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ESTUDIO DE ESTRUCTURAS REPRODUCTORAS DE ANGIOSPERMAS
I.E.S. Sierra de Guadarrama Dpto. de Biología y Geología
Introducción Una vez estudiadas las principales estructuras vegetativas de angiospermas en la práctica anterior, pasamos a ver en ésta las estructuras reproductoras (flores, inflorescencias, frutos y semillas), y a analizar los caracteres principales de cuatro familias botánicas muy extendidas: asteráceas (1, 2, 3), poaceas (1, 2, 3), fabáceas (1, 2, 3) y brasicáceas (1, 2), que permiten reconocerlas fácilmente. Objetivo El objetivo fundamental es reconocer las distintas partes de una flor, saber identificar los tipos de frutos así como sus partes, saber reconocer una semilla típica y los caracteres fundamentales de las familias botánicas comentadas. Material Aguja enmangada Pinzas Lupa Flores, frutos, semillas e inflorescencias de diversos táxones. Ejemplares de las familias botánicas comentadas LA FLOR DE ANGIOSPERMAS La Flor de angiospermas está formada por 5 verticilos florales: 1 cáliz, 1 corola, 2 androceo y 1 gineceo. La parte de la flor que sustenta los verticilos florales se denomina receptáculo y se une al tallo por el pedúnculo floral
CÁLIZ: Es el verticilo más externo, está formado por los sépalos que suelen conservar el color verde primitivo de las hojas a partir de las cuales se han formado. Cuando estos sépalos se encuentran libres entre ellos se dice que el cáliz es Dialisépalo,
si se encuentran unidos, el cáliz es Gamosépalo. En este caso siempre podemos contar el número de sépalos pues los extremos de estas piezas no llegan a fusionarse totalmente, sino que quedan libres en la zona apical formando unos pequeños dientes. A veces aparecen, por fuera del cáliz, en la base del mismo, una especie de pequeñas brácteas que semejan un cáliz suplementario que recibe el nombre de calículo o epicáliz. COROLA: Formada por una serie de piezas muy desarrolladas denominadas pétalos y cuyas células han cambiado los cloroplastos verdes por cromoplastos con pigmentos diversos a los que deben su colorido. Cuando los pétalos están libres entre ellos, la corola es Dialipétala y cuando están unidos es Gamopétala. La corola siempre se sitúa en la flor, por dentro del cáliz.
Corola dialipétala Corolas gamopétalas Tanto el cáliz como la corola pueden estar sujetos a una gran variabilidad en su forma, número de piezas que los constituyen, color,... Cuando los pétalos y los sépalos son de color y consistencia semejantes se llaman tépalos. Al conjunto de cáliz y corola se le denomina Perianto, excepto que sus piezas sean del mismo color y consistencia (tépalos) en cuyo caso se le denomina Perigonio. Las funciones principales del perianto y del perigonio son la protección de los órganos sexuales que se sitúan en su interior y/o la atracción de los animales polinizadores. ANDROCEO: Órgano sexual masculino constituido por los estambres que están formados por un filamento, en cuyo extremo se encuentran dos sacos cerrados denominados tecas que en su conjunto forman la antera y en cuyo interior se encuentra el polen reunido en los sacos polínicos. Los estambres pueden estar libres entre ellos y del resto de los verticilos florales, o unidos y agrupados de diversos modos:
-monadelfos (a) (unidos por los filamentos en un haz, dejando las anteras libres), diadelfos (b) (dos haces), poliadelfos (c) (varios haces), -singenésicos (d) (unidos por las anteras en un haz, dejando libres los filamentos), -didínamos (cuatro estambres en una flor, dos de ellos claramente más largos que los otros dos), tetradínamos (seis estambres: cuatro largos y dos cortos). Este verticilo es el más externo de los dos que constituyen los órganos reproductores, por dentro de él se sitúa el gineceo, que tradicionalmente ocupa el centro de la flor. En el botón floral, el androceo está constituido por dos verticilos, uno por dentro del otro. GINECEO: Verticilo más interno de los cinco que componen la flor de angiospermas. Es el aparato reproductor femenino en cuyo interior se encuentran encerrados los óvulos o primordios seminales, destinados a originar las semillas. El gineceo está constituido por los carpelos, que son hojas modificadas que se han doblado sobre si mismas hasta formar una cavidad donde se alojarán el/los óvulo/s. El carpelo tiene, en principio, forma de botella y consta de las siguientes partes: -Ovario: parte más ensanchada que lleva en su interior uno o más óvulos -Estilo: parte