ATLAS de HISTOLOG´IA VEGETAL y ANIMAL HISTOLOG´IA ANIMAL 1. EPITELIOS DE REVESTIMIENTO

Pilar Molist Manuel A. Pombal Manuel Meg´ıas Depto. de Biolog´ıa Funcional y Ciencias de la Salud Facultad de Biolog´ıa Universidad de Vigo (Versi´ on: Abril 2014)

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´Indice ´ 1. INTRODUCCION

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2. EPITELIOS

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3. EPITELIOS de REVESTIMIENTO 3.1. SIMPLE PLANO. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2. SIMPLE ESTRATIFICADO PLANO. . . . . . . . . . 3.3. ESTRATIFICADO PLANO NO QUERATINIZADO. ´ 3.4. EPITELIO SIMPLE CUBICO. . . . . . . . . . . . . . ´ 3.5. EPITELIO ESTRATIFICADO CUBICO. . . . . . . . ´ 3.6. EPITELIO SIMPLE PRISMATICO. . . . . . . . . . ´ 3.7. ESTRATIFICADO PLANO PRISMATICO. . . . . . ´ 3.8. EPITELIO de TRANSICION. . . . . . . . . . . . . . 3.9. EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO. . . . . . . .

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1.

´ INTRODUCCION

Un tejido (del lat´ın texere = tejer) es un conjunto de c´elulas que cooperan para llevar a cabo una o varias funciones en un organismo. Para ello se relacionan entre s´ı mediante interacciones celulares directas o mediadas por la matriz extracelular. Distintos tejidos se asocian entre s´ı para formar los ´ organos. La histolog´ıa es una disciplina eminentemente descriptiva basada en la observaci´on mediante microscopios, tanto ´opticos como electr´ onicos, de los distintos tipos de tejidos. Sin embargo, el conocimiento de la anatom´ıa y organizaci´on de los tejidos es fundamental para comprender su fisiolog´ıa y reconocer alteraciones patol´ogicas, tanto de los propios tejidos como de los ´organos y estructuras que forman. A pesar de que las c´elulas que forman un organismo son muy diversas en forma y funci´ on, los hist´ologos han clasificado tradicionalmente a los tejidos en cuatro tipos fundamentales: Tejidos epiteliales. Conjunto de c´elulas estrechamente unidas que tapizan las superficies corporales, tanto internas como externas, y que adem´ as forman gl´ andulas. Tejidos conectivos o conjuntivos. Agrupan a un variado tipo de tejidos que se caracterizan por la gran importancia de su matriz extracelular, la cu´ al, en la mayor´ıa de los casos, es la principal responsable de su funci´on. Se originan a partir de las c´elulas mesenquim´aticas embrionarias y forman la mayor parte del organismo, realizando funciones tan variadas como sost´en, nutrici´ on, reserva, etc´etera. El tejido conectivo se especializa en diferentes tipos y el n´ umero y variedad de ´estos puede variar seg´ un los diferentes autores. Tejido muscular. Formado por c´elulas que permiten el movimiento de los animales gracias a la propiedad de sus c´elulas de contraerse. Tejido nervioso. Est´ a constituido por c´elulas especializadas en procesar informaci´ on. La reciben del medio interno o externo, la integran y producen una respuesta que env´ıan a otras c´elulas.

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2.

