Estructura del sistema capilar El corazón, las arterias y las venas son, en esencia, los medios que permiten que la sangre entre y salga de los capilares; lugar donde se produce el intercambio de sustancias entre la sangre y los tejidos. Cada arteria nutriente que entra a un órgano se ramifica 6 a 8 veces antes de ser lo suficientemente pequeña como para llamarse arteriola, con un diámetro interno menor de 20µm. Luego éstas se ramifican 2 a 6 veces con diámetros de 5 a 9µm en un extremo donde aportan la sangre a los capilares. La sangre de la arteriola pasa a una serie de meta−arteriolas (arteriolas terminales). Tras dejar la meta−arteriola, la sangre, entra en los capilares, de aquí a la vénula y vuelve a la circulación general. Pared capilar (estructura) La pared capilar está compuesta de una capa endotelial unicelular rodeada en el exterior por una capa colágena y de proteoglicano, llamada membrana basal. Su espesor total es de unos 0,5µm. El diámetro capilar es de 4 a 9 µm (casi insuficiente para que se estrujen dentro de él los hematíes y otras células sanguíneas). La pequeña abertura que hay entre las células endoteliales adyacentes, tiene el nombre de hendidura intersticial. Cada una de estas hendiduras, es interrumpida de forma periódica por pequeñas uniones proteicas que mantienen las células endoteliales juntas, pero cada unión se rompe tras una corta distancia de manera tal que entre ellas, el líquido puede filtrarse libremente a través de la hendidura (ancho de 6 a 7nm). Como las hendiduras endoteliales están localizadas sólo en los bordes de las células, no suelen representar más de 0,1% de la superficie total de capilar. Pero la membrana basal está formada por fibras separadas entre sí, entonces, cualquier sustancia que pase por las hendiduras intercelulares, lo puede hacer a través de ellas. En las células endoteliales hay muchas vesículas plasmalémicas minúsculas. Éstas se forman al embeber pequeños cúmulos de plasma o líquido extracelular. Algunas de estas vesículas se unen para formar canales vesiculares a lo largo de toda la membrana. Sin embargo, la velocidad de movimiento térmico de las moléculas de H2O, y de otros iones y solutos, es tan rápida que todas estas moléculas se difunden con facilidad entre el interior y el exterior de los capilares a través de estas hendiduras intercelulares. Existen también otros pasos minúsculos que conectan el interior y el exterior del capilar. • Surcos intercelulares: la mayor parte de iones y moléculas hidrosolubles pasan entre el interior y el exterior del capilar a través de estos surcos. • Conductos pinocíticos: Este tipo de pasaje es aún poco conocido y lo harían grandes moléculas por vesículas pinocíticas. Si bien la estructura de los capilares más común en las células del organismo es la explicada anteriormente; en los capilares de ciertos órganos hay tipos especiales de poros. En el cerebro, las uniones entre las células endoteliales, son mucho más ajustadas y sólo permiten el paso al tejido cerebral de moléculas muy pequeñas, a esto se lo denomina barrera hematoencefálica. 1

En el hígado, estos poros están muy abiertos, de este modo casi todas las sustancias disueltas en el plasma, incluyendo las proteínas, pueden pasar desde la sangre a los tejidos hepáticos. Los poros de la membrana intestinal tienen una abertura intermedia entre las de los músculos y las del hígado. En los ovillos glomerulares del riñón, numerosas pequeñas ventanas ovales, llamadas fenestras, penetran directamente a través de la mitad de las células endoteliales, de manera que se pueden filtrar cantidades enormes de sustancias a través de los glomérulos sin pasar por las hendiduras existentes entre las células endoteliales Circulación de la sangre en los capilares. Vasomotilidad. La vasomotilidad es la contracción intermitente de las meta−arteriolas y esfínteres precapilares. Por la misma, la sangre no fluye de forma continua a través de los capilares sino fluye de forma intermitente cada pocos minutos o segundos. La