NEUROANATOMIA CLINICA

Dr. José Nava Segura.

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RESUMEN EMBRIOLOGICO DEL SISTEMA NERVIOSO.

El sistema nervioso deriva del ectodermo dorsal del embrión, primero se forma un engrosamiento que se denomina placa neural y posteriormente se invagina para dar origen al canal neural. Este canal se encuentra limitado por dos crestas laterales que corren del extremo oral al extremo anal del embrión.

En estadios posteriores del desarrollo del embrión el surco se profundiza y da origen al tubo neural. La transformación del canal en tubo inicia en la parte media del embrión hacia sus extremos. El tubo neural no alcanza a cerrarse del todo , dejando en sus extremos dos poros denominados el neuroporo anterior y el neuroporo posterior.

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El neuroporo anterior o cefálico, mediante el desarrollo del tejido nervioso se oblitera por la lámina terminalis que en el adulto toma el nombre de lámina supra óptica, por quedar situada inmediatamente por encima del quiasma óptico. El neuroporo posterior se oblitera por tejido nervioso, no teniendo interés alguno en el adulto.

3 La mayor parte del sistema nervioso deriva del tubo neural y de las crestas neurales llamadas también crestas ganglionares, otras porciones derivan de las placodas ectodérmicas.

Del tubo neural derivan: 1.- El Prosencéfalo o vesícula cerebral anterior. 2.- El Mesencéfalo o vesícula cerebral media. 3.- El Rombencéfalo o vesícula cerebral posterior. 4.- La Médula Espinal.

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En estadios posteriores en Prosencéfalo se subdivide en: Telencéfalo y diencéfalo. El telencéfalo a su vez da origen a la corteza cerebral, al rinencéfalo o cerebro olfatorio y al cuerpo estriado.

El diencéfalo da origen al tálamo óptico y a estructuras nerviosas vecinas como son el hipotálamo, el metatálamo, el subtálamo y el epitálamo. El mesencéfalo o vesícula cerebral media no sufre subdivisión alguna y da origen a los pedúnculos cerebrales por delante y a la lámina cuadrigémina por detrás. Del rombencéfalo o vesícula cerebral posterior se originan: el Metencéfalo que a su vez da origen a el puente o protuberancia anular; el mielencéfalo que origina al bulbo raquídeo o médula oblongada. En la unión de la protuberancia con el bulbo raquídeo se origina una yema de tejido nervioso que da origen al cerebelo.

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De las crestas ganglionares derivan: a).- Los ganglios espinales, que están constituidos por células nerviosas sensitivas monopolares. b).- Los ganglios del sistema vegetativo, tanto simpáticos como parasimpáticos. c).- Los órganos cromafines tales como el corpúsculo intercarotídeo, el corpúsculo aórtico, la glándula coxígea de Lushka y la médula de las glándulas suprarrenales. Hammond e Intena (1947) demostraron que estas estructuras derivan de las crestas ganglionares, los estudios se realizaron en embriones de pollo de 15 a 23 somitas, después de extirparles las crestas neurales esperaron 6 días más y notaron la falta de todos los tejidos enumerados en a, b y c. Los ganglios espinales, derivados de la cresta ganglionar del embrión, se sitúan por fuera del sistema nervioso central y están formados en el adulto por neuronas sensitivas monopolares, cuya prolongación única se divide en T.

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Una de sus ramas va a los tegumentos, músculos, articulaciones y vísceras, estando encargada de conducir impresiones sensitivas generadas en esos tejidos hacia los ganglios; la otra rama se dirige de los ganglios hacia la médula espinal (el sistema nervioso central), conduciendo los estímulos sensitivos a niveles superiores. Como excepción a la regla general de que todos los derivados de las crestas ganglionares quedan situados por fuera del sistema nervioso central, se encuentra el ganglio mesencefálico del trigémino, que en el adulto está situado dentro del mesencéfalo a los lados del acueducto de Sylvio. De las placodas del ectodermo derivan de adelante hacia atrás: 1.- La placoda olfatoria que origina los bulbos olfatorios. 2.- La placoda del cristalino que da por origen a la placoda óptica de Schulze. 3.- La placoda gustativa que da origen a los receptores y fibras pertenecientes al sentido del gusto. 4.- La placoda ótica, que da origen al aparato receptor y las fibras del VIII par craneano o nervio acústico. El hablar en neurología de sistema nervioso central, sistema nervioso periférico, sistema nervioso vegetativo y pares craneales como componentes separados ocasiona confusión en la mente de los estudiantes de medicina y de muchos médicos, pues como se fundamenta desde el estudio de la embriología del sistema nervioso, no existe más que un sistema nervioso central con prolongaciones que vienen o van a las diferentes porciones del cuerpo humano, si éstas prolongaciones se comunican con las estructuras somáticas se habla de sistema nervioso periférico y si por otra parte conducen impulsos a las vísceras se habla de sistema nervioso vegetativo. En el caso de los denominados nervios craneanos, algunos de ellos envían impulsos “aferentes” o sensitivos hacia el sistema nervioso central, de donde reciben el nombre de nervios craneanos sensitivos. Otros por lo contrario, envían impulsos “eferentes” o motores a los músculos estriados voluntarios, a las estructura musculares lisas o glandulares vegetativas, de donde reciben el nombre de nervios craneanos motores. Si un nervio posee tanto fibras sensitivas como motores, recibe el nombre de nervio craneal mixto. El sistema nervioso vegetativo con sus dos componentes; el simpático y el parasimpático, dependen totalmente del sistema nervioso central y en particular dependen del hipotálamo, estructura derivada del diencéfalo.

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Los ganglios vegetativos, derivados embriológicos de las crestas ganglionares , si pertenecen al sistema simpático, quedan situados por fuera de la médula espinal y cerca de la columna vertebral, por lo contrario si pertenecen al sistema parasimpático, quedan vecinos a las vísceras donde terminan sus fibras. Los ganglios vegetativos se encuentran formados por células nerviosas que reciben impulsos del sistema nervioso central para enviarlos posteriormente a la musculatura lisa o al tejido glandular correspondiente. La activación del componente simpático del sistema nervioso vegetativo, da como resultado final la liberación de los mediadores químicos adrenalina y noradrenalina, que al actuará sobre la musculatura lisa y el tejido glandular provocan: aumento de la frecuencia cardiaca, dilatación de los bronquios, inmovilidad de la musculatura lisa del tubo digestivo y del aparato genitourinario así como la inhibición de las secreciones del tubo digestivo, todos estos fenómenos se presentan en la reacción llamada de rabia o de furia. En el hipotálamo se secreta durante el estado de furia: noradrenalina y adrenalina, lo que origina el sentimiento de ansiedad o furia que acompaña a la descarga simpática.

LA MEDULA ESPINAL. La médula espinal es la porción más baja del sistema nervioso central, no solo en lo que se refiere a su posición anatómica, sino también por poseer las funciones más simples de las ejecutadas por el S.N.C. El tamaño de la médula espinal varía según la estatura del sujeto y en términos generales es de 43 a 45 cm., su extremo superior está situado a nivel de la articulación del atlas con la apófisis odontoides del axis, donde emerge el primer nervio cervical, su extremo inferior queda a la altura del borde inferior de la segunda vértebra lumbar. Esta relación para el límite inferior, se refiere al adulto ya que en el embrión humano de 8 semanas y media, la médula termina a nivel de la primera vértebra coxígea; a los 4 meses y medio de la vida intrauterina el extremo inferior de la médula está situado a la altura de la cuarta vértebra lumbar y en el momento del nacimiento a nivel de la tercera vértebra lumbar.

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Esta discordancia creciente entre el conteniente y el contenido, es debida al mayor desarrollo de los cuerpos vertebrales. La médula espinal se encuentra ligeramente aplanada de adelante hacia atrás y presenta dos abultamientos uno superior o braquial y otro inferior o lumbosacro, denominados en esta forma debido a que a su nivel nacen los plexos braquial y lumbosacro respectivamente. En las especies zoológicas en las que no existen miembros, estos abultamientos no están presentes, así mismo en personas que desde pequeñas sufrieron la pérdida de uno o varios miembros se ha notado la falta del engrosamiento superior o inferior correspondiente. El engrosamiento lumbosacro se continúa hacia abajo con el cono medular que es la parte terminal de la médula espinal y de su extremo inferior nace el filum terminal, vestigio embrionario de la médula espinal sin ningún elemento de conducción. La médula espinal presenta la misma serie de curvaturas que notamos en la columna vertebral, la primera curvatura es de convexidad anterior y corresponde a la columna cervical, la curvatura dorsal es de convexidad posterior y la curvatura lumbar es de convexidad anterior. A la médula espinal se le consideran cuatro caras y dos extremidades, las caras son : una anterior o ventral, una posterior o dorsal y dos caras laterales, los extremos son el superior, que se continúa con el bulbo raquídeo y el inferior continuado por el filum terminalis. La cara anterior o ventral posee un surco longitudinal de situación media de una profundidad de 2 a 3 milímetros y tiene en el fondo a la comisura blanca anterior, se denomina surco medio anterior de la médula y está interrumpido en su parte superior en el límite con el bulbo raquídeo por el entrecruzamiento o decusación de las fibras que descienden directamente de la corteza cerebral hacia las astas anteriores de la médula espinal; estas fibras se conocen con el nombre de vía piramidal. A los lados del surco medio anterior se nota la emergencia de las raíces anteriores de los nervios raquídeos, esta emergencia es irregular y forma el surco colateral anterior. En la cara dorsal de la médula se observa el surco medio posterior, poco profundo que se continúa con el interior de la médula por un tabique sagital llamado “septum medio posterior”, de naturaleza glial, es decir, está formado por células de sostén del sistema nervioso central. A los lados del surco medio posterior se nota la entrada de las raíces posteriores de los nervios raquídeos en un surco llamado “surco colateral posterior”.

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En la porción cervical de la médula espinal en el espacio comprendido entre el surco medio posterior y el surco colateral posterior, existe un pequeño surco “paramedio posterior”, que divide al cordón posterior en dos fascículos: uno de Goll y otro de Burdach, en la médula cervical, los cordones posteriores alcanzan su mayor volumen. Entre las emergencias de las raíces anteriores de la médula espinal, quedan situados los cordones anteriores, separados entre sí por el surco medio anterior ; los cordones posteriores quedan situados entre las entradas de las raíces posteriores y quedan separados entre sí por el surco medio posterior. Los cordones laterales corresponden a las caras laterales de la médula espinal y se limitan por delante por la emergencia de las raíces anteriores y por detrás por la entrada de las raíces posteriores.

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CONFIGURACION INTERNA DE LA MEDULA ESPINAL. Al hacer un corte transversal de la médula espinal, se observa un orificio de situación central, rodeado por substancia nerviosa de color gris, este orificio que recorre longitudinalmente a la médula espinal corresponde a un conducto llamado conducto o canal del epéndimo. Alrededor del conducto del epéndimo se encuentra la sustancia gris, que adopta la forma de una letra H o de alas de mariposa, su color es debido a la gran vascularización y a que está formada por los cuerpos de las células nerviosas. Alrededor de la substancia gris se encuentra la substancia blanca, en forma de seis cordones: dos anteriores, dos posteriores y dos laterales. La substancia gris de la médula espinal, se divide en dos grandes porciones por una línea media transversal imaginaria que pasa por el conducto del epéndimo; la porción situada por delante de ésta línea, deriva de la placa basal o ventral del embrión , es decir de la placa motora y la porción dorsal a ese plano, deriva de la placa dorsal o placa sensitiva. De modo que las células nerviosas situadas en la parte ventral, van a ser en su mayoría, neuronas motoras, cuyo cilindro eje va a terminar en los músculos somáticos o vegetativos. En cambio las neuronas situadas por detrás de esa línea transversal van a recibir fibras nerviosas a través de las raíces posteriores, provenientes del territorio somático o territorio vegetativo conduciendo impulsos sensitivos. La substancia gris de la médula espinal se divide en: asta anterior, asta posterior, asta lateral y comisura gris. El asta anterior o ventral corre hacia adelante y afuera pero no alcanza la periferia de la médula. El asta posterior, más delgada, corre hacia atrás y hacia afuera y entre más elevado es el corte de la médula espinal , más se separa de la del lado opuesto, debido al aumento progresivo del volumen de los cordones posteriores y tampoco alcanza la periferia de la médula, pero se acerca más a ella.

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La comisura gris une a las astas anterior y posterior de un lado con las del lado opuesto y tiene en su centro al conducto del epéndimo. El asta lateral existe de manera bien definida en la columna torácica o dorsal; en los segmentos medulares lumbares y sacros aunque no haga prominencia, está presente.

ASTA POSTERIOR. El asta posterior de la médula espinal se caracteriza por recibir fibras sensitivas provenientes de todo el cuerpo y extremidades, a través de las raíces posteriores. Estas fibras sensitivas se originan en receptores sensoriales, situados tanto en territorio somático: piel, músculos rojos, articulaciones, huesos; como en territorio vegetativo: vísceras, vasos sanguíneos, glándulas de secreción externa, etc. Las neuronas del asta posterior se encuentran distribuidas en forma de acúmulos llamados núcleos. Los núcleos del asta posterior, al igual que los del asta anterior, no existen a todo lo largo de la médula, sino que aparecen en determinados segmentos, para no existir en otros.

NUCLEOS DEL ASTA POSTERIOR. Los núcleos del asta posterior son cinco, con un criterio funcional; a dos de ellos se les debe estudiar juntos (núcleo de la zona posteromarginal y central del asta posterior). 1.- Substancia gelatinosa de Rolando. 2.- Núcleo central del asta posterior (Núcleo de la cabeza de Waldeyer ) o núcleo centru-cornú-dorsallis. 3.- Núcleo de la zona posteromarginal (núcleo zonalis posteromarginalis) o núcleo dorsal a la substancia gelatinosa de Rolando. 4.- Núcleo dorsal de Stilling o núcleo basal interno propioceptivo o núcleo de origen del fascículo espinocerebeloso dorsal. 5.- Núcleo Basal propioceptivo, núcleo de origen del fascículo espino cerebeloso ventral (basal externo).

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1.- La substancia gelatinosa de Rolando, llamada así por sus aspecto gelatinoso, está situada en el asta posterior y adopta la forma de una semiluna de concavidad anterointerna. Esta formada por neuronas de 7 a 20 micras, agrupadas densamente, con el eje mayor dirigido hacia la parte cóncava de la semiluna. Este núcleo está relacionado con la conducción de impulsos táctiles en toda la cadena de vertebrados. Después de recibir los estímulos táctiles de la periferia del cuerpo y miembros a través de las raíces posteriores, la substancia gelatinosa origina un cilindro-eje que se dirige hacia adelante, adentro y arriba para decusarse con los homólogos del lado opuesto por delante del conducto del epéndimo y ascender después en el cordón anterior de la médula espinal, formando el fascículo espino-talámico anterior. 2.- El núcleo central del asta posterior, queda situado ventralmente a la substancia gelatinosa de Rolando, en su concavidad y recibe fibras que conducen la sensibilidad dolorosa y térmica que han penetrado a la médula, por la parte externa de las raíces posteriores; estas fibras no son gruesas, sino finas y algunas de ellas carecen de mielina.

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3.- El núcleo de la zona póstero marginal que se encuentra situado dorsalmente a la substancia gelatinosa de Rolando y ocupa la parte más posterior al asta posterior, recibe fibras conductoras de impulsos termo-algésicos, al igual que el núcleo central del asta posterior, de estos dos núcleos, central des asta posterior y posteromarginal, nacen fibras que se dirigen al igual que las conductoras del tacto, hacia adelante, arriba y adentro en una altura de 2 a 3 segmentos medulares, para cruzarse con las del lado opuesto por delante y detrás del conducto del epéndimo y luego ascender en el cordón lateral de la médula, parte ventral, por dentro del fascículo espinocerebeloso ventral. A las fibras ascendentes conductoras de la sensibilidad al dolor y a la temperatura, se les conoce como fascículo espino talámico lateral. 4.- El núcleo dorsal de Stilling o núcleo basal interno propioceptivo, está situado en la parte interna de la base del asta posterior y determina una hernia (protrusión) en la substancia blanca de los cordones posteriores. Se admite que este núcleo solamente existe en sentido longitudinal, en la médula espinal; desde el octavo segmento cervical (C8) como límite superior y hasta el segundo segmento lumbar (L2), como límite inferior, en la actualidad está bien establecido que si bien no constituye un núcleo bien definido por arriba y abajo de esos segmentos medulares, existen neuronas que lo representan, estas células se denominan neuronas de Jacobson y Pirie. Las neuronas que constituyen al núcleo basal interno propioceptivo, son ovoides, con su núcleo situado cerca de la periferia. Este núcleo envía sus cilindro-ejes hacia adelante, hasta llegar al nivel de una línea transversa imaginaria que pasa por el conducto del epéndimo y ahí cambian de dirección para dirigirse hacia afuera, a la periferia del cordón lateral, porción dorsal y ascender constituyendo el fascículo cerebeloso dorsal o de Flechsing. 5.- El núcleo basal externo propioceptivo o núcleo de origen del fascículo espinocerebeloso ventral, está situado en la base del asta posterior , sus neuronas se parecen a las del núcleo anterior no solo en morfología sino también en sus conexiones; se extiende en casi toda la altura de la médula, a excepción de los niveles cervicales altos, no había sido descrito como un núcleo bien definido, pues sus células situadas en la base del asta posterior de manera dispersa, no constituyen un núcleo bien definido desde el punto de vista anatómico; en cambio si nosotros estudiamos a este núcleo desde el punto de vista funcional, le damos categoría específica; recibe estímulos de naturaleza propioceptiva de los cordones posteriores, es decir, estímulos que se originan al ejecutar movimientos que nacen en el interior de los propios músculos, en los tendones y en las articulaciones.

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El cilindro-eje de estas neuronas caminan hacia adelante y afuera y se sitúa en el cordón lateral de la médula, en la periferia, parte ventral, estas fibras no se cruzan en la línea media con las del lado opuesto, es decir el fascículo espinocerebeloso ventral es homolateral. Aparte de las fibras nacidas en las neuronas de los núcleos, existen fibras de asociación cuya función es integrar conexiones entre los diversos segmentos de la médula. Los cuerpos celulares de estas neuronas, no constituyen un núcleo definido en el asta posterior.

ASTA ANTERIOR. El asta anterior de la médula espinal deriva de la placa basal o motora del tubo neural primitivo, la mayoría de las neuronas que posee son motoras. Se les considera para su estudio: base y cabeza. Las neuronas del asta anterior se dividen en: 1.- Radiculares, que a su vez se subdividen en: a).- Grandes neuronas radiculares o alfamotoneuronas y b).- Pequeñas neuronas radiculares o gamma motoneuronas. 2.- Neuronas cordonales. 3.- Neuronas de cilindro-eje corto. 1.- Las neuronas radiculares se denominan así, debido a que su cilindro-eje emerge de la médula espinal, para constituir las raíces anteriores de los nervios raquídeos e ir a terminar en músculo somático. a).- Las grandes motoneuronas radiculares poseen un cuerpo celular multipolar de 80 a 120 micras, con grumos de Nissl bien diferenciados, agrupados en la periferia del citoplasma, el cilindro-eje de estas células constituye la mayor parte de las raíces anteriores y va a terminar a través de la placa neuromuscular en las fibras de los músculos rojos o estriados, excepto en las fibras que quedan internas al uso muscular. Las neuronas motoras de gran tamaño o alfa-motoneuronas son activadas por impulsos que pueden provenir: de las raíces posteriores de la médula espinal, del tallo cerebral, de la substancia reticular, del cuerpo estriado o de la corteza cerebral; por este motivo se les denomina “Vía final común del sistema nervioso central”.

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La destrucción de estas células nerviosas motoras, trae aparejada la pérdida de la motilidad, la fasciculación y degeneración total (atrofia) de las fibras musculares que inerva, tal como sucede en la poliomielitis anterior aguda, y en la enfermedad de Aran-Duchene. b).- Las pequeñas motoneuronas radiculares del asta anterior o gamma motoneuronas, envían su cilindro-eje a las fibras intrafusales del uso muscular. La activación de estas pequeñas motoneuronas depende de los impulsos sensitivos dolorosos cutáneos y periarticulares que penetran por las raíces posteriores y de los impulsos de la substancia reticular. 2.- Las neuronas cordonales se denominan de esta manera debido a que su cilindro-eje corre la mayor parte de su trayecto en los cordones medulares y asocia los diferentes pisos de la médula, este cilindro eje nace en la substancia gris y termina en esta misma substancia, por arriba o abajo de donde está situada la célula de origen. Existe un número de células cordonales con una función inhibitoria bien definida, su cilindro-eje al ascender en los cordones va a terminar en las grandes motoneuronas del asta anterior (Cooper y Sherrington). El cilindro-eje o axón de las células cordonales puede terminar en: el asta anterior del mismo lado de donde está el cuerpo celular, en este caso, se denominan células cordonales homolaterales; si terminan en la substancia gris del asta anterior del lado opuesto, se llaman células cordonales heterolaterales y si lo hacen en ambas astas anteriores se denominan células cordonales dímeras. 3.- Las células de cilindro-eje corto o de Golgi tipo II, se encuentran en mayor número en una banda difusa localizada a nivel de la base del asta anterior, poseen un cilindro-eje corto que no sale de la substancia gris y termina en las neuronas radiculares o en las neuronas cordonales de la misma asta. La característica más importante de estas células es la de constituir circuitos cerrados por donde circula la energía recibida de las raíces posteriores, de los centros superiores a la médula espinal o incluso de las mismas neuronas motoras radiculares, en este último caso, a las células del cilindro-eje corto se les denomina neuronas de Rengshaw.

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La mayoría de las neuronas mencionadas constituyen, en el asta anterior columnas celulares que en las secciones transversales de la médula espinal aparecen como núcleos. De los núcleos del asta anterior, existen varias clasificaciones (Edinger, Dejerine, Elliot, etc.) discordantes la mayoría de ellas. El problema de la clasificación de los núcleos del asta anterior, debemos abordarlo no solo desde el punto de vista anatómico puro, sino también con un sentido filogenético y funcional. De modo que nos serviremos de datos proporcionados por la anatomía comparada y por la fisiología.

NUCLEOS DEL ASTA ANTERIOR. En el asta anterior de la médula espinal existen siete columnas celulares o núcleos. Al corte transverso no existen a todo lo largo de la médula ya que en ocasiones están reemplazados por neuronas aisladas, que son homólogas, funcionalmente hablando, de los núcleos citados. Los estudios de anatomía comparada indican que el patrón de los grupos celulares del asta anterior de las fieras (carnívoros) es muy semejante al patrón celular de la especie humana, los núcleos del asta anterior del macaco poseen así mismo, un esquema muy parecido al humano. Con un sentido funcional, se establece que las neuronas motoras situadas en la parte más anterior de la cabeza del asta anterior, inervan a los músculos extensores y las motoneuronas más cercanas a la base del asta anterior envían su cilindro-eje a los músculos flexores, así mismo, las neuronas motoras situadas lateralmente (externas) en el asta anterior, inervan a la musculatura lateral o externa (miembros anteriores y posteriores, y músculos intercostales), las neuronas situadas en la parte interna de la cabeza del asta anterior inerva a la musculatura medial (músculos prevertebrales, masa común triangular del esternón, recto y piramidal del abdomen). En la base del asta anterior se sitúan neuronas que funcionalmente constituyen dos grupos: uno de ellos se caracteriza por ser la base anatómica de los circuitos de la energía reverberante y el otro grupo tiene por función conducir impulsos inhibitorios a las porciones medulares superiores.

17 El asta anterior posee siete columnas o núcleos que, volvemos a insistir, no existen a todo lo largo de la médula espinal, la única columna que como excepción, existe a todo lo largo de esta asta, es la ánterointerna. Los núcleos del asta anterior son 7: dos anteriores; uno antero interno y otro anteroexterno; tres núcleos posteriores de la cabeza del asta anterior: uno pósterointerno, otro pósteroexterno y un central; dos núcleos basales.

Los núcleos ánterointerno y pósterointerno inervan la musculatura medial del cuerpo y del cuello. El núcleo ánterointerno falta solamente en algunos segmentos coxígeos. El grupo pósterointerno, a nivel de los segmentos dorsales y sacros, no constituye un núcleo bien definido, en cambio, lo encontramos bien manifiesto en los demás segmentos medulares. Los tres núcleos externos que son, el ánteroexterno, pósteroexterno y el central, envían su cilindro-eje a la musculatura distal, que comprende la musculatura de los miembros y los músculos intercostales, estos grupos externos están bien definidos e incluso presentan subdivisiones en el asta anterior en donde se originan los plexos braquial, lumbar y sacro, en cambio, se encuentran muy pequeños y casi inexistentes a nivel torácico de la médula, de donde van a inervar a los músculos intercostales.

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El grupo ánteroexterno se encuentra bien definido desde C4 hasta D1, desaparece como tal en toda la columna dorsal y reaparece a nivel de L1, hasta el nivel S2. En lo que se refiere a los sitios de existencia del grupo pósteroexterno, se observa bien constituido desde el nivel C4 al D2, desaparece en la columna dorsal y vuelve a estar presente desde L3 a S4. El núcleo central es bastante difuso, envía una prolongación entre los dos grupos anteriores, que en ocasiones ha sido descrita como un núcleo, el núcleo intermedio del asta anterior. El núcleo central ocupa los segmentos cervicales y desaparece en los dorsales, volviendo a constituirse a nivel del primer segmento lumbar y termina en el cuarto segmento sacro. Si nos fijamos en la disposición de los núcleos del asta anterior, que inervan a los músculos del cuerpo y extremidades, nos enteramos que los grupos de neuronas cuyo cilindro-eje termina en los músculos flexores están mas cercanas al conducto del epéndimo que las neuronas cuyo cilindro eje va a los músculos extensores , la razón de esta disposición, es debida a la capacidad energética de los neuroblastos que forman la capa basal en los periodos embrionarios y que forman primero los grupos flexores, rama eferente del reflejo flexor o nociceptivo. El sexto grupo del asta anterior, se sitúa en la base, extendido y está constituido por neuronas del cilindro-eje corto, su función consiste en la de formar circuitos cerrados de gran interés funcional, base de los fenómenos de descarga prolongada, estado exitatorio central, etc. El séptimo núcleo (de Cooper y Sherrington) del asta anterior, está por detrás y por fuera del anterior, lo forman células cordonales cuyo cilindro-eje asciende para terminar en las grandes motoneuronas de niveles superiores, conduce estímulos inhibitorios sobre el reflejo miotático, en las secciones medulares totales, se suprime esta acción inhibitoria, por lo tanto, arriba del nivel de sección medular, existe hiperreflexia muscular.

ASTA LATERAL. El asta lateral de la médula espinal existe de una manera manifiesta en los niveles dorsales y lumbares superiores, del segmento C8, al segmento L2; en los niveles sacros 2,3 y 4 existe, aunque de manera no bien definida.

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El asta lateral está constituida por neuronas vegetativas que envían su cilindro-eje a través de las raíces anteriores y ramos blancos comunicantes a los ganglios vegetativos, cercanos a la columna vertebral o a las vísceras; de donde nace una nueva fibra, denominada postganglionar, que va a terminar en las estructuras vegetativas de todo el organismo. Desde el punto de vista funcional, el asta lateral a nivel dorso lumbar, pertenece al sistema nervioso simpático; en cambio las neuronas que constituyen un esbozo del asta lateral en los segmentos sacros, forman parte del sistema nervioso parasimpático. La acción de estos sistemas y de sus neurotransmisores, son opuestos.

SENSIBILIDAD. La sensibilidad es la capacidad del individuo de integrar sensaciones y percepciones, acompañadas de un matiz afectivo agradable o desagradable. Los elementos del ambiente actúan estimulando a la piel y sus anexos, produciendo estas sensaciones y percepciones. Algunos cambios en el medio interno también actúan sobre los diferentes órganos dando origen a estas sensaciones y percepciones. Según el elemento estimulante, será la modalidad de la sensación o percepción y según el efecto que produzca en el individuo, puede ser agradable o desagradable, a veces estas sensaciones ayudan a evitar daños al organismo. La sensibilidad general se puede dividir en dos grupos: Sensibilidad exteroceptiva y sensibilidad propioceptiva. La sensibilidad vital o exteroceptiva comprende: La sensibilidad al tacto grueso o táctil no discriminativa; Sensibilidad térmica, al frío o criestesias, al calor o termoestesias y la sensibilidad dolorosa o algesia. A la sensibilidad gnóstica o discriminativa y a la percepción de aquellas sensaciones que provienen del propio organismo o del ambiente se les agrupa y denomina sensibilidad propioceptiva, y comprende, la sensibilidad que permite conocer las cualidades de los objetos: Sensibilidad discriminativa o “esterognosias”; Sensibilidad vibratoria o “palestesias”; Sensibilidad a la posición de los segmentos corporales o “batiestesias”; Sensibilidad al peso o “barognosias” y sensibilidad a la presión o “barestesias”.

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El mecanismo de captación de la sensibilidad está formado por receptores , vías aferentes y centros de integración de la sensibilidad. Los receptores son partes de neuronas especializadas en captar los cambios en el ambiente , los estímulos táctiles no discriminativos son captados por los corpúsculos de Merkel, localizados en la dermis y folículos pilosos. El frío es captado por los corpúsculos de Krause y el calor por los corpúsculos de Rufini que se localizan en la epidermis y la dermis. Los estímulos dolorosos son captados por los receptores libres situados en los tegumentos, las mucosas, la dermis, el interior de los músculos, las articulaciones, el periostio, las meninges y las paredes viscerales. Existen básicamente cinco tipos diferentes de receptores sensoriales : 1.- Mecanorreceptores.- que reconocen la deformación mecánica del receptor o de las células vecinas. 2.- Termorreceptores.- que reconocen los cambios de temperatura, algunos receptores identifican el frío, otros el calor. 3.- Nocirreceptores.- que reconocen el daño tisular, sea lesión física, sea lesión química. 4.- Receptores electromagnéticos.- que responden a la luz que llega a la retina. 5.- Quimiorreceptores.- que forman la base de las sensaciones gustativas, olfatorias y responden al nivel de oxigeno en la sangre arterial, osmolaridad de líquidos corporales, concentraciones de bióxido de carbono y otros factores relacionados con la química del organismo. Cada uno de los diferentes tipos de sensaciones que podemos experimentar como, dolor, tacto, vista, oído, etc. Recibe el nombre de modalidad sensorial , a pesar de que experimentamos estas diferentes modalidades de sensación las fibras nerviosas sólo transmiten impulsos, sin embargo cada haz de fibras nerviosas conduce su impulso hasta una área específica del sistema nervioso central y el tipo de sensación percibida depende del área estimulada.

SENSACIONES SOMATICAS. Las sensaciones somáticas que pueden clasificarse en tres tipos fisiológicos: 1).-Los sentidos somáticos mecanorreceptivos, estimulados por desplazamiento mecánico de algún tejido corporal. 2).- Los sentidos termorreceptivos , que perciben calor y frío. 3).- El sentido del dolor, que es activado por cualquier factor que lesione los tejidos.