EPITELIOS

Los epitelios constituyen uno de los cuatro tejidos fundamentales de los animales. Representan en su conjunto m´as del 60 % de todas las c´elulas del cuerpo humano. En muchos casos, como el h´ıgado, forman el propio par´enquima de los ´ organos. Est´an formados por c´elulas dispuestas de manera contigua, sin que exista pr´acticamente matriz extracelular, con lo que presentan una gran superficie de contacto entre ellas. En estas zonas adyacentes existen estructuras moleculares especializadas denominadas complejos de uni´ on, los cuales forman puentes intercelulares para fortalecer la cohesi´ on entre las c´elulas epiteliales. Esto hace dif´ıcil o imposibilita el paso de determinadas mol´eculas por el espacio intercelular. Las c´elulas epiteliales se organizan formando uno o varios estratos que descansan sobre una capa de matriz extracelular especializada denominada l´ amina basal, bajo la cual siempre aparece tejido conectivo. La l´amina basal tiene un componente producido por las c´elulas epiteliales y otro por el tejido conectivo subyacente. Es caracter´ıstico tambi´en de los epitelios su polaridad, entendiendo por ello las diferencias morfofuncionales que presentan entre su dominio apical (orientado hacia la luz de un ´organo o hacia el exterior del cuerpo) y su dominio basal (orientado hacia la l´amina basal). Los epitelios no poseen red de capilares sangu´ıneos por lo que la nutrici´ on se realiza por difusi´on desde el tejido conectivo subyacente. Las funciones de los epitelios son muy variadas: protecci´on frente a la desecaci´ on o la abrasi´ on, filtraci´on, absorci´on selectiva, transporte de sustancias por su superficie, y adem´as pueden poseer c´elulas que act´ uan como ´ organos sensoriales, de secreci´on, etc´etera. Algunas de estas funciones son posibles gracias a la presencia de especializaciones celulares, como cilios, flagelos y microvellosidades, en sus superficies libres o apicales. El tejido epitelial recibe distintos nombres seg´ un donde se localize. Por ejemplo, en la piel se denomina epidermis, cuando recubre cavidades internas como la cavidad card´ıaca, pulmonar o abdomen se llama mesotelio, y el epitelio que forma la superficie interna de los vasos sangu´ıneos y linf´ aticos es el endotelio. Adem´as, los epitelios se nombran teniendo en cuenta el n´ umero de capas de c´elulas, la forma de las c´elulas de la capa m´ as externa y si tienen o no especializaciones en su superficie apical. El origen embrionario de los epitelios puede ser seguido hasta las tres hojas embrionarias formadas durante la gastrulaci´on. Por ejemplo, el epitelio epid´ermico procede del ectodermo, los que forman los capilares sangu´ıneos proceden del mesodermo y el epitelio digestivo del endodermo. Determinados epitelios pueden diferenciar y organizar sus c´elulas para 5

formar estructuras macrosc´opicas especializadas como el pelo, las u˜ nas o las plumas de las aves. Estas estructuras son inducidas por el tejido conectivo subyacente. En algunas ocasiones las c´elulas epiteliales se agrupan y se especializan en la secreci´on de diversas sustancias. Hablamos entonces de epitelio glandular. El epitelio no glandular se denomina epitelio de revestimiento.

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3.

EPITELIOS de REVESTIMIENTO

Los epitelios de revestimiento forman una capa que tapiza las superficies externas (piel, pulmones o aparato digestivo) e internas (vasos sangu´ıneos, linf´ aticos y pleuras). Cuando recubren cavidades serosas del organismo como las pleuras se denominan mesotelios, pero cuando recubren la parte interna de los vasos sangu´ıneos o linf´aticos se llaman endotelios. Los epitelios de revestimiento se caracterizan por poseer muy poca matriz extracelular y sus c´elulas est´an fuertemente unidas por complejos de uni´on. A pesar de que mantienen una gran estabilidad en su estructura, los epitelios de revestimiento poseen una alta tasa de renovaci´on celular debido a la proliferaci´ on de las c´elulas progenitoras que poseen y a una muerte celular continuada. Pueden presentar especializaciones celulares que les permiten ser receptores sensoriales y, seg´ un los organimos, desarrollar estructuras complejas como pelos, plumas o escamas. Los epitelios de revestimiento se clasifican seg´ un el n´ umero de capas celulares que presentan y la forma celular de la capa m´as apical. En los epitelios simples, constituidos por una sola capa de c´elulas, todas las c´elulas contactan con la l´ amina basal y tambi´en forman la superficie libre del epitelio. Las c´elulas pueden ser aplanadas, c´ ubicas (igual de anchas que de altas) o prism´ aticas (m´ as altas que anchas). En los epitelios pseudoestratificados todas las c´elulas contactan con la l´amina basal, pero no todas alcanzan la superficie libre del epitelio puesto que unas son m´as ´ altas que otras. Este es un epitelio simple con apariencia de estratificado. Los epitelios estratificados poseen dos o m´as capas de c´elulas en las que s´ olo una de las capas contacta con la l´amina basal, mientras la capa m´as superficial forma la superficie libre. Los epitelios tambi´en se clasifican en planos, c´ ubicos o prism´ aticos, seg´ un la forma de las c´elulas del estrato que delimita el espacio libre del epitelio. Los epitelios de transici´on tienen m´as de una capa de c´elulas pero su aspecto cambia dependiendo del estado en que se encuentre el ´ organo que tapizan. Forma celular: planos o escamosos, c´ ubicos, prism´aticos. Disposici´ on celular: simples, estratificados, pseudoestratificados, de transici´ on .

