Lección 47.- Los Braquiópodos. Definición y sinopsis sistemática. Estudio de la concha y de las partes blandas. Reproducción y desarrollo embrionario.

LOS BRAQUIÓPODOS (Greek, Braquium, “arm”; poda, “feet”) Lámparas de mar

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Hasta mediados del siglo XIX se pensaba que eran moluscos Son un grupo vestigial (Que queda como resto de algo que ya ha perdido su función) con 350 especies actuales y más de 12.000 fósiles Se desarrollaron desde el Cámbrico hasta el Ordovícico, después entraron en regresión coincidiendo con la radiación de los Pelecípodos; los fósiles desaparecieron en el Pérmico El cuerpo está protegido por una concha con dos valvas: una dorsal y otra ventral. Son de color amarillo parduzco, grises, anaranjadas o rojas Entre las dos valvas esta la masa visceral, envuelta por el manto, y en el medio la cavidad paleal (como en los pelecípodos) El pedúnculo es una extensión cilíndrica de la pared ventral del cuerpo. La concha se va a fijar al sustrato por varios mecanismos:  Los más primitivos, sedimento blando, pedúnculo carnoso muy muscularizado, dotados de movimiento. Lingula  Sustrato duro. En Terebratula concha en forma de alcuza, se fija por un pedúnculo fibroso no muscularizado  En Cranina se fija igual que las ostras, sustancias cementantes  En Productus tiene en la concha espinas, fijarse en las hendiduras  Algunas conchas desarrollan cerda en el borde

Brachiopoda Lophophore Intestine Nephridium Coelom

Stomach Digestive gland Pedicle

Gonad

Sustrato duro. En Terebratula concha en forma de alcuza, se fija por un pedúnculo fibroso no muscularizado

¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA

(Brusca & Brusca, 2003)

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Filo FORONIDEOS. Viven en un tubo, se cree que son las formas mas primitivas Filo ECTOPROCTOS. Ano fuera del lofoforo Filo BRAQUIÓPODOS. En lugar de tubo producen una concha formada por dos valvas

¿Qué Lofoforado es el más primitivo? ORDENACIÓN SISTEMÁTICA

FIGURA 219. Composición y relaciones filogenéticas “inciertas” de los Radialia (“Tentaculata”+Deuterostomia), según AX (2003) (tomado del original).

ORDENACIÓN SISTEMÁTICA Braquiópodos

FIGURA 218. Evolución y radiación de los braquiópodos a partir de antecesores de tipo foronídeo, según WRIGHT (1979) (tomado de WILLMER, 1990).

ASPECTOS DE LA CONCHA 1.

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Según su FORMA hay 2 tipos de conchas  Con las 2 valvas iguales, Lingula  Valva ventral más desarrollada que la dorsal. Estas conchas tienen un saliente en forma de pico, el PALINTROPO, donde están los orificios de salida del pedúnculo LA CHARNELA. En Testicardinos, las dos valvas están unidas por el aparato CHARNELAR, la CHARNELA tiene 2 dientes en la valva ventral que se imbrican en 2 fosetas de la valva dorsal. Esta charnela es muy rígida, solo permite abrir 10º la concha, suficiente para que entre agua EL BRAQUIDIO. Internamente, sobre la concha dorsal (en Terebratula) aparece el esqueleto de los brazos que sujetan el “lofóforo”, el conjunto de piezas se llama BRAQUIDIO  Los que tienen lofoforo sencillo el braquidio está formado por 2 salientes en la valva dorsal, las CRURAS  Si el lofóforo se complica aparecen ESPIROCONOS “Conos Espirales”, bandas esqueléticas espirales DELTIRIO: orificio triangular (de delta griega) DELTIDIO: placas que cierran el deltirio FORAMEN: parte que queda sin tapar el deltirio CRURA: apófisis

ASPECTOS DE LA CONCHA

EVOLUCIÓN DEL BRAQUIDIO: cruras y espiroconos

MUSCULATURA DE LA CONCHA

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MÚSCULOS ADUCTORES: cerrar la concha (AD= proximidad) MÚSCOLOS DIDUCTORES o ABDUCTORES: abren la concha (AB= separación) MÚSCULOS PEDUNCULARES MÚSCULOS DIVARICADORES MÚSCULOS ROTADORES

M.A. = músculos aducores M.D. = músculos diductores M.P. = músculos pedunculares

MUSCULATURA DE LA CONCHA

ÓRGANOS INTERNOS

EL CUERPO DE LOS Braquiópodos se puede dividir en: A. El Lofóforo B. La Masa Visceral 1.