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Los sentidos somáticos mecanorreceptivos incluyen tacto, vibración y presión (llamados también sentidos táctiles) y el sentido cinestésico que señala las posiciones relativas de las diferentes partes del cuerpo. Otra clasificación de las sensaciones somáticas.- Diferentes tipos fisiológicos de sensaciones somáticas se agrupan juntos en clases especiales, que no se excluyen mutuamente, en la siguiente forma: Sensaciones exteroceptivas, las nacidas en la superficie del cuerpo. Sensaciones propioceptivas, las que se refieren al estado físico de cuerpo, incluyendo sensaciones cinestésicas, sensaciones de tendones y músculos, sensaciones de presión de la plantas de los pies, sensación de equilibrio, que en general se considera una sensación “especial” mas que una sensación somática. Sensaciones viscerales, las que proceden de las vísceras de la economía, este término se refiere especialmente a sensaciones de los órganos internos. Las sensaciones profundas son las que provienen de tejidos profundos como huesos, aponeurosis, etc. que incluyen principalmente presión, dolor y vibraciones profundas.

FASCICULOS ASCENDENTES DE LA MEDULA ESPINAL. Los fascículos ascendentes de la médula espinal, conducen sensibilidad de diferentes tipos, que van a formar la rama aferente de múltiples arcos reflejos de creciente complejidad, superpuestos e integrados a diferentes niveles del sistema nervioso central. El arco reflejo más simple se integra a nivel de la médula espinal, la rama aferente o sensitiva la constituye cualquiera de los tipos de sensibilidad que penetran por las raíces posteriores, la sinapsis está situada en la substancia gris de la médula y la rama motora, la forman las neuronas del asta anterior con su cilindro eje y su terminación en un músculo somático o vegetativo. De manera sucesiva se organizan los diferentes arcos reflejos, la rama aferente asciende y se integra en centros superiores como son: el bulbo raquídeo, la protuberancia, el cerebelo, etc. Esta rama aferente tiene como componente final a las neuronas del asta anterior o lateral de la médula espinal.

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En la médula espinal encontramos siete fascículos ascendentes: 1.- Los fascículos espinotalámicos que conducen sensibilidad táctil, dolorosa y térmica, hacia el tálamo óptico y posteriormente a la corteza cerebral. 2.- Los fascículos espinobulbares, que conducen sensibilidad táctil discriminativa , a la vibración o “palestesias”, al peso o “barognosias”, al sentido de posición de los diversos segmentos corporales o “batiestesias” de manera consciente; en el bulbo raquídeo hacen sinapsis en los núcleos de Goll y Burdach, para cruzarse y luego ascender hacia el tálamo óptico y a la corteza cerebral. 3.- Los fascículos espinocerebelosos, conducen la sensibilidad al sentido de posición o “propioceptiva” que va al cerebelo y es por lo tanto no consciente. 4.- El fascículo espino-olivar, que probablemente propioceptivos a la oliva del bulbo raquídeo.

conduce

estímulos

5.- El fascículo espinovestibular, por el que ascienden estímulos propioceptivos, nacidos en la musculatura del cuello a los núcleos vestibulares. 6.- El fascículo espino tectal, por donde ascienden estímulos probablemente cutáneos y propioceptivos al tectum o lámina cuadrigémina. 7.- Fibras espinocorticales, cuyo trayecto ascendente se sitúa en el espesor del fascículo piramidal, estas fibras conducen impulsos cutáneos y propioceptivos hacia la corteza cerebral, lóbulos parietal y frontal. Los fascículos medulares ascendentes mas importantes son los cinco primeros y por tal motivo serán estudiados en forma profunda.

1°.- Fascículos espinotalámicos. Los fascículos espinotalámicos contienen fibras espino-retículo-talámicas que se sitúan en el cordón lateral, y contiene además fibras espinotalámicas que se sitúan en el cordón anterior de la médula espinal, de manera que se debe hablar en un lenguaje correcto, de fascículo espino talámico lateral con fibras espino-retículo-talámicas y del fascículo espinotalámico anterior.

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Estos fascículos, que conducen la sensibilidad dolorosa, térmica y táctil, fueron descritos por primera vez en 1889 por Edinger; posteriormente Spiller en 1905 estudió a un paciente que presentaba pérdida completa de la apreciación al dolor y a la temperatura en los miembros inferiores; en la necropsia se observaron granulomas tuberculosos en las columnas ánterolaterales de la médula torácica inferior. Siete años más tarde el cirujano Martin, a instancias de Spiller, operó a un paciente que padecía un dolor intratable a medidas médicas y le seccionó la parte anterior de los cordones laterales de la médula espinal, provocando una analgesia y una anestesia a la temperatura por debajo de los niveles de sección. Los fascículos espinotalámicos se denominan también: fascículos en semiluna de Dejerine o sistema ascendente de Edinger. Las fibras espinotalámicas y espino-retículo talámicas conducen las sensibilidades dolorosas, térmica y táctil, que proviene de los receptores sensoriales específicos, situados en los tegumentos, mucosas, e interior de los músculos y paredes viscerales. Los receptores específicos al ser estimulados, originan un impulso nervioso que penetra a la médula espinal a través de las fibras delgadas de las raíces posteriores, estas fibras atraviesan la zona marginal de Lissauer y hacen sinapsis en las neuronas del asta posterior. Las fibras que transmiten la sensibilidad al dolor son de dos tipos: a).- Fibras amielínicas muy delgadas de velocidad de conducción lenta que transmiten el dolor difuso pobremente localizado, de duración larga y que frecuentemente se acompaña de manifestaciones vegetativas tales como: sudoración, palpitaciones y alteraciones de la frecuencia respiratoria. B).- Fibras mielinizadas más gruesas que las anteriores, conductoras de la sensibilidad dolorosa localizada, de mayor intensidad, que presenta atenuación y fatiga, ambos tipos de sensibilidad dolorosa y las fibras que conducen la sensibilidad térmica, hacen sinapsis por delante y detrás de la substancia gelatinosa de Rolando, en los núcleos central del asta posterior y del núcleo posteromarginal. Forster y Gael (1932) kuru (1938). Las fibras conductoras de la sensibilidad táctil, no discriminativa, después de penetrar por las raíces posteriores y atravesar la zona marginal de Lissauer, hacen sinapsis en la substancia gelatinosa de Rolando, de donde nacen fibras , que se dirigen, al igual que las que conducen la sensibilidades al dolor y a la temperatura, hacia adelante arriba y adentro, para cruzarse con las del lado opuesto por delante y detrás del conducto del epéndimo a tres a cuatro segmentos por arriba del sitio de entrada de las raíces posteriores correspondientes.

24 La sensibilidad al dolor y a la temperatura ascienden en el cordón lateral de la médula espinal, en su porción ventral, por dentro del fascículo espinocerebeloso ventral (que más tarde veremos); las fibras que conducen la sensibilidad al tacto, se sitúan en el cordón anterior de la médula espinal. Las fibras que conducen la sensibilidad dolorosa de tipo difuso, son muy delgadas y cortas, al ascender hacia tálamo óptico realizan múltiples sinapsis. Las fibras conductoras de la sensibilidad dolorosa bien definida y localizada, son más gruesas, mielinizadas y poco numerosas, ascienden sin efectuar sinapsis, hasta el tálamo óptico; en la médula espinal no existe separación entre las dos clases de fibras conductoras del dolor, en cambio en los niveles superiores al bulbo raquídeo, se separan y las fibras delgadas se sitúan internas a las gruesas, de manera que en el mesencéfalo, las fibras delgadas y cortas con múltiples sinapsis en su ascenso, razón por la cual se denominan “fibras espino-retículo talámicas”, quedan internas a las fibras largas, que constituyen el fascículo espino-talámico, en su porción correspondiente a la conducción de la sensibilidad dolorosa. Por la razón anatómica anteriormente señalada, cuando se realiza la tractotomía mesencefálica para suprimir el dolor intratable por métodos médicos, sólo se suprime el dolor localizado, en cambio, en las tractotomías medulares se suprimen ambas clases de dolor. En su ascenso el fascículo espino-talámico lateral, contiene unas cuantas fibras homolaterales y presenta la siguiente sistematización; las fibras conductoras de la sensibilidad al dolor y a la temperatura de los miembros inferiores, son externas a las fibras que conducen el mismo tipo de sensibilidad de los miembros superiores; debido a este ordenamiento somatotípico, cuando se efectúan tractotomías bilaterales (sección de ese fascículo) para tratamiento quirúrgico del dolor intratable, de un brazo por ejemplo, se pierde también la sensibilidad termoalgésica en los miembros inferiores y de manera paradójica, la posibilidad de sentir el orgasmo. En el bulbo raquídeo el fascículo espino talámico lateral y espino-retículo talámico, se sitúan en la porción dorsal a la oliva bulbar, a nivel de la substancia reticular facilitadora. El fascículo espino talámico anterior se sitúa entre las dos olivas bulbares, junto con la cinta de Reil media, ya en la protuberancia anular los fascículos anterior y lateral se reúnen para situarse en la porción lateral de la cinta de Reil media, entre el pié y el casquete, en el mesencéfalo estos fascículos se sitúan en el casquete por detrás y por fuera de la cinta de Reil media, con la salvedad ya indicada, el fascículo espino-retículo talámico es interno a los espinotalámicos.

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Las fibras que conducen el dolor localizado, terminan en el núcleo póstero ventral del tálamo óptico y en la parte posterior del tálamo situada entre el núcleo posteroventral y en el cuerpo geniculado interno. Las fibras que conducen la sensibilidad dolorosa difusa o fibras espino-retículo talámicas, terminan en los núcleos intralaminares del tálamo óptico, estos núcleos son constituyentes importantes en el sistema del despertamiento y sueño. Del núcleo póstero ventral del tálamo óptico ascienen fibras hacia el brazo posterior de la cápsula interna para luego dirigirse a la corteza cerebral retro-rolándica a la circunvolución parietal ascendente.

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Las fibras conductoras de la sensibilidad dolorosa difusa, al terminar su trayecto en los núcleos intralaminares del tálamo óptico, originan una descarga difusa de impulsos nerviosos sobre toda la corteza cerebral. Magoun y McKinley (1942) han demostrado experimentalmente, que la estimulación de los nervios periféricos ricos en fibras dolorosas, provoca la activación del núcleo póstero ventral del tálamo y después de un retardo, aparecen potenciales registrables en el núcleo centromediano del tálamo óptico, que es un núcleo intralaminar. Papez (1956) ratifica la terminación del sistema espino-retículo talámico en los núcleos intralaminares del tálamo óptico. Estos núcleos al igual que el hipotálamo y la porción alta del casquete del mesencéfalo, también son activadas por impulsos luminosos intensos o impulsos sensitivos de otra categoría. De esta manera la sensibilidad dolorosa no solo activa a la circunvolución parietal ascendente, sino que a través del sistema reticular ascendente, del despertamiento y el sueño y del control de la excitabilidad cortical, es capaz de afectar funcionalmente a toda la corteza cerebral. Algunos investigadores sostienen que la sensibilidad al dolor asciende por fibras cortas, situadas en la zona marginal de Lissauer, entre la periferia de la médula y el vértice del asta posterior. Nathan P. W. (1956) indica que esta podría explicar probablemente el dolor referido al lado opuesto del cuerpo, cuando se aplican estímulos dolorosos el hemicuerpo de pacientes que han sufrido tractotomía homolateral. La sífilis tardía en su ataque al sistema nervioso central, en las fases iniciales de la tabes dorsal, provoca una meningo radiculitis de las raíces posteriores, lo que se manifiesta clínicamente por dolores muy intensos referidos por el enfermo, a la cavidad abdominal o a los miembros inferiores, por tal motivo pueden ser diagnosticados como enfermos con padecimientos de vísceras intra-abdominales o como pacientes que sufren reumatismo de miembros inferiores. La sensibilidad al dolor forma la rama aferente del reflejo flexor de la médula espinal y de la descarga de las pequeñas motoneuronas del asta anterior.

27 2°.- Fascículos espino bulbares. Los fascículos espino-bulbares están formados por la rama ascendente de las fibras gruesas que constituyen las raíces posteriores , esta rama ascendente está bien mielinizada, posee mayor velocidad de conducción y asciende homolateralmente en los cordones posteriores de la médula espinal, hasta abordar los núcleos de Goll y de Burdach, situados en la parte inferior del bulbo raquídeo, donde hacen sinapsis o relevo, de una fibra a una neurona, bien demostrado en el núcleo de Burdach. De estos núcleos bulbares también denominados núcleo Gracilis o delgado el núcleo de Goll (interno) y núcleo cuneiforme o cuneatus el de Burdach (externo), nacen fibras que se dirigen hacia adelante y hacia adentro en un trayecto arciforme y constituyen un grupo de fibras arciformes internas bulbares, para después cruzarse con las fibras del lado opuesto, a nivel de la línea media del bulbo raquídeo, esta decusación en forma de pino, se denomina decusación piniforme de Spitzka, después ascienden las fibras entre las dos olivas bulbares con el nombre de cinta de Reil media. La cinta de Reil media (1809) o fascículo de Haller (1765) o lemnisco medio, en su trayecto ascendente, después de ocupar el espacio interolivar se sitúa entre el pié y el casquete del puente o protuberancia, con el eje mayor transversal; en l a parte lateral se sitúan los fascículos espino talámicos. En el mesencéfalo, se sitúa por detrás del locus niger en el casquete o tegmento, para después terminar en el núcleo póstero ventral del tálamo óptico de donde parte una nueva fibra que asciende por el brazo posterior de la cápsula interna y termina en la circunvolución parietal ascendente o postrolándica. El sistema de fibras ascendentes: Espino-bulbo-tálamo-corticales, conduce cuatro tipos diferentes de sensibilidad, que son: 1.- Sensibilidad táctil discriminativa o tacto fino. 2.- Sensibilidad a la vibración de un cuerpo (palestesias). 3.- Sensibilidad al peso (barognosias). 4.- Sensibilidad al sentido de posición de los diversos segmentos corporales, denominada también propioceptiva consciente (batiestesias). No se ha podido determinar que grupo de fibras conducen cada uno de estos cuatro tipos de sensibilidad, solamente es conocida una sistematización somatotopica en la situación de estas fibras. En los cordones posteriores, las fibras cercanas al tabique medio posterior de la médula espinal, provienen de los miembros inferiores, mientras que las fibras que provienen de los miembros superiores se sitúan externas a las anteriores.

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Esta sistematización se conoce con el nombre de ley de Khaler (1882). La parte interna de los cordones posteriores se denomina fascículo delgado o de Goll y está constituida por las fibras provenientes de los miembros inferiores y niveles torácicos bajos; La parte externa de los cordones posteriores se denomina fascículo de Burdach y está formado por fibras provenientes de los segmentos torácicos superiores y cervicales.

29 En el bulbo raquídeo, la cinta de Reil media, que está formada por los cilindro-ejes de los núcleos de Goll y Burdach, se sitúa entre las dos olivas bulbares, con su eje mayor ventro-dorsal, debido a que las olivas impiden que tome una extensión transversal. La parte ventral de la cinta de Reil media conduce los cuatro tipos de sensibilidad mencionados, provenientes de los miembros inferiores y la parte dorsal, la de los superiores. En la protuberancia, el mesencéfalo y el núcleo póstero ventral del tálamo, las fibras que conducen la sensibilidad de los miembros inferiores quedan externas y las fibras que de los miembros superiores que conducen estos cuatro tipos de sensibilidad, quedan internas. En los niveles bulbares superiores, se le unen a la cinta de Reil media, fibras conductoras de la sensibilidad de la cara y sus cavidades; de tal manera, que al terminar en el núcleo póstero ventral del tálamo, las fibras cefálicas son más internas. La porción interna del núcleo póstero ventral del tálamo, donde termina la sensibilidad de la cara, se denomina núcleo semilunar de Fleshig o núcleo medialis póstero ventralis. El tamaño de este núcleo varía muy poco en la escala animal, en cambio, la parte externa del núcleo póstero ventral, que recibe la sensibilidad de los miembros aumenta de los roedores a los carnívoros y a los antropoides. En la circunvolución parietal ascendente, destino final de estas cuatro clases de sensibilidad, las fibras que transmiten la sensibilidad de los miembros inferiores, terminan en la parte alta y en orden descendente terminan: las del tronco , miembros superiores y cara, donde están incluidas las fibras sensitivas del gusto. Bornstein (1940). Weinsein y Bender (1940) afirman que la sensibilidad al sentido de posición de los diversos segmentos del cuerpo de manera consciente o batiestesias, ascienden hacia la corteza cerebral también por los fascículos espino-cerebelosos. Simons y Pollock (1937), señalan que la sensibilidad a la vibración, es el resultado de estímulos repetidos de tacto y presión. La sensibilidad al sentido de posición, al ascender por los cordones posteriores, da origen a colaterales hacia los grupos extensores del asta anterior; estas fibras colaterales completan el arco reflejo medular de tono o miotático; de modo que cuando se estira un músculo extensor, se originan impulsos en su interior que penetran a la médula por las raíces posteriores y a través de la colateral mencionada, descargan sobre las motoneuronas gigantes del asta anterior, cuyo cilindro eje termina en el músculo extensor donde se originó el arco reflejo.

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Este reflejo medular se denomina también reflejo de tracción o de alargamiento, en clínica se le conoce como reflejo osteotendinoso, denominación errónea. La postura erecta es debida fundamentalmente a la contracción sostenida de los músculos extensores o antigravitatorios, el reflejo medular de tono es fundamental para mantener esta posición erecta; si este arco reflejo se interrumpe, ya sea al seccionar las raíces posteriores o lesionar el asta anterior, se presenta atonía muscular a ese nivel. En la tabes dorsal o ataxia locomotriz establecida existe degeneración de los cordones posteriores en su parte interna, como consecuencia, existe pérdida de la sensibilidad al sentido de posición, a la vibración, al peso y a la discriminación táctil en los miembros inferiores, los reflejos musculares al estiramiento, cuadríceps y tríceps están abolidos; si el enfermo en postura erecta cierra los ojos, se cae al suelo, debido al desconocimiento del sentido de posición de los miembros inferiores.

3°.- fasciculos espino - cerebelosos Los fascículos espino-cerebelosos conducen la sensibilidad propioceptiva al cerebelo, por lo tanto, es no consciente. En la especie humana y en los antropoides, existen dos fascículos espino cerebelosos bien definidos y la mayoría de sus fibras son homolaterales; estos fascículos son: uno el ventral y otro dorsal. El fascículo espino-cerebeloso ventral se ha denominado fascículo de Gowers o fascículo espino cerebeloso-cruzado ambas aseveraciones son falsas. Gowers (1877,1897,1886) reconoció en la médula espinal un fascículo ascendente que ocupaba la parte anterior del cordón lateral, pero que no tocaba la periferia de la médula a ninguna altura, este autor dijo “que conducía la sensibilidad al dolor” y estaba en lo cierto ya que el fascículo que describió fué el espino talámico lateral. Auerbach (1890) señaló que el fascículo espino-cerebeloso ventral era cruzado, lo que posteriormente repitió Mott (1895) y que no ha sido posteriormente demostrado.

31 El fascículo espino cerebeloso ventral nace en neuronas situadas en la base del asta posterior, de mediano tamaño y aunque están dispersas, constituyen el núcleo basal propioceptivo; de este núcleo salen cilindro ejes que caminan hacia adelante y afuera a ocupar la periferia del cordón lateral en su parte anterior, la mayoría de sus fibras son directas aunque existen muy pocas fibras cruzadas. En el bulbo raquídeo este fascículo se sitúa por detrás de la oliva bulbar, en la protuberancia anular se sitúa en el casquete, en donde envía un pequeño grupo de fibras al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio, la mayoría de sus fibras ascienden para rodear al pedúnculo cerebeloso superior a nivel de su emergencia del cerebelo y termina en la cara dorsal de este órgano; en el lóbulo anterior y en el declive. Nauta, B. (1959).

32 El fascículo espino cerebeloso dorsal o de Flechsig nace en el núcleo situado en la parte interna de la base del asta posterior; este núcleo se denomina de Clarke Stilling o núcleo basal interno propioceptivo, de donde emergen fibras que corren hacia delante hasta el nivel de una línea transversal que pase por el conducto del epéndimo donde cambian de dirección para dirigirse hacia fuera y atrás a la periferia del cordón lateral, parte dorsal, donde ascienden y constituyen el fascículo espino cerebeloso dorsal. Este fascículo asciende al bulbo raquídeo donde se sitúa en el cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso interior, a través del cual penetra al cerebelo y termina en la cara inferior, en la pirámide y la úvula. Anderson (1943), Yoss (1953), Vacharanda (1959). La descripción minuciosa del camino y terminación de los fascículos espino cerebelosos fue obtenida por Smith Marion (1957) al estudiar el sistema nervioso central de 36 necrópsias de pacientes que habían sido operados de cordotomía lateral en la médula para aliviarles el dolor que sentían, por padecer cáncer intratable. Grundfest y Campbell (1942) indican que el fascículo espino cerebeloso dorsal conduce a una velocidad mayor que el fascículo espino cerebeloso ventral. Existen otros cinco sistemas ascendentes espino cerebelosos con sinápsis intermedia en el: 1) el núcleo accesorio del núcleo de Burdach. 2) 2) el núcleo reticular lateral bulbar de Bechterew. 3) 3) la oliva bulbar. 4) 4) núcleo de la sustancia reticular del bulbo. 5) 5) núcleos de puente. Brodal, A. (1953)

4°.- Fascículo espino olivar El fascículo espino olivar se origina en la médula cervical, probablemente sus fibras se originan en territorio cutáneo y muscular, y terminan en la oliva anterointerna y en la oliva bulbar. Este fascículo ascendente conduce impulsos de la médula espinal a las olivas bulbares mencionadas, con el fin de proporcionar estímulos al circuito cerrado constituido por el núcleo rojo, la oliva bulbar y el cerebelo; este circuito cerrado de energía circulante tiene por función a la acción continua del núcleo ambiguo.

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Cuando se lesiona el círculo cerrado mencionado a nivel de la oliva bulbar se presentan movimientos rítmicos constantes en la musculatura del velo del paladar, faringe y laringe. El control de esta musculatura depende del núcleo ambiguo.

5°.- Fascículo espino vestibular El fascículo espino vestibular fue descrito por Thiele Ihorsley (1901) en el hombre; conduce impulsos propioceptivos originados en la musculatura del cuello y miembros superiores; asciende en el cordón lateral de la médula espinal cercano al fascículo espino cerebeloso dorsal para terminar en el núcleo vestibular inferior y en el núcleo vestibular lateral; no se cruza, y basados en estudios filogenéticos podemos indicar que reside colateralmente del fascículo espino cerebeloso dorsal. Los impulsos que ascienden a través de la vía espino vestibular, son importantes para la coordinación de los movimientos de la musculatura del cuello y los globos oculares. En clínica hemos observado padecimientos crónicos localizados a la médula espinal, en su porción cervical tales como meningiomas, traumatismos; que se acompañan de nistagmus.

6°.- Fascículo espino tectal El fascículo espino tectal se origina en los niveles cervicales de la médula espinal, asciende en el cordón lateral vecino al fascículo espino cerebeloso ventral, se desconoce si es cruzado, y termina en los tubérculos cuadrigéminos o tectum del mesencéfalo. Poirier, N. y Bertrand, C. (1955) Es probable que el fascículo espino tectal conduzca estímulos táctiles y propioceptivos, como sucede en la mayoría de las especies animales inferiores. El tectum del mesencéfalo, en la especie humana es un centro reflejo de integración de impulsos ópticos, acústicos y los mencionados en la descripción de este fascículo.

33 7°.- Fascículo espino cortical Se denomina fascículo espino cortical a las fibras ascendentes, originadas en la médula espina, que terminan en la corteza cerebral y ascienden dentro del espesor de la gran vía descendente, de el fascículo piramidal. En la especie humana, este fascículo ascendente constituye hasta el 4% del volumen total de la vía piramidal. Nathan, P. W. y Smith, M. (1955). Algunas de sus fibras provenientes de los núcleos de Goll y Burdach. Este fascículo fue descrito por primera vez, en 1893, por Sotas, en cuatro casos de reblandecimiento medular, de naturaleza sifilítica. La función de este fascículo es conducir impulsos cutáneos y musculares a la corteza de los lóbulos frontal y parietal para la mejor ejecución en las reacciones de localización de las extremidades.

FASCÍCULOS DE ASOCIACIÓN La médula espinal posee un sistema de fibras de asociación propio y un sistema de fibras que asocia a la médula espinal con la estructuras del SNC supramedulares. Los fascículos propios de asociación medular son pequeños sin interés funcional y están constituidos por fibras ascendentes y descendentes que comunican los diversos segmentos de la médula entre sí. A excepción hecha de la zona marginal de Lissauer , la mayoría de los fascículos repetiremos, tiene un interés funcional y clínico pobre, a pesar de lo cual en la mayoría de los textos clásicos de anatomía del SNC, se les dedican muchas líneas. Estos fascículos son: el fascículo triangular de Gombault-Phillipe, el fascículo oval de Flechsig, la capa acintada de Reichert, etc.

El fascículo longitudinal medio. El fascículo longitudinal medio, asocia a la médula espinal con los núcleos vestibulares y los núcleos de los nervios craneanos III, IV y VI encargados de mover los globos oculares en forma sinérgica. Este fascículos se debe llamar medio y no posterior, ya que éste último es la vía olfatoria descendente, que no existe en la médula espinal humana.

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En la especie humana, el fascículo longitudinal medio contiene tanto fibras ascendentes como descendentes. Estas fibras se originan en los núcleos que une y en la sustancia reticular. Tsuchida, al estudiar cortes de embriones humanos y de adulto, señala que las fibras provenientes de los núcleos oculomotores III, IV y VI, nacen en las pequeñas neuronas de estos núcleos. Savas (1954) ha demostrado que gran mayoría de la fibras descendentes del fascículo longitudinal medio nacen en el núcleo de Darkschewitsch, situado en la parte alta del mesencéfalo ventral al acueducto de Sylvio. Este fascículo se sitúa en el cordón anterior de la médula y al ascender queda vecino a las cavidades ependimarias y ventral a los núcleos de los nervios craneanos XII, VI, IV y III, El fascículo tecto espinal se adosa siempre en su cara ventral. El fascículo longitudinal medio se mieliniza tempranamente entre las semanas 24 y 29 de la vida embrionaria. A través de este fascículo se lleva a cabo la función de coordinación necesaria en los movimientos de rotación de la cabeza y así, cuando llevamos ésta hacia la derecha, los globos oculares se desvían hacia la izquierda. Los impulsos aferentes para originar el movimiento de los globos oculares hacia el lado opuesto del movimiento de rotación dado a la cabeza, de manera pasiva o voluntaria, parten del vestíbulo del oído interno y de los propioceptores del cuello. Este sistema de asociación no depende de los estímulos visuales, pues en sujetos ciegos de nacimiento, al girar la cabeza se observa la desviación de los globos oculares al lado opuesto. Esta idea funcional tiene aplicación clínica de tal manera, que si se separan las dos fuentes de estímulos aferentes necesarios para provocar estos movimientos oculares compensadores, se puede averiguar cual de ellas padece un ataque que la invalida.

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FASCÍCULOS DESCENDENTES DE LA MÉDULA ESPINAL Los fascículos descendentes de la médula espinal son en número de ocho y todos ellos van a terminar en las astas anteriores o laterales de la médula; nacen a diferentes niveles del SNC. 1. Fascículo córtico-espinal o vía piramidal. 2. Vía cótico-cerebelo-rubro-espinal o vía sinergista. 3. Vía estrío espinal (estrío-rubro-espinal, estrío-nigro-espinal y estríoretículo-espinal). 4. Vía hipotálamo-espinal o vía de control vegetativo. 5. Vía tecto espinal. 6. Vía retículo-espinal. 7. Vía vestíbulo-espinal. 8. Vía olivo-espinal.

1.- Fascículo córtico-espinal o vía piramidal Esta vía de impulsos descendentes, se origina en el lóbulo frontal, en la circunvolución frontal ascendente, según la opinión de la mayoría de los autores. El número de neuronas que la origina es de 34,370 en el hombre y de 18,854 en el macaco, según estudios por cuenta volumétrica. Lassek y Rasmussen, (1948). Este fascículo descendente conduce los impulses voluntarios que se originan en el centro-encéfalo, de tal modo que esta vía descendente, debe ser vista en la actualidad como conductora de los impulsos voluntarios. Los cilindro-ejes de las neuronas de la 5ª capa de la circunvolución frontal ascendente descienden a través de la sustancia blanca de los lóbulos cerebrales, para converger en el brazo posterior de la cápsula interna, brazo situado entre los núcleos lenticular y el tálamo óptico de la base del cerebro, en su trayecto descendente descienden las fibras para ocupar el pie del mesencéfalo, ventrales al locus niger, sólo ocupan los quintos medios del pie. En la protuberancia, se sitúan también en la parte ventral, donde se entremezclan con las fibras sinergistas.

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En el bulbo raquídeo, ocupan la parte ventral, la porción denominada rodetes piramidales, en este momento, el número de fibras de la vía piramidal sobrepasan al millón; en la parte inferior del bulbo raquídeo, la mayoría de las fibras de este fascículo descendente, se decusan rápidamente con las del lado opuesto para ir a situarse en la parte más elevada de la médula, en el cordón lateral y descender para ir proporcionando las fibras respectivas a los niveles medulares correspondientes, fibras que van a terminar en el núcleo basa de las células de Golgi tipo II o directamente en las astas anteriores de la médula. Por definición, se acepta que fascículo piramidal está formado por las fibras que ocupan los rodetes piramidales del bulbo. Un contingente pequeño de fibras del fascículo piramidal, en el extremo inferior del bulbo, no se decusa con las fibras del lado opuesto, sino que desciende a la médula espinal en el cordón anterior homolateral, razón por la que se denomina a este conjunto de fibras, fascículo piramidal homolateral o directo, representa del 5 al 15% del total del fascículo piramidal. Estas fibras al descender también se van a cruzar pero a lo largo de toda la médula espinal, fibra tras fibra, de tal manera que, estas fibras son también cruzadas y deben denominarse “fibras piramidales que se cruzan en la médula espinal”. Existen fibras en verdad homolaterales, no llegan al 1% del total de la vía piramidal y se sitúan en el cordón lateral de la médula, se denominan fascículo vetro-lateral de Barnes. Existe una discordancia muy notoria entre el número de fibras de los rodetes piramidales y el de las neuronas que se supone son origen de las fibras del fascículo piramidal. Los investigadores han tratado de explicar esta discordancia y por ejemplo, algunos de ellos, indica que el fascículo descendente en estudio, nace en otras áreas corticales, otro grupo indica que tiene un origen en los ganglios basales y otros investigadores dicen que cada fibra al descender, se dicotomiza varias veces. La idea del origen único de la vía piramidal en la zona frontal ascendente o zona 4 de Brodmann, se considera actualmente demasiado estrecha, se ha observado, en sujetos sometidos a intervenciones quirúrgicas intracraneanas, respuestas motoras del tipo obtenido desde la zona frontal ascendente, al estimular el lóbulo parietal por detrás de la cisura de Rolando.

