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DIVERSIDAD DE ESPECIES ANIMALES VERTEBRADOS PECES
PECES MARINOS Autor: Roberto Meléndez Los peces comprenden organismos que básicamente viven en un medio acuoso, pero cuya definición aún es objeto de controversias. Así es como se pueden encontrar organismos sin verdaderas mandíbulas, como son los agnathos (lampreas de aguas dulce y anguilas babosas marinas), junto a peces con mandíbulas y esqueleto cartilaginosos, como los tiburones, las rayas, las manta-rayas, los torpedos y holocéfalos como los peje-gallos y quimeras. Pero en este grupo también se incluyen a los peces óseos como el jurel, la cabrilla, la anchoveta, los lenguados, entre muchos otros. Las características que los peces poseen los ubican como un grupo parafilético (Bond, 1996). Quizás por esta gran diversidad es que los peces son uno de los grupos de organismos más exitosos que han existido. Representan aproximadamente el 50 por ciento de los vertebrados actualmente presentes en el planeta. HISTORIA DEL GRUPO EN CHILE La historia de la biodiversidad de peces en Chile comienza con quien es considerado el primer científico chileno, el sacerdote jesuita Juan Ignacio Molina (1740-1829), quien, en 1782, escribe un ensayo sobre la Historia Natural de Chile, conocido comúnmente como el “Saggio”, en el que aparecen las primeras descripciones de algunos peces chilenos, entre lo que destacan el tollo de agua dulce (Diplomystes chilensis) y el rollizo (Mugiloides chilensis), aunque se debe señalar que el primero de ellos se encontraría en peligro de extinción, o ya extinto. Con posterioridad, y en los albores de nuestra independencia, arriba a Chile Claudio Gay, quien recorre gran parte del país por mandato del gobierno chileno de la época, recolecta peces, entre otros organismos, e información sobre nuestros recursos naturales, y los envía al Museo de París, en donde el famoso ictiólogo Alphonse Guichenot (1842) describe una buena cantidad de nuevas especies para la ciencia y que son incluidos en la “Historia Física y Política de Chile” de Gay. Entre ellas destacan peces cartilaginosos como el tiburón pinta roja (Schroederichthys chilensis) y la raya volantín (Dipturus chilensis); entre los peces óseos incluye a una especie de morena (Gymnothorax porphyreus), el bagre de río (Nematogenys inermis), la popular merluza (Merluccius gayi), el congrio colorado (Genypterus chilensis), el pampanito de Juan Fernández (Scorpis chilensis), el gobio de Chiloé (Heterogobius chiloensis), y las cojinobas (por ejemplo, Seriolella violacea). Otros aportes corresponden a posteriores científicos naturalistas que se avecindaron en Chile, como Rodulfo Amando Philippi, quien describe algunos peces cartilaginosos como el angelote (Squatina armata), la manta-raya (Mobula tarapacana) y peces óseos como la vieja negra (Graus nigra) y el merlín (Tetrapterus audax). Con posterioridad, podemos nombrar a Edwin C. Reed, quien, en 1897, publicó su “Catálogo de los Peces de Chile”; a Clodomiro Pérez Canto, quien publica en 1886 un, para la época, completo trabajo sobre tiburones de Chile. Otro distinguido ictiólogo naturalista fue Federico Teobaldo Delfín quien, en 1901, publicó su “Catálogo de los Peces de Chile”. Carlos Oliver Schneider realizó en 1934 el levantamiento de la carta ictiológica preliminar del litoral de Concepción y Arauco. Parmenio Yáñez Andrade publica en 1955 “Los Peces de importancia Económica”. Entre las publicaciones de Guillermo Mann Fisher destaca el ensayo “La vida de los peces en aguas chilenas”, publicado en 1954 y que hasta hoy en día no tiene par. Fernando De Buen y Lozano es, sin lugar a duda, el ictiólogo más productivo de los que trabajó en Chile el siglo pasado; destaca su “Lista de los Peces de Chile” (1959), en la cual contabiliza 324 especies. También es preciso
Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.
