En la Puna y Cordillera Frontal los micromamíferos en base a su abundancia y capturabilidad podrían ser utilizados como bioindicadores de ciertos cambios ambientales por acción antrópica (ej.: sobrepastoreo). En la Tabla 6 se indican aquellas especies a tener en cuenta, en base a sus características, para futuros monitoreos en el marco de la conservación de la biodiversidad.

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Apéndice: Comentarios generales Registro de especies Merece discutirse el concepto cualitativo de abundancia y rareza de especies. Se pueden definir tres categorías de rareza o baja abundancia: a) Cuando la rareza no está relacionada con las actividades humanas, siendo la misma, una característica natural de la especie. b) Cuando la rareza es una afirmación subjetiva, originada por los deficientes sistemas de detección utilizados. c) Cuando la rareza es claramente el resultado de la presión humana directa y /o modificación de habitat. Las categorías (a) y (b), referidas fundamentalmente a los roedores resultan difíciles de discriminar. Ej.: Auliscomys, Neotomys, Octodontomys, Abrocoma. En la tercer categoría (c), se encontrarían aquellas especies que han tenido o tienen importancia económica por su piel, fibra o alimento. Ej.: Chichilla brevicaudata, O. colocolo, O. jacobita, especies que han sido cazadas históricamente por su piel (Mares y Ojeda en prensa).

Abrocoma cinerea En Jujuy, solamente fue muestreada la cuenca de Pozuelos, quedando sin muestrear las grandes alturas, de ahí posiblemente, su ausencia en el listado de la Tabla 1, esta especie tiene alta probabilidad de estar presentes a mayores alturas dentro de la localidad. Al respecto, Olrog (1976) menciona como localidad de la especie al cerro Casabindo a 4.800 msnm, en la Provincia de Jujuy. Probablemente se subestime la presencia de esta especie en la región. En Laguna Blanca y Laguna Brava la especie fue observada a >4.000 msnm. En San Guillermo solamente pudo ser capturado un solo ejemplar, no obstante el importante esfuerzo de captura. Pearson (1951) dice que estos animales son difíciles de ser inducidos a caer en trampas con cebo.

Akodon andinus Es otra especie no capturada en la cuenca de Pozuelos, en este caso podría realmente no encontrarse en la localidad, de acuerdo con la opinión de investigadores (Reig, com.per.).

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Phyllotis darwini La especie se destaca por su alta capturabilidad. Presentó la mayor frecuencia de captura en San Guillermo (49 %) y fue la segunda después de A. albiventer en Laguna de Pozuelos (35 %).

Chinchilla brevicaudata De acuerdo con informantes locales, quedarían algunas poblaciones relictuales en ambientes rocosos de altura (> 4.000 msnm) en Salta, y Catamarca, y en grandes alturas en la localidad de Susques, Jujuy. Durante el transcurso de los estudios de campo se constataron cueros de ejemplares capturados en el oeste de Catamarca próximo a la frontera con Chile y en la localidad de Socompa, Salta. Señales de actividad (heces frescas) fueron detectadas en Laguna Brava, La Rioja (> 4.000 msnm), como así también restos de trampas construidas en piedra que testimonian la pasada actividad de caza con fines comerciales (Ojeda y Mares, 1989). El alto grado de aislamiento de las poblaciones (distribución en parche), sumado a la caza comercial hasta fines de la década del 20, ha llevado a que la especie sea muy rara en la actualidad, quedando limitada a pocas poblaciones relictuales con alto grado de aislamiento. La distribución de esta especie estaría limitada por la tensión de vapor (12-14 milibares) y la temperatura (< 25°C) (Martiarena, com.per.).

Lagidium viscasia La vizcacha fue observada con frecuencia en laderas y afloramientos rocosos como así también en vegas adyacentes a las formaciones mencionadas. La especie no ha sido considerada para los cálculos de densidad en la Tabla 5, pese a caer en la categoría de macromamífero, debido a que la misma de macronicho saxátil ocupa determinados microhabitats (afloramientos rocosos adyacentes a vegas) no fue censada. Al respecto, Pearson y Ralph (1978) también omitieron en su estudio incluir a la especie porque les resultó imposible calcular sus densidades. En un trabajo anterior, Pearson (1951), menciona para la localidad de Caccachara, altiplano del Perú, una densidad de 1 vizcacha/10 ha (0,1 indiv./ha). Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

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Chaetophractus vellerosus Se suele confundir Ch. vellerosus con Ch. nationi, al respecto, Redford y Eisenberg (1992), citando a Wetzel (1985) dicen que hace falta mayor cantidad de especímenes para avalar la validez de Ch. nationi como especie diferenciada o como una subespecie de altura de Ch. vellerosus.