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Epitelios de revestimiento planos: est´an formados por c´elulas aplanadas a modo de mosaico.

Epitelios de revestimiento c´ ubicos: est´an formados por c´elulas que suelen ser igual de altas que de anchas.

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Epitelios de revestimiento prism´ aticos: est´an formados por c´elulas m´as altas que anchas.

Epitelios de revestimiento de transici´ on: est´an formados por c´elulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

Epitelios de revestimiento pseudoestratificado: est´an formados por c´elulas que cambian de forma cuando el epitelio se contrae o distiende.

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3.1.

SIMPLE PLANO.

Figura 1: Vaso sangu´ıneo: endotelio Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio simple plano est´a formado por una sola capa de c´elulas muy aplanadas, tanto que los n´ ucleos forman la zona m´as ancha de dicha capa, a modo de huevo frito. En cortes transversales presentan estructuras fusiformes donde el citoplasma aparece muy delgado y dif´ıcil de observar. Este tipo de epitelio se encuentra tapizando superficies implicadas en la difusi´ on o transporte de gases (alveolos pulmonares), l´ıquido tisular (mesotelio), sangre y linfa (endotelio).

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Figura 2: Imagen sin etiquetas.

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3.2.

SIMPLE ESTRATIFICADO PLANO.

Figura 3: Tegumento: piel Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio estratificado plano queratinizado o escamoso estratificado queratinizado es t´ıpico de la epidermis de vertebrados terrestres, pero tambi´en existe en las papilas filiformes de la lengua y en el paladar duro de la cavidad oral. En este corte de piel gruesa de rat´on se pueden apreciar claramente los distintos estratos que componen la epidermis. El estrato basal o germinativo est´a formado por una sola capa de c´elulas que descansan sobre la l´ amina basal. En esta capa existen c´elulas madre epiteliales que por divisi´ on y diferenciaci´on dar´an lugar a los queratinocitos de las capas superiores. En la imagen de la izquierda se pueden observar varias c´elulas en distintas fases del proceso mit´otico. Estas c´elulas madre se 12

dividen activamente por mitosis y el proceso de diferenciaci´on comienza con la s´ıntesis de los primeros filamentos de queratina (tipos 5 y 14) y con la migraci´ on hacia la superficie corporal formando sucesivamente los siguientes estratos. En realidad cada uno de los estratos superiores muestra diferentes estados de diferenciaci´on de estas c´elulas.

Figura 4: C´elulas en distintos pasos del proceso de divisi´on mit´otica, localizadas en el estrato germinal.