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mencionar a Hugo Campos, quien hizo relevantes contribuciones sobre los peces de agua dulce, destacando los géneros de pejerreyes del sur de Sudamérica (1982); Nibaldo Bahamonde, quien, junto a Germán Pequeño, publica en 1975 “Peces de Chile. Lista Sistemática”; Gloria Arratia, que ha hecho importantes aportes en peces de agua dulce y también en la paleontología de peces. Germán Pequeño ha realizado importantes contribuciones a la ictiología marina en Chile, entre ellas “Peces de Chile. Lista sistemática revisada y comentada” (1989) y la addenda (1997). Julio Lamilla y Silvia Sáez publican una clave para identificar las rayas de Chile (2002), grupo de peces que hasta esa fecha era difícil de identificar a nivel de especie. Patricio Ojeda y otros (2000) publica sobre la distribución de los peces litorales en Chile. Del mismo modo, Sielfeld y Vargas (1999) se refieren a la distribución de los peces en la zona austral de Chile, entre otros. Para los peces del archipiélago Juan Fernández, una reciente información se encuentra en Pequeño y Sáez (2000), para las islas Desventuradas destaca el trabajo de Pequeño y Lamilla (2000) y finalmente para la Isla de Pascua un nuevo listado sistemático elaborado por Randall y otros (2005). DIVERSIDAD TAXONÓMICA Eschmeyer (2005), en su clasificación de los peces, señala que dentro de los peces Agnathos existen dos órdenes, Myxiniformes y Cephalaspidomorphi, ambos representados en Chile. Para el caso de los Elasmobranquios, se reconocen mundialmente once órdenes. Para Chile señalamos a Hexanchiformes, Orectolobiformes, Lamniformes, Carchariniformes, Squaliformes, Squatiniformes, Torpediniformes y Rajiformes, que representan un 73 por ciento del total. Para los Holocephalos, se reconoce a Chimaeriformes, el cual se encuentra representado en Chile. Para la Clase Actinopterygii (que corresponde a los Osteichthyes) se indican 35 órdenes para Chile de un total de 45 (77 por ciento); además, cuatro son introducidos, Acipenseriformes, Cypriniformes, Characiformes y Salmoniformes (aquí se encuentran todas las especies de truchas y salmones que sustentan la salmonicultura en Chile), y Cyprinodontiformes, que representan un 8,9 por ciento (véase la figura 1).
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En Chile no hay representantes de la Clase Sarcopeterygii (peces pulmonados y celacantos (“fósil viviente”). La última recopilación de las especies que han sido citadas para Chile fue realizada por Pequeño (1997); en ella se agregan 166 especies a las 1.016 especies nativas y 19 especies introducidas señaladas con anterioridad. En un breve recuento desde 1997 en adelante, la lista sistemática de peces en Chile ha aumentado; sin embargo, debe tenerse en cuenta que las futuras revisiones taxonómicas que se realicen, tanto en el nivel nacional como internacional, harán variar el número de especies, ya sea en aumento o disminución del número de especies presentes en Chile. Entre las descripciones de nuevas especies de peces para Chile, destacan aquellas de áreas más bien inexploradas, como las oceánicas y de media agua, como el mictófido Nannobrachium phyllisae; de media agua oceánica (Zahuaranec, 2000), como el opistopróctido Dolichopteryx trunovi. Asociado con la cordillera sumergida de Nazca (Parin, 2005) está el simfisanodontido Symphysanodon parini; de aguas profundas para la zona norte (Anderson y Springer, 2005), el ogcocefálido Solocisquama carinata Bradbury 1999; el liparido Careproctus atakamensis, proveniente de la fosa de Atacama (Andriashev, 1998). De altas latitudes y antárticas tenemos la descripción de dos nuevas especies de liparidos Careproctus magellanicus y Careproctus patagonicus, para el área del Estrecho de Drake (Matallanas y Pequeño, 2000); de la familia Zoarcidae Dieidolycus gosztonyii, para Tierra del Fuego (Anderson y Pequeño, 1998). El serranido Plectranthias lamillai, para el archipiélago Juan Fernández y, específicamente para la isla marinero Alejandro Selkirk o Más Afuera (Rojas y Pequeño, 1998). aunque Anderson y Baldwin (2000) sinonimizan esta especie con Plectranthias exsul. Para la Isla de Pascua, se ha descrito el labrido Coris debueni, dos especies de apogonidos, A. kautamea y A. rubrifuscus, y el góbiido Pascua caudilinea. Randall y otros (2005) señalan que para la Isla de Pascua se encuentran en descripción y/o en prensa seis nuevas especies, que, junto a las ya señaladas, incrementan la biodiversidad de peces para Chile. Los nuevos registros de especies son los más comunes en la literatura científica. Entre ellos podemos mencionar las nuevas adiciones a la ictiofauna del sur de Chile por Meléndez (1999); los primeros registros para el norte de Chile de cuatro especies de lenguados Etropus ectenes, Bothus constellatus, Achirus klunzingeri y Symphurus elongatus, por Sielfeld, Vargas y Kong (2003), del diretmido Diretmichthys parini por Pequeño y Vera (2003), del tiburón dalatiido bentodemersal de aguas profundas Etmopterus brachyurus por Oñate y Pequeño (2005). En un reciente listado taxonómico Randall y otros (2005) señalan doce nuevos registros de peces para la Isla de Pascua e indican que el número de especies ha aumentado a 162. Entre los nuevos registros podemos mencionar al