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TEMA 10. HIALOPLASMA, CITOESQUELETO Y ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA
1. HIALOPLASMA O CITOSOL El medio intracelular está formado por una solución líquida llamada hialoplasma o citosol y por orgánulos delimitados o no por membranas. El conjunto del citosol y los orgánulos, sin incluir el núcleo, se denomina citoplasma. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN -‐ En células eucariotas, el citosol ocupa un 50-‐80% del volumen total de la célula. -‐ Puede separarse del resto de componentes celulares por centrifugación diferencial de células aisladas y rotas, de manera que en la parte superior de los tubos se obtiene el sobrenadante o porción soluble que corresponde al citosol. -‐ El citosol contiene un 70-‐80% de agua y el resto de sus componentes son, en su mayor parte proteínas. También consta de iones y moléculas orgánicas pequeñas, como aminoácidos, glúcidos y ATP. -‐ Según la cantidad de agua que presente el citosol, hace que pueda encontrarse en estado sol (consistencia fluida) o en estado gel (consistencia viscosa). Los cambios entre estos dos estados dependen de las necesidades metabólicas de la célula y son muy importantes en la locomoción celular, particularmente en el movimiento ameboide. FUNCIONES Regula el pH intracelular. Aquí tienen lugar la mayor parte de las reacciones metabólicas celulares, aunque muchas requieren la participación de orgánulos, como mitocondrias, ribosomas o cloroplastos. Las proteínas citosólicas son enzimas fundamentales en el mantenimiento de la vida celular, debido a su participación en reacciones metabólicas: • Gluconeogénesis: Síntesis de glucógeno. • Glucogenolisis: Degradación del glucógeno. • Biosíntesis de aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas. • Modificaciones de proteínas recién formadas. • Reacciones en las que intervienen ATP y ARNt.
2. CITOESQUELETO Es el conjunto de filamentos proteicos localizados en el citosol. Contribuyen a la morfología celular, a la organización interna de los orgánulos citoplasmáticos y al movimiento celular. Está formado por tres tipos de filamentos: 2.1. FILAMENTOS DE ACTINA Son estructuras de unos 7 nm de diámetro con extremos de diferente polaridad y que pueden polimerizarse y despolimerizarse fácilmente. Se presentan en dos formas: • Actina G: Es una proteína globular que aparece unida a otra proteína, la profilina, la cual evita su polimerización. Recibe el nombre de actina no polimerizada. • Actina F: Es un polímero constituido por dos hebras de actina G enrolladas en doble hélice dextrógira. Se denomina actina polimerizada. Además de actina, estas estructuras poseen proteínas asociadas llamadas ABPs (actin binding proteins). Se clasifican en dos grupos: Proteínas estructurales: Intervienen en la unión de los filamentos de actina, principalmente con la membrana plasmática. Ejemplos: α-‐actinina, distrofina. Proteínas reguladoras: Una de ellas es la miosina, que junto con la actina interviene en la contracción muscular. Otras son la tropomiosina y la caldesmona, que modulan la acción entre actina y miosina.
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FUNCIONES DE LOS MICROFILAMENTOS DE ACTINA A. Contracción muscular: En células musculares estriadas, la actina se asocia a la miosina, permitiendo que los microfilamentos de actina se acorten al deslizarse unos sobre otros. Este movimiento provoca la contracción muscular. El sarcómero es la unidad anatómica y funcional del músculo. Se encuentra limitado por 2 líneas Z en donde se encuentra una zona A (anisótropa) y dos semizonas I (isótropa). • Banda A: Banda compuesta por los filamentos gruesos de miosina y finos de actina. Se subdivide en: -‐ Zona H: Zona en donde solo hay filamentos de miosina visible. -‐ Zona M: Zona en donde la miosina se encuentra unida a la miosina adyacente. • Banda I: Banda compuesta por los filamentos finos de actina. • Discos Z: Sector en donde se encuentran unidas las actinas adyacentes y en donde se mantiene la continuidad con el sarcómero subsiguiente. En ellas se encuentra la proteína CapZ. http://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Sarcomere.jpg
B. Formación del esqueleto mecánico de las microvellosidades: Las microvellosidades se mantienen rígidas gracias a que contienen un haz de microfilamentos de actina. C. Cariocinesis celular: Durante la telofase de la división celular se forma un anillo contráctil en la zona ecuatorial de la célula, formado por fibras de actina y miosina, cuya contracción da lugar a la separación en dos células hijas. D. Movimiento ameboide: Algunos organismos unicelulares pueden desplazarse por pseudópodos, que son prolongaciones celulares que contienen microfilamentos de actina.