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Es probable que un grupo de fibras pertenecientes a la vía piramidal tengan origen en otras áreas corticales, y así por ejemplo, Levin y Bradford (1938) concluyen de sus estudios en macaco “ si bien es cierto que la mayoría de las fibras del fascículo piramidal nacen en la circunvolución frontal ascendente, algunas de ellas, tienen origen en lóbulo parietal. Peele (1952) ratifica estos trabajos, e incluso indica que otras áreas del lóbulo parietal más posteriores, como las áreas 5 y 7 de Brodmann, originan fibras de la vía piramidal. Lassek (1952) encuentra que después de la extirpación total del lóbulo frontal, desaparecen la mayor parte de las fibras del fascículo piramidal en el bulbo y que sólo se conservan las fibras finas. Otros investigadores, al estimular las fibras del rodete piramidal y obtener registros en la corteza cerebral, encuentran activación no sólo de los lóbulos frontal y parietal sino también del temporal y del occipital. En estos trabajos de estimulación experimental, se secciona la vía piramidal en el bulbo, de tal manera que el estímulo asciende antidrómicamente por las fibras piramidales. En presencia de esta confusión, algunos investigadores indican que las fibras del fascículo piramidal que nacen en la circunvolución ascendente, constituyen las fibras gruesas, fuertemente mielinizadas de los rodetes piramidales, por donde descienden los impulsos voluntarios capaces de originar movimientos delicados y finos. Las fibras delgadas de los rodetes piramidales proceden de los otros lóbulos cerebrales y de su funcionamiento resulta la ejecución de movimientos voluntarios toscos, ejecutados con la musculatura proximal de los miembros. Los hechos clínicos nos sirven en gran parte para aclarar este problema, así en presencia de una hemiplejía (falta de movimientos voluntarios de un hemicuerpo) en que era de esperarse un daño difuso cortical; si ese paciente muere, en la necropsia se encuentra un proceso patológico (hemorrágia, trombosis, tumor) localizado a la circunvolución frontal ascendente del lado opuesto a la hemiplejía en la gran mayoría de los casos. El fascículo piramidal, nuevo en la escala animal, presenta muy frecuentemente variaciones anatómicas en su colocación e la médula cervical, en su decusación en su recorrido final. Smith, M. (1957).

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En ocasiones la vía piramidal se decusa totalmente a nivel del extremo inferior del bulbo raquídeo, es decir, no existe fascículo piramidal anterior, por lo contrario, Kramer (1949) ha descrito la falta total de decusación de esta vía. La decusación del fascículo que nos ocupa ha sido vista en la parte alta de la protuberancia. Algunas fibras de la vía piramidal “aberrantes” descienden en el espesor de la vía ascendente, denominada cinta de Reil media; estas fibras con trayecto anómalo se encuentran normalmente en la mayoría de las personas. El fascículo de Pick (1890) está constituido por fibras de la vía piramidal que van al núcleo ambiguo, se separan de los rodetes bulbares en la parte baja de la médula donde en un trayecto recurrente ascienden en la parte superior de la médula donde en el trayecto recurrente ascienden hacia el casquete del bulbo para situarse ventrales al núcleo ambiguo y terminar en él. Obersteiner dice: “ no existe otro fascículo en el SNC que sufra tantas variaciones en su camino y posición”. En lo que se refiere a la extensión caudal de la vía piramidal varía de sujeto a sujeto; en ocasiones sólo llega a los niveles lumbares medios, en otros casos, se ha observado que finaliza en la parte baja de la médula sacra; desafortunadamente en estos estudios no se indica si había déficit motor a la ejecución de los movimientos voluntarios con las extremidades inferiores. El espesor de las fibras de éste fascículo va de 1 a 21 micras. Haggavist, Verthaart (1947).

Fisiología de la vía piramidal. Debemos hacer énfasis sobre el papel el papel funcional de la vía piramidal: 1º.- El fascículo piramidal conduce los impulsos voluntarios a la musculatura de los miembros y nervios craneanos motores del lado opuesto. Los movimientos originados tienen la característica de ser delicados. 2º.- El fascículo piramidal de manera constante esta enviando impulsos subliminales, incapaces de originar movimientos a las neuronas de la base del asta anterior. Para algunos autores el fascículo piramidal termina en las pequeñas motoneuronas que inervan a las fibras interfusales del uso muscular. 3º.- En el fascículo piramidal descienden fibras supresoras de reflejo miotático.

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En la clínica se sostiene que el fascículo piramidal esta inhibiendo de manera constante el reflejo del tono, por lo que en la lesión de esta vía aparecen hipertonía e hiper-reflexia muscular, falta de movimiento voluntario y la aparición de signos patológicos como lo son el signo de Babinski, el signo de Hoffman y las sincinesias musculares. El signo de Babinski consiste en la extensión dorsal del dedo grueso del pie, como respuesta a un estímulo nociceptivo aplicado en la planta del pie; con el fin de proporcionar uniformidad al estímulo nociceptivo se hace daño con la parte final, delgada de una llave común de casa, se inicia en la parte externa de la planta hasta llegar a nivel de la base del 5º dedo donde se cambia la dirección y se recorre de fuera adentro la base de los dedos. La respuesta normal a este estímulo nociceptivo consiste en la flexión plantar de los dedos del pie, principalmente del dedo grueso, cuando hay lesión o todavía no se ha mielinizado la vía piramidal, se encuentra presente el sigo de Babinski. El signo de Hoffman es la respuesta anormal flexora de los dedos de la mano, cuando se estimula uno de ellos nociceptivamente, se prefiere aplicar pequeños golpes sobre el dorso de la 3ª. falange del dedo a nivel de la base de la uña. Algunos clínicos consideran de valor la aparición de sincinesias después de la lesión de la vía piramidal, una sincinesia frecuente en el lado hemipléjico, es la movilización de todos los segmentos del miembro superior que alcanzan una postura en extensión cuando el enfermo bosteza. En la clínica se observa frecuentemente la descarga paroxística incontrolable e involuntaria de esta vía, si esto sucede desde un solo hemisferio y el enfermo no pierde la conciencia, observa sacudidas musculares en los miembros del hemicuerpo opuesto, por lo contrario en las descargas bilaterales paroxísticas de ambos hemisferios cerebrales el enfermo pierde la conciencia y presenta sacudidas musculares clónicas. En el primer ejemplo se habla de epilepsia Jacksoniana, en el segundo caso se califica de crisis convulsiva generalizada.

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2º.- Vía cortico-cerebelo-rubro espinal. (córtico-ponto-cerebelo-dentado-rubroespinal) o vía sinergista. Esta vía nace en los lóbulos frontal, parietal temporal y occipital del cerebro, desciende y efectúa sinapsis múltiples para terminar en las astas anteriores de la médula espinal. Su acción da origen a movimientos amplios, ejecutados principalmente con la musculatura proximal de los miembros, tal como se ha demostrado al estimular las diversas áreas corticales de origen de esta vía descendente en personas sometidas a intervenciones intra-craneales con anestesia local. El sentido de los movimientos provocados por el funcionamiento de esta vía, es de cooperación a la acción de la vía piramidal. Cuando se destruyen las zonas corticales origen de la vía córtico-cerebelo-rubro espinal, existe imposibilidad para efectuar movimientos amplios, cooperadores de los movimientos finos dependientes de la vía piramidal; los movimientos amplios se denominan movimientos sinérgicos u orientadores de un miembro. La vía conduce estos impulsos sinérgicos, desciende a través de varios relevos o escalones efectuados en diferentes grupos de neuronas. Algunos investigadores señalan que los relevos o sinapsis, sirven de filtros de frecuencia a los impulsos, de tal manera que si estos alcanzan un límite de frecuencia determinada, podrán descender a la médula, si no cumplen este requisito no pueden descender. Nulsen (1948). La vía completa es: córtico-ponto-cerebelo-dentado-rubro-espinal; en los últimos años se admite la existencia de fibras córtico-ponto-espinales, sistema de fibras descendentes que omite el paso por el cerebelo en su descenso. La primera fibra va de la corteza cerebral a los núcleos del pie de la protuberancia o núcleos del puente donde hace sinapsis; estas fibras son homolaterales, es decir, nacen y terminan en el mismo lado sin cruzarse y se les llama fibras córtico-pónticas, la fibra siguiente nace en los núcleos del puente o en los núcleos arciforme del bulbo raquídeo y se dirige al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso medio después de cruzarse en la línea media con las fibras homólogas del lado opuesto, a esta fibra se le denomina ponto-cerebelosa y es cruzada, en el caso de núcleos arciformes del bulbo, las fibras abordan al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior después de haber formado las estrías Piccolomini (estrías acústicas).

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De la corteza cerebelosa nacen fibras que van al núcleo dentado; de este núcleo, que es un filtro de frecuencia para los impulsos nerviosos, parten fibras hacia el núcleo rojo del lado opuesto, de núcleo rojo parte una nueva fibra que desciende a través de múltiples sinapsis, efectuadas en la substancia reticular hasta el asta anterior de la médula espinal. Desde Winkler (1929) se admite la existencia de la vía rubro-espinal sin sinapsis, que se origina en la porción de grandes neuronas del núcleo rojo. Stern (1938) ratifica la existencia de esta vía. Las fibras rubro espinales que nacen en la porción magnicelular del núcleo rojo se decusan en el casquete del mesencéfalo y forman la comisura de Forel, para luego descender en el casquete de la protuberancia en la parte dorsal del bulbo raquídeo y situarse después en el cordón lateral de la médula ventral del fascículo piramidal lateral, para ir a terminar al asta anterior. Es probable que por este fascículo no desciendan los impulsos corticales que originan los movimientos sinérgicos, sino solamente a través de la vía rubro-retículo-espinal. Se podría objetar que los movimientos sinérgicos dependen del cerebelo, pero no se debe olvidar la asociación íntima del cerebelo y la vía de los movimientos sinérgicos.

3º.-Vía estrio-espinal. (Estrio-rubro-espinal, estrio-nigro-espinal, estrio-retículo-espinal).

La vía estrio-espinal sin sinapsis intermedias, no existe en la especie humana, en cambio, en otras especies de mamíferos si se encuentra. En el descenso se efectúa a través de tres relevos que son: la porción de grandes neuronas del núcleo rojo, la substancia nigra o locus-niger y la substancia reticular del mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo. Del núcleo lenticular parten fibras que van a terminar a la parte inferior o caudal del núcleo rojo, formadas por grandes neuronas, a la parte dorsal de la substancia nigra y a la substancia reticular del casquete o tegmento del mesencéfalo. De estas tres porciones se originan respectivamente: las fibras rubroespinales, nigro-reticulo-espinales y retículo-espinales.

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El fascículo rubro-espinal ya fue descrito al hablar de la vía de los movimientos sinérgicos. Debemos enfatizar que la vía rubro-espinal sin sinapsis, conduce impulsos descendentes del cuerpo estriado; por este motivo, al ser lesionado de manera experimental en macacos, se reducen la expresión de la vida instintiva. El fascículo nigro-retículo-espianl nace en la porción dorsal o difusa del locus-niger. Este núcleo esta situado entre el pie y el casquete del mesencéfalo y desciende a través de la substancia reticular donde efectúa múltiples sinapsis hasta situarse en el cordón lateral de la médula y terminar en las astas anteriores. La vía estrio-retículo-espinal desciende por medio de múltiples sinapsis en la substania reticular; en la médula espinal se confunde con la vía nigroretículo-espinal. El sistema estrío-espinal con sinapsis intermedias en la especie humana, rige los movimientos que caracterizan la conducta instintiva, como son: la mímica que acompaña a los estados de animo y todo el conjunto de movimientos complejos que ejecuta el niño recién nacido.

4º.- Fascículo hipotálamo-espinal. La vía hipotálamo-espinal conduce impulsos vegetativos que nacen en el hipotálamo y terminan en el asta lateral de la médula espinal. El hipotálamo es un centro nervioso de integración vegetativa, tanto de impulsos simpáticos como de los parasimpáticos, de manera que la vía hipotálamo espinal conduce a las dos clases de descargas vegetativas. Las fibras que conducen los impulsos simpáticos terminan en el asta lateral de los segmentos: cervical 8, todos los segmentos dorsales y los 2 primeros lumbares. Las fibras que conducen los impulsos parasimpáticos terminan en el asta lateral de la médula sacra. No ha sido posible determinar el camino exacto de estos impulsos vegetativos descendentes; sólo se conoce que descienden en el casquete del mesencéfalo, de la protuberancia y en la porción dorsal a la oliva del bulbo raquídeo; en la médula espinal ocupa el cordón lateral, íntimamente vecino a la substancia gris.

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En la porción dorsal a la oliva del bulbo raquídeo se sitúan las fibras hipotálamo medulares que conducen la descarga simpática a la extremidad cefálica, que va ocasionar: midriasis, exoftalmos, vaso-constricción. La lesión de estas fibras a nivel del bulbo raquídeo o en otra porción de su trayecto da origen a un síndrome neurológico denominado de Claudio Bernard-Horner que se caracteriza por: miosis o pupila pequeña, enoftálmos, vasodilatación facial y ptosis palpebral.

5º.- La vía tecto-espinal. La vía tecto-espinal tiene su origen en las capas profundas del tubérculo cuadrigémino superior, tal como lo demostró Tsuchida (1906) al estudiar el material necrópsico obtenido de niños recién nacidos; para otros investigadores esta vía se origina también en el tubérculo cuadrigémino inferior. Las fibras corren hacia delante y adentro en el casquete del mesencéfalo y después se cruzan con las del lado opuesto, ventralmente al acueducto de Sylvio, descienden por delante del fascículo longitudinal medio hasta ocupar el cordón anterior de la médula espinal y terminar al fin, en las neuronas del asta anterior. Este fascículo, en su descenso, proporciona un buen número de fibras colaterales al núcleo del VII par craneano. La decusación o comisura de las fibras tecto-espinales se denomina: decusación en fuente de Meynert. Los tubérculos cuadrigéminos o tectum del mesencéfalo, origen de esta vía descendente, reciben impulsos retinianos en el caso del cuadrigémino superior, acústicos en el caso del tubérculo cuadrigémino inferior, cutáneos y cerebelosos los dos tubérculos. El propósito de estos impulsos que no llegan a la corteza cerebral, es dar origen a respuestas reflejas no conscientes. La respuesta que desciende por la vía tecto-espinal no es muy adecuada, tiene un sentido protector y se presentan rápidamente; las respuestas a la misma clase de estímulos generadas en la corteza cerebral, son más adecuadas, en muchas ocasiones han perdido su sentido protector y su período de latencia es muy grande. La lámina cuadrigémina es un estructura de tamaño pequeño y de función restringida a actos reflejos en la especie humana, en cambio, en los

peces y en las aves representa un área de coordinación y de acción de lo más avanzado.

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En los peces el tectum no se puede denominar lámina cuadrigémina, pues consta de sólo dos eminencias: los lóbulos ópticos, que reciben fibras de la médula espinal, de los nervios craneanos en su porción sensitiva, del cerebelo y fundamentalmente de los nervios ópticos y de la porción vestibular del VIII par craneano o nervio acústico. Estos animales carecen de porción coclear.

6º.- La vía retículo-espinal. Esta vía descendente se origina en la substancia reticular del mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo; algunas de sus fibras se cruzan con las del lado opuesto en la parte alta de la médula cervical y ocupan después los cordones anterior y lateral en la vecindad de la substancia gris y finalizan depositando sus impulsos en las células motoras del asta anterior, tanto en las grandes moto-neuronas como en las pequeñas. Esta vía la describió Von Bechterew en 1885 e incluso señaló la existencia de fibras espino-reticulares: Mettler y Mettler (1937) ratifican su decusación y han observado que la vía ya está mielinizada de la semana 36 a la 45 de la vida embrionaria. Las funciones de la vía retículo-espinal son múltiples; en primer lugar, conduce los impulsos facilitadores y supresores sobre el tono muscular y la acción de la vía piramidal; en un segundo lugar, transmite los impulsos originados en el sistema del despertamiento y del sueño. La tercera función consiste en conducir las reacciones de enderezamiento. Otras funciones importantes, tales como permitir el descenso de los impulsos que van a originar los movimientos que caracterizan la conducta instintiva o los impulsos vegetativos, estudiados anteriormente.

7º.- La vía vestíbulo-espinal Este fascículo homolateral tiene su origen en el núcleo vestibular lateral y en el inferior, desciende en el bulbo raquídeo, dorsal a la oliva y en la médula espinal ocupa la periferia de los cordones anterior y lateral, vecino a las raíces

anteriores, para terminar en las astas anteriores de la médula, fundamentalmente en los grupos extensores. Foerster y Gagel (1932) indican que este fascículo nace también en el núcleo vestibular interno. La acción de la vía vestíbulo-espinal es fundamental en las reacciones motoras de los animales inferiores, y se admite que este fascículo aparece en los plegióstomos, aunque Langworthy (1930) admite que los ciclóstomos ya lo poseen. La función de este fascículo en la especie humana es doble y consiste: primero, en enviar estímulos constantes facilitadores a las astas anteriores de la médula cervical, en la porción correspondiente a las motoneuronas extensoras, es decir, facilitan el reflejo del tono. Esta acción se puede observar en forma nítida cuando se efectúan cortes transversales de la protuberancia, inmediatamente arriba de los núcleos vestibulares; se obtiene una hiperextensión de las extremidades, tronco y cuello del animal. Izquerdo J., observó después de la destrucción homolateral del vestíbulo en ajolotes, la flexión de los miembros homolaterales. La segunda acción de la vía vestíbulo-espinal se ejerce de un modo no contínuo y es responsable de los cambios en la contracción muscular de las extremidades y cuerpo que se presentan en los cambios de postura.

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8º.- La vía olivo-espinal La vía olivo-espinal fue descrita por Helweg (1888). Von Bechterew indicó que este fascículo descendente era de reciente aparición en la escala animal. Este fascículo homolateral nace en la oliva bulbar y ocupa la parte anterior del cordón lateral de la médula cervical. Obersteiner demostró que descendía más allá del sexto segmento cervical y Kattwinkel y Neumayer lo han encontrado hasta el cuarto segmento torácico y termina en las astas anteriores de la médula Schwartz (1916). Mieliniza más tardíamente que el fascículo piramidal. En la actualidad se conoce la existencia de fibras espino-olivares ascendentes que forman cuerpo con las pasadas olivo-espinales. La función de este sistema descendente olivo-espinal no es conocida aunque parece ser que constituye la rama descendente de un circuito olivoespinal y espino olivar. Este circuito cerrado recibiría la mayor parte de sus aferentes de la médula cervical, que al ascender cooperarían en la acción fundamental de la oliva bulbar, que consiste en suprimir la acción de descarga rítmica del núcleo ambiguo sobre los músculos que inerva (músculos del velo del paladar, laringe y faringe).

Funciones de la médula espinal La médula espinal posee en el asta anterior neuronas motoras somáticas y en el asta lateral neuronas motoras vegetativas que van a influenciar los territorios musculares respectivos. Las neuronas motoras somáticas representan la vía final común de salida de todos los impulsos originados en el sistema nervioso central. Estos impulsos se clasifican en tres grandes grupos: 1º. Impulsos reflejos. 2º. Impulsos que condicionan la conducta instintiva. 3º. Impulsos voluntarios. Los impulsos reflejos a su vez están organizados en niveles superpuestos, el arco reflejo más simple es el medular, el nivel siguiente se integra en el rombencéfalo y el último lo hace en el mesencéfalo.

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Los reflejos originados en cualquier porción del rombencéfalo ya sea el bulbo, protuberancia y cerebelo, se estudiarán en la descripción de estas porciones del sistema nervioso central. El arco reflejo medular puede ser de tipo somático o de tipo vegetativo, según la clase de neuronas motoras activadas, aunque debemos señalar que frecuentemente descargan simultáneamente las neuronas vegetativas y las somáticas. El arco reflejo medular somático se subdivide en reflejo flexor y reflejo extensor. El arco reflejo flexor se caracteriza por poseer como una rama aferente las fibras de las raíces posteriores que conducen la sensibilidad al dolor o la sensibilidad térmica muy intensa, extrema, capaz de hacer daño a los tejidos del organismo, por tal motivo a este reflejo se le llama también nociceptivo medular (nociceptivo significa: que acepta daño). El reflejo flexor es más primitivo que el extensor y en caso de que se traten de obtener simultáneamente, el reflejo flexor predomina. En las secciones medulares totales en humanos, por este motivo es muy difícil obtener reflejos

extensores por debajo del nivel de sección y en términos generales, cualquier estímulo que alcance el umbral de excitación del receptor, origina una respuesta flexora. En el reflejo flexor, la parte estimulada de la extremidad, se acerca al cuerpo y si el estímulo nociceptivo es muy intenso, se presenta la flexión de los cuatro miembros en todos sus segmentos y del tronco del cuerpo (Fig. 11). Se puede inferir el significado del reflejo flexor y consiste en proporcionar protección al segmento del organismo dañado. La respuesta flexora refleja en muchas ocasiones no es adecuada y no provoca alivio alguno, por ejemplo, en el infarto del miocardio, en que existe dolor muy intenso en miocardio y en ocasiones en el área precordial, el enfermo puede presentar la flexión de los miembros superiores sobre el pecho, respuesta no voluntaria, sino refleja que no provoca alivio alguno al enfermo. En otros casos en que existen dolores muy intensos, probablemente la inmovilidad del segmento afectado disminuya la producción del dolor. El arco reflejo extensor se origina en el receptor sensitivo llamado huso muscular de Kühnne situado en el espesor de los músculos extensores y de algunos músculos flexores.

48 Desde Sherrington (1900), Fulton y PiSuñer (1928), se admite que la estimulación del huso muscular se obtiene al alargar un músculo extensor, el impulso nervioso así originado asciende hacia la médula espinal por las fibras gruesas de las raíces posteriores que luego ocupan los cordones posteriores y ascienden para constituir los fascículos de Goll o Burdach; al ascender envían una fibra colateral a las neuronas gigantes de las astas anteriores que inervan al músculo extensor donde se encuentra situado el huso muscular, el reflejo muscular al alargamiento se suprime si se destruyen cualquiera de sus porciones que lo integran. A mayor alargamiento del músculo se obtiene una mayor estimulación de las grandes motoneuronas; el fenómeno de la fatiga se presenta tardíamente en este reflejo. En la clínica neurológica, no es raro verlo suprimido y esto se debe muy frecuentemente a la destrucción de los cordones posteriores por la sífilis tardía en una de sus formas, denominada tabes dorsal. Se ha descubierto otro mecanismo de activación del reflejo miotático que es el siguiente: la descarga de los husos musculares no sólo depende del alargamiento o tracción comunicada al músculo, sino también de la contracción de las fibras musculares que forman el huso. Leksell (1945) demostró que las pequeñas motoneuronas del asta anterior, envían impulsos a través de las raíces anteriores a las fibras intrafusales, incluso cuando el músculo extensor está contraído. Graint (1953) señala que el control de las gama motoneuronas o

pequeñas neuronas motoras del asta anterior depende de la substancia reticular y de los impulsos dolorosos periarticulares. La inhibición de la descarga de las gama motoneuronas se presenta cuando se alarga el músculo extensor. Hunt (1951), Eldred (1953). El huso muscular consta de fibras musculares intrafusales, regidas por las pequeñas motoneuronas del asta anterior y de un receptor sensitivo en forma de espiral denominado receptor anulo espiral, o receptor del huso muscular de Kühnne. El conocimiento de la activación nociceptiva del reflejo miótatico que origina contracción del músculo extensor, explica la rigidez de nuca que se encuentra en las meningitis localizadas al piso de las fosas media y posterior de la base del cráneo; los impulsos nociceptivos originados en las meninges inflamadas activan al sistema de las gama motoneuronas, que al provocar la contracción muscular de las fibras intrafusales origina la descarga del reflejo miotático. La fijación no voluntaria de una articulación, de observación frecuente en los artríticos, probablemente depende también del funcionamiento de este sistema.

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Características Funcionales del Arco Reflejo Medular El arco reflejo medular posee las siguientes características: 1º.Conducción en un solo sentido. 2º.- Período de latencia. 3º.- Período refractario. 4º.- Facilitación. 5º.- Sumación. 6º.- Descarga prolongada. 7º.- Irradiación. 8º.Fatiga. 9º.- Inhibición. 10º.- Inducción sucesiva. 1º.- La conducción en el arco reflejo en un solo sentido es debida a la presencia de una o más sinapsis, pues éstas sólo permiten el paso del impulso nervioso en una dirección. Por lo contrario, cuando se excita una fibra nerviosa en cualquier punto, la excitación se propaga en los dos sentidos. 2º.- El período de latencia del arco reflejo, se refiere al tiempo que existe entre la estimulación del receptor sensitivo y la presentación de la respuesta motora. Este tiempo se mide en milisegundos y es mayor entre más largos sean los troncos nerviosos y existan mayor número de sinapsis.

3º.- Se denomina período refractario absoluto, a aquella fracción del tiempo durante la cual, es imposible obtener respuesta al estímulo del receptor después de haber excitado a las motoneuronas antidrómicamente. 4º.- Cuando se activa un arco reflejo, el paso de los siguientes impulsos nerviosos se hace más fácil. Esta propiedad del arco reflejo explica la presentación facilitada del reflejo frente al mismo tipo de estímulos, sin que éstos aumenten de intensidad, el aprendizaje en cualquier parte del sistema nervioso central esta fundamentado en la facilitación y en la intensidad del estímulo. 5º.- La sumación puede ser temporal y espacial. La sumación temporal se presenta cuando se aplican estímulos a los receptores, incapaces uno solo de ellos de originar una respuesta; pero si se repiten en el transcurso de un tiempo dado, la originan. En la sumación espacial, los impulsos sensitivos provienen simultáneamente de troncos nerviosos sensitivos diferentes y van a converger sobre el mismo grupo de neuronas para originar la respuesta; si se estimula un tronco nervioso solo, no se obtiene ésta. Debemos señalar que la respuesta obtenida nunca es igual a la suma aritmética de los impulsos sensitivos, sino que siempre es menor. Este fenómeno se denomina oclusión.

50 6º.- Al estimular un receptor sensitivo durante un intervalo de tiempo dado, en ocasiones se obtiene una respuesta de duración mayor que la empleada en aplicar el estímulo; este fenómeno funcional conocido como descarga prolongada o postdescarga, está fundamentado anatómicamente en la existencia de neuronas de asociación de cilindro-eje corto, capaces de tener en circulación el impulso nervioso y enviarlo en descargas sucesivas a las grandes motoneuronas. 7º.- La aplicación de un estímulo creciente sobre un receptor sensitivo, causa una respuesta que va involucrando mayor número de músculos, esta propiedad funcional del arco reflejo se conoce como irradiación y es aplicable al funcionamiento de la corteza cerebral. 8º.- al activar repetidamente un arco reflejo, las respuestas siguientes pueden disminuir e incluso desaparecer, esta característica se conoce como fatiga y es debida al agotamiento de mediadores químicos o a la presencia de metabolitos a nivel de la sinapsis. El reflejo miotático es poco susceptible a la fatiga, en cambio, en los músculos flexores se presenta rápidamente.

9º.- El fenómeno de la inhibición refleja, como su nombre lo índica, se refiere a la supresión de un reflejo por estímulos que den origen al reflejo opuesto; es decir, el reflejo miotático o extensor es inhibido por el reflejo flexor. 10º.- Cuando se ha obtenido un reflejo flexor en la médula espinal, en los momentos siguientes se obtiene fácilmente el reflejo extensor que a su vez facilita la obtención del reflejo flexor, y así sucesivamente; esta propiedad de facilitación en la presentación sucesiva de fenómenos funcionales opuestos, es conocida con el nombre de inducción negativa sucesiva.

El arco reflejo vegetativo El arco reflejo vegetativo medular se observa en forma nítida en los primeros meses de la vida o en pacientes que padecen sección medular total. Este arco reflejo interviene en el control de la micción, de la defecación, de la erección, de la eyaculación y de la sudoración. El arco reflejo de la micción no sólo se integra a nivel de la médula, sino también a nivel del bulbo raquídeo y del hipotálamo. El control de este reflejo depende de la corteza cerebral en toda persona adulta.

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La distensión de la vejiga a determinado límite o la presencia de unas gotas de orina en la uretra posterior, son los estímulos primordiales para activar este reflejo, los impulsos sensitivos llegan a la médula sacra de donde parten impulsos motores que a través de fibras nerviosas producen la relajación del esfínter de la uretra y la contracción de la musculatura vesical. El reflejo de la defecación se establece en la médula espinal: la distensión de las paredes del recto origina impulsos sensitivos que al llegar a la médula sacra, originan una respuesta que produce la relajación del esfínter anal y la contracción del intestino grueso. El reflejo de la erección, en ocasiones es seguido de eyaculaciones, en personas que padecen sección medular total: los impulsos parten de la piel de la cara interna de los muslos o de la mucosa y tegumentos de los órganos genitales externos, los impulsos nerviosos ascienden a la médula sacra y lumbar de donde parte una respuesta viscerosomática que origina contracción de los músculos del periné.

El reflejo de la sudoración se presenta en las secciones medulares totales, el estímulo es inespecífico, por ejemplo: al picar el pie de un enfermo con sección medular torácica alta, se obtiene una gran sudoración por debajo de la sección acompañada de flexión de las extremidades inferiores, micción y defecación. La respuesta vegetativa que provoca la sudoración se origina en el asta lateral de la médula tóraco lumbar. En la sección medular total que sigue a traumatismos, tumores, infecciones o accidentes vasculares de la médula espinal, se observa que por debajo del nivel de sección es imposible obtener reflejos medulares, al cuadro se le denomina choque espinal. Al cabo de varios días se presentan los reflejos medulares. El primer signo que indica la aparición de las funciones medulares es la extensión dorsal del dedo grueso del pie como respuesta a un estímulo nociceptivo (signo de Babinski). Este reflejo flexor desde el punto de vista de su significado, a pesar de que sea un músculo extensor del que actúa, en ocasiones se acompaña de extensión de los otros dedos del pie.

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En los días siguientes se obtiene la flexión del pie sobre la pierna, posteriormente de la pierna sobre el muslo y así sucesivamente hasta poder obtener como respuesta a un estímulo nociceptivo: la flexión de los segmentos de los miembros inferiores, micción, defecación y sudoración profusa. El conjunto de estos fenómenos medulares se conoce como reflejo en masa de Riddoch.

SÍNDROMES DE LA MEDULA ESPINAL 1° Síndrome de la lesión de las neuronas del asta anterior. Se caracteriza por la presencia de fibrilación y atrifia total de los músculos somáticos innervados por las motoneuronas destruidas, así como por la desaparición de los controles reflejos, instintivos y voluntarios de esos músculos. La fibrilación muscular que precede a la atrofia es debida a la

hipersensibilidad de las fibras musculares denervadas circulante.

a la acetil colina

La poliomielitis anterior aguda, la infección por los virus Coxsackies o Echo, la enfermedad de aran-Duchenne, provoca el síndrome d la lesión de las motoneuronas del asta anterior. 2° Síndrome de la disociación siringomiélica de la sensibilidad. Se presentan: a) Falta de sensibilidad al dolor y la temperatura en determinados territorios del cuerpo. B) Trastornos tróficos y vegetativos consistentes en la presencia de piel delgada y lustrosa, edemas, mal perforantes plantar, panadizos indoloros, hipertriquia, dedos alargados, cifoescoleosis, disforesis profunda. C) Atrofia muscular. D) Trastornos de déficit piramidal. El síndrome de la siringomielia es provicado la mayoría de las veces por la existencia de una cavidad alargada, situada en la sustancia gris, vecina al conducto del epéndimo en su porción cérvico-dorsal, que destruye las fibras conductoras de la sensibilidad dolorosa y térmica. Los trastornos tróficos se explican por el ataque al asta lateral de la médula; la atrofia muscular se presenta cuando la cavidad siringomiélica invade las motoneuronas del asta anterior; la sintomatología de déficit de la función del fascículo piramidal esta presente cuando la cavidad siringomiélica rebasa la sustancia gris periependimaria y destruye las fibras del fascículo piramidal.