El estrato espinoso es el m´as ancho de la epidermis y las c´elulas poligonales se aplanan ligeramente a medida que se alejan de la l´amina basal, sintetizando nuevas queratinas (tipos 1 y 10). Sus c´elulas poseen numerosas interdigitaciones por lo que presentan estructuras parecidas a espinas. Esto es en realidad un artefacto de la t´ecnica histol´ogica puesto que el aspecto de espinas de las interdigitaciones se debe a una retracci´on de la periferia citoplasm´ atica durante el procesamiento histol´ogico. El estrato granuloso consta de 3-5 hileras de c´elulas aplanadas y con un citoplasma cargado de gr´ anulos completamente bas´ofilos de queratohialina. Su contenido ser´ a importante para posteriormente aglomerar los filamentos de queratina de su citoplasma. Finalmente el estrato c´ orneo, que en este caso est´a altamente desarrollado, est´ a formado por c´elulas muertas aplanadas y llenas de queratina. Su funci´ on es proteger a la piel frente a la abrasi´on, la desecaci´ on y a la invasi´ on de pat´ogenos. Se produce una continua descamaci´ on de las capas superficiales de este estrato, que ocurre a la misma tasa con la que se incorporan nuevas c´elulas desde el estrato granuloso. Su grosor depende de la zona de la piel y es mayor en aquellas 13

regiones sometidas a continuos roces o abrasiones.

Figura 5: Imagen del estrato germinal donde las flechas se˜nalan la l´amina basal, en un color rosado oscuro.

En la base de este epitelio existe una especializaci´on de la matriz extracelular denominada l´ amina basal que no se aprecia en la imagen principal, pero s´ı en la que se muestra a la derecha, donde la matriz extracelular se ha te˜ nido m´ as intensamente con la eosina (las flechas negras se˜ nalan la l´ amina basal). El tejido subyacente es conectivo laxo que forma la dermis. N´ otese las interdigitaciones que forman los tejidos epitelial y conectivo, las cu´ ales permiten una mayor adhesi´on entre estos dos tejidos por aumentar su superficie de contacto. Esos entrantes de la dermis se denominan papilas d´ermicas.

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Figura 6: Imagen sin etiquetas

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3.3.

ESTRATIFICADO PLANO NO QUERATINIZADO.

Figura 7: Es´ ofago: epitelio Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. Este epitelio es similar al estratificado plano queratinizado excepto por la ausencia del estrato c´ orneo. Las c´elulas basales, en contacto con la l´ amina basal, modifican su morfolog´ıa de redondeadas a aplanadas a medida que se desplazan hacia la superficie, pero no llegan a queratinizarse. Aunque en el es´ofago de algunas especies existe un cierto grado de queratinizaci´ on dependiendo del tipo de dieta, que puede contener alimentos m´ as o menos ´asperos. Este epitelio tapiza tambi´en otras superficies corporales como la cavidad oral y la vagina. Todas estas superficies poseen gl´ andulas asociadas que las humedecen y por tanto no necesitan la protecci´ on del estrato c´orneo, que evita la desecaci´on. 16

Figura 8: Imagen sin etiquetas

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3.4.

´ EPITELIO SIMPLE CUBICO.

Figura 9: Gl´ andula exocrina de la tr´ aquea: conducto excretor Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio simple c´ ubico est´a formado por c´elulas que presentan un n´ ucleo situado central o ligeramente basal y esf´erico. Tapiza superficies de secreci´ on (gl´ andula tiroides), de conducci´on (conductos de gl´andulas exocrinas), de protecci´ on (superficie del ovario) y de absorci´on/excreci´on (t´ ubulos renales).

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Figura 10: Imagen sin etiquetas

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3.5.

´ EPITELIO ESTRATIFICADO CUBICO.

Figura 11: Gl´ andula salivar submaxilar de la lengua: conducto excretor Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio estratificado c´ ubico est´a formado por varias capas de c´elulas. La capa m´ as superficial est´ a formada por c´elulas con forma cuboidal, con el n´ ucleo redondeado y normalmente localizado en la parte basal. El n´ umero de estratos o capas de c´elulas es escaso, t´ıpicamente 2 o 3. Este tipo de epitelio es poco abundante y se encuentra en las partes finales de los conductos excretores de las gl´andulas grandes.

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Figura 12: Imagen sin etiquetas

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3.6.

´ EPITELIO SIMPLE PRISMATICO.