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2.2. MICROTÚBULOS Son formaciones cilíndricas, de unos 24 nm de diámetro, que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos o centríolos. Son estructuras dinámicas que se crean o se destruyen según las necesidades fisiológicas de la célula. En una sección transversal aparecen formados por trece subunidades o protofilamentos, dejando una cavidad central. Químicamente están formados por una proteína llamada tubulina, que puede ser α-‐tubulina o β-‐tubulina, las cuales se asocian formando dímeros, los cuales, a su vez, se van a unir para formar los protofilamentos que constituyen el microtúbulo. FUNCIONES • Formación del huso mitótico, que es la estructura formada al inicio de la cariocinesis, encargado de organizar el movimiento migratorio de los cromosomas a los polos de la célula. • Transporte intracelular de vesículas a través del citoplasma (pigmentos de cromatóforos, neurotransmisores neuronales). También pueden transportar orgánulos asociados a ellos, como mitocondrias que se desplazan por el citosol. • Movimiento de la célula mediante pseudópodos. Además so el armazón de cilios y flagelos. 2.3. FILAMENTOS INTERMEDIOS Tienen un diámetro de unos 10 nm, Están formados por proteínas fibrosas muy estables y resistentes, que están presentes en todas las células eucariotas, aunque son específicas de cada tipo celular. Las proteínas asociados a estos filamentos se denominan IFAPs (intermediate filaments associated proteins), entre las que se encuentran la filagrina y la plectina. Los filamentos intermedios forman redes que rodean al núcleo, extendiéndose hacia la periferia de la célula. Se pueden agrupar en tres clases: Filamentos de queratina. Se denominan tonofilamentos. Aparecen en células epiteliales, aportando gran resistencia mecánica. Neurofilamentos. Se encuentran en el axón y en las dendritas de las neuronas. Filamentos de vimentina. Presentes en células mesenquimáticas, como fibroblastos, fibrositos, condroblastos, condrocitos, etc. FUNCIONES Los filamentos intermedios son los más resistentes de los tres tipos que componen el citoesqueleto, luego sus funciones estarán relacionadas con esta propiedad. • Función estructural. Evitan roturas de membranas de células sometidas a grandes esfuerzos mecánicos. Ejemplo: Prolongaciones de células nerviosas, células musculares y epiteliales. • Mantenimiento de la forma celular. http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/filament.gif
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3. CENTROSOMA Estructura sin membrana presente en todas las células animales que van a dividirse. ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN Consta de un cuerpo central formado por dos centríolos dispuestos perpendicularmente entre sí, rodeados por material pericentriolar electrónicamente denso. El conjunto de estos dos componentes se llama centro organizador de microtúbulos (COMT). Cada centríolo es una estructura cilíndrica cuyas paredes están formadas por nueve grupos de tres microtúbulos que forman la estructura 9+0. Los tres microtúbulos de cada triplete están asociados entre sí y ligeramente desplazados con respecto a la generatriz del cilindro. Se denominan: • Microtúbulo A. Es el más interno y próximo al eje del cilindro. • Microtúbulo B. Es el intermedio. • Microtúbulo C. Es el más externo. Los tripletes adyacentes están unidos entre sí mediante la proteína nexina. El microtúbulo A es completo y está formado por trece protofilamentos, pero el B y el C sólo tienen 10 protofilamentos, de manera que comparten tres protofilamentos con el anterior, el A ó el B, respectivamente. En el centríolo se