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Los tumores de la sustancia gris de la médula vecina al conducto del epéndimo pueden dar origen al síndrome siringomiélico. 3° Síndrome de la lesión de los cordones posteriores. Se caracteriza por la presencia de: a) Falta de sensibilidad ala tacto fino, al sentido de posición de las diversas porciones dl cuerpo, a la vibración y al peso. Si la lesión esta localizada exclusivamente a la parte interna de los cordones posteriores, los trastornos sensitivos eestan presentes únicamente en las extremidades inferiores. B) abolición de los reflejos miotáticos. C) Hipotonía muscular. D) Signo de Romberg. La lesión de los cordones posteriores es provocada por la tabes dorsal o la ataxia locomotriz, que es una forma de sífilis tardía, o por la anemia perniciosa. Los trastornos sensitivos dependen de la lesión de los cordones posteriores; la areflexia muscular, erróneamente llamada areflexia osteotendinosa, se explica

por la interrupción del arco reflejo miotático, a nivel de los cordones posteriores; la hipotonía muscular es explicada en la misma forma. El signo de Romberg consiste en la caída del paciente cuando trata de conservar la posición bípeda, con los pies juntos y los ojos cerrados. La caída del enfermo es debida a la falta de información de la posición de los miembros inferiores. 4° Síndrome de lesión de la vía piramidal. Si es unilateral, la sintomatología esta presente en el hemicuerpo del lado de la lesión. Se caracteriza por: a) imposibilidad de efectuar movimientos voluntarios. B) Hipereflexia muscular. C)Hipertonía. D) aparición del signo de Babinski y del signo de Hoffman. E) Atrofia muscular por desuso. F) Aparición de sincinesias musculares A excepción del déficit para efectuar movimientos voluntarios, el resto de la sintomatología resulta de la liberaciónde las funciones de la médula espinal y del tronco cerebral del control piramidal. La enfermedad de Erb o lesión del fascículo piramidal por sífilis tardía y la enfermedad de Strümpell-Lorrain o degeneración familiar de la vía piramidal, originan este síndrome.

54 5° Síndrome de la hemisección medular. Por debajo del sitio de la hemisección se presentan: a) Síndrome de lesión de la vía piramidal. B) síndrome de lesión del cordón posterior. Del lado opuesto a la hemisección medular y dos o tres dermatomas por debajo, se presentan: c) Anestesia al dolor y a la temperatura. 6° Síndrome de la sección medular completa. Por debajo de la lesión se presentan: a) Anestesia a todo tipo de sensibilidad. B) Parálisis total a la ejecución de movimientos e instintivos. C) Atrofia muscular por desuso. D) signos de Babinski y de Hoffman. E) Hiporeflexia e hipotonía muscular. F) el enfermo orina y defeca sin darse cuanta, de manera refleja. G) al aplicar un estímulo dañino por debajo del nivel de la sección medular se presenta el reflejo en masa de Riddoch, que consta de: la flexión de todos los segmentos de las extremidades inferiores, micción, defecación y sudoración refleja.

BULBO RAQUÍDEO Configuracion externa El bulbo raquídeo deriva de la parte inferior del rombencéfalo. Ésta situado, por arriba de la médula espinal, debajo de la protuberancia y por delante y debajo del cerebelo, del que lo separa el IV ventrículo. Tiene la forma aproximada de una pirámide con cuatro caras, una base y un vértice truncado. La base se continúa con la protuberancia, el vértice truncado se continúa con la médula, las caras son: una anterior o ventral, otra posterior o dorsal y dos laterales. La base superior se confunde con la protuberancia, en la cara ventral de ambos existe un límite bien definido, de dirección trasversal; es el bulbo surco protuberancial; el vértice truncado se continúa con el extremo superior de la médula; el límite entre ambos está dado por la emergencia del primer nervio raquídeo o por la parte más baja de la decusación de las pirámides. La cara anterior presenta una línea media, un surco longitudinal, continuación del surco medio anterior de la médula espinal. En su parte inferior se observa el entrecruzamineto en la mayoría de los fascículos que constituye la vía piramidal, el surco anterior bulbar termina arriba en el agujero ciego de Vicq d´Azyr.

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A los lados del surco en medio anterior hay dos eminencias longitudinales denominadas rodetes piramidales en las cuales viaja la vía piramidal; por último; se observan unas fibras de dirección tranasversal arqueadas, que se continúa por las caras laterales hasta el cuerpo restinforme, estas fibras, variables en número de persona a persona, se denomina fibras arciformes ventrales externas. La cara anterior del bulbo está limitada arriba por un surco transversal denominado surco bulbo protuberancial, que presenta en su parte media un orificio ciego, denominado agujero ciego de Vicq d´Azyr, a los lados de este agujero se encuentra la emergencia u origen aparente del VI par craneal o

motor ocular externo, un poco más a los lados, esta la fosita supraolivar, donde emerge el nervio facial y un poco más lateral emerge la nervio intermediario de Wrisberg. La cara dorsal del bulbo se divide en dos segmentos; uno tipo inferior, en el cual no existe el cuarto ventrículo y otro superior que forma el piso del cuarto ventrículo en su porción baja. La cara dorsal del bulbo, en su segmento inferior presenta al igual que la médula cervical, un surco medio posterior, un surco colateral posterior, entre ambos, la continuación superior de los cordones posteriores divididos en dos segmentos o porciones: una interna y otra externa por surcos paramedio posterior; la porción interna es la continuación aparente del fascículo de Goll, decimos que es aparente por que su constitución interna es diferente, pues en la médula espinal existe en esta porción únicamente las fibras del fascículo de Goll, mientras que en el bulbo está el núcleo de Goll y unas cuantas fibras del fascículo de Goll, la porción externa, también es la continuación aparente del fascículo de Burdach, y a las fibras del fascículo medular del mismo nombre que termina en él. La parte superior de la cara dorsal del bulbo forma la parte interior del piso del IV ventrículo, presenta un surco medio longitudinal, denominado tallo del cálamo, de donde emergen unas estrías que corren hacia fuera y ligeramente hacia arriba denominadas barbas del cálamo, inmediatamente por fuera del tallo del cálamo, existe una superficie pequeña, blanca, triangular de base superior y de vértice inferior, denominada ala blanca que cubre al núcleo del XII o nervio hipogloso, un poco afuera de esta ala; está una superficie de color gris, hundida, de forma triangular, pero de base inferior llamada ala gris o fovea cinerea y corresponde internamente al núcleo dorsal del neumogástrico; arriba y afuera en unión con la porción protuberancial del piso del IV ventrículo en su porción bulbar termina la continuación aparente del fascículo de Goll y toma el nombre de clava o maza. Más afuera de una cuerda por lo que se denomina cuerpo restiforme: del latín, restis, que significa cuerda. El cuerpo restiforme está constituido por fibras aferentes al cerebelo, que lo abordan por su cara inferior; también se denomina pendúculo cerebeloso inferior. Las caras laterales del bulbo se encuentran comprendidas entre al surco colateral posterior y la parte externa de los rodetes piramidales; en la parte inferior y posterior de esta cara, inmediatamente por delante del surco colateral posterior, se encuentra una saliente pequeña, de eje mayor paralela al surco colateral denominado tubérculo ceniciento de Rolando y es una herniación determinada por la sustancia gelatinosa de Rolando del trigémino. En la parte anterior y superior de la cara existe una eminencia determinada por la oliva bulbar, entre ella y el rodete piramidal homolateral, está situado un surco longitudinal denominado surco del hipogloso o preolivar, en este surco emerge o tiene su origen aparente el nervio hipogloso.

En el surco colateral posterior emergen de arriba hacia abajo: el VIII par craneal u nervio acústico, el IX o glosofaríngeo, el X o neumogástrico y la raíz superior del XI o espinal. El bulbo raquídeo, la protuberancia y el cerebelo derivan de la vesícula cerebral posterior o rombencéfalo, las dos primeras estructuras están separadas del cerebelo por el IV ventrículo o fosa romboidea. La formación del IV ventrículo es debida ala aparición, en estadíos embrionarios tempranos, de unos engrosamiento del ectodermo denominados placodas ótica en las partes laterales del embrión. Estos engrosamientos influyan sobre los neuroblastos del tubo neural a ese nivel y determinan la formación del cuarto ventrículo. Para imaginarse la formación del IV ventrículo, la morfología y situación de las diversas partes que constituyen el rombencéfalo, se toma un tubo de hule y se le hace una incisión longitudinal que se orienta dorsalmente, entonces se trata de aproximar las dos partes situadas por arriba y debajo de la incisión, el tubo se abre a nivel de la incisión y se obtiene una figura semejante a un rombo. La placoda ótica ha influenciado la parte dorsal del tubo neuronal, que se desvía hacia fuera. En la parte más externa de la sustancia nerviosa atraída or las placodas óticas quedan situados los núcleos cocleares y vestibulares. La anatomía comparada apoya todo lo anterior dicho; por ejemplo: en el amphioxus, animal procordado que carece de placodas óticas, el tubo neuronal, a nivel vesícula cerebral posterior, se parece a la médula espinal y no tiene la forma de rombo, en cambio, en el primer cordado (ciclóstomos) que posee placoda ótica, existe la fosa romboidea. En los ángulos laterales de la fosa romboidea quedan situados los núcleos cocleares y vestibulares, por lo que con buen criterio, algunos anatomistas describen juntos al bulbo y la protuberancia. A nivel del cerebro posterior, las columnas de neuronas vegetativas que encontramos en la médula adquiere un desarrollo considerable y van a inervar a las estructuras derivadas del mesodermo de los arcos branquiales. El mesodermo de los arcos branquiales, van a dar origen a músculos rojos, influenciables por la voluntad. En las especies inferiores las branquias están íntimamente ligadas a las funciones respiratorias y circulatorias, que son de naturaleza vegetativa: en las especies superiores el mesodermo de los arcos branquiales se especializan para intervenir en funciones de mayor jerarquía, pero ese tejido no cambia en esencia. Las neuronas que inervan a estas estructuras derivadas branquiales se califican como viscerales o branquiales y nunca como neuronas somáticas.

El mesodermo del primer arco branquial en la lamprea, se encuentra sometido a impulsos vegetativos que originan movimientos constantes de contracción y relajación; en los peces siguientes: los plagióstomos, como ejemplo el tiburón, el mesodermo de este arco da origen a una musculatura que se puede denominar masticadora y así sucesivamente hasta la especia humana donde el mesodermo de ese arco branquial forma los músculos masticadores y otras estructuras diferentes. La musculatura masticadora, al igual el núcleo que la inerva denominado núcleo motor del trigémino, se hubiera estancado si no se hubiese hecho necesaria una respuesta más adecuada; de tal manera que el hombre controla a los músculos masticadores y los emplea en funciones de mayor categoría, tales como el habla. El mesodermo del segundo arco branquial, origina en el hombre la musculatura de la expresión de los estados de ánimo, que se localizan alrededor de los orificios de la cara; el núcleo que la rige es de naturaleza branquial o visceral y se denomina núcleo motor del facial. La musculatura del velo del paladar, de la faringe y de la laringe, deriva del mesodermo de los arcos branquiales III y IV y está inervada por el núcleo ambiguo. El mesodermo del V arco branquial da origen a la musculatura de la parte alta del trapecio al esternocleidomastoideo, y su inervación motora la recibe del asta anterior de la médula, segmentos cervicales primero y segundo. En los peces y en los anfibios, los núcleos motores de los arcos branquiales se encuentran en el piso del IV ventrículo; su emigración hacia la parte ventral del rombencéfalo en las especies superiores y en el hombre, depende de la mayor o menor cantidad de impulsos procedentes de los fascículos que corren en la parte ventral, fundamentalmente de la vía piramidal. En muchos textos de neuroanatomía, se declara que los núcleos regidores de la musculatura branquial, derivan de la cabeza del asta de la médula, lo que es un error. Configuración interna El bulbo raquídeo posee : A)Formaciones propias. B) Núcleos que son continuación de las columnas de neuronas motoras y sensitivas de la médula espinal. C) Fascículos ascendentes y descendentes que atraviesan o tienen su origen o terminación en el bulbo raquídeo. A) El bulbo raquídeo posee formaciones nerviosas propias que son responsables de su configuración y ejecución de funciones especiales. Estas formaciones son: 1º. El cuarto ventrículo o fosa romboidea

2º. Los núcleos de Goll y de Burdach y el núcleo accesorio del núcleo de Burdach y el núcleo accesorio del núcleo de Burdach 3º. La oliva bulbar y las paraolivas 4º. El núcleo reticular lateral de Bechterew 5º. Los núcleos arciformes o postpositipontis 6º. La sustancia reticular 7º. Las fibras arciformes externas e internas, la decusación motora

1º. El cuarto ventrículo Si bien es cierto que el estudio del IV ventrículo corresponde a la configuración externa, debemos hacer notar, que en el piso del IV ventrículo, en su porción bulbar, existe una estructura nerviosa que tiene relación íntima con el centro emético o del vómito situado en el interior del bulbo. Esta estructura se denomina área postrema, y esta situada en la parte inferior del ala gris, por fuera de la terminación inferior del ala blanca interna, es decir en la parte más baja del piso del Iv ventrículo. El área postrema está constituida por células nerviosas semejantes a las células gliales. Camermayer (1948, 1949), ha encontrado en su interior grandes cifras de gricerofosfatosa; otros investigadores indican que estas células secretan heparina en el líquido cefaloraquídeo. El área postrema activa al centro del vómito y se destruye, es imposible obtener vómitos, tal como se ha demostrado experimentalmente, al destruir esta zona e inyectar sustancias emetizantes poderosas como apomorfina. Brizzu, R.,Neal L. (1954). Las sustancias químicas que provocan el vómito actúan primero en el área postrema que a su vez activa al centro emético. Los eméticos denominados “centrales” tales como la apomorfina, la emetina y los alcaloides del cornezuelo de centeno, activan al centro emético a través del área postrema. Los estímulos sensoriales, provenientes del tubo digestivo, del aparato genitourinario, del aparato respiratorio, de la piel, etc., capaces de provocar vómito, descargan primeramente en el área postrema.

2º.- Núcleos de Goll, de Burdach y núcleo accesorio del núcleo de Burdach Los núcleos de Goll, de Burdach, y el núcleo accesorio del núcleo de Burdach, denominados también núcleos delgado o gracilis, cuneiforme o cuneatus, y accesorio del núcleo cuneatus o núcleo de Von Monakow, respectivamente, están situados en la parte inferior del bulbo raquídeo. El núcleo de Goll aparece en los cortes inferiores del bulbo, es de forma alargada, con el eje mayor anteroposterior, paralelo al a línea media; en los cortes superiores, se inclina ligeramente hacia fuera, su extremidad anterior se continúa con la sustancia gris central. El núcleo de Burdach aparece en un corte

transversal del bulbo, superior al corte pasado, y se prolonga en cortes más superiores donde ya no aparece al núcleo de Goll, su forma es triangular de base anterointerna y vértice posteroexterno, está unido, al igual que el núcleo pasado, con la sustancia gris periependimaria. El núcleo accesorio del núcleo de Burdach es una evaginación del núcleo de Burdach, aparece en la parte media del bulbo. Los núcleos de Goll y Burdach, reciben las fibras de los fascículos correspondientes que forman los cordones posteriores. De estos núcleos se originan fibras que corren hacia delante y hacia adentro, en una curva de concavidad interna, para cruzarse en la línea media con las del lado opuesto y ascender constituyendo la cinta de Reil media, las fibras en su trayecto de concavidad interna, se denominan fibras arciformes internas. El núcleo accesorio del núcleo Burdach recibe las fibras ascendentes más externas del fascículo de Burdach procedentes de los nervios cervicales; de este núcleo emergen fibras que se dirigen hacia fuera y hacia atrás para situarse después en el cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior o ir al cerebro. La sinapsis en el núcleo de Burdach es de una fibra ascendente con una neurona de este núcleo. Los núcleos de Goll y de Burdach están controlados por impulsos supresores que provienen de la corteza cerebral. Brodal, A. (1956).

3º.-La oliva bulbar y las paraolivas. La oliva bulbar y las paraolivas están situadas en la parte ventral del bulbo raquídeo. La oliva bulbar tiene la forma de una bolsa plegada sobre sí misma, con el hilio dirigido hacia la línea media. La oliva accesoria anterointerna o paraoliva interna tiene su extremo inferior más caudal que el extremo inferior de la oliva por la cual, se aprecia sola en cortes bulbares bajos. La oliva accesoria anterointerna queda por fuera y atrás e los rodetes piramidales y tiene la forma de una escuadra de ángulo obtuso abierto hacia atrás y hacia fuera. La oliva accesoria póstero externa, o paraoliva externa, es dorsal a la oliva principal y aparece en cortes medios del bulbo. Las olivas están formadas por células nerviosas que presentan múltiples prolongaciones dendríticas que rodean al cuerpo celular en su totalidad, los cilindroejes se dirigen hacia la línea media para cruzarse y dirigirse después, hacia atrás y afuera y abordar el pedúnculo cerebeloso inferior e ir a terminar al cerebelo. Las olivas principal y accesorias reciben sus impulsos aferentes de la médula espinal, del núcleo rojo y del hipotálamo. Las fibras provenientes de la médula

espinal ascienden por el cordón lateral, se cruzan en la parte superior de la médula cervical y terminan en la oliva accesoria anterointerna y en la oliva principal. Los impulsos provenientes del núcleo rojo e hipotálamo, descienden a través del fascículo central del casquete de Bechterew (1883) Y abordan a la oliva principal a la accesoria posteroexterna por la parte externa. La oliva accesoria anterointerna es la primera en aparecer en los vertebrados inferiores, y debido a que recibe sus aferentes de la médula espinal tiene posición más caudal que las otras olivas. Los impulsos que emergen de las olivas, descienden en parte, hacia la médula espinal a través del fascículo olivo espinal de Helweg; pero la mayoría se dirigen al cerebelo donde terminan. Las fibras olivo cerebelosas son todas cruzadas y constituyen parte de un circuito que se constituye así: del núcleo rojo descienden impulsos nerviosos a través del fascículo central del casquete a la oliva bulbar del mismo lado, de esta oliva, se dirigen los impulsos del cerebelo del lado opuesto, a través de las fibras olivocerebelosas cruzadas. La corteza del cerebelo, los envía al núcleo dentado, que es un núcleo situado en el espesor de la sustancia blanca del cerebelo, y de este núcleo, emergen fibras que conducen impulsos hacia el núcleo rojo del lado opuesto, estas fibras constituyen la mayor parte del pedúnculo cerebeloso superior. Este circuito, si es interrumpido a nivel del fascículo central del casquete en su parte baja, de la oliva bulbar, o de las fibras olivo cerebelosas, da origen a la presentación de sacudidas musculares rítmicas en el velo del paladar, faringe y laringe, conocidas en clínica neurológica, como síndrome de mioclonia velopalato faríngea. Este síndrome mioclónico, fue descrito por Spencer (1886), posteriormente, Guillain y Mollaret (1936), Nathanson Morton (1956) describieron las lesiones localizadas a la oliva bulbar, a las fibras olivo cerebelosas y al cerebelo. Beng y Tender al destruir la oliva bulbar en monos, obtuvieron sacudidas mioclónicas en la musculatura del hemivelo del paladar, laringe y faringe, del lado opuesto a la oliva lesionada. Weinstein y Bender (1943) obtuvieron movimientos del velo del paladar, faringe y laringe al estimular la oliva bulbar de monos, Bebin J. (1956) provocó movimientos del paladar, faringe y laringe al estimular la oliva bulbar de monos, al mismo resultado lo obtuvo al estimular el fascículo central del casquete. No se puede dudar de la función supresora ejercida por la oliva bulbar sobre los músculos de las estructuras mencionadas, que están inervadas por el núcleo ambiguo.

4º.-El núcleo reticular lateral. El núcleo reticular lateral está situadio por detrás de la oliva bulbar, ventral a la sustancia gelatinosa de Rolando del trigémino, vecino al fascículo espinotalámico lateral, este núcleo, a pesar de ser denominado reticular, no posee ninguna función inherente a la sustancia reticular. Olszewski, J. (1954).

En todos los mamíferos, excepto el murciélago, el núcleo reticular lateral, se divide en tres porciones, constituidas por grandes y pequeñas neuronas. La mayoría de sus impulsos provienen de la médula espinal y son de naturaleza exteroceptiva. Este núcleo envía sus fibras al cerebelo del mismo lado, a través de fibras arciformes dorsales y externas, que bordean por fuera la superficie lateral del bulbo, para luego situarse en el pedúnculo cerebeloso inferior y a través de él terminar en el cerebelo.

5º.- Los núcleos arciformes Los núcleos arciformes se encuentran situados en la parte ventral del bulbo raquídeo, en la superficie de los rodetes piramidales o en su interior. Estos núcleos están constituidos por células fusiformes, estrelladas, de 20 micras de diámetro, similares a las células de los núcleos del pie de la protuberancia. Esta arquitectura celular similar de los núcleos arciformes y de los núcleos del pie de la protuberancia, es debida a que ambos, representan un escalón en el camino descendente de la vía cortico-ponto-cerebelo-rubro-espinal, por lo que posee el mismo significado funcional. Los núcleos arciformes, denominados también núcleos caídos del puente o núcleos postpositi pontis, fueron descritos por Arnold (1838). Schwalbe emitió la opinión de la homología celular entre estos núcleos y los del pie de la protuberancia. Los núcleos arciformes reciben sus fibras principales de la corteza cerebral, estas fibras se denominan córtico-arciformes y son homólogas funcionalmente de las fibras córtico-pónticas. De los núcleos arciformes parten fibras hacia el cerebelo que pueden seguir dos caminos: en el primero, las fibras se cruzan en la línea media del bulbo con las del lado opuesto para luego caminar por la cara externa de los rodetes piramidales y del bulbo, donde se denominan fibras arciformes ventrales externas y luego ir a situarse en la pared externa del pedúnculo cerebeloso inferior y llegar al cerebelo; en el segundo camino de las fibras de los núcleos arciformes, se dirigen hacia la línea media, donde se cruzan, e inmediatamente corren hacia atrás, paralelas a la línea media hasta llegar al piso del IV ventrículo donde se deslizan superficialmente y son visibles, en este trayecto oblicuo hacia fuera y ligeramente hacia arriba se denominan barbas del cálamo o estrías piccolomini, posteriormente caminan en la cara dorsal del pedúnculo cerebeloso inferior que está situado a los lados del piso del IV ventrículo y terminan en el cerebelo. Las barbas del cálamo están constituidas por una pequeña porción del trayecto de las fibras arcifo-cerebelosas. Fuse (1902), establece el segundo control de naturaleza cortical; no es importante en condiciones fisiológicas; pero en cambio, cuando existen crisis convulsivas de iniciación en la parte anterior del lóbulo temporal, tiene gran interés; repentinamente el paciente puede perder la

conciencia sin presentar caída al suelo y segundos después ejecuta movimientos con la lengua semejantes a los que se realizan para humedecerse los labios o para producir chasquidos bucales. 2o.—El control del cuerpo estriado desciende por las vías pálido-rubroretículo-bulbar y pálido-nigro-retículo-bulbar y da origen a los movimientos de la lengua que acompañan a la expresión de los estados de ánimo o a la conducta instintiva. 3o.—El hipotálamo envía impulsos al núcleo del hipogloso a través del fascículo longitudinal posterior de Schütz, que van a originar movimientos linguales como respuesta a estímulos olfatorios. En la especie humana es difícil observar dicho control debido a la acción constante y primordial ejercida por la vía piramidal. El 4o. control del núcleo del hipogloso es reflejo y lo establecen los núcleos vecinos y la substancia reticular; por ejemplo, el núcleo del haz solitario recibe las fibras que transmiten la sensibilidad gustativa y al comunicarse por medio de fibras colaterales con el hipogloso, produce movimientos linguales. El centro del vómito al ser activado, origina en primer lugar una profunda inspiración, acompañada del abatimiento de la lengua. El núcleo motor del trigémino envía impulsos inhibidores, de naturaleza refleja al núcleo del hipogloso fundamentales en la masticación. La columna de neuronas motoras vegetativas forma los núcleos dorsal del neumogástrico y ambiguo a nivel del bulbo raquídeo. Núcleo dorsal del neumogástrico El núcleo dorsal del neumogástrico está situado por detrás y afuera del núcleo del hipogloso, en el piso del IV ventrículo, comienza a nivel de la extremidad inferior del IV ventrículo y asciende para terminar, en la parte inferior del casquete protuberancial; su extremo superior sufre una inclinación lateral, que lo aproxima al extremo superior del núcleo ambiguo, que a su vez se inclina dorsalmente. El núcleo dorsal del neumogástrico pertenece al sistema parasimpático, inerva la musculatura lisa y el tejido glandular de las vísceras torácicas y abdominales, con excepción de la mitad izquierda del colon transverso, el colon descendente y las vísceras pélvicas, que son inervadas por el parasimpático sacro. Las fibras que emergen de este núcleo no van directamente a la víscera inervada, sino que terminan en un ganglio vegetativo situado cerca de ella, donde hacen sinapsis, de este ganglio salen fibras que terminan en la víscera. La activación del núcleo dorsal del neumogástrico se manifiesta por la presentación de fenómenos parasimpáticos, tales corno bradicardia, hipotensión arterial, broncoconstricción, aumento de la movilidad del tubo

digestivo, relajación de esfínteres, secreción glandular aumentada vasodilatación visceral. El núcleo dorsal del neumogástrico inerva solamente estructuras vegetativas y no estructuras somáticas, por lo que es un error señalar en este núcleo el centro del vómito o el de la tos, puesto que, en la presentación de estos reflejos bulbares, se activan estructuras vegetativas y somáticas. El centro de estos reflejos está situado en la substancia reticular del bulbo.

y

Núcleo ambiguo El núcleo ambiguo deriva también de la columna vegetativa de neuronas encontradas en la médula. Este núcleo inerva a la musculatura del velo del paladar, de la faringe y de la laringe, derivada del mesodermo de los arcos branquiales 3o. y 4o. Hemos venido insistiendo sobre la naturaleza vegetativa de los núcleos ambiguo, motor del facial y motor del trigémino, debido a que en muchos textos de neuroanatomía se señala la naturaleza somática de estos núcleos, lo que es erróneo. Los estudios de Kimmel Donald (1940) demuestran de manera indiscutible que dichos núcleos no son de naturaleza somática sino vegetativa; este autor dice: "en los primeros estadios embrionarios existe en el rombencéfalo una sola columna motora de neuronas indiferenciadas, tiempo después se divide en dos porciones: una interna somática motora y otra externa visceral motora, posteriormente, algunas de las células de la columna motora vegetativa empiezan a emigrar ventrolateralmente y constituyen la columna motora vegetativa especializada que en el adulto forma los núcleos ambiguofacial y trigémino. La diferenciación de esta columna, es simultánea con la diferenciación del mesénquima de los músculos inervados". Está bien, demostrado entonces que el núcleo ambiguo deriva de las neuronas del núcleo dorsal del neumogástrico y su situación ventral es debida a una emigración que resulta de los impulsos neurobiotáxicos enviados por la vía; piramidal. La emigración del núcleo ambiguo hacia adelante da por resultado que sus fibras, al emerger, describan una curva de convexidad posterior que mira hacia el núcleo dorsal del neumogástrico; las fibras del núcleo ambiguo emergen del bulbo en el surco colateral posterior. El trayecto intrabulbar curvo, de las fibras del núcleo ambiguo, ha sido descrito como fibras arciformes internas, por algunos autores. Núcleo del haz solitario. La columna de neuronas sensitivas vegetativas da origen en el bulbo al núcleo del haz solitario. Una parte del núcleo del haz solitario se especializa y recibe impulsos gustativos.