alargada y estrechada que sale de la parte superior del ovario que termina en el -Estigma: superficie final encargada de recoger los granos de polen. El gineceo puede ser Monocarpelar (constituido por un solo carpelo) o bien Pluricarpelar (formado por varios carpelos). En este último caso los carpelos pueden estar libres entre sí siendo por tanto un gineceo Dialicárpico (fig. 1) o pueden estar más o menos unidos configurando un gineceo Sincárpico o Gamocárpico (fig. 2). La fusión puede producirse a nivel de los ovarios (total o parcialmente, fig. 2a) quedando libres estilos y estigmas (b), puede producirse a nivel de los ovarios y estilos quedando libres los estigmas (c) o bien puede ser una fusión a nivel de los tres componentes del ovario (d). Los gineceos sincárpicos pueden ser Uniloculares (fig. 3) si presenta una sola cavidad en su interior, o Pluriloculares (fig. 4) si presentan varios lóculos o compartimentos dentro de ellos.
Las flores que presentan androceo y gineceo se denominan hermafroditas. Si falta el gineceo son unisexuales masculinas y si, por el contrario, es el androceo el que está ausente son unisexuales femeninas. Atendiendo a su simetría, las flores pueden ser: -Actinomorfas o regulares: cuando las piezas florales están dispuestas regularmente alrededor de un eje. Tienen simetría radiada (varios planos de simetría). -Zigomorfas o irregulares (1): cuando las piezas florales, no son iguales y están dispuestas
simétricamente a través de un solo plano de simetría o de ninguno. LAS INFLORESCENCIAS En mucha plantas, las flores no están aisladas sino que se reúnen formando estructuras que se denominan inflorescencias que son el conjunto de flores próximas unas de otras o separadas entre sí únicamente por brácteas. Estas estructuras son fijas y constantes para cada grupo vegetal. Existen muchos tipos distintos de inflorescencias de entre las que podemos destacar las siguientes: INFLORESCENCIAS SIMPLES: son aquellas en las que el eje principal de la inflorescencia lleva flores: 1. Inflorescencias Racemosas: el eje principal no termina inicialmente en una flor, sino que sigue creciendo: - Racimo: eje largo con flores laterales alternas y pedunculadas (fig. 1) - Espiga: eje largo con flores laterales alternas y sentadas, sin pedúnculos (fig. 2) - Amento (1): espigas densas colgantes de flores unisexuales desnudas (fig. 9) - Corimbo: inflorescencia con pedúnculos florales de longitud variable, pero las flores se sitúan más o menos al mismo nivel (fig. 3) - Umbela: inflorescencia donde los pedúnculos florales parten todos del mismo punto y las flores llegan aproximadamente al mismo nivel, luego los pedúnculos tienen una longitud semejante (fig. 4) - Capítulo (1): Las flores carecen de pedúnculo y se disponen en un receptáculo ensanchado generalmente rodeado de brácteas. Estas flores tienen una estructura especial y pierden en cierto modo su individualidad, pues el conjunto de todas ellas semeja una única flor (fig. 5) 2. Inflorescencias Cimosas: el eje principal finaliza su crecimiento antes que los laterales y termina en una flor (fig. 6): - Dicasio o cima bípara: el eje principal termina en una flor; bajo ella y partiendo del mismo nivel se disponen otros dos pedúnculos terminados igualmente en una flor. Cada uno de ellos puede llevar a su vez otras dos flores y así sucesivamente. (fig. 8) - Monocasio o cima unípara: bajo la flor principal aparece una sola flor de segundo orden y así sucesivamente. (fig. 7)
INFLORESCENCIAS COMPUESTAS: son aquellas en las que el eje principal de la inflorescencia no lleva flores, sino inflorescencias que pueden ser o no del mismo tipo que la principal, fig.10 (corimbo de capítulos), fig. 11 (racimo de umbelas), fig. 12 [umbela de umbelas, (1)]
EL FRUTO Después de la polinización y cuando ha tenido lugar la fecundación del/los óvulo/s, el ovario y los óvulos experimentan una serie de modificaciones muy importantes. Desaparecen las piezas florales externas por desecación: cáliz, corola e incluso los estambres. El ovario adquiere mayor desarrollo, transformándose en el fruto y los óvulos con el embrión en su interior se transforman en semillas. Así el fruto es el ovario transformado y maduro, y la semilla el óvulo fecundado y maduro. Como hemos visto, el fruto es la estructura protectora que contiene las semillas y que deriva de la transformación del ovario, por lo que es exclusivo de Angiospermas, ya que los óvulos de las Gimnospermas no están encerrados en carpelos.