diferencian dos extremos: Extremo proximal. Cercano al núcleo celular. Aquí existe un material denso, opaco, del que salen unas fibrillas radiales dirigidas hacia la cara interna de los microtúbulos A. Esta estructura aporta una imagen denominada “rueda de carro”. Extremo distal. Dirigido hacia la periferia. ORIGEN Y FUNCIÓN 1. Pueden originarse a partir de otro centríolo por duplicación de si mismo, suceso que tiene lugar en la interfase de células que van a sufrir una división mitótica. La duplicación del centríolo se produce por la formación de un procentríolo hijo formado por los nueve microtúbulos A y perpendicular al centríolo madre. Las fases de la formación del centríolo serían las siguientes: • Desarrollo de la placa basal formada por material denso. • Formación de los radios de la rueda de carro de la placa basal. • Formación de los microtúbulos A, después los B y finalmente los C. Se produce un crecimiento y una completa diferenciación. • Los tripletes se unen mediante los filamentos de nexina. El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos. De é derivan todas las estructuras formadas por microtúbulos, que son los cilios, flagelos y el huso mitótico. En las células vegetales, las cuales carecen de centrosoma, los microtúbulos se forman a partir de una zona difusa que hace las funciones de COMT. 2. Los centríolos podrían formarse a partir de una masa amorfa que no siempre está situada cerca del otro centríolo. Esta masa amorfa sería equivalente al material pericentriolar y las fases de formación del centríolo serían similares. http://alex00.site40.net/curtis/libro/img/5-‐31.jpg
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4. CILIOS Y FLAGELOS Son derivados centriolares a modo de expansiones citoplasmáticas, filiformes y móviles, localizados en la superficie móvil de algunas células. Los cilios son cortos y muy numerosos, mientras que los flagelos son largos y poco numerosos. ULTRAESTRUCTURA Y COMPOSICIÓN Ambos responden a un mismo patrón. Están formados por: • Axonema o tallo. Presentan nueve pares de microtúbulos periféricos (el A, que es el más interno y el B, que es el más externo) y un par de microtúbulos centrales. Todos ellos son paralelos al eje mayor del cilindro, formando una estructura 9+2. Todos los microfilamentos están formados por protofilamentos de dímeros de tubulina. -‐ Los dos microtúbulos centrales son completos, es decir, están formados por trece protofilamentos. -‐ Las pareja de microtúbulos periféricos presentan los microtúbulos A completos, pero los de tipo B tienen únicamente 10 protofilamentos, de forma que comparten tres con los microtúbulos A. El ensamblaje entre las parejas de microtúbulos se produce a través de una proteína fibrilar llamada tektina. El microtúbulo A posee dos prolongaciones laterales constituidas por dineína. Las parejas de microtúbulos adyacentes están unidas mediante nexina. • Zona de transición. Es la base del cilio o del flagelo. Aquí desaparece el par de microtúbulos centrales, apareciendo la placa basal, que conecta la base del cilio o del flagelo con la membrana plasmática. • Corpúsculo basal. Presenta una estructura idéntica a los centríolos, es decir, 9+0. En la parte más cercana al núcleo, el cuerpo basal presenta una estructura en “rueda de carro”, debida a la existencia de unas fibras radiales que van desde los microtúbulos periféricos hasta una especie de eje central. • Raíces filiares. Son microfilamentos estriados que salen del extremo anterior del corpúsculo basal, cuya función parece estar relacionada con la coordinación del movimiento de los cilios, ya que propagan el estímulo y son responsables del ritmo con el que baten los cilios.