El núcleo del haz solitario está situado a nivel de la parte media del bulbo, por detrás y por fuera del» núcleo dorsal del neumogástrico en el piso del IV ventrículo, su extremidad inferior, situada en la parte inferior del ^ bulbo, donde existe conducto del epéndimo, se une en el dorso de éste con la del núcleo del lado opuesto; constituyendo el núcleo comisural de Cajal. La situación dorsal del extremo inferior del núcleo del haz solitario, es debida embriológicamente a que los neuroblastos sensitivos vegetativos derivan de la placa dorsal, en la cercanía del conducto ependimario. La sensibilidad visceral asciende para terminar en este núcleo por los nervios neumogástricos y parcialmente por el gloso faríngeo. La sensibilidad gustativa viaja por fibras de los nervios facial, glosofaríngeo y neumogástrico. Del núcleo del haz solitario emergen fibras ascendentes que se sitúan en el casquete de la protuberancia, para luego reunirse con los sistemas espinotalámicos y llegar a los núcleos del hipotálamo y del tálamo de la línea media; de estas porciones del diencéfalo parten nuevas fibras hacia el núcleo dorsomediano del tálamo, que a su vez, envía fibras al lóbulo de la ínsula y al lóbulo orbitario donde los impulsos viscerales se hacen conscientes. Las fibras que conducen la sensibilidad gustativa emergen del núcleo del haz solitario y ascienden probablemente con la cinta de Reil media hasta el núcleo semilunar de Flechsig, que a su vez, origina cilindro-ejes que van a terminar a la parte inferior de la circunvolución parietal ascendente o zona 43 de Brodmann, donde se hacen conscientes los impulsos gustativos. El núcleo del haz solitario y el núcleo reticular ventral del bulbo envían impulsos supresores hacia el sistema reticular que provoca el despertamiento. Magnes, Moruzzi y Pompeiano (1961). Al estimular la división de las carótidas primitivas con estímulos de presión mecánica se obtienen electroencefalogramas que corresponden a inhibición del sistema reticular ascendente. La columna sensitiva somática constituye en el bulbo, el núcleo sensitivo del trigémino, los núcleos vestibulares y los núcleos cocleares. Estos núcleos se continúan en la protuberancia, motivo por el cual, pueden ser estudiados en cualquiera de estas dos porciones del rombencéfalo. Substancia gelatinosa de Rolando La substancia gelatinosa de Rolando del bulbo raquídeo es continuación de la substancia del mismo nombre de la médula espinal; está situada por detrás de

la oliva bulbar, por delante y por dentro del cuerpo restiforme y alejada del piso del 4o. ventrículo. Recibe todas las fibras sensitivas de la cara y sus cavidades, excepto las libras que conducen la sensibilidad al sentido de posición de los músculos masticadores y la sensibilidad al grado de contracción de un maxilar sobre el otro, que se origina en los alveolos, estas sensibilidades terminan en el núcleo sensitivo del trigémino situado en el mesencéfalo. Con el fin de proporcionar coherencia al estudio del sistema nervioso central, estudiaremos el núcleo sensitivo del trigémino en su totalidad. El núcleo sensitivo del trigémino comprende tres porciones, que en sentido cando cefálico son: una primera porción situada en el bulbo raquídeo que se prolonga hacia abajo hasta el primer segmento cervical de la médula, la segunda porción está situada en el casquete de la protuberancia y la tercera y última está situada a los lados del acueducto de Sylvio en el mesencéfalo. La porción situada en el bulbo y en el primer segmento cervical se denomina bulbar, a la segunda porción, situada en la protuberancia se le llama núcleo principal sensitivo del trigémino y a la tercera porción, situada en el mesencéfalo, se le llama núcleo propioceptivo del trigémino. La primera porción o bulbar del núcleo sensitivo del trigémino a su vez se subdivide en tres segmentos pequeños, denominados subnúcleos, que son: uno interior o subnúcleo caudal, uno medio o subnúcleo interpolar y uno superior o subnúcleo oral. El subnúcleo caudal, por su extremo inferior, se continúa con la substancia gelatinosa de Rolando del 2o. segmento cervical; su límite superior llega a la altura del ángulo inferior del IV ventrículo, posee las mismas características histológicas de la substancia gelatinosa de Rolando de la médula espinal, Olszewski (1947) y en él terminan las fibras sensitivas del trigémino que conducen los impulsos dolorosos, térmicos extremos y táctiles toscos de la cara y sus cavidades. El subnúcleo caudal se encuentra bien diferenciado en embriones humanos de 14 semanas e incluso se observa al subnúcleo interpolar en vías de diferenciación, en cambio el subnúcleo oral, se diferencia hasta la semana 18. Brown J. (1956). La maduración del subnúcleo oral, coincide con la llegada de las fibras sensitivas a la zona peribucal, aproximadamente a las 20 semanas de vida embrionaria. Hewer (1935). El desarrollo del núcleo sensitivo del trigémino se efectúa en dirección caudocefálica. El subnúcleo interpolar se extiende desde el ángulo inferior del IV ventrículo hasta la altura del tercio superior de la oliva bulbar, recibe fibras de la cara y sus cavidades que conducen sensibilidad táctil y térmica en grados intermedios. El subnúcleo oral se extiende desde el extremo superior del subnúcleo interpolar, hasta la protuberancia, donde se continúa con el núcleo sensitivo principal del trigémino. Desde la semana 19 a la semana 20 de vida embrionaria, estos núcleos sensitivos envían fibras colaterales a la substancia reticular, al núcleo motor del trigémino y al núcleo motor del facial, no es de

extrañar que Hooker (1952, 1954) haya obtenido movimientos de abertura de la cavidad bucal a las 9'/2 semanas, deglución a las 10/2 semanas y movimientos de succión en las semanas siguientes, en fetos humanos. Los estudios de anatomía comparada ratifican la subdivisión del núcleo sensitivo del trigémino. Crosby y Yoss (1954) han encontrado el subnúcleo caudal del trigémino en la lamprea, que constituye el primer animal cordado, también observaron la presencia de receptores en la extremidad cefálica de este pez capaces de responder exclusivamente a estímulos dolorosos, térmicos y táctiles gruesos. El subnúcleo interpolar se encuentra presente desde los reptiles y en los batracios como la rana, se diferencia definitivamente el subnúcleo oral. En resumen, el núcleo sensitivo del trigémino en su porción bulbar se subdivide en tres subnúcleos que son: el caudal el interpolar y el oral. El subnúcleo caudal se extiende desde la parte superior de la médula hasta el ángulo inferior del IV ventrículo, aparece en los primeros estadios de la vida embrionaria y en la escala animal en el primer animal cordado, recibe fibras aferentes de la cara que conducen la sensibilidad dolorosa y la térmica extrema. El subnúcleo interpolar se extiende desde el límite superior del subnúcleo caudal hasta el tercio superior de la oliva bulbar, se diferencia en el embrión y en la escala animal posteriormente al subnúcleo caudal, recibe fibras del tacto grueso y sensibilidad térmica intermedia. El subnúcleo oral va desde el extremo superior del subnúcleo interpolar hasta el casquete de la protuberancia, donde se continúa con el núcleo sensitivo protuberancial del trigémino, se diferencia en estadios embrionarios posteriores y está presente en la escala animal desde los batracios. El núcleo sensitivo protuberancial y el subnucleo oral, reciben las fibras sensitivas del trigémino que conducen la sensibilidad táctil fina o discriminativa. El núcleo mesencefálico del trigémino recibe las fibras sensitivas que transmiten el sentido de posición de los músculos masticadores, así como la sensibilidad originada en los alveolos dentarios al hacer presión en el acto de la masticación.

NÚCLEOS DEL BULBO RAQUÍDEO (IMAGEN) FIN DE LA PAGINA 59

............CONTINUA DE LA PAGINA 60 A LA 70 Sjoqvist, cirujano suizo (1937) destruye quirúrgicamente la parte inferior del núcleo sensitivo del trigémino bulbar como tratamiento para la neuralgia

esencial del trigémino lo que ocasiona la supresión de la sensibilidad dolorosa y térmica en la hemicara homolateral. En el núcleo sensitivo del trigémino bulbar la sensibilidad al dolor y la temperatura de la cara termina en orden en orden inverso en relación a la posición de las ramas del trigémino; la rama oftálmica termina en la parte inferior y la maxilar inferior en la parte superior de este núcleo. Este hecho parece paradójico, al estudiar exclusivamente la anatomía humana. En todas las especies animales, la zona oftálmica queda en continuidad con lo que se puede denominar cuelo y la zona más anterior de la extremidad cefálica es la zona mandibular, de modo que cuando aparece el núcleo sensitivo del trigémino, las fibras llegan al con este orden; de tal manera que la parte más caudal del núcleo sensitivo que esta en continuidad con la medula; recibe las fibras oftálmicas y la parte más cefálica del núcleo sensitivo recibe las fibras mandibulares, este esquema o patrón de terminación de las fibras sensitivas se conserva en toda la escala animal, incluso en el hombre. Los núcleos sensitivos protuberancial y bulbar del nervio trigémino envían fibras ascendentes cruzadas al núcleo arciforme del tálamo óptico por dos trayectos diferentes en el casquete del mesencéfalo. Las fibras trigémino talámicas del primer grupo, siguen un trayecto ventral y se unen a los sistemas ascendentes de las fibras largas, tales como la cinta de Reil media y los fascículos espino talámicos. Las otras fibras ascendentes trigémino talámicas, nacen en la parte inferior del núcleo sensitivo bulbar o subnucleo caudalis y ascienden en la parte dorsal del casquete de la protuberancia y del mesencefalo para terminar en los núcleos intratalaminaris y en el núcleo arciforme del tálamo óptico, ya hemos dicho que activan el sistema del despertamiento. El camino dorsal fue descrito por Hosel (1892), Wallenberg (1896) y Van Gehuchten (1901). El núcleo sensitivo del trigémino esta sometido al control suspensor de la corteza cerebral a través de fibras cortico-trigeminales cruzadas. C).- Fascículos ascendentes y descendentes del bulbo: Las vías ascendentes encontradas en la medula espinal, se sitúan o terminan en determinado sitio del bulbo raquídeo. Debe ponerse especial atención sobre la situación de los tres primeros sistemas ascendentes por su trascendencia clínica. 1º.- El fascículo espinotalamico y el retículo talámico lateral que conducen la sensibilidad al dolor y a la temperatura, se sitúan dorsales a la oliva bulbar, el fascículo espino talámico anterior, por donde asciende la sensibilidad táctil gruesa, se sitúa en el espacio inter-olivar. 2º.- La cinta de Reil media, continuación de los fascículos espino bulbares, se sitúa en el espacio interolivar con el eje mayor ventro dorsal, por ella ascienden la sensibilidad táctil fina, la sensibilidad al sentido de posición de los diversos

segmentos del cuerpo o sensibilidad propioceptiva consciente, la sensibilidad a la vibración y la sensibilidad al peso. 3º.- Los fascículos espino cerebelosos por donde ascienden la sensibilidad propioceptiva no consciente, se sitúan en la parte lateral del bulbo, el fascículo espino cerebeloso ventral que da por fuera y atrás de la oliva bulbar, vecino a la superficie lateral del bulbo, el fascículo espino cerebeloso dorsal o de Flechsig, se sitúa en el cuerpo restiforme. 4º.-El fascículo espino olivar termina en la oliva accesoria ántero interna y en la oliva principal. 5º.- El fascículo espino vestibular se sitúa detrás de la oliva. 6º.-El fascículo espino tectal esta colocado en la parte externa y dorsal de la oliva bulbar. 7º.- Las fibras espino corticales ascienden en el cuerpo de la vía piramidal, algunas de ellas se desprenden de los núcleos de Goll y de Burdach. En resumen, entre las dos olivas bulbares, a los lados de la línea media, se sitúan el fascículo espino talámico anterior y la cinta de Reil media. Detrás de la oliva bulbar están situados los fascículos que conducen la sensibilidad dolorosa y térmica o espino retículo talamicos y espino talamicos laterales, el fascículo espino cerebeloso ventral, el fascículo espino vestibular y el espino tectal. El fascículo espino cerebeloso dorsal queda en el cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior. Fascículos descendentes. 1º.- La vía piramidal al descender hacia la medula ocupa la parte ventral del bulbo o rodetes piramidales, en este sitio posee aproximadamente más de un millón de fibras en cada rodete piramidal, el tres por ciento de las cuales, son gruesas, fuertemente mielinizadas y conducen los impulsos a una gran velocidad, el por ciento restante lo constituyen fibras delgadas, ligeramente mielinizada con velocidad de conducción lenta; se admite en la actualidad, que las fibras gruesas nacen en las células de Betz de la circunvolución frontal ascendente y son responsables de la ejecución de los movimientos voluntarios finos ejecutados, principalmente de los superiores. Las fibras delgadas nacen en otras áreas de la corteza cerebral o son colaterales de las fibras corticopónticas de la vía sinergista, su funcionamiento genera movimientos toscos, ejecutados con la musculatura proximal de los miembros o del tronco (Fig. 17). El fascículo piramidal envía fibras a dos núcleos motores del bulbo raquídeo al del nervio hipogloso y al núcleo ambiguo.

Las fibras que van al núcleo del hipogloso se separan de la vía piramidal a nivel del extremo inferior de la protuberancia, se cruzan en la línea media con las del lado opuesto y van a terminar al núcleo del hipogloso. Las fibras piramidales que terminan en el núcleo ambiguo, siguen un trayecto muy particular, pues se separan de la vía piramidal en el extremo inferior de los rodetes piramidales, para dirigirse hacia atrás y luego ascender por delante del núcleo ambiguo, estas fibras se denominan fascículo de dic. A través de ellas se somete a la acción de la voluntad la musculatura del velo del paladar, faringe y laringe, fundamentalmente en la producción del lenguaje oral. 2º.-La vía rubro-retículo espinal está situada en la cara dorsal de la oliva bulbar y por ella descienden los impulsos sinergistas hasta el asta anterior. 3º.-Las vías rubro-espinal y nigro-retículo espinal descienden en la parte dorsal del bulbo, para ir a terminar en las astas anteriores de la médula; a trevés de estas fibras el cuerpo estriado rige los movimientos instintivos. 4º.-La vía hipotálamo espinal conduce impulsos simpáticos al asta lateral de la médula dorso lumbar; se sitúa dorsal a la oliva. La supresión de la acción de este fascículo ocasiona la falta de impulsos simpáticos, fácilmente notables en hemicara del mismo lado, pues se presenta enoftalmos, ptosis, miosis y vasodilatacion cutánea, signos conocidos como síndrome de Claudio Bernard Horner. 5º.-La vía tecto espinal conduce la respuesta refleja integrada en el mesencéfalo a impulsos visuales y acústicos. En el bulbo se sitúa en la capa interolivar, parte dorsal; ventral al fascículo longitudinal medio. 6º.-La vía retículo espinal yace en el dorso de las olivas; conduce impulsos facilitadores e inhibidores del tono muscular y de la movilidad voluntaria. El fascículo longitudinal medio asocia los núcleos vestibulares con los núcleos de los nervios craneanos III, IV y VI y con las astas anteriores de la médula; se sitúa en la capa interolivar, parte dorsal, por delante del núcleo del hipogloso. En el bulbo raquídeo existen dos fascículos descendentes que terminan en estructuras bulbares y son: el fascículo central del casquete y el fascículo longitudinal posterior. El fascículo central del casquete desciende del núcleo rojo y del hipotálamo a la oliva bulbar homolateral, se sitúa dorsal y externo a ella. El fascículo longitudinal posterior conduce impulsos olfatorios del hipotálamo al núcleo del hipogloso, desciende, por detrás de este núcleo, para terminar en él.

En resumen, en la cara Inter. Olivar se sitúan, el fascículo tecto espinal y el longitudinal medio; dorsal a la oliva, están situados los fascículos rubro espinal, nigro retículo espinal, hipotálamo espinal, retículo espinal y vestíbulo espinal. El bulbo raquídeo interviene en el establecimiento y control de las siguientes funciones. 1°.- la respiración 2°.- Control cardiovascular 3°.- Control de la deglución, de la náusea y del vómito 4°.- Interviene en el mantenimiento del tono y de la activación de la vía piramidal 5°.- Envía impulsos supresores al sistema de despertamiento 6°.- interviene en la fonación 7°.- Controla el equilibrio y la movilidad extra ocular refleja 8°.- Posee un control sobre la micción

1°.- Control de la respiración La substancia reticular del bulbo, posee el principal centro respiratorio, en la parte ventral están situadas las neuronas que dan origen al movimiento de espiración y en la parte dorsal se sitúan las neuronas que originan el movimiento inspiratorio. Estas neuronas son sensibles fundamentalmente al anhídrido carbónico de la sangre y accesoriamente al pH de plasma. Pequeños aumentos muy considerables en la frecuencia y profundidad de las respiraciones . el centro respiratorio tiene un mecanismo de auto regulación que es el siguiente: cuando se realiza una inspiración parten impulsos sensitivos de las paredes de los conductos alveolares hacia el bulbo raquídeo a través del nervio neumogástrico, que van a inhibir a las neuronas responsables de la inspiración por lo que se presenta la expiración. Este mecanismo auto regulador es conocido como reflejo de Henrig Breuer. Cuando se seccionan los vagos bilateralmente, se presentan profundas inspiraciones sostenidas posteriormente se recuperan el mecanismo respiratorio. El grado de distensión del conducto alveolar que origina los impulsos inhibidores de la inspiración varia de persona a persona y en casos patológicos, que se acompañan de hipertensión del circuito menor, está muy reducido. Por ejemplo, en el asma cardiaco, la insuficiencia ventricular izquierda aguda origina hipertensión del circuito pulmonar, que a su vez sensibiliza los receptores del reflejo de Hering Breuer por lo que el enfermo se ve obligado a respirar superficialmente, puesto que no puede llevar a cabo inspiraciones profundas. Los preso-receptores situados a nivel del cayado Aórtico y de la bifurcación de la carótida primitiva, al ser estimulados por aumento de la presión arterial, envían impulsos inhibidores al centro respiratorio, a través de los nervios vago y gloso faríngeo respectivamente.

De los músculos somáticos en actividad, parten impulsos sensitivos que aumentan la frecuencia respiratoria. El centro respiratorio bulbar se encuentra bajo el control inhibitorio del locus coeruleus, situado en el piso del IV ventrículo, en su porción protuberancial. El locus coeruleus inhibe la inspiración, al igual que el reflejo de Hering Breuer. Esta acción inhibidora ejercida por el locus coeruleus, es conocida desde el siglo pasado pues se indicaba que alguna parte de la protuberancia, denominada centro pneumotáxico, ejercía la acción inhibidora; a Jonson y Russell (1952) se les debe el conocimiento de la identidad del locus coeruleus con el centro pneumotáxico. 63 El hipotálamo influencia al centro respiratorio, esta acción se ejerce cuando asciende la temperatura del medio ambiente y se presenta respiraciones superficiales y rápidas, que en los animales se denominan jadeo. La corteza cerebral de la circunvolución frontal ascendente controla voluntariamente la respiración y es capaz de suprimirla durante algunos minutos, hasta que el aumento del anhídrido carbónico sanguíneo, excita intensamente el centro respiratorio. El control cortical es fundamentalmente para la formación de la palabra hablada. El lóbulo orbitario y la ínsula reciben fibras sensitivas provenientes del centro respiratorio ya su vez controlan, por medio de fibras descendentes, la acción de este centro. Las tos y el estornudo son reflejos coordinados desde el centro respiratorio. El reflejo de la tos es despertado por impulsos aferentes nacidos de la mucosa de la porción supraglótica de la laringe, inervada por el nervio laríngeo superior; en determinadas condiciones, los impulsos sensitivos originados en los grandes bronquios en la pleura, en la mucosa del conducto auditivo externo, pueden activar el reflejo de la tos. El reflejo de la tos consta de una inspiración inicial seguida del cierre de la glotis, luego se presenta una inspiración violenta, potente y la apertura de la glotis, que ocasiona la salida de moco o cualquier otra partícula situada en la parte alta del aparato respiratorio. El reflejo del estornudo se provoca por impulsos aferentes originados en la mucosa pituitaria que producen una profunda inspiración acompañada en ocasiones de descensos de la mandíbula, contracción del orbicular de los párpados y de los músculos de la nuca, seguida de una expiración rápida. El hipo es una contracción violenta, espasmódica, de la musculatura del diafragma, resulta de la activación excesiva del centro frénico.

El centro frénico esta situado en los segmentos cuarto, quinto y sexto de la médula cervical, en condiciones fisiológicas, esta sometido constantemente a la acción del centro respiratorio bulbar, pero cuando existe una mayor aferentización a las neuronas que lo forman se presenta el hipo. Los impulsos aferentes que terminan en el centro frénico, provienen del mediastino, el pericardio, el diafragma, la pleura subdiafragmática, él estomago; en fin del territorio sensitivo del nervio frénico. El hipo se suprime al volver el control del centro respiratorio bulbar; lo que se logra aumentando la contracción del anhídrido carbónico en la sangre, las maniobras para aumentar son estas: respirar dentro de una bolsa varios minutos, tomar un vaso de agua con el labio superior, taparse las narices y la boca, etc. 2°.- Control cardiovascular La substancia reticular del bulbo controla al aparato cardiovascular a través de dos mecanismos: el primero de ellos, es la producción del aumento o disminución de la frecuencia cardíaca; el segundo mecanismo, es la vasoconstricción o vasodilatación arterial, que origina hipertensión o hipotensión respectivamente. El aumento de la frecuencia cardíaca resulta de la estimulación de la parte lateral de la substancia reticular, la disminución se obtiene al estimular el núcleo dorsal del vago. Recientemente Anzola (1956) y Radall han obtenido, como respuesta al estimulo de la substancia reticular del bulbo, aumento de la potencia de la contracción miocárdica sin que varíe la frecuencia cardíaca. al estimular la substancia reticular del bulbo se han obtenido respuestas vasopresoras y vasodilatadoras; las respuestas vasodilatadoras resultan del estimulo de la substancias reticular de la línea media. El control reflejo de estos centros cardiovascular depende de los impulsos periféricos originados en gran parte en el cayado de aorta y en la bifurcación de la carótida primitiva. Cuando se estimula los preso receptores de estas áreas arteriales, se produce bradicardia, la hipotensión arterial por el contrario, provoca taquicardia. 3°.- Control de la deglución de la náusea y del vómito El reflejo de la deglución consta de tres tiempos: un primer tiempo o tiempo bucal, el segundo tiempo denominado faríngeo y el tercero esofágico. El tiempo bucal puede ser reflejo o voluntario, en el primer tiempo se presenta contracción y elevación del músculo milo hiodeo, elevación de la lengua y cierre de la boca, como respuesta a impulsos sensitivos que parten del istmo de las fauces. En el segundo tiempo, se eleva el velo del paladar, se contraen los músculos palatogloso, la laringe se dirige hacia arriba y adelante y la faringe se eleva. En

el tiempo último o esofágico, se contrae la musculatura del esófago, la apertura del cardias es accesoria. El centro de la deglución esta situado en la substancia reticular del bulbo vecina al núcleo dorsal del neumogástrico. La sensación que acompaña al deseo de vomitar, se denomina náusea y coincide con la relajación de la musculatura del estómago; se acompaña frecuentemente de sialorrea, sudoración fría, aumento del peristaltismo intestinal e hipotensión arterial. La náusea, en la mayoría de las veces, precede al vómito, los impulsos aferentes que la provocan, parten del istmo de las fauces o de la faringe. De manera incorrecta se señala la falta de náusea en el vómito que acompaña a la hipertensión endocraneana; mas de dos terceras partes de los enfermos que padecen hipertensión endocraneana, previo al vómito presentan sensación de náusea. El vómito es un acto de naturaleza refleja , integrado en el bulbo raquídeo y en el que intervienen la musculatura del esófago, del estomago, del aparato respiratorio y de la pared abdominal anterior. El centro del vómito esta situado en la substancia reticular del bulbo y es activado por el área postrema, que a su vez recibe los impulsos aferentes, capaces de originar el reflejo del vomito. Los impulsos aferentes provienen fundamentalmente del aparato digestivo, pero se puede señalar que desde cualquier sitio se puede provocar él vomito, por ejemplo, los impulsos aferentes originados en un infarto del miocardio, en un cólico renal, en una pleuritis, etc., pueden desencadenar él vomito. La corteza cerebral, al recibir los impulsos visuales o vestibulares o establecer reflejos condicionados, pueden activar al centro del vomito. La activación de este centro origina relajación de la musculatura del estomago y del tercio inferior del esófago que es seguida de una profunda inspiración y del cierre de la glotis; inmediatamente se presenta una contracción profunda de la musculatura de la pared abdominal anterior, que causa el vaciamiento del estomago a través de la boca y en ocasiones de las fosas nasales. 4°.- Control del reflejo miotático y de la acción de la vía piramidal La substancia reticular del bulbo facilita o suprime el reflejo miotático, la parte lateral de la substancia reticular facilita el reflejo del tono y la acción de la vía piramidal, la parte interna de la substancia reticular inhibe estas funciones. 5°.- Control inhibitorio del sistema del despertamiento El núcleo del haz solitario al ser estimulado por impulsos provenientes de los baroreceptores del cayado aórtico y de la división de la carótida primitiva, envía

impulsos supresores al sistema reticular del despertamiento que esta situado en la base del cerebro. Magnes, Moruzzi y Pompeiano (1961). 6°.- Control de la fonación El núcleo ambiguo y el núcleo del hipogloso inervan los músculos del velo del paladar, laringe y lengua; organos estos indispensables a la fonación. Ambos núcleos están bajo control de la corteza cerebral a través de la vía piramidal. La lesión de los núcleos ambiguos y del hipogloso causa la supresión del lenguaje hablado, lo mismo sucede al destruirse las fibras que lo controlan. 7°.- Control del equilibrio y de los movimientos extraoculares Los núcleos vestibulares controlan el equilibrio y la movilidad extraocular refleja. Al excitar los núcleos vestibulares de un lado, se presenta desviación de los globos oculares hacia el lado opuesto y posteriormente vuelven rápidamente a tomar el eje frontal para volver a desviarse lentamente hacia fuera, estas sacudidas de los globos oculares se denominan nistagmus. La substancia reticular del bulbo posee un centro capaz de originar un vaciamiento de la vejiga como respuesta a impulsos sensitivos provenientes de la mucosa de la vejiga y de la uretra posterior.

SÍNDROMES DEL BULBO RAQUÍDEO Las causas más frecuentes que dan origen a los síndromes bulbares son los accidentes vasculares, los procesos infecciosos, degenerativos o tumorales; raras veces la siringobulbia. 1°.-Síndrome bulbar anterior, de Reynold-Revilliod-Dejerine. Se caracteriza por la presencia de parálisis troncular del hipogloso del lado de la lesión y hemiplejía del lado opuesto. La lesión se sitúa en la parte ventral del bulbo e involucra a la vía piramidal y a las fibras del nervio hipogloso de un lado. 2°.- Síndrome de la oliva bulbar. Se presentan sacudidas musculares rítmicas e involuntarias en la musculatura del velo del paladar, faringe y laringe. La lesión se encuentra en la oliva del lado opuesto. 3°.- Síndrome de Claudio Bernard-Horner. Existen enoftalmos, ptosis, miosis, vasodilatacion cutánea en la hemicara del mismo lado de la lesión. Existe destrucción de las fibras hipotálamo-medulares simpáticas del mismo lado donde esta presente la sintomatología. 4°.- Síndrome del hemibulbo de Babinski-Nageotte. Del mismo lado de la lesión existen anestesia o hipoestesia trigeminal, parálisis del velo del paladar, faringe, laringe y lengua así como síndrome cerebeloso y de Claudio Bernard Horner;

del lado ocuesto a la lesión bulbar, se presenta hemiplegia y anestesia a la sensibilidad dolorosa y termica.

5°.- Síndrome de Wallenberg. Es un síndrome de lesión del hemibulbo, pero incompleto y existe un ataque muy ligero al rodete piramidal por lo que se presentan únicamente del mismo lado de la lesión, anestesia o hipoestesia trigeminal, parálisis del velo del paladar, faringe y laringe y a veces del hipogloso, síndrome de Claudio Bernard Horner, hemisindrome cerebeloso. En el hemicuerpo del lado opuesto a la lesión se presenta: analgesia y termoanestesia. 6°.- Síndrome de Lhermitte. Existe del mismo lado de la lesión hemisindrome cerebeloso y del lado opuesto hemiplejía. La lesión abarca el rodete piramidal y los fascículos espinocerebelosos del mismo lado. 7°.- Síndrome de la decusación de la vía piramidal. Existe parálisis a los movimientos voluntarios del miembro superior de un lado y del miembro inferior opuesto. 8°.- Síndrome de lesión vestibular. Se presenta nistagmus hacia el lado opuesto de la lesión así como sensación vertiginosa pasajera, elevación del hombro del mismo lado de la lesión y ligera laterodesviacion en la marcha hacia el lado de la lesión. Los síndromes bulbares de: Avellis, caracterizados por la lesión del núcleo ambiguo que causa parálisis del velo del paladar faringe y laringe del mismo lado de la lesión el síndrome de Jackson en que existe lesión del núcleo ambiguo y del núcleo del hipogloso o de sus fibras radiculares son muy raros.

CAPITULO lV PROTUBERANCIA ANULAR La protuberancia anular o puente de Varolio se encuentra situada por encima del bulbo, debajo del mesencéfalo y por delante del cerebelo, del que la separa la cavidad del IV, ventrículo, a los lados se continúa con los pedúnculos cerebelosos medios. Configuración externa Se le considera la forma de un hexaedro rectangular, mencionaremos sus seis caras:

La cara ventral presenta una serie de fibras transversales que se continúan a los lados en las caras ántero-laterales de los pedúnculos cerebelosos medios; aparte de estas estrías, en la cara ventral del puente existe un surco longitudinal medio denominado surco basilar, debido a sus relaciones íntimas con el tronco basilar, a pesar de que este surco no este determinado por la presencia de la arteria basilar que a veces se encuentra desviada. El surco y las fibras transversales comunican a la cara anterior de la protuberancia el aspecto de una cabellera con la raya en medio, por lo que se denomina cabellera. De Foville. La cara dorsal está fdormando la parte superior del piso del IV ventrículo, tiene forma triangular, de base inferior, que se une a la base superior del triángulo inferior del piso del IV ventrículo. La porción protuberancial del piso del IV ventrículo presenta un surco medio lnagitudinal, continuación superior del tallo del cálamo, a los lados y en su parte inferior, está la eminencia redonda o eminencia teres debajo de la cual se encuentra el núcleo del VI par, rodeado por las fibras de la rodilla del nervio facial. Afuera y arriba de la eminencia teres, está el locus coeruleus. El locus coeruleus está constituido por células nerviosos, ricas en pigmento, recientemente Johnson y Russell determinaron la función inhibidora de la inspiración efectuada por el locus coeruleus. La cara superior de la protuberancia se continía con el mesencéfalo, el límite entre protuberancia y mesencéfalo, es bien visible en la cara anterior del tronco cerebral, pues la protuberancia posee fibras transversales, en cambio, en el mesencéfalo, se observan las fibras longitudinales que forman el pie de los pedúnculos cerebrales. La cara inferior se continúa con el extremo superior del bulbo. Las caras laterales son ficticias, pues la protuberancia se continúa a los lados con los pedúnculos cerebelosos medios, el límite entre la cara anterior y las caras laterales de la protuberancia, está dado por una línea vertical que pase a nivel de la emergencia del nervio trigémino.