Conepatus chinga Algunos autores consideran al C. chinga como C. rex (ver Redford y Eisenberg, 1992). Zorros y mustélidos Los mismos fueron incluidos en los registros cuando se realizaban los censos de camélidos silvestres en San Guillermo. Si bien su observación se vio facilitada por las características topográficas del terreno (espacios abiertos, buena visibilidad), no se hicieron censos específicos para los mismos. Los números de ejemplares contabilizados mediante estos registros de avistaje, deben ser considerados como conservadores. En la cuenca de Pozuelos (Capítulo 13), utilizando como método el sistema de estaciones odoríferas, se midió una densidad general (incluyéndose el zorro colorado y el gris), de 0,12 zorros/km2.

Puma concolor En San Guillermo se determinó una densidad de un puma cada 464 km2, similar a lo encontrado para Pozuelos (Capítulo 13). Russell (1980) señala para nueve localidades de Estados Unidos con características ambientales muy diferentes entre si, un rango de 1 ind/26 km2 a 1 indiv./261 km2. Según el mencionado autor, el área de actividad para animales residentes es de 40 a 80 km2 por hembra y de 65 a 90 km2 por macho, habiéndose registrado para ejemplares machos, áreas de actividad de 450 a 650 km2. Los machos residentes no ocupan la misma área, pero el área de las hembras pueden superponerse al del macho residente y a otras hembras. El principal factor que limita la densidad de

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los machos residentes es la presencia de otros machos adultos residentes, y a su vez, la presencia de hembras reproductivas residentes limitan la presencia de otras hembras. Sullivan y Shaffer (1975) señalan que en habitats óptimos de América del Norte, ocho pumas, considerados como ‘población mínima viable, deberían requerir un área mínima de 760 km2. De acuerdo con los datos de densidad obtenidos, tanto la Cuenca de Pozuelos como San Guillermo presentarían poblaciones mínimas viables de éste carnívoro.

BOX 1 Comentarios de Olrog (1976) sobre algunas especies mencionadas para la región pero no registradas en el presente estudio

Akodon jelskii: “Especie característica del altiplano de Jujuy, donde habita en zonas con rocas y piedras de mucha altura a 4.500 msnm... (Ann. Mag. Nat. Hist., 1913)”. Phyllotis caprinus: “Esta especie ocurre en la alta Cordillera de Los Andes de Jujuy entre aproximadamente 2.200 y 4.600 m de altura. Muy parecido a P. darwini de la misma zona, habita en terrenos más rocosos. Localidad en Argentina: Tilcara, Jujuy.” Andinomis edax: “Esta especie grande y robusta habita en terrenos arbustivos de cierta altura y por general cerca de ríos y riachos, aparentemente es en cierto grado arborícola. En Jujuy, Salta y Tucumán entre 2.000 y 3.000 m de altura...(Anal. Mus. Arg. Cienc. Nat, 1935).” Phyllotis osilae: “Caracterizada por su gran tamaño, esta especie habita en pajonales de mucha altura a 4.500 msnm. Montañas del centro de Jujuy y Salta. Ann. Mag. Nat. HIst., 1912).” Chinchillula sahamae : “Habita los mismos lugares de Phyllotis y Lagidium o a mayores alturas. Es principalmente nocturno y rupícola.”

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Tabla 1 Lista de mamíferos registrados en la Puna y Cordillera Frontal, señalándose el peso promedio del adulto y el macronicho. Se incluye información correspondiente a Los Andes, Salta en base a Ojeda y Mares (1989)

Muridae

Especie

Masa Peso (gr)

Neotomys Mi ebriosus M Chinchillula sahamae Auliscomis Mi sublimis Mi Andinomix edax Phyllotis darwini Mi Phyllotis osilae Mi Phyllotis Mi caprinus Mi Eligmodontia puerulus Mi Calomys sp Calomys Mi lepidus Akodon andinus Mi Akodon Mi albiventer Akodon Mi boliviensis Mi Akodon jelskii Cavidae Microcavia M shiptoni M Galea musteloides Chinchillidae Chinchilla brevicaudata Lagidium viscasia Ma

Loc.

Dieta Activ.