Figura 13: Ves´ıcula biliar: epitelio Especie: humano (Homo sapiens; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio simple prism´ atico est´a formado por c´elulas cuyos n´ ucleos ovalados se encuentran situados normalmente en la porci´on basal. El dominio apical se caracteriza por presentar cilios para el transporte de sustancias por la superficie epitelial, como en la trompa uterina, o microvellosidades que aumentan la superficie de absorci´on, como en el digestivo o en la ves´ıcula biliar.

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Figura 14: Imagen sin etiquetas

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3.7.

´ ESTRATIFICADO PLANO PRISMATICO.

Figura 15: Uretra: epitelio Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Az´ an en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio estratificado prism´atico se caracteriza porque las c´elulas de su capa m´ as apical son m´ as altas que anchas. El n´ umero de capas internas es variable. Es un tipo de epitelio poco frecuente en mam´ıferos donde se encuentra en la conjuntiva ocular, en los grandes conductos excretores de algunas gl´ andulas como las salivales y en algunos trayectos de la uretra. Tambi´en pueden ejercer sus funciones protectoras y de conducci´on en la uni´ on anorectal.

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Figura 16: Imagen sin etiquetas

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3.8.

´ EPITELIO de TRANSICION.

Figura 17: Vegiga urinaria: epitelio Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina eosina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio de transici´ on o transicional se llama as´ı porque se pensaba que era una transici´ on entre el epitelio plano estratificado y el cil´ındrico 26

estratificado. Se trata de un epitelio estratificado formado por un n´ umero variable de capas de c´elulas (entre 2 y 6) dispuestas de un modo un tanto irregular. Reviste los tractos urinarios, desde los c´alices renales (con dos capas celulares) hasta la uretra (con 4 a 5 capas), pasando por la vejiga urinaria (hasta 6 capas celulares). Es un epitelio impermeable a las sales y al agua por lo que forma una barrera osm´otica entre la orina y los l´ıquidos intersticiales.

Figura 18: C´elula binucleada en la capa superficial del epitelio de transici´on Tiene gran capacidad de distensi´on, demostrable con el llenado de la vejiga urinaria, gracias a que las c´elulas de las capas superficiales se aplanan por estiramiento, tomando aspecto de epitelio escamoso. Esta capacidad deriva de las caracter´ısticas especiales de las c´elulas m´as superficiales que presentan zonas de mayor grosor en su parte apical denominadas placas. Estas placas est´an separadas por unas franjas m´as delgadas, d´ andole un aspecto rugoso a la porci´on apical de la c´elula sobre todo cuando la vejiga se vac´ıa como se puede observar en la primera fotograf´ıa. Algunas de las c´elulas m´as superficiales de este epitelio son binucleadas (como la indicada en la imagen de la derecha). En la parte basal del epitelio las c´elulas son menos voluminosas y m´as numerosas, creciendo en tama˜ no a medida que nos aproximamos a la zona apical. No existen interdigitaciones desde el tejido conectivo similares a las que normalmente se encuentran en los epitelios estratificados, siendo en este caso el l´ımite epitelio-conectivo pr´acticamente plana. Como en el resto de los epitelios, en dicho l´ımite existe una matriz extracelular especializada denominada l´ amina basal.

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Figura 19: Imagen sin etiquetas

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3.9.

EPITELIO PSEUDOESTRATIFICADO.

Figura 20: Traquea: epitelio Especie: rat´ on (Mus musculus; mam´ıferos) T´ecnica: Hematoxilina-eosina en cortes de 8 micras de parafina. El epitelio pseudoestratificado est´a formado al menos por dos tipos celulares: las c´elulas prism´ aticas que alcanzan la superficie apical y las c´elulas basales que no lo hacen. Ambas est´an en contacto con la l´amina basal. Las c´elulas prism´ aticas pueden no tener especializaci´on apical (cilios), como en el caso de la porci´on terminal de la uretra masculina. Pero lo m´ as frecuente es que posean cilios como en el aparato respiratorio o bien estereocilios como en el caso del epid´ıdimo.

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Figura 21: Imagen sin etiquetas

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