EL LOFÓFORO  Trocolofo  Esquizolofo  Plectolofo (plecto = tejer, entrelazar, rizar)  Espirolofo

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CORTE DE UN LOFOFORO  Pliegue braquial  Surco ciliado  En Articulados dentro del pliegue aparece un hueco, hay autores que lo homologan al “procele”  animales trímeros  Por embriología el pliegue lo podemos homologar al “epistoma” ya que deriva de la parte anterior (cabeza) de la larva

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CORTE DE UN LOFOFORO  Pliegue braquial  Surco ciliado  En Articulados dentro del pliegue aparece un hueco, hay autores que lo homologan al “procele”  animales trímeros  Por embriología el pliegue lo podemos homologar al “epistoma” ya que deriva de la parte anterior (cabeza) de la larva

A. El Lofóforo

CIRCULACIÓN DE AGUA EN EL LOFÓFORO

ANATOMÍA INTERNA

MASA VISCERAL 1. Tegumento 2. Cavidades celomáticas 3. Tubo digestivo 4. Sistema circulatorio 5. Aparato excretor

ANATOMÍA INTERNA

TEGUMENTO 1. Como el Filo Foronideos: epitelio (c. epiteliales, glandulares, sensoriales), membrana basal, capas musculares, somatopleura. CAVIDADES CELOMÁTICAS 1. Es un verdadero celoma, y es comparable al de otros Lofoforados, está dividido en 2 partes (procele??, mesocele, metacele):  No se sabe si existe o no el PROCELE, • En braquiópodos se reconoce la existencia de un metacele y un mesocele, pero la naturaleza celomática de la cavidad existente en el plegamiento braquial de algunos inarticulados es también controvertida • Brusca &Brusca (2003). El epistoma es sólido en Articulados, pero en Inarticulados contiene un “Procele” “that is confluent with mesocoel” • Hickman (2002) There is no cavity in the epistome of articulates, but in inarticulates there is a protocoel in the epistome that opens into the mesocoel. As in other lophophorates, the posterior metacoel bears the viscera.  MESOCELE (celoma anterior). Rodea al esófago y penetra en el lofóforo y en los tentáculos. Está dividido en 2 cavidades simétricas por un mesenterio dorsal y un mesenterio ventral  METACELE (celoma posterior). Rodea a las vísceras, penetra en el pedúnculo y en los lóbulos del manto. La fusión de las paredes que lo delimitan en el lóbulo de manto hace que el metacele esté constituido por canales individualizados 2. El líquido celomático contiene varios celomocitos, algunos de los cuales contienen Hemeritrina

ANATOMÍA INTERNA

TUBO DIGESTIVO TUBO DIGESTIVO • En Inarticulados existe boca y ano, en Articulados el T.D. es ciego • Boca  Esófago  Estómago (desembocan las Glándulas digestivas y Hepatopancreas)  Intestino (corto o con varias vueltas)  Recto  Ano ALIMENTACIÓN • Son microfágicos, diatomeas sobre todo • La digestión se realiza en la “glándula digestiva” • Glándulas digestivas animadas de contracciones y relajaciones rítmicas meten alimento sacan heces • Las heces van del Hepatopancreas  Estómago  Intestino  Pelotas fecales que son expulsada por aperturas y cierres bruscos de las valvas

SISTEMA CIRCULATORIO

SISTEMA CIRCULATORIO • Es mixto, tiene vasos, estructuras cerradas, y lagunas o espacios abiertos • En la circulación interviene también el celoma. El componente de vasos está poco representado • Aparece un Vaso Central, contráctil, que mueve la sangre hacia delante por una “Arteria Anterior”, la sangre va hacia atrás por las “Arterias Laterales” • El Vaso Central está en la masa visceral. No se conoce el sistema de retorno • El metacele, celoma del tronco, envía una serie de canales hacia los pliegues del manto, y en este se ramifican mucho, formando una red con función respiratoria PIGMENTO RESPIRATORIO • El pigmento respiratorio es la Hemeritrina • Por los vasos es por donde se distribuye en alimento