concentración de oxígeno en los tejidos es el factor más importante que afecta a la abertura y cierre de la meta−arteriola y esfínteres precapilares. Cuando el consumo de oxígeno es elevado, los periodos intermitentes de flujo sanguíneo son más frecuentes y su duración más prolongada, permitiendo así que la sangre transporte cantidades mayores de oxígeno a los tejidos Intercambio de sustancias entre la sangre y el líquido intersticial La función del sistema cardiovascular consiste en mover la sangre a través de los vasos para que ocurra el intercambio capilar, o la entrada y salida de materiales en estos conductos. Hay tres mecanismos básicos de entrada y salida de sustancia de los capilares: difusión, transcitosis y flujo de masa. Difusión: El mecanismo más importante del intercambio capilar, es la difusión simple. Sustancias como el oxígeno, dióxido de carbono, glucosa, aminoácidos y hormonas se difunden a través de las paredes capilares hacia el punto en el que su gradiente de concentración es menor. Los compuestos liposolubles, como oxígeno, dióxido de carbono y hormonas esteroides, pueden atravesar directamente la bicapa lipídica de la membrana plasmática de las células endoteliales. Las sustancias hidrosolubles, como glucosa y aminoácidos, cruzan las hendiduras intercelulares. El ancho de las hendiduras (poros intercelulares capilares de 6 a 7 nm), es 20 veces mayor que el diámetro de la medida de la molécula de agua. Transcitosis: Una pequeña porción de material cruza la membrana capilar por transcitosis. Las sustancias del plasma quedan incluídas en diminutas vesículas que primero entran en las células endoteliales por endocitosis y luego salen en el otro extremo por exocitosis. Este mecanismo de transporte corresponde principalmente a grandes moléculas no liposolubles, como la insulina y ciertos anticuerpos (proteínas). Flujo de masa: El flujo de masa es un proceso pasivo por el cual grandes cantidades de iones, moléculas o partículas disueltas o suspendidas en un líquido se mueven juntos en la misma dirección. Las sustancias cruzan la pared capilar entre la sangre y el líquido intersticial en ambas direcciones por flujo masa. Si bien la difusión es más importante para el intercambio de soluto entre el plasma y el líquido intersticial, el flujo de masa lo es para regular los volúmenes relativos de sangre en el líquido intersticial. Dentro de este mecanismo, se puede diferenciar filtración, que es el movimiento de líquido y solutos de los capilares hacia el líquido intersticial, y reabsorción, que es el proceso contrario, es decir el movimiento de 2

líquido y solutos del líquido intersticial hacia los capilares. Presiones que establecen el movimiento de los líquidos a través de la membrana capilar. El movimiento de líquido y solutos de los capilares hacia el líquido intersticial es inducido por dos presiones, la hidrostática sanguínea (que es el resultado del bombeo cardíaco), y la osmótica del líquido intersticial. La presión más importante que promueve el movimiento contrario; la reabsorción de liquido, es la presión osmótica coloidal sanguínea. El plasma contiene cerca de 7gr de proteínas por 100ml, y el líquido intersticial 1,5gr/100ml. Como resultado el plasma tiene una presión osmótica coloidal mayor que el líquido que baña los tejidos, por eso el agua tiende a pasar desde el líquido intersticial hacia los capilares (si dos soluciones se separan por una membrana semipermeable, permeable al agua, pero no a otra molécula, el agua tiende a pasar por ósmosis desde donde están más concentrada hacia donde está menos concentrada). La presión capilar media en los extremos arteriales de los capilares es 15 a 25mm Hg mayor que en los extremos venosos. Debido a esta diferencia el líquido se filtra fuera de los capilares en sus extremos arteriales y se reabsorbe de nuevo en sus extremos venosos. Las fuerzas medias aproximadas, que operan en el extremo arterial del capilar y que provocan el movimiento a través de la membrana capilar, están