PARTES DEL FRUTO Las partes que podemos diferenciar en un fruto maduro son las siguientes: -PERICARPO: es el resultado de la transformación de la pared carpelar. La mayoría de las veces se diferencia en: -Epicarpo (es la capa más externa y en frutos del tipo del melocotón (que es el que está representado en el esquema), forma la piel del fruto), -Mesocarpo (capa media que suele presentar mayor grosor y, en este tipo de frutos, constituye la parte comestible) -Endocarpo (es la capa más interna, en el caso comentado, leñosa o coriácea y constituye la cubierta más interna). TIPOS DE FRUTOS Los caracteres que podemos utilizar para la clasificación de los frutos son muy variables: - Procedencia de un gineceo monocarpelar o pluricarpelar. - Número de lóculos existentes en el ovario. - Número de semillas presentes en el fruto: son monospermos si tienen una semilla y polispermos si tienen dos o más.
- Si en la madurez se abren para dejar en libertad las semillas decimos que son dehiscentes, mientras que si no se abren se llaman indehiscentes. - Si el pericarpo se seca y se hace delgado y leñoso o coriáceo los frutos se denominan secos, en cambio si es grueso y con tejidos ricos en agua se denomina carnoso. - Procedencia del gineceo: de una sola flor o de una inflorescencia. Teniendo en cuenta los caracteres anteriores y sus posibles combinaciones las clasificaciones que se pueden hacer de los frutos son muy variadas, según los autores. Un tipo de clasificación puede ser aquel que establece tres categorías de frutos, pudiendo a su vez en cada una de ellas hacer nuevas divisiones. Las categorías que podríamos diferenciar son las siguientes: 1.- Frutos simples: Frutos procedentes de una flor con gineceo monocarpelar o pluricarpelar sincárpico . 2.- Frutos múltiples: proceden de una sola flor con gineceo pluricarpelar dialicárpico. 3.- Frutos complejos: además del gineceo intervienen en su formación otras partes de la flor como cáliz, corola, receptáculo, etc. 1.- FRUTOS SIMPLES 1.1.- Frutos simples, indehiscentes y secos : - AQUENIO (a): Fruto proveniente de un gineceo mono o pluricarpelar con ovario generalmente súpero y monospermo. Destacamos los siguientes tipos de aquenios: CIPSELA (b): Fruto que procede de un gineceo bicarpelar, unilocular con ovario ínfero. Monospermo (fruto típico de la familia de las asteráceas, como la pipa, diente de león) CARIÓPSIDE (c): Aquenios con pericarpo soldado íntimamente a la semilla (fruto típico de la familia de las poaceas como el trigo, cebada, etc.) NUEZ O NUCULA (d): Generalmente unilocular. Monospermo. El pericarpo está muy endurecido (avellana) GLANDE (e): Fruto que proviene de un gineceo pluricarpelar con ovario ínfero. Monospermo. Está rodeado de una cúpula leñosa (bellota: fruto típico de la encina, roble, étc.) SÁMARA (g): Aquenio con alas
1.2.- Frutos simples, dehiscentes y secos: CÁPSULA: Derivado de un gineceo pluricarpelar sincárpico, polispermo. La dehiscencia es muy variable: mediante poros, valvas, dientes, etc. (amapola)
FOLÍCULO: Fruto derivado de un gineceo unicarpelar polispermo. Se abre por la sutura ventral. LEGUMBRE: Procedente de un gineceo unicarpelar, polispermo. Formado por dos valvas que se abren por la línea que las une.