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........................CONTINUACIÓN DE LA PAGINA 71 A LA 80 PROTUBERANCIA ANULAR. les de la protuberancia, está dado por una línea vertical que pase a nivel de la emergencia del nervio trigémino. Configuración interna La protuberancia está dividida por la cinta de Reil media, en una parte ventral y una parte dorsal. La parte ventral se denomina pie de la protuberancia, está ocupada por fibras de la vía piramidal y fibras que ponen en relación la corteza cerebral con el cerebelo y por los núcleos que sirven de revelo a las últimas fibras. El fascículo piramidal se encuentra diseminado en el pie de la protuberancia, el número de fibras que lo constituyen es mucho menor de las que posee en los rodetes piramidales. Esto es debido a que la vía piramidal en el bulbo recibe una gran contribución de fibras colaterales provenientes de las fibras córtico pónticas. El otro sistema de fibras longitudinales que ocupan el pie de la protuberancia, provienen de los lóbulos frontal, temporal, parietal y occipital de la corteza cerebral. Las fibras provenientes del lóbulo frontal descienden solas por el brazo anterior de la cápsula interna, después pasan a ocupar el quinto interno del pie del pedúnculo para ir a finalizar en los núcleos del pie de la protuberancia, se denominan fibras córtico pónticas. Las fibras que nacen de los lóbulos temporal, parietal y occipital, descienden unidas para situarse en el quinto externo del pie del pedúnculo cerebral y finalizar en los núcleos del puente, se denominan fibras témporo, parieto, occipitopónticas. La función de las fibras córtico pónticas es dar origen a movimientos voluntarios amplios que preceden o acompañan a los movimientos voluntarios finos ejecutados por la vía piramidal. El pie de la protuberancia posee neuronas agrupadas que constituyen los núcleos del puente donde terminan las fibras córtico pónticas. Los núcleos del puente envían su cilindro eje al hemisferio cerebeloso del lado opuesto a través del pedúnculo cerebeloso medio, las fibras ponto-cerebelosas, se ordenan en tres estratos denominados superficial, medio y profundo. El estrato superficial lo forma la cabellera de Foville y está formado por las fibras pontocerebelosas superficiales. El estrato medio está formado por la mayoría de las fibras pontocerebelosas y ocupa casi todo el pie de la protuberancia, el estrato

profundo está constituido por las fibras pontocerebelosas más dorsales vecinas a la cara ventral de la cinta de Reil media. Últimamente se han descrito fibras espino corticales en el pie del puente, así como fibras espino pontinas. En resumen en el pie de la protuberancia se encuentran fibras longitudinales, fibras transversales y los núcleos del puente. Las fibras longitudinales descendentes pertenecen a la vía piramidal y a las fibras córtico pónticas. Las fibras longitudinales ascendentes, ascienden de la médula espinal a la corteza cerebral o a los núcleos del puente. Las fibras transversales van de los núcleos del puente de un lado, al hemisferio cerebeloso del lado opuesto y se denominan ponto-cerebelosos cruzadas, existen algunas fibras cerebelocerebelosas que van de un hemisferio cerebeloso hacia el lado opuesto a través de los pedúnculos cerebelosos medios y del pie de la protuberancia. El casquete o tegmento de la protuberancia se continúa inferiormente con la porción dorsal del bulbo raquídeo y contiene la continuación superior de las columnas de neuronas motoras y sensitivas encontradas en este órgano. Existen núcleos propios en el casquete de la protuberancia que no poseen equivalente en el bulbo o en otras porciones del sistema nerviosos central. En el casquete del puente se sitúan fascículos ascendentes y descendentes que cruzan, nacen o terminan en el casquete de la protuberancia (Fig. 20). Los núcleos motores o sensitivos derivados de las columnas de neuronas encontradas en el bulbo y en la médula son los siguientes: El núcleo del motor ocular externo o sexto par craneal, deriva de la columna de neuronas motoras somáticas. Los núcleos dorsal del neumogástrico, motor del trigémino y motor del facial derivados de la columna motora vegetativa. El núcleo del haz solitario del proveniente de la columna de neuronas sensitivas vegetativas. Los núcleos, sensitivo, principal del trigémino, vestibulares y cocleares derivan de la columna de neuronas sensitivas somáticas. Núcleo del VI par craneal El núcleo del VI par está situado a los lados de la línea media en el piso del IV ventrículo, rodeado por las fibras radiculares del nervio facial, estas fibras y el núcleo del VI par, forman una eminencia en el piso del IV ventrículo, conocida con el nombre de eminencia redonda o eminencia teres. En la proximidad del núcleo del VI par craneal se encuentra situado el núcleo de Van Gehuchten, que ha sido considerado como núcleo accesorio del VI par. El núcleo de Van Gehuchten o núcleo parabducens queda situado por delante y por fuera del núcleo del Vi par, Ariens Kappers observó que el tamaño de esté núcleo en las diferentes especies animales, varía en relación con la movilidad

de la membrana nictitante. En la especie humana tiene tamaño muy pequeño y función diferente; consiste en coordinar la movilidad de los globos oculares en el eje horizontal de la visión binocular; expliquemos esta función:

El núcleo de Van Gehuchten al ser activado por las fibras provenientes de la vía piramidal, desvía la mirada hacia los lados del eje horizontal, el núcleo de Van Gehuchten derecho, dirige el eje de la mirada hacia la derecha, el núcleo izquierdo hacia la izquierda, su función la lleva cabo a través de las fibras nerviosas que envía al núcleo del VI par del mismo lado y al núcleo del tercer par del lado opuesto. Las fibras que terminan en el núcleo del III par ascienden por el fascículo longitudinal medio. Las fibras del fascículo piramidal que terminan en el núcleo de Van Gehuchten, nacen en el extremo posterior de la segunda circunvolución frontal del lado opuesto; de este modo la segunda circunvolución frontal izquierda rige al núcleo parabducens del lado derecho, que al ser activado desvía los ojos hacia este lado, la segunda circunvolución frontal del hemisferio derecho, al activar el núcleo parabducens izquierdo desvía el eje de la mirada a la izquierda. Las fibras del fascículo piramidal responsables de esta acción se denominan fibras oculógiras. La lesión de las fibras oculógiras que desvían el eje de la mirada a la derecha o alo que es más raro, la lesión del núcleo de Van Gehuchten derecho ocasiona desviación espontánea, no corregible por la voluntad, del eje visual a la izquierda, la lesión del núcleo parabducens izquierdo o de las fibras oculógiras nacidas en el lóbulo frontal derecho, da como consecuencia la desviación espontánea, no corregible por la voluntad, del eje visual hacia la derecha. Las fibras oculógiras nacidas en el lóbulo frontal izquierdo descienden con la vía piramidal en el brazo posterior de la cápsula interna y en el mesencéfalo del lado izquierdo, en el extremo superior de la protuberancia, cruzan la línea media y se sitúan en el casquete protuberancial del lado derecho para terminar en el núcleo de Van Gehuchten. El mismo trayecto siguen las fibras oculógiras nacidas en el lóbulo frontal derecho, pero del lado opuesto. La lesión bilateral de ambos sistemas oculógiros, ocasiona la falta de movimientos voluntarios de los globos oculares en el eje horizontal de la visión. A pesar de lo cual persiste la motilidad refleja en ese plano, de tal manera que

si giramos pasivamente la cabeza hacia la derecha, el eje de la visión se desvía hacia la izquierda y viceversa; la desviación pasiva de la cabeza a la izquierda provoca la desviación de los ojos a la derecha. Esta acción refleja depende de los núcleos vestibulares.

El núcleo del VI par establece conexiones íntimas con el núcleo del IV y del III a través del fascículo longitudinal medio, conexión indispensable para la ejecución de los movimientos binoculares armónicos. Cuando se desvían los ojos hacia la derecha, ya sea de manera voluntaria o refleja, el núcleo del VI par derecho y del III par izquierdo son activados y a su vez, el núcleo del VI par izquierdo y el del III par derecho, son asiento de fenómenos inhibitorios, sin los cuales sería imposible la desviación binocular. La lesión del fascículo longitudinal medio causa disociación de los movimientos binoculares, de tal modo que si se dice al enfermo que mire a la derecha, por ejemplo, el eje de la visión del eje derecho, se desvía hacia fuera y el ojo izquierdo, no desvía su eje visual hacia adentro. El núcleo del VI par, al igual que el núcleo del IV par o patético y el núcleo del III par o motor ocular común, se encuentran sometidos al control de la vía piramidal, del cuerpo estriado, y al control reflejo de los núcleos vestibulares y cocleares. El control voluntario ha sido descrito en la descripción del núcleo de Van Gehuchten. El cuerpo estriado envía impulsos a los núcleos oculomotores, a través del núcleo rojo y la sustancia nigra. Los núcleo vestibulares establecen el control reflejo más importante en la movilidad extra ocular. Los núcleos vestibulares al ser estimulados por impulsos que provienen fundamentalmente: del vestíbulo del oído interno del cerebelo, del lóbulo frontal del lado opuesto o de la médula espinal en su porción cervical, originan la desviación del eje ocular hacia el lado opuesto a los núcleos vestibulares excitados; esta desviación es corregida por una sacudida rápida, que lleva al eje de la visión a su posición normal, para después presentarse otra vez la

desviación lenta, hacia el lado opuesto de los núcleo excitados. Los núcleos cocleares establecen una conexión refleja con los núcleos óculo motores a través del complejo olivar.

El complejo olivar situado en el casquete de la protuberancia, recibe fibras colaterales de la vía acústica, originada en los núcleos cocleares y a su vez envía fibras a los núcleos oculomotores que provocan el giro de los ojos hacia la fuente sonora de manera no voluntaria. 2.- La columna vegetativa motora da origen en el casquete de la protuberancia al extremo superior del núcleo dorsal del neumogástrico, al núcleo motor del trigémino y al núcleo motor del facial. El extremo cefálico del núcleo dorsal del neumogástrico comprende varias agrupaciones de neuronas conocidas como núcleos: salivar superior, lacrimal y secretor del moco nasal. Los núcleos citados envían sus fibras hacia los territorios vegetativos correspondientes a través del nervio facial. Núcleo motor del trigémino. El núcleo motor del trigémino esta situado en el casquete de la protuberancia, interna al núcleo sensitivo principal del trigémino, inerva los músculos derivados del primer arco branquial, es decir, a los músculos masticadores, al vientre anterior del digástrico, al milohioideo, al músculo del martillo y al periestafilino externo. Szentagothai (1949) encontró las siguientes localizaciones en el núcleo motor del trigémino: en la parte dorsal del núcleo están localizadas las neuronas que inervan al vientre anterior del digástrico y al milohioideo, en la parte interna se sitúan las neuronas que inervan al temporal, en la parte central del masetero y en la parte externa del núcleo los músculo pterigoideos. En el polo cefálico se encuentran las neuronas que rigen el músculo periestafilino externo o tensor del velo del paladar y al músculo del martillo. La situación del núcleo motor del trigémino, en la inmediata vecindad del

núcleo sensitivo del mismo nervio, es explicada por la ley de neurobiotaxis de Ariens Kappers que dice: “ cuando un núcleo del sistema nerviosos central recibe la mayoría de sus impulsos de otro núcleo o de un fascículo, tiende a emigrar hacia esa fuente de impulsos”.

El núcleo motor del trigémino o núcleo masticador, se encuentra sometido a control reflejo, alo control del cuerpo estriado y al de la corteza cerebral. El control reflejo lo establecen fundamentalmente el núcleo sensitivo bulbar y el núcleo mesencefálico del nervio trigémino; los impulsos sensitivos de dolor que envía el núcleo sensitivo bulbar, inhiben al núcleo masticador. Los impulsos que descienden del núcleo mesencefálico del trigémino, integran el arco reflejo de masticación. El centro respiratorio bulbar activa periódicamente al núcleo masticador; esta acción no se puede apreciar en condiciones fisiológicas, pero cuando se deprime la conciencia y se excita intensamente el centro respiratorio bulbar, como sucede en el coma diabético, se observa el ascenso y descenso de la mandíbula inferior, resultado

relaciones de la protuberancia (ESPACIO PARA IMAGEN)

de la activación rítmica de las neuronas del núcleo masticador. El cuerpo estriado rige al núcleo motor del trigémino a través de fibras nacidas en el núcleo rojo y en el locus niger del mesencéfalo; esta regencia es responsable de los movimientos de masticación que se presentan en los actos instintivos. La corteza cerebral ejerce un control doble sobre las neuronas del núcleo masticador; el primer control depende de la voluntad y se ejerce a través de la vía piramidal, el segundo control lo ejerce el lóbulo temporal y solo es observable en aquellos enfermos que presentan pérdida de la conciencia debida a descargas epilépticas originadas en el lóbulo temporal. Núcleo motor del facial

El núcleo motor del facial o núcleo de los músculos de la expresión, esta situado en el casquete de la protuberancia, ventral e interno al núcleo motor del trigémino y por detrás y por dentro del complejo olivar de la protuberancia.

Su posición primitiva en la vida embrionaria, es muy cercana al piso del IV ventrículo, para emigrar posteriormente a la posición actual; la posición primitiva nos da la razón de la dirección tan especial que siguen las fibras que emergen del núcleo facial; estas fibras al emerger, se dirigen hacia atrás y hacia adentro, hacia el piso del IV ventrículo para rodear por debajo, luego por detrás y al final por delante, al núcleo del VI par o motor ocular externo y constituir la eminencia teres o eminencia redonda, después de haber rodeado al núcleo del VI par, las fibras del facial se dirigen hacia delante cruzando el casquete y el pie de la protuberancia y salir del tronco cerebral, en el surco bulboprotuberancial, por arriba de la oliva bulbar. El núcleo motor del facial inerva a los músculos derivados del mesodermo del segundo arco branquial, es decir, a los músculos cutáneos de la cara, al vientre posterior del digástrico, al estilo hioideo y al músculo del estribo. El nervio facial posee también fibras vegetativas motoras generales y fibras sensitivas gustativas. Las fibras vegetativas motoras generales, nacen en el extremo superior del núcleo dorsal del neumogástrico y terminan en los ganglios parasimpáticos vecinos al territorio glandular que rigen, este territorio está formado por las glándulas salivales submaxilar y sublingual, las glándulas lacrimales y las glandulas secretoras del moco nasal. Las fibras sensitivas gustativas del nervio facial provienen de los dos tercios anteriores de la lengua y ascienden primeramente por el nervio lingual, rama del trigémino, para después ocupar la cuerda del tímpano y el tronco del nervio intermediario de Wrisberg. Maleci (1934) contó en 15 nervio faciales humanos 5,169 a 6,271 fibras provenientes del núcleo motor de la expresión, mientras que el número total de fibras del nervio facial fue de 9,100 a 10,370. Van Buskirk en 1945 encontró que las fibras motoras vegetativas especializadas, que inervan a los músculos de la expresión representan el 59% del total de las fibras del facial, las fibras vegetativas generales el 24% y las fibras gustativas el 18%. Existe

concordancia entre los resultados obtenidos po Maleci y Van Buskirk.

Szentagothai (1948) al estimular el núcleo motor del facial del gato, localizó la musculatura inervada por él y encontró al vientre posterior del digástrico inervado por neuronas situadas dorsalmente al núcleo motor del facial, constituyendo el núcleo dorsal accesorio del facial, en el núcleo principal el músculo cutáneo del cuello está representado en la parte interna, los músculos de la porción superior de la cara están representados en la parte lateral. La situación dorsal de las neuronas que inervan al vientre posterior del digástrico, es explicable, pues reciben impulsos neurobiotáxicos reducidos de la vía piramidal, por lo que quedan en un posición más primitiva y vecina al piso del IV ventrículo. La representación de la musculatura de la parte superior de la cara en la parte externa del núcleo facial, es debida a los impulsos neurobiotáxicos que reciben del núcleo sensitivo del trigémino, que le queda externo. Ranson considera la existencia de fibras sensitivas propioceptivas encargadas de la información del grado de contracción de los músculos faciales; no existen pruebas que apoyen la opinión de este anatomista. El núcleo motor del facial recibe fibras de la vía piramidal, que lo someten a la acción de la voluntad, estas fibras tienen su origen en la parte inferior de la circunvolución frontal ascendente del lado opuesto. Algunos autores suponen la existencia de otra zona cortical que también regiría voluntariamente al núcleo motor del facial, pues han observado en parálisis faciales debidas a la lesión de la vía piramidal, que los músculos situados en la parte superior de la cara del lado opuesto, siguen contrayéndose o presentan una parálisis ligera, es decir, una paresia. Explican este hecho, diciendo que los músculos cutáneos de la parte superior de la cara, tienen inervación doble; la del fascículo piramidal y la de otra zona cortical situada a nivel del pliegue curvo, en la unión de los lóbulos occipital y temporal. La verdad del caso es que la zona frontal ascendente, no solo envía fibras cruzadas al núcleo del facial del lado opuesto, sino que también envía fibras homolaterales al núcleo del facial en su porción que gobierna la musculatura de la parte superior de la cara, por

este motivo las lesiones de la corteza motora o de la vía piramidal causan una parálisis completa de los músculos inferiores de la cara del lado opuesto y sólo una paresia de los músculos de la parte superior. El núcleo del facial recibe fibras descendentes del hipotálamo que van a originar las manifestaciones faciales de los estados de ánimo, por ejemplo, se han encontrado tumores del hipotálamo que originan crisis incontrolables de risa o de llanto.

El cuerpo estriado ejerce su acción sobre el núcleo facial a través del núcleo rojo y la sustancia nigra, y da origen a los movimientos de la musculatura cutánea de la cara que se presentan en los actos instintivos y en los emotivos. A nivel de la protuberancia se integran varios reflejos cuya rama aferente la constituye el núcleo motor de la expresión. La rama aferente puede ser la porción sensitiva del trigémino o la porción coclear del VIII par, en el primer caso el reflejo es trigémino-facial y en el segundo paso es acústico-facial. Ejemplo de reflejo trigémino facial lo constituye la estimulación de la córnea, que causa cierre de la abertura palpebral, este reflejo se denomina córneo palpebral. Las fibras acústicas al pasar transversalmente en la protuberancia, proporcionan colaterales al complejo olivar, que a su vez da origen a fibras que terminan en el núcleo del VII par y del VI, de tal manera que no es necesaria la llegada del estímulo acústico a la corteza, sino que desde el nivel protuberancial se puede provocar una respuesta manifestada en los músculos cutáneos de la cara del mismo lado o en los músculos que mueven a los globos oculares e incluso en los músculos del cuello que voltean la cara hacia la fuente sonora, la activación de los músculos del cuello, se efectúa a través del fascículo longitudinal medio. El centro respiratorio bulbar envía impulsos al núcleo del nervio facial que en condiciones fisiológicas no se manifiestan. Es interesante hacer notar esta conexión, pues primitivamente era más importante, puesto que el núcleo motor del facial inerva en especies animales inferiores al segundo arco branquial. Por ejemplo: en los peces la descarga rítmica del núcleo del facial sobre la segunda agalla interviene en la respiración y circulación. En casos extremos, en los que se presenta supresión total del funcionamiento de la estructuras superiores a la protuberancia acompañada de una excitación

intensa del centro respiratorio, se observan movimientos de dilatación rítmica de las fosas nasales y activación de los músculos faciales vecinos. La lesión del tronco del nervio facial causa parálisis total de los músculos cutáneos de la hemicara homolateral y supresión de la sensibilidad gustativa en los dos tercios anteriores de la hemilengua del mismo lado.

Núcleo sensitivo principal del trigémino. El núcleo principal del trigémino está situado en el casquete, por fuera del núcleo masticador, recibe las fibras sensitivas de la cara que conducen la sensibilidad táctil fina proveniente de la mucosa bucal y de los tegumentos de la cara. Este núcleo envía sus fibras ascendentes al núcleo arciforme del tálamo óptico por un camino ventral, en el casquete de la protuberancia y del mesencéfalo, las fibras son cruzadas.

Los núcleos vestibulares. Estos núcleos, en número de cinco, están situados en la parte dorsal del bulbo y la protuberancia, debajo del piso del IV ventrículo, están formados por neuronas de forma y tamaño diferente, a pesar de lo cual, constituyen una unidad funcional. Los núcleos vestibulares son: interno, externo, inferior, superior y el núcleo de Lewandoski. El núcleo interno o de Schwalbe, está situado en el dorso del bulbo y la protuberancia, por fuera del núcleo del haz solitario y por dentro del núcleo vestibular externo. El núcleo externo o de Deiters queda por fuera del pasado e interno al cuerpo restiforme, está constituido por neuronas de gran tamaño, semejantes a las células motoras de la sustancia reticular vecina. El núcleo vestibular inferior, bulbar o de Gilis, parece continuar el extremo inferior del núcleo lateral y está situado en el bulbo raquídeo, en la parte interna del cuerpo restiforme. El núcleo superior o de Bechterew, está situado en la protuberancia y continua hacia arriba el extremo superior del núcleo lateral. El núcleo de Lewandoski queda por arriba del núcleo superior.

Los núcleos vestibulares reciben su principal vía aferente del vestíbulo del oído interno. Establecen conexiones en doble sentido con el cerebro arcaico o lóbulo flóculo nobular, con el núcleo del techo, con la sustancia reticular, con la médula cervical, con el lóbulo temporal del lado opuesto, a través de una sinapsis en el tálamo. La conexión con los núcleos óculo-motores, es en un solo sentido y nace principalmente en el núcleo vestibular interno, para terminar en los núcleos III,IV yVI.

La porción vestibular del VIII par craneal se origina en las células ciliadas del utrículo, sáculo y conductos semicirculares, camina hacia dentro por el conducto auditivo interno unido a la rama coclear y al VII par, después se introduce en el tronco

Pag.78 CONEXIONES DE LOS NÚCLEOS VESTIBULARES. (Espacio para imágen)

Cerebral a nivel del surco colateral posterior del bulbo y termina en los núcleo vestibulares (Fig. 21) En su recorrido en el conducto auditivo interno, se originan en ocasiones, tumores de las células de sostén que lo rodean, estás neoplásias denominadas neurofibromas del VIII par, provocan en su inicio, irritación del VIII par y posteriormente supresión funcional. La porción arcaica del cerebelo o lóbulo flóculo nodular, situada en la cara inferior del cerebelo, parte más anterior, vecina al IV ventrículo, envía y recibe fibras de los núcleos vestibulares, la conexión es homolateral, es decir, el flóculo del lado derecho y la mitad derecha del nódulo, se comunican en ambos sentidos con lo núcleos vestibulares del lado izquierdo. El núcleo del techo o núcleo fastigii, pertenece al cerebelo arcaico, establece conexiones con los núcleos vestibulares en un solo sentido; las fibras nacen del núcleo del techo y van a terminar a los núcleos vestibulares del mismo lado y del lado opuesto. La sustancia reticular está íntimamente conectada con los núcleos vestibulares, de tal manera, que la función facilitadora del reflejo del tono muscular la ejercen

en forma mancomunada. La médula espinal en su porción cervical, envía fibras ascendentes a los núcleos vestibulares inferior y lateral del mismo lado, a su vez estos núcleos envían impulsos descendentes al asta anterior de la médula cervical homolateral.

La corteza cerebral del lóbulo temporal recibe los impulsos originados en los núcleos vestibulares del lado opuesto. Las fibras vestibulares ascienden por el casquete de la protuberancia y del mesencéfalo, hasta el tálamo óptico del lado opuesto; del tálamo óptico, ascienden fibras tálamo corticales al lóbulo temporal en su primera circunvolución. El lóbulo temporal da origen a fibras descendentes que van a terminar, para activarlos, en los núcleos vestibulares del lado opuesto. Se debe hacer énfasis sobre esta última relación anatómica, en que se establece el control del lóbulo temporal, sobre los núcleos vestibulares del lado opuesto; conocimiento de sumo interés en la clínica.

Fisiología de los núcleos vestibulares. Los núcleos vestibulares ejercen una doble función: en primer lugar, facilitan unidos con la sustancia reticular, el reflejo del tono y dan origen a las reacciones equilibratorias; en segundo lugar, son la fuente más importante de los movimientos reflejos coordinados de los globos oculares. 1o.- Los núcleos vestibulares y la sustancia reticular vecina envían impulsos facilitadores del reflejo miotático a la médula espinal, a través de las vías descendentes vestíbulo espinal y retículo espinal, esta acción facilitadora se ejerce de manera continua; si se lesionan los músculos vestibulares de un lado y la sustancia reticular vecina se provoca disminución del tono muscular en los músculos de los miembros del mismo lado de la lesión. También se observa elevación del hombro homolateral a la lesión. Los núcleos vestibulares ejercen una acción discontinua sobre la musculatura del cuerpo y extremidades, que va a dar origen a las reacciones equilibratorias, por ejemplo, una persona con los ojos vendados en posición erecta sobre una tabla movilizable, al movilizar ésta, se presentan reacciones musculares no conscientes, que comunican al cuerpo y a las extremidades, posiciones que impiden la caída. Al aplicar agua caliente al conducto auditivo externo, se obtienen estimulación de los núcleos vestibulares de ese lado, si la persona

tiene los miembros superiores extendidos hacia delante durante la prueba, se presenta una desviación de la extremidades hacia el lado opuesto al vestíbulo excitado. Los núcleos vestibulares envían impulsos a la sustancia reticular del mesencéfalo, donde se combinan con impulsos proveni8entes de los ojos y de la corteza cerebral, para originar las reacciones de enderezamiento. Los impulsos vestibulares son importantes en los reflejos posturales.

2º.-Los núcleos vestibulares son responsables de la movilidad refleja de la musculatura extrínseca de los globos oculares. El sistema de activación refleja extraocular, aparece en la lamprea y existe en todas las especies animales superiores. Al estimular los núcleos vestibulares de un lado, ya sea por impulsos que provengan: del vestíbulo del oído interno, de la médula espinal homolateral o de la corteza cerebral del lóbulo temporal del lado opuesto; se produce una desviación lenta de los ojos hacia el lado opuesto de los núcleos vestibulares excitados. La desviación lenta es seguida por un movimiento rápido de corrección, en que los ojos vuelven a mirar hacia el frente para posteriormente presentarse otra vez la desviación lenta de los ojos hacia el lado opuesto, seguida del movimiento rápido de corrección. La unión de los dos movimientos oculares, resultado de la excitación de los núcleos vestibulares, se denomina nistagmus ocular. El movimiento que constituye la fase lenta se presenta primero y es más importante que el movimiento de la fase correctora, pero debido a que el movimiento rápido es más notable, el nistagmus ocular se denomina según la dirección de la fase correctora y así se habla del nistagmus a la izquierda cuando la fase rápida es hacia este lado, nistagmus hacia arriba cuando la fase correctora tiene este sentido, etc. Si se irriga el conducto auditivo izquierdo con agua caliente, se estimula el vestíbulo y los núcleos vestibulares de ese lado que dan origen a un nistagmus a la izquierda, que consta de: una fase lenta, en que el eje de la mirada se desvía hacia la derecha, seguida de un fase rápida correctora en que los ojos son llevados a la posición de reposo, con el eje de la mirada dirigido hacia el frente. Si se aplica agua helada al conducto auditivo externo se originan impulsos inhibidores a los núcleos vestibulares homolaterales, por lo que los núcleos del lado opuesto originan una desviación inicial lenta de los ojos hacia el lado del

conducto auditivo irrigado con agua helada, seguida de la fase correctora rápida que dirige los ojos hacia el lado no estimulado. En términos clínicos se expresan estas experiencias funcionales al decir: la aplicación de agua caliente al conducto auditivo externo da origen al nistagmus hacia el lado del agua caliente; la aplicación de agua fría origina un nistagmus que huye del lado donde se aplicó el agua fría. Estas pruebas se hacen con el enfermo en decúbito dorsal.

En condiciones fisiológicas, el estímulo responsable de la estimulación de los núcleos vestibulares se presenta cuando se gira la cabeza hacia los lados; por ejemplo, al girar la cabeza hacia la izquierda, se establece una corriente de endolinfa en el conducto semicircular externo izquierdo que se acerca a la ámpula de éste conducto; los impulsos excitatorios ampulares llegan a los núcleos vestibulares izquierdos y provocan una desviación lenta de los ojos hacia el lado opuesto. En forma parecida, si una persona es llevada de izquierda a derecha, se produce una excitación de la ámpula del conducto semicircular externo derecho FIN DE LA PAGINA 80

CONTINÚA....PÁGINAS 81 A 85 ........................................................... .............que da origen a una desviación de los ojos hacia la izquierda. Si se corta el nervio vestibular de un lado, los núcleos vestibulares del lado opuesto que siguen recibiendo impulsos del oído interno, provocan desviación lenta de los ojos hacia el lado lesionado seguida de movimiento rápido corrector hacia el lado sano, estos hechos se expresan diciendo: la lesión del VIII par o del oído interno de un lado, provocan nistagmus hacia el lado sano, que dura varias semanas. Los núcleos vestibulares de cada lado, deben rescindir el mismo numero de estímulos, si aumentan o disminuyen en un lado, se provoca nistagmus. La destrucción parcial o total de los núcleos vestibulares de un lado, provoca nistagmus hacia el lado sano. De modo experimental, Carpenter M. (1961) ha destruido el núcleo vestibular inferior de un lado en gatos y ha obtenido nistagmus hacia el lado opuesto del lado lesionado; en la clínica neurológica

hemos tenido oportunidad de ratificar esta aseveración al examinar el tronco cerebral de personas que en su vida presentaron nistagmus causado por lesiones de los núcleos vestibulares. La porción arcaica del cerebelo o porción flóculo nodular, constituye parte importante del sistema vestibular, de manera que actúan como una unidad; si se lesiona el floculo de un lado se presenta nistagmus hacia el lado opuesto, lo que es frecuente en tumoraciones primitivas del arquicerebelo.

Los impulsos medulares que terminan en los núcleos vestibulares, provienen de la musculatura del cuello y son capaces de activar por sí solos a estos núcleos. En animales con sección bilateral del VIII par, al girarles la cabeza hacia un lado, se presenta desviación del eje visual hacia el lado opuesto. Hemos tenido la oportunidad de observar una paciente que padecía tumores bilaterales del VIII par, con abolición total de sus funciones, al girarle la cabeza hacia los lados en un cuarto oscuro, para que no hubiese fijación, se observaba la desviación del eje visual hacia el lado opuesto del giro dado a la cabeza. La corteza del lóbulo temporal es capaz de activar los núcleos vestibulares del lado opuesto y causar nistagmus. Desafortunadamente no existen no existen trabajos científicas de excitación del lóbulo temporal y nistagmus. Gastaut ha comunicado la existencia de nistagmus por excitación del lóbulo temporal en un enfermo joven que padecía crisis convulsivas. Las crisis se iniciaban en el lóbulo temporal izquierdo y eran seguidas de nistagmus a la derecha, por excitación de los núcleos vestibulares de ese lado. En una paciente de 9 años de edad, observamos crisis convulsivas de punto de partida en el lóbulo temporal izquierdo, manifestadas por nistagmus a la derecha que duraba unos cuantos segundos, seguida de sensaciones de levitación. Si frente a los ojos de una persona se hace girar un tambor con líneas verticales alternas blancas y negras, se produce nistagmus en sentido opuesto al giro del tambor. Por ejemplo, si se gira el tambor de izquierda a derecha, los ojos se desvían lentamente hacia la derecha, como si siguieran voluntariamente las líneas, para después presentarse la fase correctora de derecha a izquierda, que regresa el eje de visión al frente, después aparece otra vez la desviación lenta del eje visual a la derecha, seguida de la fase rápida a la izquierda. En términos generales “la dirección del nistagmus al girar el tambor es opuesta a la dirección del giro”.

La presentación de este nistagmus no tiene relación con la voluntad y se presenta en aquellos pacientes capaces de visualizar las líneas, a pesar de que su conciencia esté deprimida. La vía que siguen los impulsos responsables de este tipo de nistagmus, denominado optoquinético, es la siguiente: al girar el tambor, se estimulan los bastones de la retina que envían sus impulsos a través de las vías ópticas, hasta el lóbulo occipital, de donde parten fibras al lóbulo temporal, que a su vez envía fibras a los núcleos vestibulares del lado opuesto.

Por ejemplo, al girar el tambor de izquierda a derecha los impulsos visuales de movimiento llegan al lóbulo occipital, a la cisura calcarina, de aquí se comunican a la cara externa del mismo lóbulo y luego al lóbulo temporal del lado derecho, de donde descienden fibras que estimulan a los núcleos vestibulares izquierdos que desvían los ojos lentamente de izquierda a derecha y luego originan la fase correctora de derecha a izquierda. El nistagmus optoquinético está abolido, como es obvio en las lesiones graves de la vía óptica y en lesiones superiores a los núcleos vestibulares que pueden estar situadas en el lóbulo temporal del lado opuesto o en el camino de las fibras descendentes córtico-vestibulares. Cuando se suprime la conexión córtico-vestibular bilateralmente, tal como sucede en las personas con tumoraciones a nivel del mesencéfalo, al estimular con agua caliente los núcleos vestibulares, sólo se obtiene la desviación lenta hacia el lado opuesto del lado, estimulado, no existe la fase correctora, por este motivo algunos investigadores clínicos habían señalado que la fase rápida del nistagmus tiene origen en la corteza cerebral. Pero si se observa a estos enfermos descerebrados después de varias semanas, Se obtiene el nistagmus con sus dos fases: la lenta y la rápida al estimular el aparato vestibular con agua caliente. El vértigo es una sensación en que cl sujeto siente girar los objetos alrededor de él o que él gira alrededor de los objetos; de manera impropia a la primera sensación subjetiva se le denomina vértigo objetivo y a la segunda vértigo subjetivo, ya que el vértigo lleva implícita la característica de subjetividad, no se puede hablar de vértigos objetivos. La sensación vertiginosa acompaña en ocasiones al nistagmus, principalmente al que proviene de padecimientos del oído interno o del octavo par o de la vía vestíbulo cortical. La sensación vertiginosa tiene el mismo sentido de dirección de la fase rápida del nistagmus.

Los núcleos cocleares Los núcleos cocleares derivan de la columna sensitivo somática; reciben las fibras aferentes que provienen de la coclea o caracol del oído interno, son uno ventral y otro dorsal (Fig. 22).