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5. RIBOSOMAS Son partículas compactas formadas por ARNr y proteínas, es decir, son ribonucleoproteínas. En general aparecen en todas las células, aunque son muy escasos en eritrocitos y no aparecen en espermatozoides maduros. Pueden aparecer en distintas partes de la célula: • Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí. En este último caso forman polirribosomas, de manera que se mantienen unidos mediante un filamento de ARNm. • Adheridos a la cara externa del RER o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa. • En la matriz mitocondrial y en el estroma de los cloroplastos, con características similares a los ribosomas de células procariotas. ESTRUCTURA Están formados por dos subunidades, una grande (60 S) y otra pequeña (40 S), separadas por una hendidura transversal perpendicular al eje mayor del ribosoma. El coeficiente de sedimentación de los ribosomas eucariotas completos es 80 S. FUNCIONES Intervienen en la síntesis de proteínas, uniendo los aminoácidos en un orden predeterminado. -‐ Las proteínas sintetizadas por los ribosomas libres en el citoplasma permanecen en el citosol. -‐ Las proteínas que son sintetizadas por ribosomas adheridos a la membrana del RER pasan a la luz del retículo para incorporarse a otros orgánulos o bien son secretadas al exterior celular. 6. INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS Aparecen en todas las células eucarióticas, tanto en vegetales como en animales. 6.1. INCLUSIONES CRISTALINAS Se localizan en cualquier compartimento celular, incluso en el núcleo. Generalmente son depósitos proteicos. • En vegetales: Suelen proceder de sales cristalizadas, sobre todo de oxalato cálcico, formando cristales llamados drusas y ráfides. • En animales: Las células de Sertoli de los túbulos seminíferos de mamíferos presentan cristales de Charcot-Böttcher, y las células de Leydig, situadas entre los túbulos seminíferos poseen cristales de Reinke. 6.2. INCLUSIONES HIDRÓFOBAS Pueden ser sustancias sintetizadas en el metabolismo celular, o bien sustancias de desecho. • En vegetales: Localizadas en vacuolas o dispersas por el citoplasma. Ejemplo: Granos de almidón, muy abundantes en células parenquimáticas de reserva. Ejemplo: Gotas de grasa en células de semillas de plantas oleoginosas. Ejemplo: Aceites esenciales, que son mezclas de terpenos localizados en células de cítricos. Ejemplo: El látex, sustancia procedente del árbol del caucho. • En animales: Las más significativas son: -‐ Glucógeno: Abundante en células hepáticas y musculares. Las células animales emplean reservas de glucógeno del hígado como principal fuente de glucosa, pero no impide su acumulación en inclusiones citoplasmáticas. Este glucógeno es el que se consume durante la contracción muscular. -‐ Lípidos: Los triglicéridos se acumulan en adipocitos y en células no especializadas, formando gotitas individuales. -‐ Pigmentos de diversa naturaleza: Melanina, de color oscuro. Tiene función protectora. Se origina en melanocitos de la epidermis de peces, anfibios y mamíferos, y por las células pigmentarias de la retina. Lipofucsina, amarillo parduzco. Presente en células nerviosas y cardíacas envejecidas, por lo que también se llama pigmento de desgaste. Son residuos indigeribles de la actividad liposomal.