SILICUA: Fruto procedente de un gineceo generalmente bicarpelar. Llevan un tabique central que sostiene las semillas. De longitud superior a tres veces la anchura. SILÍCULA (1): Silícula menos de tres veces más larga que ancha
1.3.- Frutos simples, indehiscentes y carnosos : Los dos tipos básicos son la drupa y la baya y de ellos derivan todos los demas. DRUPA: Fruto con hueso (endocarpo leñoso). (aceituna). Una drupa un poco modificada es la PSEUDODRUPA (nuez de nogal)
BAYA (a): Fruto con epicarpo generalmente delgado y el mesocarpo es carnoso y más o menos jugoso. El endocarpo engloba las semillas. Polispermo (uva, tomate). Algunas bayas modificadas reciben nombres particulares: - HESPERIDIO (b): Variedad de baya pluricarpelar, cada gajo corresponde a una hoja carpelar. Está formado por un epicarpo delgado y rico en esencia, mesocarpo de consistencia esponjosa, endocarpo membranoso revestido en su interior de numerosos tricomas repletos de jugo que constituyen la parte comestible del fruto (naranja). - PEPÓNIDE (c): Baya de gran tamaño con corteza dura y gruesa, y placentas muy desarrolladas (melón, sandia).
2.- FRUTOS MULTIPLES : - POLIAQUENIO (a): Conjunto de aquenios.
- POLIDRUPA (b): Agregación de drupas. Cada drupa sería una pequeña estructura carnosa con una semilla. (mora de zarza) - POLIFOLÍCULO (c): Conjunto de folículos.
3.- FRUTOS COMPLEJOS: 3.1. Frutos complejos procedentes de una sola flor: CINORRODON: Varios aquenios incluidos en una cavidad formada por el cáliz y el receptáculo floral (rosa). PSEUDOCARPO: Fruto formado por la unión de varios aquenios incluidos en el recéptaculo que es el que se vuelve carnoso (fresa). POMO: Carnoso, indehiscente y polispermo. Fruto con "pepitas" (semillas) encerradas en el endocarpo cartilaginoso. Tiene forma redonda o piriforme (manzana, pera).
3.2. Frutos complejos procedentes de gineceos de diversas flores reunidas en inflorescencias: Infrutescencias: SOROSIS: Conjunto de bayas sobre un eje endurecido. Cada baya, originada por una flor de la inflorescencia, posee en la parte central las bracteolas procedentes de las flores de la inflorescencia (piña americana). SICONO: Receptáculo piriforme que se vuelve carnoso y encierra en su interior aquenios provenientes de las flores que componían la inflorescencia. (higo). ERIZO: Constituido por nueces o núculas rodeadas por una cubierta erizada de pinchos proveniente de las brácteas de la inflorescencia (castaña).
LA SEMILLA La semilla es el primordio seminal fecundado y maduro y conserva la forma general del mismo. La semilla está formada por tres partes: - Embrión (puede considerarse una planta diminuta). Es el resultado de una serie de divisiones que sufre el cigoto una vez realizada la fecundación. Si ponemos a germinar una semilla, la primera de las partes que se desarrolla es la radícula que originará la raíz en la planta adulta y a continuación, lo hará la plúmula que originará el tallo del que posteriormente nacerán las hojas. Los cotiledones desaparecen prontamente o bien pueden permanecer durante un tiempo una vez que la planta enraíce, depende del taxon del que se trate. En cualquier caso su misión es alimentar a la planta en los primeros momentos de su desarrollo. - Albumen (puede aparecer en la semilla madura como un tejido parenquimatoso que rodea al embrión, su función es proporcionarle las sustancias necesarias para su desarrollo) y el - Tegumento (cubierta cuya función es proteger al embrión). En ocasiones pueden aparecer otras partes o faltar alguna. La semilla una vez diseminada y si las condiciones son las adecuadas, germinará para originar una nueva planta. Tanto las angiospermas como las gimnospermas poseen semillas.