El núcleo ventral está situado por delante y por fuera del cuerpo restiforme, en la unión del bulbo con la protuberancia, el núcleo dorsal queda debajo del piso del IV ventrículo, donde determina una saliente llamada tubérculo acústico, este núcleo está situado por dentro del cuerpo restiforme y por fuera del núcleo vestibular lateral. Los núcleos cocleares originan fibras que constituyen la vía ascendente de la audición, que va a terminar a la primera circunvolución temporal del lado opuesto. Las fibras del núcleo dorsal coclear se dirigen hacia la línea media por el interior del casquete de la protuberancia, se entrecruzan con las del lado opuesto y se sitúan por delante del complejo olivar de Rasmussen, donde ascienden junto con las fibras que provienen del núcleo ventral coclear; las fibras que nacen del núcleo dorsalclear se denominan fibras de Von Monakow. Volvemos a recordar que las barbas del cálamo o estrías Piccolomini no tienen relación con la vía acústica. El núcleo ventral coclear origina dos clases de fibras, que se entrecruzan en la línea media con las del lado opuesto, y ascienden junto con las del núcleo dorsal constituyendo la cinta de Reil lateral. El primer grupo de fibras del núcleo ventral, se dirige directamente hacia dentro para cruzarse en la línea media con las del lado opuesto; a estas fibras se les conoce con el nombre de cuerpo trapezoide. El segundo grupo de fibras del núcleo ventral se dirigen hacía atrás, rodean al cuerpoo restiforme donde constituyen el asa de Held, para luego profundizarse en el casquete de la protuberancia e ir a construir la cinta de Reil del lado opuesto. Reunidas todas la fibras acústicas por delante del complejo olivar, ascienden en la parte lateral del casquete, por fuera de la cinta de Reil media, hasta llegar al tubérculo cuadragésimo inferior donde hacen sinapsis, de aquí se dirigen al cuerpo geniculado interno a través del brazo conjuntival posterior, el cuerpo

geniculado interno origina nuevas fibras, cuya terminación es la primera circunvolución temporal o zonas 41,42 y 52 de Brodmann. Existen algunas fibras homolaterales.

El complejo olivar de Rasmussen está situado en el casquete de la protuberancia, dorsal a las fibras transversales de la vía acústic, está constituido por neuronas que desde el punto de vista funcional, se dividen en dos grupos, elprimer grupo de neuronas envía impulsos excitatorios, a través del pendúnculo del complejo olivar a los núcleos de los nervios craneales VII, VI, IV, y III y a las astas anteriores de la médula; a través de estas conexiones nerviosas, se provocan movimientos de la cara, ojos y cuello hacia la fuente de producción del sonido. El segundo grupo de fibras tienen una función supresora y parten del complejo olivar para ir a terminar a las células ciliadas de la cóclea a través del VIII par. Galambos R. (1956) estimuló eléctricamente el complejo olivar y obtuvo la suspensión de los impulsos auditivos originados en las células ciliadas del caracol. Rasmussen (1953) indica que había cometido un error al señalar en publicaciones anteriores la existencia de neuronas vegetativas en el complejo olivar, cuyo cilindro-eje terminaría en la estría vascularis de la coclea.

Fascículos del casquete protuberancial En el casquete de la protuberancia se encuentran: fascículos ascendentes, descendentes y fibras originadas o con terminación en los diversos núcleos del casquete del puente. De los fascículos ascendentes, los espinoretículo talámicos y espino talámicos por donde ascienden las sensibilidades dolorosa, térmica y táctil gruesa, se sitúan a los lados de la cinta de Reil media. La cinta de Reil media o lemnisco medio conduce la sensibilidad táctil fina, la sensibilidad al sentido de posición de los diversos segmentos del cuerpo, la sensibilidad a la vibración y al peso, se sitúa entre el pie y el casquete de la protuberancia, con el eje mayor transversal

y con la siguiente ordenación somatotópica: las fibras que conducen las cuatro clases de sensibilidades anotadas, que provienen de la parte superior del cuerpo y miembros superiores, ascienden internas; las fibras que conducen esos tipos de sensibilidad, proveniente de la parte inferior del cuerpo y miembros inferiores, quedan externas.

El fascículo espino cerebeloso ventral está situado en la parte lateral del casquete, donde dirige algunas fibras al pendúnculo cerebeloso medio y el resto asciende para rodear el pénduculo cerebeloso superior, ambos grupos de fibras terminan en la cara superior del cerebelo. El fascículo espino cerebeloso dorsal de Flechsig, esta situado en la parte periférica del cuerpo restiforme o pendiculo cerebeloso inferior y va a terminar a la cara inferior del cerebelo. Estos fascículos conducen sensibilidad propioceptiva no consciente, indispensable para la coordinación y sinergia muscular. Las fibras espino vestibulares son homolaterales y terminan en el núcleo vestibular inferior y en el lateral por lo que solo recorren la parte inferior y en el lateral por lo que sólo recorren la parte inferior del casquete protuberancial. Las fibras espino tectales ascienden en la parte lateral del casquete para ir a terminar a los tubérculos cuadrigéminos. Los fascículos descendentes del casquete protuberancial descienden la mayoría en la parte lateral. La vía rubro espinal, pequeña en las especie humana, provienen de las grandes neuronas del núcleo rojo situado en el mesencéfalo, conduce impulsos institntivos al asta anterior de la médula; está situada en la parte lateral del casquete. Las vías rubro retículo espinal, descienden en la parte lateral del casquete, tienen interés en la conducción de impulsos sinergistas e instintivos. La vía hipotálamo espinal se sitúa en el casquete de la protuberancia, vecina al piso del IV ventrículo. El fascículo tecto espinal desciende en la línea media, ventral, al fascículo longitudinalmedio, conduce la respuesta refleja a impulsos ópticos y acústicos.

El fascículo central del casquete se extiende desde el hipotálamo y el núcleo rojo a la oliva bulbar del mismo lado. Es importante en la formación del circuito inhibidor de la acción continua del núcleo ambiguo. El fascículo longitudinal posterior de Schütz, por donde descienden impulsos olfatorios al núcleo del hipogloso, se sitúa en la inmediata vecindad del piso del IV ventrículo.

Las vías vestiburales y cocleares ascendentes y de asociación refleja, se originan en la protuberancia y van a los sitios del sistema nervioso central, estudiados al describir estos núcleos.

FISIOLOGÍA DE LA PROTUBERANCIA La función principal de la protuberancia la ejercen los núcleos vestibulares. La sustancia reticular facilita el reflejo miotático y la acción de la vía piramidal. Jovet (1961) indica la existencia de un centro del casquete de la protuberancia, cuya función es suprimir la actividad del sistema del despertamiento. El locus coeruleus inhibe la inspiración.

SÍNDROMES DE LA PROTUBERANCIA 1) Síndrome de Millard – Gubler Se presenta parálisis troncular del VI y VII pares craneales, del lado de la lesión y hemiplejia del lado opuesto. La lesión está situada en el pie de la protuberancia, de un solo lado. 2) Síndrome de la parálisis de la mirada hacia los lados. FIN DE LA PÁGINA 85

(Página 86 contiene una imagen) CONTINÚA... (PÁGINAS 87 A 91) El enfermo tiene los ojos fijos hacia el frente y es incapaz de moverlos hacia los lados en forma voluntaria, en cambio, sí los puede desviar hacia arriba y abajo.

Existe lesión bilateral de la vía oculógira, a nivel del casquete de la protuberancia. 3).- Síndrome de Foville protuberancial. Se caracteriza por la presencia de la parálisis troncular del VI y VII pares craneanos del lado de la lesión, hemiplejía del lado opuesto y parálisis de los movimientos conjugados de los ojos hacia el lado de la lesión. La lesión ataca el trayecto intraprotuberancial de los nervios VI y VII, la vía piramidal y la vía oculógira en un lado de la protuberancia. Por ejemplo: si la lesión está situada en el lado derecho de la protuberancia el enfermo presenta parálisis de 1os nervios craneanos, motor ocular externo y facial derecho, hemiplejía izquierda e imposibilidad para desviar voluntariamente el eje de la mirada hacia la derecha. 4).- Síndrome de Gellé. Se caracteriza por la presencia de anacusia del lado de la lesión y hemiplejía del lado opuesto. La lesión afecta los núcleos cocleares y la vía piramidal del mismo lado en la protuberancia. 5).- Síndrome

de lesión de los núcleos vestibulares.

Se presentan: nistagmus y sensación vertiginosa hacia el lado opuesto al lado de la lesión, desviación de la marcha, hipotonía muscular y elevación de1 hombro, del lado de los núcleos vestibulares lesionados.

EL CEREBELO El cerebelo es una estructura del sistema nervioso central derivada del rombencéfalo, situada por detrás de la protuberancia y del bulbo, por debajo de la tienda del cerebelo, que lo separa de la cara inferior de los lóbulos occipitales, se encuentra descansando en las fosas cerebelosas del hueso occipital.

El cerebelo se desarrolla de un engrosamiento del rombencéfalo, que evagina de la unión del bulbo y la protuberancia, de la novena a la duodécima semana de vida embrionaria. En la semana décima, la superficie ventricular del cerebelo está cubierta por neuroepitelio germinal, en la semana duodécima, el vermis ya está bien diferenciado. Woodard J. (1960). El cerebelo es una estructura suprasegmentada, término que indica su situación por encima de las partes segmentadas y que se refiere también a la especialización de las funciones que posee. Cualquier función encomendada a las partes segmentadas del sistema nervioso central, que precisa un grado mayor de especialización, emigra hacia las estructuras suprasegmentadas, que son: el cerebelo, la lámina cuadrigémina y la corteza cerebral. La situación de una especie en la escala animal no depende del funcionamiento de las porciones segmentadas del sistema nervioso; sino del grado de elaboración funcional de las porciones suprasegmentadas. Podemos indicar que la aparición del cerebelo fue resultado de la necesidad de una mayor especialización de la función equilibratoria, pero que posteriormente, el cerebelo ejerce otras funciones emparentadas con las del equilibrio o completamente desligadas de él. El cerebelo se encuentra unido al tronco cerebral o eje encefálico a través de fibras que emergen o penetran por su extremidad anterior, fibras que van a constituir los pedúnculos cerebelosos. Los pedúnculos cerebelosos son 3 a cada lado, se denominan: pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme, pedúnculo cerebeloso medio o brachium pontis y pedúnculo cerebeloso superior o brachium conjunctivum.

El pedúnculo cerebeloso inferior proviene de las partes laterales de la porción bulbar del suelo del IV ventrículo, el pedúnculo cerebeloso medio continúa las caras laterales imaginarias de la protuberancia y el pedúnculo cerebeloso superior se dirige hacia el mesencéfalo, donde se decusa con el del lado opuesto.

El cerebelo tiene la forma de un corazón de naipe francés, cuya extremidad menor fuese ventral, de esta extremidad emergen los pedúnculos cerebelosos. La extremidad dorsal contiene el vermis posterior. La cara superior semeja un techo de dos aguas de poco declive, la parte superior corresponde al vermis superior, las partes laterales corresponden a la cara superior de los hemisferios cerebelosos, esta cara presenta en la línea media y a los lados, una serie ininterrumpida de surcos transversales, que la dividen en una serie de laminillas. Los surcos transversales en ocasiones muy profundos, han llamado la atención de los anatomistas, que les han dado nombres particulares y así por ejemplo, en la cara superior, cerca del extremo posterior, se encuentra un gran surco que termina en las caras laterales de los pedúnculos cerebelosos medios, este surco se denomina: gran surco circunferencial de Vicq d´Azyr, posee únicamente un interés descriptivo. Por delante de este surco, se encuentra en la cara superior del cerebelo, la cisura prima de Elliot Smith, cuyo interés radica en que se encuentra separando a dos porciones de la corteza cerebelosa con diferentes conexiones y significación funcional, la porción de la corteza cerebelosa, situada por delante del surco de Elliot Smith es de aparición mucho más reciente en la vida embriológica y filogenética y recibe aferentes de la médula espinal; la porción situada por detrás, aparece posteriormente en la vida embrionaria y filogenética y se caracteriza por recibir fibras provenientes de los núcleos del puente. La cara inferior presenta una diferencia muy marcada entre los hemisferios y el vermis inferior, éste yace en una depresión formada por la cara inferior de los hemisferios cerebelosos, la depresión se denomina vallécula cerecelli. La cara inferior presenta surcos transversales más o menos profundos, el más importante se denomina surco póstero-lateral de Larsell y separa dos porciones diferentes de cerebelo: la porción por delante del surco, se denomina lóbulo flóculo nodular y es la primera porción del cerebelo en aparecer; la porción situada por detrás del surco de Larsell, a parece posteriormente en la vida embriológica y en la escala animal y recibe fibras ascendentes de la médula

espinal. La cara inferior presenta las amígdalas cerebelosas situadas a los lados de la parte anterior del vermis infereior. Las amígdalas cerebelosas cuando existe hipertensión intracraneal pueden descender a los lados del bulbo raquídeo y provocar la muerte por paro cardiaco-respiratorio.

Existe una clasificación anatómico-descriptiva carente de sentido funcional de las diversas porciones del vermis y de los hemisferios cerebelosos; en esta clasificación se han descrito en el vermis superior, de adelante hacia atrás, cinco formaciones que son: la língula, el lobulillo central, la eminencia del vermis superior, que a su vez se subdivide en culmen y declive; la última porción se denomina folium vermis o mamelón terminal. En el vermis inferior, se describen de adelante hacia atrás; el nódulo, la úvula, después la pirámide y al final el tuber o tubérculo posterior. Cada una de estas porciones del vermis, se corresponde a los lados, con porciones de los hemisferios cerebelosos y así las prolongaciones laterales de la língula se denominan frenillos de la língula, el lobulillo central tiene a los lados las alas de lobulillo, la eminencia del vermis superior tiene a los lados el lóbulo cuadrilátero que se subdivide en lobus lunatus anterior y lobus lunatus posterior, el folium vermis se corresponde a los lados, con el lobulillo semilunar superior. El vermis inferior en sus diversas porciones se corresponde: el nódulo con los flóculos, la úvula con las amígdalas cerebelosas, la pirámide con el lobulillo delgado y el túber tiene a los lados el lobulillo semilunar inferior. Si mencionamos esta clasificación es con el fin de servirnos de ella al elaborar la parcelación de la corteza del cerebelo desde un punto de vista funcional. La corteza del cerebelo posee tres porciones, que se corresponden desde el punto de vista funcional con determinados núcleos centrales. Las porciones son: 1o.-Porción con conexiones vestibulares, denominada lóbulo flóculo nodular o arquicerebelo. 2o.-Porción con conexiones provenientes de la médula espinal denominada lóbulo anterior y pirámide o paleo cerebelo. 3o.-Porción que se relaciona por medio de fibras en ambos sentidos, con la corteza cerebral o lóbulos ansiforme y paramediano o neocerebelo. 1o.-Arquicerebelo o lóbulo flóculo nodular.

El arquicerebelo constituye el esbozo del cerebelo en la escala animal, aparece por primera vez en la lampresa y se forma por evaginación de la parte lateral del piso del IV ventrículo, recibe fibras de los núcleos vestibulares y a su vez las envía a éstos. En el embrión humano se forma en los primeros estadíos y desde su origen, consta de una porción media que es el nódulo, y dos porciones laterales que son flóculos o lóbulos del neumogástrico. El arquicerebelo posee una porción muy pequeña, insignificante desde el punto de vista funcional, en la cara superior, es la língula y los frenillos de la língula.

El nódulo es la parte central del lóbulo flóculo nodular, está situado en la parte más anterior del vermis inferior, por delante de la cisura lateral de Larsell, que lo separa de la úvula. Los flóculos laterales del lóbulo flóculo nodular se sitúan a los lados del nódulo y quedan por delante y arriba de la emergencia del neumogástrico, por lo que se denomina también lóbulos del neumogástrico. El arquicerebelo se corresponde con el núcleo del cerebelo llamado núcleo del techo o fastigii, situado por arriba del IV ventrículo, a los lados de la línea media en el cuerpo del vermis. El lóbulo flóculo nodular envía fibras y las recibe de los núcleos vestibulares homolaterales y de la substancia reticular vecina, las fibras caminan por la parte interna del cuerpo restiforme, en la porción denominada cuerpo yuxta restiforme. A través de estas fibras se establece la unidad funcional entre el arquicerebelo de un lado y los núcleos vestibulares homolaterales. En cambio, el núcleo del techo envía fibras a los núcleos vestibulares del mismo lado y del lado opuesto. De la parte anterior del núcleo del techo parten las fibras homolaterales; de la mitad caudal, se originan las fibras que después de formar una curva al origen del pedúnculo cerebeloso superior, van a terminar a los núcleos vestibulares del lado opuesto, el arco formado por estas fibras se denomina fascículo uncinado de Russell. Rasmussen (1933) estableció la terminación de algunas fibras originadas en el núcleo del techo en la substancia reticular vecina a los núcleos vestibulares y en la substancia reticular del mesencéfalo. La lesión del flóculo de un lado da origen a alteraciones del equilibrio en los miembros homolaterales, así como a laterodesviación en la marcha y elevación del hombro de ese mismo lado; en ocasiones se presentan nistagmus y sensación vertiginoFIN DE LA PÁGINA 91

CONTINÚA.... DE LA PÁGINA 96 A 114 boliforme, es semejante en su forma a la oliva bulbar. El desarrollo del núcleo dentado está en relación con el tamaño del neocerebelo.

El núcleo dentado recibe los cilindroejes de las células de Purkinje del neocerebelo y envía sus fibras a través del pedúnculo cerebeloso superior hacia el núcleo rojo, tálamo óptico, hipotálamo y núcleo lenticular del lado opuesto. Es un concepto clásico de admitir que las fibras provenientes de los núcleos centrales del cerebelo, dentado, globoso y emboliforme, envía sus fibras al núcleo rojo y al núcleo lateroventral del tálamo óptico del lado opuesto. Actualmente está demostrado que la terminación talámica de estas fibras es más difusa y que incluso, abarca al hipotálamo, Whiteside A. Zinder R. (1953), Cohen D., Chambers W., Sprage J. (1958), y al globos pálidus. Carpenter M. y Stevens G. (1957). Los núcleos talámicos que reciben fibras de los núcleos del cerebelo son: el núcleo lateroventral, el ventral anterior, el lateropolaris, el ventral póstero lateral, los núcleos de la línea media y el núcleo centro medio. El neocerebelo a través del núcleo dentado, ejerce su acción sobre el tálamo, el hipotálamo y es cuerpo estriado. El neocerebelo además de ejercer su acción sobre la producción de los movimientos voluntarios, activa los núcleos talámicos del sistema reticular ascendente y descarga sus impulsos sobre los núcleos hipotalámicos que van a originar respuestas vegetativas. La conexión del cerebelo con el cuerpo estriado proporciona la sinergia y armonía que poseen los movimientos instintivos. En resumen: el arquicerebelo establece conexiones con el núcleo del techo o fastigii, el paleo cerebelo las tiene con los núcleos globoso y emboliforme y el neocerebelo con el núcleo dentado; esta división, en términos generales, es aceptable, con la salvedad de que los núcleos del techo y el núcleo dentado reciben también fibras del lóbulo anterior. De lo expuesto anteriormente, se desprende que el lóbulo anterior del cerebelo rige a todos los núcleos centrales del cerebelo.

ARQUITECTURA DEL CEREBELO

La constitución histológica del cerebelo se caracteriza por presentar la mayoría de las neuronas en la parte externa, constituyendo la corteza cerebelosa, aunque existen células nerviosas agrupadas en el centro, que forman los núcleos ya descritos. La corteza cerebelosa presenta una gran uniformidad en cualquier parte que se le examine. Posee tres capas que son de la superficie a la profundidad: la capa zonal o de las células en esta, la capa de las células de Purkinje y la capa de los granos.

La capa zonal presenta células multipolares cuyo cilindroeje corre cruzando los diversos surcos que posee la corteza, de vez en vez originan colaterales descendentes que terminan formando una especie de cesta en la base del cuerpo de las células de Purkinje. Por esta breve descripción se entiende que las células de la capa zonal debían ser llamadas: células multipolares que engendran cesta en la base de las células de Purkinje. En esta capa se encuentran además, las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje; así como los cilindroejes de las células que constituyen la tercera capa (fig. 27). La segunda capa está constituida por las células de Purkinje, que constituyen la unidad funcional del cerebelo. Estas células tienen la forma de una pera aplanada de adelante a atrás, el polo más agudo se dirige hacia la periferia y da nacimiento a las prolongaciones dendríticas que se encuentran muy ramificadas en la primera capa, del polo grueso parte el cilindroeje, que igual que el cuerpo, está rodeado por las cestas engendradas por los cilindroejes de las células multipolares. El aplanamiento del cuerpo celular de las células de Purkinje lo padecen también sus prolongaciones dendríticas, de tal manera que podemos obtener una idea de morfología al compararlas con un árbol que creciera con espalderas por delante y por detrás , si observamos estas células de frente las vemos en toda su amplitud, estas células se encuentran ordenadas una detrás de otra, como si estuvieran archivadas y el eje mayor del cuerpo es perpendicular a los surcos cerebelosos. Su tamaño varia de 40 a 60 micras y alrededor de ellas van a terminar todos los impulsos aferentes al cerebelo para descargar posteriormente por los cilindroejes hacia los núcleos centrales. Cajal había notado la existencia de colaterales del cilindroeje que van a terminar a las células de Purkinje vecinas, relación anatómica que fundamenta la solidaridad funcional entre estas células.

La tercera capa del cerebelo es la más profunda, está constituida por células de tamaño muy pequeño, que van de 4 a 6 micras, se denominan granos del cerebelo. Las prolongaciones protoplasmáticas o receptoras de los granos del cerebelo, establecen sinapsis con las fibras musgosas. Las fibras musgosas, presentan de vez en vez nudosidades, representan uno de los sistemas de fibras aferentes al cerebelo.

A la sinapsis establecida entre el grano y las fibras musgosas, se agrega la terminación del cilindroeje de las células de Golgi tipo II, para constituir entre los tres elementos, un glomérulo del cerebelo. El cilindroeje de los granos asciende hacia la primera capa, pero antes origina una colateral que termina en las prolongaciones protoplásmicas o receptoras de las células de Golgi tipo II, la célula que envía su cilindroeje hacia el glomérulo, de esta manera se establece un circuito cerrado que puede proporcionar energía reverberante a los granos del cerebelo. Después de haber llegado al cilindroeje de los granos a la capa molecular, se dicotomiza, originando dos prolongaciones que corren paralelas a los surcos y por lo tanto perpendiculares al cuerpo y a las prolongaciones protoplásmicas de las células de Purkinje, donde descansa a la manera como lo hacen los alambres de la luz en el extremo superior expandido de los postes eléctricos. Un grano del cerebelo a través de su cilindroeje puede activar a las células de Purkinje que se encuentran a lo largo de él (fig. 28). Las fibras aferentes al cerebelo sea cual fuese su procedencia, terminan en forma de fibras musgosas o de fibras trepadoras. Las fibras musgosas terminan en los glomérulos del cerebelo, donde establecen sinapsis con los granos y con el cilindroeje de las células de Golgi tipo II. Las fibras trepadoras, como su nombre lo indica, trepan a lo largo del cuerpo y de las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje , tal como lo hacen “los bejucos al rededor de los árboles tropicales”. Cajal. Los investigadores no están de acuerdo en la procedencia de estas fibras aferentes, es probable que las fibras musgosas provengan de los núcleos vestibulares y de los fascículos espino cerebelosos, en cambio las fibras

trepadoras que parecen indicarnos una mayor especialización, probablemente provienen de los núcleos del pie de la protuberancia del lado opuesto.

Funciones del cerebelo El problema de las localizaciones funcionales en el cerebelo, ha sido tratado por diversos investigadores desde hace mucho tiempo, piensan que debe existir, al igual que en la corteza cerebral, una localización funcional, principalmente en lo que se refiere al control de los diversos grupos musculares.

Bolk a principios del siglo, basado únicamente en el tamaño de las diversas proporciones de la corteza cerebelosa y un grupo muscular dado, estableció un mapa cerebeloso en el que, por ejemplo , en el lóbulo simple localizó el control de la musculatura del cuello, pues en la jirafa, el lóbulo simple es muy grande, en los monos de la cola presil encontró que el flóculos era muy grande, por lo que se estableció que en este lóbulo del cerebelo residía el control de la musculatura de la cola, etc. Estudios posteriores han tratado de comprobar esta relación y no ha sido posible. En la actualidad conocemos muy bien la relación íntima del lóbulo flóculo nodular con el equilibrio. El lóbulo anterior del cerebelo es capaz de influenciar el tono muscular y la activación voluntaria de los diversos grupos musculares del cuerpo. Walter (1938) obtuvo facilitación del movimiento voluntario provocado desde la zona motora, al estimular la corteza del lóbulo anterior del cerebelo. Adrian (1943) al excitar la zona motora voluntaria de la corteza cerebral registró variaciones de potencial en el lóbulo anterior del cerebelo. Al excitar la parte superior de la zona voluntaria, en la porción correspondiente a la área de la pierna, registró variaciones de potencial en el lóbulo anterior; al estudiar el área del brazo de la corteza cerebral, registró potenciales por detrás del lóbulo anterior; en términos generales se puede indicar que entre más inferior es el área de la zona frontal ascendente, se activan partes más posteriores de la cara superior del cerebelo. Pulsen, Black y Drake (1948) ratificaron los estudios de Adran y agregaron que los músculos de la línea media están regidos por el vermis del lóbulo anterior y la musculatura lateral por las partes correspondientes de los hemisferios cerebelosos. Estos autores al excitar una porción de la zona motora voluntaria de la corteza cerebral y obtener un

movimiento, excitaban simultáneamente una parte del lóbulo anterior del cerebelo y obtenían facilitación o supresión del movimiento voluntario; observaron que cuando se estimula a altas frecuencias el lóbulo anterior, se obtiene inhibición del movimiento y cuando se estimula a bajas frecuencias se facilita. Al destruir el núcleo dentado y excitar posteriormente el lóbulo anterior, obtuvieron siempre, independientemente de la frecuencia de excitación del lóbulo anterior, facilitación del movimiento voluntario. Después de destruir el núcleo del techo y estimular el lóbulo anterior, a muy diversas frecuencias, se obtiene siempre, supresión del movimiento voluntario.

Desde el mismo punto de la corteza cerebelosa del lóbulo anterior, se pueden obtener, según la frecuencia del estímulo, facilitación o supresión del movimiento voluntario. Sherrington, desde fines del siglo pasado, había observado el fenómeno de facilitación o supresión provocado al exitar el lóbulo anterior del cerebelo, lo observó sobre el tono muscular y no sobre la movilidad voluntaria. El control del lóbulo anterior sobre la movilidad refleja y la movilidad voluntaria es establecido a través del sistema reticular. McCulloch, Rhine y Magoun, han comprobado la existencias de las vías cerebelo-retículo-espinal facilitadora y cerebelo retículo-espinal supresora. El lóbulo anterior del cerebelo interviene en la presentación de respuesta vegetativas. Moruzzi (1938), al estimular el lóbulo anterior ha obtenido inhibición de las respuestas vasopresoras. Zanchetti A. Y Zoccolino A. (1954) al estimular el núcleo del techo, obtuvieron ataques de furia, los centros hipotalámicos son indispensables para la presentación de esta respuesta. Jansen y Brodal, Chambers y Sprague (1955) expresan que la organización funcional del cerebro esta organizada en bandas longitudinales corticonucleares.

RESUMEN DE LAS FUNCIONES DEL CEREBELO lo.- El cerebelo interviene en el control del equilibrio y en la movilidad extraocular refleja a través del nódulo floculo nodular.

2º- El cerebelo proporciona la sinergia y la diadococinecia que requieren los movimientos voluntarios simultáneos o sucesivos. 3º- El cerebelo asegura la eumetría , es decir la medida exacta de los movimientos voluntarios, así como la fuerza necesaria en su ejecución . 4º- El cerebelo influye sobre el tono muscular en dos formas: lo aumenta y lo suprime , aunque la primera acción es más importante. 5º- El cerebelo interviene en la presentación de las respuestas vegetativas, tanto simpáticas como parasimpáticas.

6º- El cerebelo interviene en la noción de la profundidad de a visión. 7º- Para Andrew (1939), Shanklin M.(1957), las células del cerebro producen neurosecreciones que se vierten en los vasos sanguíneos.

SÍNDROMES DEL CEREBELO 1º.-Síndrome del lóbulo Flóculo nodular Este síndrome se caracteriza por la presencia de bipedestación con los pies muy separados, en la marcha existe desviación hacia ambos lados, es frecuente la caída hacia atrás por trastorno grave en la función del equilibrio; en la ejecución de actos voluntarios, si el enfermo está de pie, los ejecuta con gran dificultad debido a trastorno equilibratorio, en cambio, si se acuesta o se sienta, ejecuta correctamente los movimientos voluntarios con las extremidades, este trastorno se califica de manera errónea como ataxia del tronco. Existe hipotonía muscular en las extremidades, ocasiones hay nistagmus y sensación vertiginosa. En las fases tardías de este síndrome, provocado la gran mayoría de las veces, por un tumor muy indiferenciado llamado in; meduloblastoma, se presenta el síndrome de hipertensión endocraneana. La hipertensión endocraneana origina cefalea muy intensa, vómitos fáciles, visión borrosa y edema de la papila. En resumen en el síndrome del arquicerebelo se presentan: estación bípeda con '.amplia base de sustentación, laterodesviación de la marcha

bilateral, e imposibilidad de ejecutar movimientos voluntarios con las extremidades en la posición de pie, nistagmus, sensación vertiginosa pasjera e hipertensión endocraneana. 2o.- Síndrome del neocerebelo Se caracteriza por la presencia de: 1º Asinergia. 2º Dismetría. 3º Descomposición del movimiento. 4º Adiadococinesia. 5º Temblor intencional final. 6º Hipotonía muscular. 7º Falta de control de la musculatura antagonista. 8º Hipodinamia muscular.

1º-Asinergia. La asinergia se caracteriza por la falta de cooperación muscular al llevar a cabo los movimientos voluntarios simples, como la marcha bípeda, o complicados, como la escritura y la emisión de la palabra hablada. Al caminar el enfermo adelanta un pie en forma desmesurada pero no ladea el tronco de ese lado, por lo que la parte superior del cuerpo y la cabeza no adelantan, luego mueve el otro pie hacia adelante, también en forma desmesurada y el tronco se dirige sin medida hacia adelante, por lo que el enfermo puede caer, la marcha simula a la de un equilibrio. En la escritura, se observan trazos temblorosos y con bordes cortantes, las letras son grandes como el enfermo no se puede detener en una línea determinada ,sino que sobrepasa el límite en su escritura. En el lenguaje se observa dificultad en la emisión de las palabras, principalmente en aquellas que llevan las letras r y d, y la emisión de la voz. es monótona y arrastrada. 2º.-Dismetría. La dismetría se manifiesta al llevar a cabo movimientos voluntarios, que pierden la medida necesaria, de tal manera que el enfermo al tratar de tomar un lápiz para escribir, separa al máximo el pulgar de los demás dedos, si está acostado y se le ordena que toque con el talón de un pie la rodilla del lado opuesto, levanta la pierna desmesuradamente, luego la flexiona y la deja caer sobre la cara anterior del muslo opuesto, muy por arriba de la rótula. 3o.-Descomposición del movimiento. La descomposición del movimiento como su nombre lo indica, se caracteriza porque el enfermo descompone en varios movimientos al acto voluntario complejo; por ejemplo, al tener el miembro superior extendido, se le ordena que toque con el pulpejo del índice la punta de la nariz, primero dobla el antebrazo sobre el brazo, luego aproxima el brazo al tronco, posteriormente flexiona la muñeca y al final, en forma brusca, separa el índice de los otros dedos y se toca la nariz, rara vez el lóbulo, debido a la

dismetría. El acto voluntario complejo es ejecutado por números, en el orden expresado o en otro orden. 4o.-Adiadococinesia. La adiadococinesia se caracteriza por la falta de cooperación de los diversos grupos musculares, al ejecutar movimientos voluntarios sucesivos en que intervienen grupos musculares antagonistas; por ejemplo, se le pide al enfermo que ponga sucesivamente varias veces la mano en pronación y supinación, esta maniobra simple, la ejecuta en forma muy lenta e imperfecta, puesto que no sólo moviliza los músculos del antebrazo, sino también los del brazo y del hombro.