engraulido Engraulis ringens, al sinodontido Synodus doaki 1979, al ofíctido Ichthyapus acutirostris, el triglido Pterygotrigla picta, los carangidos Caranx sexfasciatus y Gnathanodon speciosus, el corifénido Coryphaena equiselis, el múlido Mulloidichthys flavolineatus etc. Las extensiones en el rango de distribución geográfica forman parte de la información que ayuda a ilustrar la distribución de los peces; entre ellos destacamos las de Brito (2004a y b), entre otras. Como se señaló anteriormente, las revisiones taxonómicas y los análisis de sus relaciones filogenéticas (sean estas a nivel morfológico o molecular) son relevantes porque pueden modificar la biodiversidad, aumentando o disminuyendo el número de especies, como los trabajos sobre el estatus taxonómico sobre Graus fernandezianus de Vargas y Pequeño (2004), sobre la comparación morfológica y merística de los pejesapos del archipiélago Juan Fernández, Valparaíso y Valdivia, de Vera y Pequeño (2001), la revisión de las especies de Bovichtus por Bravo y otros (1999), o la diferenciación genética entre las subespecies Merluccius gayi gayi y Merluccius gayi peruanus de Hernández y otros (2000). La revisión del género Gonorhynchus por Grande (1999) permitió agregar a G. greyi a la lista de peces chilenos para la isla San Félix.
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Burridge (2000) y Russell (2000) estudian el género Aplodactylus (jerguillas) y ambos concluyen que en Chile hay una sola especie: A. punctatus. En el ámbito de las aguas continentales se debe destacar los trabajos sobre Atherinopsidae (pejerreyes) de Dyer (1998, 2000a y b) y Dyer y Gosztonyi (1999). DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN El territorio acuático de Chile, tanto marino, estuarino como dulceacuícola o de aguas continentales, cobija una amplia diversidad de ambientes, entre los que se pueden señalar a los tropicales (por ejemplo, en Isla de Pascua), temperados (por ejemplo, en el litoral central), frío (en territorio antártico chileno), lagos de altura o altiplánicos (por ejemplo, el lago Chungará), lagos oligotróficos del sur (por ejemplo, el lago Caburga), fiordos (por ejemplo, en Quitralco), humedales (por ejemplo, El Yali), hoyas hidrográficas (por ejemplo, el río Biobío), entre otros. Para las aguas continentales, Ruiz y Berra (1994) consideran a nuestro país como una verdadera isla; en efecto, la cordillera de los Andes por el oeste, el desierto de Atacama por el norte, el Océano Pacífico por el este y el continente antártico por el sur, le imprimen esta característica que se corrobora con el bajísimo número de especies de peces dulceacuícolas nativos. La extensa geografía de Chile tiene también una proyección marina de importancia. Aun cuando nuestro mar territorial comprende desde la línea base hasta las doce millas, otros acuerdos internacionales han señalado la zona económica exclusiva hasta las 200 millas marinas, situación que también ocurre en nuestras posesiones insulares, lo que nos ofrece variados y diferentes hábitat, como por ejemplo, aguas profundas, cadenas montañosas y/o dorsales oceánicas (dorsal de Nazca). En los últimos años, se ha desarrollado un mayor interés en explicar cómo se distribuye la biodiversidad íctica marina frente Chile. Camus (2001) propone una hipótesis de clasificación biogeográfica, a nivel de biotas frente a Chile continental, en la cual reconoce un área sur que incluye a una biota austral (provincia magallánica), un área norte que incluye una biota templadacálida (provincia peruana), y un área intermedia extensa (no transicional) que incluye componentes mixtos de biota sin carácter ni rango biogeográfico definido. De manera específica para los peces, Pequeño (2000) hace una caracterización de los principales ambientes marinos y el conjunto de peces que habitan en todo el territorio chileno. Ojeda y otros (2000) estudian los patrones de distribución de la ictiofauna de Chile continental litoral donde detectan dos zonas tanto hacia al norte como hacia al sur, a partir de los 40ºS; además señalan que la diversidad de peces litorales se mantiene constante a lo largo de la costa hasta los 40ºS, en donde comienza a disminuir. Por otra parte, estos autores puntualizan que el endemismo de los peces litorales chilenos es bajo (18 por ciento). Menares y Sepúlveda (2005) estudian patrones de distribución íctica en Chile centro-sur (31ºS – 41ºS), además de batimétrica, hasta la zona superior del talud continental, encontrando que la merluza (Merluccius gayi) y el lenguado de ojos grandes (Hippoglossina macrops) dominan este sistema. Sielfeld y Vargas (1999) realizan estudios de distribución de peces en el área de la Patagonia chilena. Los peces son importantes elementos en las cadenas tróficas; muchos de ellos son grandes depredadores tope, o bien forman parte de intrincadas redes tróficas, en especial de peces litorales, como depredadores intermedios o también como presas de otros peces u otros organismos (entre otros, mamíferos marinos). Dentro de la literatura actual tenemos los estudios de alimentación de peces oceánicos eminentemente pelágicos como el pez espada (Xiphias gladius), como lo señala Ibáñez y otros (2004), o de peces litorales descritos por Medina y otros (2004) para el norte de Chile.
Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.
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SINGULARIDADES Una de las singularidades de la biodiversidad de peces en Chile la constituyen los representantes de la ictiofauna asociada a las islas oceánicas. Como se señaló, la de Isla de Pascua está compuesta, en su mayoría, por peces tropicales, y con un alto porcentaje de endemismo (21,7 por ciento), según Randall y otros (2005), mientras que las islas San Félix y San Ambrosio, conocidas también como islas Desventuradas, serían el último bastión de la influencia indo-pacífica, como lo aseveran Pequeño y Lamilla (2000). Por último, el archipiélago Juan Fernández presenta una interesante mezcla en la composición de su ictiofauna, con escasa influencia tanto de la costa sudamericana como del área del Pacífico Sudoccidental, aunque también con un alto endemismo (Pequeño y Sáez, 2000). Otras áreas que están siendo estudiadas corresponden a los fiordos del sur de Chile; allí se están llevando a cabo una serie de investigaciones, dentro de las cuales están incluidas los peces que habitan esas latitudes, y entre las que destacan los de Pequeño (1999) y Pequeño y Riedemann (2005), entre otras. NECESIDADES DE INVESTIGACIÓN Y PROYECCIONES En esta breve y apretada síntesis se puede apreciar los significativos avances en el conocimiento de la biodiversidad de peces que han ocurrido en estos últimos años. Sin embargo, existen áreas que deben ser atendidas con prontitud. Las zonas oceánicas han recibido escasa atención y han sido estudiadas sólo en algunos sectores, como las áreas de pesca del pez espada (Acuña y otros, 2002). Lo mismo sucede con los peces epipelágicos, mesopelágicos y abisopelágicos; destaca en esta área el estudio de peces mesopelágicos a lo largo de una transecta entre Caldera e Isla de Pascua, como el realizado por Sielfeld y Kawaguchi (2004). Otros peces que requieren ser estudiados son aquellos asociados a los montes submarinos de los cordones montañosos que se encuentran frente a Chile (por ejemplo, la cordillera de Nazca), principalmente por el impacto que pueda representar el desarrollo de nuevas pesquerías como las del “orange roughy” (Hoplostethus mediterraneus), o los peces que habitan zonas de aguas profundas más abajo del talud continental, para los cuales los resultados son escasos, sin que se perciba un esfuerzo nacional para estudiar esas áreas. Los peces antárticos no han recibido mucha atención por parte de científicos nacionales, situación que también merece ser revertida. Sin embargo, el conocimiento de la biodiversidad de peces requiere de la asignación de fondos para llevar a cabo las investigaciones, que, como ya se señaló, se deben realizar en zonas donde el acceso sea posible con embarcaciones especializadas. Por otra parte, los cuadros de investigadores deben ser aumentados, no sólo en el ámbito de las universidades y/o centros de estudios superiores; se debe paralelamente hacer un esfuerzo en aumentar las plazas en el sistema público en donde existan los cargos definidos para el estudio de la biodiversidad de peces.
Extracto del libro “Biodiversidad de Chile: Patrimonio y Desafíos”; Capítulo N° 2. CONAMA, primera edición, 2006.
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