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7. LA PARED CELULAR Es una cubierta externa que actúa como exoesqueleto. Está presente en bacterias, vegetales, hongos y algas. COMPOSICIÓN QUÍMICA Formada principalmente por polisacáridos. -‐ En hongos es la quitina, polímero de N-‐acetilglucosamina. -‐ En algas y plantas superiores es la celulosa, polímero lineal formada de miles de monómeros de glucosa, dando lugar a cadenas fuertes asociadas en paralelo formando microfibrillas de gran longitud. Estas microfibrillas se encuentran en una matriz de naturaleza proteica con otros dos polisacáridos: hemicelulosa y pectina. ESTRUCTURA La pared de las células vegetales está formada por varias capas: • Lámina media. Es la capa más externa de la pared celular, y no aparece donde existen plasmodesmos, que son puentes de intercomunicación celular. Está formada principalmente por pectina y pueden impregnarse con lignina cuando las células del xilema mueren. • Pared primaria. Es propia de las células en crecimiento. Es una capa delgada y flexible, que permite que la célula se expanda y crezca. Está compuesta de celulosa, hemicelulosa y pectina. • Pared secundaria. Cuando la célula detiene su crecimiento, aparece una tercera capa, más gruesa y rígida que la pared primaria, formada por un número variable de estratos. Está formada de abundante celulosa que forma microfibrillas ordenadas de forma regular en cada estrato, pero con orientación diferente en cada uno. En conjunto presenta una orientación helicoidal. Puede presentar lignina, responsable de la dureza de la madera. Se localiza en tejidos especializados en el sostenimiento mecánico de la planta (esclerénquima) y en tejidos conductores (floema y xilema). FUNCIONES • Da forma a la célula. • Protección y resistencia. • Mantiene a la planta erguida. • Interviene en la homeostasis.
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8. MATRIZ EXTRACELULAR Se localiza en el exterior de la célula. En animales es el medio en el que se encuentran las células que forman los tejidos. Está constituida por compuestos que segregan localmente las propias células, que son proteínas fibrosas, proteoglicanos y glucoproteínas estructurales. 8.1. PROTEÍNAS FIBROSAS Debido a su estructura aportan resistencia frente a esfuerzos mecánicos y además cierta flexibilidad. • Colágeno. Muy resistente a esfuerzos mecánicos, aportando una gran consistencia a la matriz extracelular. Está formado por monómeros de tres cadenas polipeptídicas α, que se enrollan sobre sí mismas formando una triple hélice. Estos tripletes constituyen el tropocolágeno. Los monómeros de tropocolágeno se organizan en microfibrillas, las cuales se van a organizar, a su vez, en fibras de mayor calibre, dando lugar a las fibras de colágeno. • Elastina. Proteína muy hidrófoba que suele acompañar al colágeno, aunque es mayoritaria en estructuras como los ligamentos, paredes de vasos sanguíneos o tejido pulmonar. Cuando es sometida a esfuerzos mecánicos varía su longitud, proporcionando elasticidad a la matriz. 8.2. PROTEOGLUCANOS Son moléculas complejas formadas por una cadena polipeptídica central a la que se unen los glucosaminoglucanos (GAG), que son polímeros de un disacárido. Entre los GAG destaca el ácido hialurónico, presente en la mayoría de las matrices extracelulares. Las variaciones en el grado de hidratación de este ácido son las responsables de las diferencias de viscosidad y permeabilidad de la matriz. 8.3. GLUCOPROTEÍNAS ESTRUCTURALES Forman una red de elementos que interactúan con otros componentes de la matriz extracelular y con los de la superficie celular. • Fibronectina. Formada por dos cadenas polipeptídicas unidas mediante puentes disulfuro. Favorece la adherencia celular, apareciendo como fibrillas largas e insolubles. La mayor parte no está unida a las células, lo hace a otras moléculas, como la fibrina, la heparina o el colágeno. • Laminina. Es muy abundante en las láminas basales, siendo la primera proteína que favorece la adhesión celular durante el desarrollo embrionario. FUNCIONES DE LA MATRIZ EXTRACELULAR • Mantiene unidas entre sí las células que forman los tejidos, a los que confiere elasticidad y resistencia frente a esfuerzos mecánicos. • Incluso intervienen en la organización tridimensional de los tejidos y órganos durante el desarrollo embrionario. • Sirve como vía de comunicación entre distintos tipos de tejidos, lo que permite la difusión de numerosas sustancias y la migración de distintos tipos de células. • Participa en el crecimiento y diferenciación celular.
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