dadas por: • La presión capilar de 30mm Hg • La presión del líquido libre intersticial negativa de 3mm Hg • La presión osmótica coloidal del líquido intersticial de 8mm Hg Sumadas estas presiones, dan una fuerza hacia fuera total de 41mm Hg. Esta fuerza se contrapone con la presión osmótica coloidal del plasma de 28mm Hg. que tiende a mover el líquido hacia adentro por lo que el resultado final de esta lucha de fuerzas es que el líquido salga ya que es mayor la presión hacia fuera por 13mm Hg. Esto provoca que un 0,5% del plasma en la sangre que fluye, se filtre desde el extremo arterial de los capilares a los espacios intersticiales. En oposición, la baja presión en el extremo venoso del capilar cambia el equilibrio de las fuerzas a favor de la absorción y esto está dado por: • La presión osmótica coloidal del plasma de 28mm Hg que mueve el líquido hacia fuera • La presión capilar de 8mm Hg • La presión del líquido libre intersticial negativa de 3mm Hg. • La presión osmótica coloidal del líquido intersticial de 8mm Hg. Sin embargo estas fuerzas sumadas son menores en 7mm Hg a la presión osmótica coloidal del plasma por lo que esta fuerza de 7mm Hg es la presión de reabsorción que provoca la reabsorción en los extremos venosos de aproximadamente el 90% del líquido que se ha filtrado fuera de los extremos arteriales de los capilares. El resto fluye dentro de los vasos linfáticos. El equilibrio de Starling para el intercambio capilar: Starling señaló que existe un estado cercano al equilibrio en una membrana capilar, en el que la cantidad de líquido que se filtra fuera de algunos capilares se iguala casi exactamente a la cantidad de líquido que vuelve a la circulación mediante la absorción a través de otros capilares. El leve desequilibrio que existe es responsable de la pequeña cantidad de líquido que finalmente vuelve a través de los vasos linfáticos.

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Por esta razón en la circulación capilar total, encontramos un equilibrio casi completo entre las fuerzas totales hacia fuera, 28,3mm Hg y la fuerza total hacia dentro, 28mm Hg Este pequeño desequilibrio de fuerzas, provoca una filtración levemente superior del líquido hacia los espacios intersticiales que de reabsorción. Este ligero exceso de se denomina filtración neta. La filtración neta normal en todo el cuerpo es de unos 2ml/min. El equilibrio entre las presiones de filtración neta determina si la volemia permanece estable o sufre cambios. En general, el volumen de líquido y solutos reabsorbidos normalmente corresponde al volumen filtrado, estado cercano al equilibrio. La presión osmótica de proteína de 7gr/ml en el plasma es de 28mm de Hg y la de la solución de 1,5gr/100ml. en el líquido intersticial es de 4mm de Hg. La diferencia 28mm de Hg − 4mm de Hg, es la fuerza que tiende a introducir las moléculas de agua en el plasma. Todo esto es contrarrestado por la presión hidrostática en el capilar. Aproximadamente la presión hidrostática del líquido intersticial es de −6mm de Hg; en el plasma es de 18mm de Hg; la suma algebraica de estas dos presiones (18mm de Hg en el interior y −6 en el exterior) es de 24mm de Hg; como diferencia de presión total entre los dos lados de la membrana capilar, y tiende a hacer salir el agua de los capilares. Esto iguala la presión osmótica coloidal que tiende a introducir agua en los capilares. La velocidad de filtración en cualquier punto a lo largo del capilar depende del equilibrio de fuerzas. Dichas fuerzas son, la presión hidrostática (que varía de un órgano a otro), la cual es compensada por una presión osmótica coloidal desarrollada por las proteínas plasmáticas que tienden a impedir la filtración del plasma. La filtración a través del endotelio capilar se debe entonces, a una pequeña diferencia entre estas dos fuerzas impulsoras. Las presiones hidrostáticas y osmóticas coloidales se desarrollan tanto en la cara interna como en la externa del capilar.

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