SISTEMA EXCRETOR

Epitelio interior del nefridio

SISTEMA EXCRETOR • Aparecen 1 ó 2 pares de metanefridios que funcionan también como “gonoductos” • Los metanefridios abren al metacele, y los nefridioporos están situados atrás y a cada lado de la boca

SISTEMA NERVIOSO SISTEMA NERVIOSO • Alrededor del esófago existe una fuerte concentración nerviosa • Existe una masa ganglionar supra esofágica de la que salen los nervios que inervan el manto y el lofóforo • Existe un anillo peri esofágico que desemboca en la masa sub esofágica muy grande, de esta masa salen nervios a la mayor parte de los órganos del cuerpo ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS • En Ligula existen un par de estatocistos en el borde del manto, en su interior están los litocitos • Las “setas o sedas” del manto, aunque no relacionadas en forma directa con neuronas sensoriales, probablemente transmitan estímulos táctiles hacia los receptores de la epidermis adyacente del manto • Los braquiópodos son sensibles a compuestos químicos disueltos  Quimiorreceptores en el manto o en los tentáculos • Las sedas del manto también sirven para impedir la entrada de sedimentos al interior de la cavidad paleal

SISTEMA NERVIOSO SISTEMA NERVIOSO • Alrededor del esófago existe una fuerte concentración nerviosa • Existe una masa ganglionar supra esofágica de la que salen los nervios que inervan el manto y el lofóforo • Existe un anillo peri esofágico que desemboca en la masa sub esofágica muy grande, de esta masa salen nervios a la mayor parte de los órganos del cuerpo

ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS • En Ligula existen un par de estatocistos en el borde del manto, en su interior están los litocitos • Las “setas o sedas” del manto, aunque no relacionadas en forma directa con neuronas sensoriales, probablemente transmitan estímulos táctiles hacia los receptores de la epidermis adyacente del manto • Los braquiópodos son sensibles a compuestos químicos disueltos  Quimiorreceptores en el manto o en los tentáculos • Las sedas del manto también sirven para impedir la entrada de sedimentos al interior de la cavidad paleal

Estatocisto

Pared del cuerpo y ganglio subentérico

REPRODUCCIÓN Y DESARROLLO EMBRIONARIO REPRODUCCIÓN • Son formas dioicas, sexos separados. Excepcionalmente hay especies hermafroditas • Las gónadas pueden ser 2 ó 4; en Inarticulados están en la masa visceral, en Articulados invaden los lóbulos del manto • Cuando los gametos han madurado, caen al celoma y por los nefridios salen fuera, al exterior • Generalmente la fecundación es exterior, los óvulos se fecundan en cuanto los libera la hembra • En los Articulados pueden existir formas incubadoras DESARROLLO EMBRIONARIO • La segmentación es Total e Igual, casi con simetría de tipo Radial  Deuteróstomos • Se llega a una Celoblástula que va a gastrular por Embolia • Se produce un Arquenterón y este se aísla, a partir de aquí el celoma se puede originar de dos formas distintas  En Articulados  Enterocelia  En Inarticulados  Esquizocelia

La larva se divide en dos parte: el lóbulo del manto y el lóbulo anterior • Inmediatamente se origina la concha, que es el PROTERBULO o “concha embrionaria” • Conforme la concha crece, pesa cada vez más, entonces la larva cae al suelo y gradualmente se transforma en un individuo adulto

Ecardinos

Testicardinos

Esquizocelia

Enterocelia

La cabeza larvaria cada vez se reduce más hasta que queda como un pequeño saliente que será el Repliegue Braquial en el adulto. Los lóbulos del manto diferencian la concha

DESARROLLO EMBRIONARIO EN ARTICULADOS

Inarticulado Ligula

Inarticulado Ligula

Artiuclado