P(1)

23

T

H

D/N

+

140

T

H

N

+

39

T

O/H

D/N

+

58 45 57

T Tr Tr Tr

H H/G H/G H/G

N N N N

+ + + +

16

Tr

H/I

N

25

T

G

21 25

T T

13

22°S Po(2)

24°S LA(3)

26°S LBl(4)

28°S LBr(4)

29°S SG(4)

+

+

+*

+

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+

+

+

+

+*

+

+

+

+

N

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+* +

O I/O

N D

+ +

+

T

I/O

D/N

+

110

T T

I/O H

D/N D

+ +

226

T

H

D

+

+**

M

400

Sx

H

N

+

1900 Sx

H

D/N

+

+

+ + +

+

+ +

+

+

+

+

? +

+

+

+

16

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

Latitud Familia

Tabla 1 Lista de mamíferos registrados en la Puna y Cordillera Frontal, señalándose el peso promedio del adulto y el macronicho. Se incluye información correspondiente a Los Andes, Salta en base a Ojeda y Mares (1989) (Continuación)

Latitud Familia

Especie

Masa Peso (gr)

Abrocoma cinerea M Octodontomys M gliroides Ctenomydae Ctenomys opimus M Ctenomys fulvus M Didelphidae Thylamys pusilla Mi Dasypodidae Chaetophractus M vellerosus Felidae Oreailurus jacobita Ma Oncifelis geoffroyi Ma Oncifelis colocolo Ma Puma concolor Ma Canidae Pseudalopex Ma culpaeus Ma Pseudalopex griseus Mustelidae Conepatus chinga Ma Galictis cuja Ma Camelidae Vicugna vicugna Ma Lama guanicoe Ma Leporidae Lepus europaeus (5)Ma Abrocomidae Octodontidae

Sx Tr

300 Cv 235 Cv 18 Tr 450 T/Cv

Dieta

Activ.

P(1)

22°S Po(2)

24°S LA(3)

26°S LBl(4)

28°S LBr(4)

29°S SG(4)

+ +

+

+

+

+**

+

+ +

+

+ +

+ +

H H

D N

+ +

H H I O

D/N D/N N D/N

+ + + +

+ + +

4000 2230 2950 38000 8000

T T T T T

C C C C C

D/N D/N D/N D/N D/N

+ + + + +

+ + + + +

4600

T

C/Cr/O

D/N

+

+

2240 1200 40000 75000 2500

T T T T T

C/O C H H H

D/N D/N D D D/N

+

+ + +

+ +

+

+

+

+ + +

+ + + + + +

+

+

+ + +

+ +

+

+ +

+ + + +

(1): Redford y Eisenberg (1992), Olrog (1976); (2): Bonaventura y Tecchi, (com.per.), Perovic, (Capítulo 13); (3): Ojeda y Mares (1989); (4) Cajal, (com.per.); (5): especie exótica en expansión. La información de las columnas 4, 5, 6, 7 y 8 fue obtenida mediante muestreos de captura, observaciones directas y de regurgitados de Athene cunicularia (*), de Bubo virginianus (**) y Asio flameus (Pardiñas com. per.). Mi: micromamíferos; M: mamíferos medianos; Ma: macromamíferos; T: terrestres; Tr: trepador; Cv: cavador; Sx: saxícola; H: herbívoro; C: carnívoro; Cr: carroñero; I: insectívoro; G: granívoro; F: frugívoro; O: omnívoro; D: diurno; N: nocturno.

17

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

Ref.:

160 158

Loc.

18

Tabla 2 Indice de similitud de Jaccard. Parte de arriba de la tabla está referida a los múridos exclusivamente, la parte inferior a todos los mamíferos. Rf.: Po=Pozuelos; LA=Los Andes; LBl= Laguna Blanca; LBr=Laguna Brava; SG=San Guillermo. Po

LA

LBl

LBr

SG

Po

xxxx

37,5

28,6

33,33

33,33

LA

50,0

xxxx

60,0

50,0

37,5

LBl

33,33

54,55

xxxx

75,0

50,0

LBr

21,43

38,46

44,44

xxxx

66,67

SG

26,67

33,33

36,36

77,78

xxxx

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

19

Tabla 3 Densidad (d=indiv./ha), biomasa (b=gr/ha) y diversidad de micromamíferos en habitats de Laguna de Pozuelos y San Guillermo. Pozuelos

San Guillermo

Cobertura vegetal

(%)

Pa 95

Pb 34

Pc 67

Akodon albiventer

d

2,0

1,4

8,2

8,2

2,8

4,1

b

69,4

34,8

206,4

181,6

55,6

110,2

Akodon boliviensis Akodon andinus

Pd 57

Pe 92

Pf 100

Pg 37

Sa 4

Sb 4

Sc 10

d

4,2

b

54,4 21,9

d

460,3

b

Eligmodontia d puerulus b Calomys lepidus Phyllotis darwini Thylamys pusilla

Sd (1) 100

2,3 37,3

d

2,0

b

67,3

3,4

2,0

47,6

34,7

2,0

2,3

26,5

58,2

d

8,2

2,0

8,3

24,0

32,9

b

163,3

89,8

166,7

984,8

1482,7

d

0,4 36,7

b d total

4,1

10,0

11,6

12,2

11,1

6,1

24,0

-

2,3

39,4

21,9

b total

136,7

234,8

254,0

306,2

222,2

136,7

984,8

-

58,2

1574,4

460,3

Indice diversidad

1,000

0,830

0,876

1,252

0,812

0,918

-

-

-

0,802

-

2

3

2

3

2

2

1

0

1

3

2

N° especies Ref.:

Pa=Stipa ichu; Pb=arbustal de Fabiana densa y Baccharis boliviensis; Pc=arbustal de P. lepidophylla; Pd=arbustal de Baccharis incarum; Pe=bosque de Polylepis; Pf=pastizales de Festuca crysophylla; Pg= Yareta; Sa=pastizal de Stipa (llano); Sb=arbustal de Adesmia y Lycium con pastizal de Stipa (ladera no rocosa); Sc=arbustal de Lycium y Adesmia (ladera rocosa); Sd=vega; (1)= No se pudo establecer la densidad de Neotomys ebriosus por no caer en las trampas.

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

Tabla 4

20

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

Comparación de dos casos de modificación ambiental por acción antrópica: Modificación de un arbustal de Fabiana densa y Baccharis boliviensis (3.900 msnm, 22° de pendiente) por sobrepastoreo y modificación de un tolar de Parastrephia lepidophylla por implantación de pasto llorón (Eragrostis curvula). La ladera sobrepastoreada se encuentra muy empobrecida, con presencia de los arbustos originales muy esparcidos y con importantes señales de impacto animal (heces, pisoteo, ramoneo). La especie dominante en la pastura implantada es el pasto llorón con un 50 % de cobertura. Las otras especies presentes en el cultivo fueron Aristida sp., Portulaca sp. y Tetraglochin ameghinae. Ladera Æ originalÆ

Ladera sobrepastoreada

TolarÆ Æ

Pasto llorón

Cobertura vegetal (%)

31,97

16,67

75

50

Diversidad vegetal

0,60

0,49

0.60

0,36

Diversidad de artrópodos

0,95

0,58

1,73

1,03

Akodon albiventer

d b

1,36 34,79

2,04 44,00

8,16 206,41

16,33 436,73

Phyllotis darwini

d b

8,16 163,28

Thylamys pusilla

d b

0,45 36,74

Calomys lepidus

d b

3,43 47,63

20,41 300,00

Biomasa total (gr/ha)

234,81

44,00

254,04

736,73

Indice de Shannon

0,830

0

0,876

0,906

Tabla 5 Biomasa de macromamíferos y ctenómidos presentes en San Guillermo Especie

Peso (kg) (ind./km2)

Total Ref.:

1,20 4,60 8,00 38,00 0,24 40,00 10,00 75,00 15,00

Biomasa (en %)

0,001 0,001 0,005 0,002 260,00 3,00 2,40 0,59 2,47 1,99 0,48

0,001 0,005 0,040 0,076 61,10 101,90 96,00 5,90 156,40 149,20 7,20 319,52

Biomasa

0,04(5) 19,12 31,89

48,95

100

* especie ocasional; (1): En Pozuelos se registró una densidad tomando ambas especies en conjunto de 0,12 zorros/km2 lo que daría una biomasa de 0,76 kg/km2 (Capítulo 13); (2): En Pozuelos se registró similar densidad y biomasa de pumas (Capítulo 13); (3): El cálculo fue realizado tomando las densidades estimadas por Reca (1989) a partir de censos de cuevas activas en un ambiente de llano. Pearson y Ralph (1978) estimaron una biomasa de C. opimus de 29,6 kg/km2 para ambientes de Tola en la Puna peruana; (4): La biomasa de vicuñas en Pozuelos es de 40 kg/km2, no obstante considerando los animales domésticos la biomasa de herbívoros en ésta localidad (1.349 kg/km2) supera ampliamente a San Guillermo (Capítulo 19); (5): Considerando todos los carnívoros presentes.

21

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

Galictis cuja* Pseudalopex griseus (1) Pseudalopex culpaeus (1) Puma concolor (2) Ctenomys fulvus (3) Vicugna vicugna (4) adultos crías Lama guanicoe adultos crías

Densidad (kg/km2)

22

Tabla 6 Categorización de especies de mamíferos para su monitoreo, a fin de detectar y/o predecir situaciones de alerta y cambios ambientales. Categoría

Especies

Posibles indicadores ecológicos

P. darwini

A. albiventer T. pusilla

Claves

Ctenomys spp

V. vicugna

Paraguas

V.vicugna

L.guanicoe

Carismáticas

V. vicugna

Raras

Ch. brevicaudata

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

L. guanicoe

A. cinerea (?)

Fig. 1 - Número de especies y familias de mamíferos en relación con la latitud sur

23

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos

24

Ctenomys fulvus en San Guillermo

Chinchillón en vegas Reserva de Biosfera San Guillermo

Capítulo 15: Diversidad de mamíferos