5o.-Temblor intencional final.—El temblor intencional final debe ser denominado en forma correcta, temblor de aparición en la fase final de la ejecución de un movimiento voluntario. Se le ordena al enfermo que toque con el pulpejo de su dedo índice la punta de un lápiz situado enfrente, este movimiento lo lleva a cabo pero al final de el, en que necesita una cooperación muscular extrema, se presentan oscilaciones del dedo en todos sentidos, pues el enfermo necesita gobernar los músculos de manera voluntaria. 6o.-Hipotonía muscular. La hipotonía muscular es fácilmente demostrable al palpar los músculos de los miembros, si se flexionan las articulaciones, se observa una gran movilización de ellas, debido a la hipotonía muscular. 7o.-Falta del control de la musculatura antagonista. La falta del control de musculatura antagonista se manifiesta cuando se pide al enfermo que flexione el antebrazo sobre el brazo y el médico impide con la mano colocada sobre la cara ventral del antebrazo este movimiento; si de repente el médico quita su mano, se observa que el antebrazo del enfermo pega sobre el pecho o sobre la cara. En condiciones normales. sólo se observa una ligera flexión del antebrazo sin que llegue a golpearse. 8o.-Hipodínamia muscular.- La hipodinamia muscular la refiere el enfermo diciendo que rápidamente se fatiga o que le cuesta mucho trabajo levantar del suelo un objeto pesado.

3º.- Síndrome del pedúnculo cerebeloso superior La lesión homolateral de este pedúnculo causa sintomatología neocerebelosa en los miembros del mismo lado de la lesión (Fig. 29).

4o.- Síndrome del pedúnculo cerebeloso inferior La lesión homolateral del cuerpo restiforme o pedúnculo cerebeloso inferior, se manifiesta por asinergia y dismetría en los músculos de los miembros homolaterales. FIN DE LA PAGINA 102

CONTINUA ........(PÁG.103 A 114).......... CAPÍTULO VI EL MESENCÉFALO El mesencéfalo o cerebro medio es la vesícula cerebral menos diferenciada, está constituida por los pedúnculos cerebrales y el téctum o lámina cuadrigémina. La cavidad de ésta vesícula se denomina acueducto de Sylvio y se extiende desde el 4º hasta el 3er. ventrículo. La cara dorsal del mesencéfalo se extiende desde la emergencia del cuarto par craneano o nervio patético hasta la comisura blanca posterior; la cara ventral está limitada abajo por le borde superior de la protuberancia y arriba por los tubérculos mamilares. El límite entre los pedúnculos cerebrales y el téctum está dado por una línea imaginaria trazada transversalmente a nivel de la luz del acueducto de Sylvio. Los pedúnculos cerebrales son la continuación superior de la protuberancia; su extremo inferior o protuberancial se continúa con la cara superior del puente, la extremidad oral se introduce en la región subtalámica y en la cápsula interna; la cara ventral está constituida por los pies de los pedúnculos cerebrales que en su recorrido ascendente se separan el uno del otro y dejan entre ellos un espacio triangular con base superior formada por los tubérculos mamilares y vértice inferior a nivel del borde superior de la protuberancia; este espacio triangular se denomina espacio perforado posterior o espacio interpeduncular y posee un núcleo pequeño con conexiones olfatorias denominado núcleo interpeduncular. La cara dorsal de los pedúnculos cerebrales es hipotética y es

la línea transversal imaginaria que pasa por el acueducto de Sylvio; las caras laterales de los pedúnculos cerebrales presentan de interés la exteriorización de la cinta de Reil lateral que momentos después termina en le tubérculo cuadrigémino porterior.

Configuración interna de los pedúnculos cerebrales Los pedúnculos cerebrales están divididos por el Locus Niger de Sommering en pie o porción ventral y casquete o porción dorsal.

El pie se encuentra constituido exclusivamente por fibras que descienden de la corteza cerebral y van a terminar: 1º.-A los núcleos del pie de la protuberancia o núcleos del puente, estas fibras constituyen el primer eslabón de la vía sinergista y 2º.-A las neuronas motoras de las astas anteriores de la médula espinal o a los núcleos motores de los nervios craneanos. Estas fibras constituyen la vía piramidal o vía de descenso de los impulsos voluntarios. Los tres quintos medios del pie del pedúnculo cerebral los ocupa la vía piramidal, las fibras presentan una ordenación somatotópica; las fibras que se dirigen a las astas anteriores de la médula lumbar y sacra van en la parte lateral y las fibras que terminan en la médula cervical o en los núcleos motores de los nervios craneanos ocupan la parte interna. En términos generales, se enuncia que las fibras del haz piramidal que van a los segmentos inferiores de la médula son laterales y entre más alto es el segmento en que terminan, se sitúan más internas en los tres quintos medios del pie del pedúnculo cerebral. La sistematización pasada de las fibras del pie del pedúnculo tiene aplicación clínica: aquellos procesos que lesionen la parte externa del pie del pedúnculo afectan al fascículo piramidal que gobierna la musculatura del miembro inferior del hemicuerpo opuesto. Algunas fibras de la vía piramidal siguen un trayecto aberrante y se dirigen hacia el casquete de los pedúnculos cerebrales, detrás del locus niger, para descender en el espesor de las fibras ascendentes de la cinta de Reil media; estas fibras aberrantes terminan en los núcleos motor del trigémino y motor del facial y en ocasiones en el núcleo ambiguo. Dejerine había llamado la atención sobre las fibras aberrantes de la vía piramidal, que en ocasiones rodean vantralmente y de manera superficial al pie del pedúnculo cerebral para formar la cinta en banda de Feré e ir a ocupar después la parte externa del casquete y descender en el espesor de la cinta de Reil media.

Las fibras corticales que nacen en la parte posterior de la segunda circunvolución frontal, descienden junto con la vía piramidal, tienen por función dirigir la mirada hacia el lado opuesto del sitio de su nacimiento, ocupan el casquete de los pedúnculos cerebrales, parte interna.

Al descender se cruzan en la línea media con las del lado opuesto en la parte alta del casquete de la protuberancia, para ir a terminar al núcleo de Van Gehuchten, núcleo que tiene por función coordinar los movimientos oculares en la mirada a los lados, estas fibras que terminan en este núcleo de coordinación de los movimientos oculares en el eje horizontal, se denominan fibras oculógiras y viajan junto con la fibras cefalógiras que descienden en el casquete de la protuberancia y del bulbo hasta terminar en el asta anterior de la médula cervical alta. Cuando se excita la segunda circunvolución frontal de un hemisferio cerebral, los ojos y la cabeza se dirigen hacia el lado opuesto. Desde la cara externa del lóbulo occipital es posible obtener también movimientos de oculogiria al lado opuesto, través de un sistema de fibras descendentes, no bien estudiado. 2º.-las fibras descendentes corticopónticas, se sitúan en los quintos interno y externos del pie del pedúnculo, en el quinto interno descienden las fibras que nacen en el lóbulo frontal, en la zona seis de Brodmann, llegan a los núcleos del puente homolaterales, donde hacen sinápsis; de estos núcleos parte una nueva fibra que termina en la porción nueva del cerebelo del lado opuesto, de aquí emerge una nueva fibra que después de atravesar la substancia blanca del cerebelo, termina en le núcleo dentado u oliva cerebelosa que a su vez envía sus fibras a la porción parvi celular del núcleo rojo, cruzándose antes de llegar a él. De la porción parvi celular de este núcleo, algunos impulsos descienden por la sustancia reticular a la médula espinal, pero la mayoría ascienden por fibras rubrotalámicas al núcleo lateroventral del tálamo óptico de donde nace una nueva fibra que termina en la corteza cerebral del lóbulo frontal zonas cuatro y seis de Brodmann. De este modo queda constituido un circuito córtico-cerebelocortical de energía nerviosa con una vía de salida descendente a través del núcleo rojo. El circuito íntegro es: córtico-ponto-cerebelo-dentado-rubro-tálamocortical (Fig.30).

En el quinto externo del pie del pedúnculo cerebral descienden las fibras sinergistas que nacen en las áreas 21 y 22 del lóbulo temporal, 5 y 7 del lóbulo parietal y 18 y 19 del lóbulo occipital; estas fibras descendentes, al igual que la nacidas en el área 6 del lóbulo frontal establecen conexión con los núcleos del puente y constituyen parte del circuito córtico-cerebelo-cortical, probablemente también posean la misma función consistente en: 1º.-Descender el umbral de excitabilidad en las zonas 4 y 6 del lóbulo frontal, para dar facilitación a los movimientos originados desde estas áreas. 2º.-Proporcionar matiz afectivo a los movimientos ejecutados desde estas áreas debido a la conexión tálamocortical.

Earl Walker (1938) señala que el sistema de fibras córtico-cerebelo-cortical sirve para “descender el umbral de excitabilidad de la zona 4”. Rossi demostró que la estimulación simultánea del cerebelo y de la corteza cerebral, esta última con estímulos subliminales, es capaz de originar un movimiento en la musculatura contralateral. La vía de salida del circuito córtico-cerebelo-cortical a nivel del núcleo rojo, es responsable de los movimientos sinérgicos que acompañan al movimiento voluntario fino; del núcleo rojo descienden fibras a través de sinápsis repetidas hasta el asta anterior de la médula espinal. Cuando se lesiona el cerebelo en su porción nueva o la vía rubro-retículoespinal, se altera la ejecución de los movimientos sinergistas. El casquete de los pedúnculos cerebrales es continuación de la parte dorsal o casquete de la protuberancia, (no se le debe llamar calota, es un galicismo; este término tiene otro significado en español: significa una orquídea o un gorro con pes y azufre, que se usa para curar la tiña). En el casquete de los pedúnculos cerebrales están situados: a).-Los núcleos motores derivados de las columnas de neuronas motoras somáticas y vegetativas encontradas en el casquete del bulbo y la protuberancia. b).-El núcleo sensitivo mesencéfalico del trigémino, que representa un ganglio raquídeo intraparenquimatoso, situado a los lados del acueducto de Sylvio. c).Núcleos motores y substancia reticular que son característicos de esta porción del sistema nevioso central, tanto en lo que se refiere a su posición como a su fisiología. d).-Por último, en orden de descripción los fascículos ascendentes y

descendentes que atraviesan o nacen en el casquete de los pedúnculos cerebrales. De las columnas de neuronas motoras que se encuentran en el casquete de la protuberancia, sólo dos de ellas ascienden al casquete de los pedúnculos cerebrales y son: la columna motora somática y la columna motora vegetativa. La columna de neuronas motoras somáticas que formó el núcleo del hipogloso, en le bulbo y el núcleo del motor ocular externo en la protuberancia en los pedúnculos cerebrales constituye los núcleos de IV par craneano o patético y la mayor parte del núcleo del III par o motor ocular común.

Núcleo del patético o IV par craneal El núcleo del patético está situado en el casquete del mesencéfalo, ventral y lateral del acueducto de Sylvio, a nivel de un corte transversal que pase a la altura de los tubérculos cuadrigéminos inferiores, en la extremidad caudal del núcleo del III par y descansando en el fascículo longitudinal medio. Las neuronas de este núcleo, son multipolares, grandes, con toda la apariencia de las derivadas de la columna motora somática. De la parte caudal del núcleo del IV par, emergen las fibras que siguen un trayecto curvo, de concavidad interna, alrededor del acueducto de Sylvio, hasta situarse dorsales a él e ir a emerger por detrás de los tubérculos cuadrigéminos inferiores, a los lados del frenillo de la válvula de Vieussens. Inmediatamente después de su emergencia, todas la fibras del IV par se decusan con las del lado opuesto y constituyen la decusación del nervio troclearis de los anatomistas extranjeros. El nervio patético termina en el músculo oblicuo mayor de la órbita, en la visión binocular, tiene por función dirigir el globo ocular hacia abajo y hacia adentro. El nervio patético es el único nervio craneano que posee emegencia dorsal en el sistema nervioso central, tratemos de explicar esta situación. Corning observó que el núcleo del IV par de la lamprea se encuentra situado dorsalmente al acueducto de Sylvio y “muy cercano al cerebelo”. Larsell, C. (1947). En cambio, en las demás especies animales y en el hombre, este núcleo se encuentra ventral al acueducto de Sylvio y en el polo caudal de III par. Si aceptamos la posición del núcleo del IV par en la lamprea, como la posición primitiva, las fibras emergen después de haber caminado hacia adelante en el dorso del mesencéfalo. En las demás especies y en el hombre,

el núcleo emigra hacia abajo y adelante atraído por los impulsos neurobiotáxicos del III par, hasta situarse en el polo caudal de éste; se comprende que la emergencia aparente, no puede cambiar de posición, en cambio, el origen real sí ha variado al efectuarse esta emigración hacia adelante y abajo de la proximidad del cerebelo, a la parte ventral del acueducto de Sylvio.

Los argumentos pasados se basan en estudios de anatomía comparada y no les consideraríamos demasiado valor si no existiesen trabajos de embriología que los apoyen. Anthony Pearson (1943), observó en fetos humanos la posición del núcleo del IV par y la encontró dorsal y lateral al acueducto de Sylvio, en estadíos posteriores de la vida embrionaria, este núcleo emigra hacia abajo y adelante hasta situarse en el extremo caudal del III par, ventral al acueducto de Sylvio. Para corroborar estos estudios embriológicos, debemos señalar que se encuentran neuronas “regadas” en ese trayecto emigratorio en el casquete del mesencéfalo de los adultos. Corning sostiene que el músculo oblicuo mayor de la órbita, inervado por le patético, deriva del primer arco branquial, y no de la segunda miotoma craneal. El núcleo del nervio patético según este autor, deriva del núcleo motor del trigémino. Núcleo del III par craneal o motor ocular común El núcleo del III par representa la extremidad cefálica de las neuronas que forman la columna motora somática del tronco cerebral. Está situado en el casquete del mesencéfalo, ventral y lateral al acueducto de Sylvio, en la cara dorsal del fascículo longitudinal medio y a nivel de un corte transversal que pase a la altura de los tubérculos cuadrigéminos superiores. Las neuronas motoras somáticas de este núcleo inervan los músculos derivados de la primera miotoma craneal, que son todos los músculos extrínsecos del globo ocular, excepto el recto externo y el oblicuo mayor.

La columna de neuronas motoras vegetativas forman dos pequeños núcleos parasimpáticos comprendidos dentro del complejo nuclear del III par. El núcleo del III par craneano posee dos tipos de células nerviosas; una gran mayoría de células motoras somáticas, que inervan directamente a los músculos de la órbita que mueven al globo ocular, a excepción del recto externo y del oblicuo mayor y un pequeño número de neuronas motoras vegetativas, que van a inervar a través del ganglio ciliar u oftálmico situado en la órbita, a los músculos esfínter de la pupila y acomodador del cristalino.

Las neuronas motoras somáticas de este núcleo son multipolares de gran tamaño, con granulaciones de Nissl bien definidas, agrupadas en la periferia del citoplasma. Están agrupadas en un núcleo lateral y un núcleo central. El núcleo lateral se subdivide en varios segmentos o núcleos más pequeños que inervan a los músculos de la órbita en el siguiente orden céfalo caudal: músculo elevador del párpado superior, músculo recto superior, músculo recto interno, músculo oblicuo menor, y en le extremo caudal, el músculo recto inferior. Este orden ha sido ratificado por Bender y Weinstein (1943) y Warwick (1953). El subnúcleo que está situado en la parte más caudal del núcleo lateral del III par, se llama de Tsuchida-Panegrossi. El núcleo central o de Perlia, es único y está situado entre los dos núcleos laterales, se denomina también núcleo de la convergencia, debido a que posee la función converger los ojos hacia la línea media. Esta función la lleva a cabo, al enviar impulsos nerviosos de manera simétrica y armónica a los núcleos de los rectos internos situados lateralmente. El núcleo de Perlia recibe sus estímulos de la vía piramidal, por tal motivo se puede encontrar falta de convergencia de los ejes visuales por lesión de este núcleo o de las fibras de la vía piramidal que terminan en él. Las neuronas vegetativas motoras del III par se agrupan y constituyen los núcleos de Edinger-Westphal y anteromediano. El núcleo de Edinger-Westphal fue observado por Edinger en el feto en 1885 y dos años más tarde por Westphal en el adulto, ambos investigadores describieron dos porciones en

este núcleo, la primera de ellas, es paralela al acueducto de Sylvio y la segunda que parte del polo cefálico de la primera porción, es perpendicular a ella, por lo que el núcleo tiene forma de una escuadra de ángulos romos. El núcleo anteromediano situado en el polo cefálico del tercer par, al igual que el núcleo de Edinger-Westphal, posee forma ovoide y su tamaño permanece casi constante en todas las especies animales que poseen esfínter de la pupila. Basados en el principio del desarrollo armónico de la estructura regida y la regente, se ha establecido que el núcleo de Edinger-Westphal inerva a través del ganglio oftálmico al músculo esfínter o constrictor de la pupila.

El núcleo de Edinger-Westphal aparece al mismo tiempo que el músculo ciliar o acomodador del cristalino y en aquellas especies animales que poseen un poder de acomodación avanzado, alcanza su máximo desarrollo. El núcleo anteromediano existe en las especies animales que poseen el músculo constrictor de la pupila, esfínter que responde a los estímulos luminosos, el tamaño del núcleo no sufre grandes variaciones en las especies animales. Con la idea de completar la descripción de los músculos vegetativos: acomodador del cristalino y esfínter de la pupila; debemos señalar que toda estructura vegetativa posee inervación doble; simpática y parasimpática. La inervación parasimpática de estas estructuras lisas, depende del III par. La inervación simpática proviene del asta lateral de la médula espinal en los segmentos medulares cervical 8 y dorsales 1º y 2º, esta porción del asta lateral se llama centro cilio espinal de Budge. El centro de Budge recibe sus impulsos del hipotálamo posterior y lateral, a través de fibras que descienden por: el casquete del mesencéfalo y la protuberancia, la porción retro-olivar del bulbo y cordón lateral de la médula. Del asta lateral emergen fibras preganglionares a través de las raíces anteriores y van al ganglio estrellado a través de un ramo blanco comunicante, luego ascienden por la cadena simpática cervical hasta el ganglio cervical superior donde efectúan una sinapsis, de este ganglio parten cilindroejes que constituyen las fibras post-ganglionares que ascienden por le plexo pericarotídeo, luego ocupan el seno cavernoso adheridos a la pared de la carótida interna y a través de la rama nasal del nervio oftálmico llegan al ganglio

ciliar u oftálmico, pasan a través de él sin hacer sinapsis y terminan en el músculo dilatador de la pupila y en el músculo acomodador del cristalino. Cuando sobreviene una descarga simpática, como resultado de una emoción o de una representación mental; del hipotálamo lateral y posterior descienden los impulsos del asta lateral de la médula tóraco lumbar, de donde emergen fibras preganglionares, que después de haber hecho sinapsis en los ganglios simpáticos, van a terminar en todas las estructuras vegetativas del organismo para producir una descarga simpática total. En lo que se refiere a la cara, se presenta midriasis o dilatación pupilar, exoftalmos, disminución de la convexidad del cristalino, inhibición de la secreción lacrimal, de la secreción salivar y sudorípara y en raras ocasiones piloerección.

De esta manera, el tamaño de la pupila depende de la acción antagónica de los sistemas parasimpático y simpático, si se estimula el primer sistema, se obtienen miosis o púpila pequeña, la estimulación del simpático provoca midriasis o dilatación pupilar. En la parte cefálica del núcleo del tercer par, existe un grupo de neuronas cuya función es coordinar los subnúcleos responsables de la desviación del eje visual hacia arriba y hacia abajo, por este motivo se ha denominado a este grupo de células nerviosas, centro de la visión en el eje vertical, se señala que es el núcleo intersticial de Cajal, situado en la parte más posterior del tercer ventrículo, inmediatamente ventral a la extremidad superior del acueducto de Sylvio, este núcleo recibe impulsos reflejos provenientes de los núcleos vestibulares , impulsos descendentes que provienen del cuerpo estriado y de la corteza cerebral del lóbulo frontal, de la zona 8 de Brodmann o extremidad posterior de la segunda circunvolución frontal. La cara externa del lóbulo occipital, zona 19, envía fibras a este núcleo. La lesión de ambos tipos de fibras corticales descendentes o la lesión de este núcleo, abole la movilidad voluntaria de los globos oculares en el eje vertical. Los núcleos óculomotores están sometidos al control reflejo, al control instintivo y al control voluntario. Reflejos oculares El control reflejo depende de los impulsos: a) retinianos, b) acústicos, c) vestibulares y d) musculares.

a) Los impulsos retinianos originan respuestas integradas en el tectum del mesencéfalo o en la corteza cerebral (Fig. 31). Los impulsos retinianos integrados a nivel del tectum proceden de la retina de ambos globos oculares, caminan por el nervio óptico, el quiasma, la cintilla óptica, el cuerpo geniculado externo y terminan en el núcleo pretectal, donde hacen su primera sinapsis, de aquí parte una nueva fibra que rodea al acueducto de Sylvio y termina en el núcleo anteromediano del mismo lado y del lado opuesto; el núcleo anteromediano envía sus fibras a través del tercer par hacia el ganglio oftálmico donde hacen sinapsis; este ganglio origina fibras que a través de los nervios ciliares cortos posteriores terminan en el esfínter de la pupila, de esta manera se integra el reflejo a la luz.

El reflejo consensual posee la misma rama aferente que el reflejo a la luz, pero la rama eferente nace en el núcleo anteromediano del tercer par del lado opuesto. En el reflejo consensual se estimula la retina de un ojo y se observa la respuesta en la pupila del opuesto, la rama aferente la forman las vías ópticas hasta el tectum y la eferente es el III par del lado opuesto. En el reflejo a la convergencia, la rama aferente nace en el espesor de los músculos rectos internos, que envían sus impulsos al ganglio mesencefálico del trigémino, situado a los lados del acueducto de Sylvio, el ganglio mesencefálico envía sus fibras a los núcleos anteromediano y de Edinger-Westphal, que al descargar sus impulsos a través del III, originan miosis bilateral y mayor convexidad de ambos cristalinos. El reflejo acomodador posee como rama aferente las fibras visuales que corren a través del nervio óptico, el quiasma y la cintilla óptica y terminan en el cuerpo geniculado externo, de donde parte una nueva fibra a la cara interna del lóbulo occipital del cerebro, a la zona 17 de donde nace una fibra que va a la cara externa de este lóbulo, a la zona 19, de donde desciende la respuesta por fibras que terminan en el núcleo de EdingerWestphal, que a través del III par va a producir mayor convexidad del cristalino (Fig. 32). Los tres primeros reflejos se organizan a nivel del tectum mesencefálico, en cambio el reflejo acomodador del cristalino se integra en la corteza cerebral. Es posible encontrar enfermos con lesiones del lóbulo occipital, incapaces de

percibir cualquier impresión luminosa, con respuestas normales a los tres primeros reflejos. El reflejo cérvico pupilar se obtiene al estimular nociceptivamente la piel del cuello, la respuesta consiste en midriasis pupilar, la rama aferente de este reflejo asciende por el fascículo espino-retículo talámico lateral, que a nivel del mesencéfalo envía impulsos inhibidores al núcleo anteromediano, produciendo una respuesta midriática (Fig. 33). b) El tectum del mesencéfalo recibe impulsos acústicos a través de la cinta de Reil lateral y origina fibras que van a los núcleos oculomotores; las conexiones pasadas, explican el reflejo cócleo-ocular, que consiste en la desviación refleja de los globos oculares hacia la fuente de producción de un ruido o sonido.

c) Los núcleos vestibulares al ser excitados por impulsos provenientes de la porción vestibular del oído interno, envían impulsos a los núcleos oculomotores, que desvían los globos oculares hacia el lado opuesto del vestíbulo estimulado, e inmediatamente después, de una manera rápida corrigen esta desviación. La desviación de los globos oculares hacia el lado opuesto de los núcleos vestibulares excitados, sucede en forma lenta, la fase correctora en forma rápida, la unión de los dos movimientos se denomina nistagmus ocular. En la actualidad se duda todavía, basados en observaciones científicas, del origen de la base rápida, para algunos investigadores y esta es nuestra opinión, los núcleos vestibulares son capaces de dar origen a la desviación lenta y a la fase rápida, en cambio, otros opinan que la fase rápida correctora no depende de los núcleos vestibulares sino de la corteza cerebral. Núcleo mesencefálico del trigémino El núcleo mesencefálico del trigémino está formado por células similares a las de los ganglios espinales, Meynert las denominó células vesiculosas. De manera errónea este núcleo es descrito, como núcleo motor accesorio del trigémino. Clark (1926), Schneider (1928) ratificaron los estudios de Meynert al indicar la similitud de las células de este núcleo con las de los ganglios sensitivos espinales. Jean Piatt (1945) destruyó la cresta ganglionar en amblyostoma, que es un anfibio y no se originó el núcleo mesencefálico del trigémino. La cresta ganglionar embrionaria origina los ganglios sensitivos espinales en todos los animales cordados.

Anthony Pearson (1949) observó en embriones humanos que las células del núcleo mesencefálico del trigémino son bipolares a las 17 semanas, posteriormente, en el transcurso de la vida embrionaria, se vuelven monopolares, el mismo proceso sucede en las células que originan los ganglios sensitivos espinales. Johnston (1909) sugirió por primera vez la teoría de que las células de la raíz mesencefálica del trigémino derivan de la cresta neural, que han sido tempranamente aprisionadas por la vesícula cerebral media, que en el adulto constituye el mesencéfalo. Desde el pinto de vista funcional Warrington y Griffith (1904) demostraron que el ganglio mesencefálico recibía sus fibras de los husos musculares.

No queda entonces duda alguna de la naturaleza sensitiva del núcleo mesencefálico del trigémino, su función es importante en el reflejo de la masticación. El reflejo de la masticación El reflejo de la masticación se integra en la siguiente forma: al masticar, cuando se cierra la boca, parten impulsos sensitivos inhibitorios de la mucosa de la bóveda palatina y periodontal, ascienden al ganglio mesencefálico del trigémino a través de las dos ramas últimas de este nervio, de las neuronas del ganglio mesencefálico del trigémino descienden fibras colaterales que van a terminar en el núcleo motor o masticador del trigémino inhibiéndolo, lo que da como resultado una relajación de los músculos masticadores; estos músculos al alargarse activan los receptores al estiramiento situados en su interior, de donde parten impulsos sensitivos que ascienden a través de las mismas ramas del trigémino, hasta el ganglio mesencefálico, que envía impulsos excitadores al núcleo motor del V par craneal provocando la contracción de los músculos masticadores; para volver a partir impulsos inhibidores de la mucosa bucal y repetirse sucesivamente el ciclo de inhibición y excitación del núcleo motor del trigémino. Los impulsos inhibidores provocan la apertura de la boca y los impulsos excitadores la cierran; la descarga alterna no es rara en el sistema nervioso central, se conoce como inducción negativa sucesiva.

La descarga excitatoria constante del núcleo mesencefálico del trigémino provoca la contracción sostenida de los músculos masticadores conocida como trismus. Se produce frecuentemente por la acción de la toxina del bacilo tetánico sobre la sinapsis que existe entre la rama descendente del núcleo mesencefálico y el núcleo motor del trigémino. El reflejo de la masticación está bajo el control de los siguientes estímulos: el reflejo, el instintivo y el cortical. El control reflejo de la masticación ha sido estudiado en líneas pasadas, sobre él pueden ejercer su acción otro tipo de impulsos reflejos, por ejemplo, en aquellos casos en que existe depresión o anulación ................................................... FIN DE LA PÁGINA 114

.....................CONTINUACIÓN DE LA PAGINA 115 A LA 125 completa de las funciones cerebrales y que concomitantemente existe una gran estimulación del centro respiratorio bulbar, se observa la acción refleja de las neuronas del centro respiratorio sobre el reflejo de la masticación, que se manifiesta por un abatimiento y una elevación posterior de la mandíbula inferior, este fenómeno se debe a la acidosis profunda presente en el coma diabético y en ocasiones en el coma urémico, el enfermo presenta “hambre de aire” o respiración de Kussmaul. Impulsos bulbo protuberanciales de otra categoría son capaces de influenciar al reflejo de la masticación, por ejemplo, al estimular la zona cutánea peribucal del recién nacido se obtienen respuestas de succión y de masticación. El locus niger establece de manera constante un control inhibitorio sobre el arco reflejo de la masticación; en algunos enfermos que padecen parálisis agitante o síndrome de Parkinson, en que hay lesión del locus niger, se obtiene una descarga rítmica sobre los músculos masticadores; de tal manera que el enfermo ejecuta de manera continua pequeños movimientos de masticación. Es necesaria la lesión de la parte interna del locus niger, para que se presente este fenómeno patológico. El control del cuerpo estriado sobre el reflejo de la masticación se observa en aquellos casos en los que existe pérdida de la conciencia durante períodos largos de tiempo; cuando se administran alimentos al enfermo, los mastica y los

deglute. En los entes anencefálicos que carecen de corteza cerebral, se obtienen movimientos de masticación perfectamente ejecutados. El control cortical de la masticación puede ser voluntario y no voluntario; el primero de ellos depende de la parte inferior de la circunvolución frontal ascendente y se ejerce al empezar a ingerir alimentos sólidos, los actos siguientes de la masticación se ejecutan de manera involuntaria. El 2º tiempo de control cortical depende de la quinta circunvolución temporal, en sus porciones denominadas asta de Ammon y núcleo amigdalino; sólo es observable cuando existe una gran activación de esas zonas, como sucede en la epilepsia focal, el enfermo no cae al suelo, se chupa los labios, ejecuta movimientos de masticación, lleva los dedos de la mano a la boca de manera no consciente. En animales de experimentación, al estimular el núcleo amigdalino y el asta de Ammon, se obtienen movimientos de masticación.

Núcleos propios del casquete de los pedúnculos cerebrales. Estas estructuras son: el núcleo rojo de Stilling, el locus niger de Sommering y la sustancia reticular de este nivel.

El núcleo rojo. El núcleo rojo de Stilling está situado en el casquete del mesencéfalo, en un corte transversal que pase a nivel de los tubérculos cuadrigéminos superiores, por debajo y ligeramente afuera del acueducto de Sylvio, atravesando de atrás para adelante en su parte interna por las fibras radiculares del III par craneal. El núcleo rojo consta de tres porciones que son: una interna y otra externa, grandes, y una porción caudal de tamaño reducido; las dos primeras porciones están constituidas por neuronas de tamaño pequeño y constituyen la porción parvicelular del núcleo rojo, la porción caudal está formada por neuronas de gran tamaño y constituye la porción magnicelular de este núcleo. El núcleo rojo constituye una parte importante del sistema de núcleos conectados con el cuerpo estriado, recibe fibras del cerebelo, del núcleo lenticular y de la corteza cerebral. El núcleo subtalámico, la sustancia reticular y el núcleo pretectal, también envían fibras al núcleo rojo. El cerebelo envía las fibras de los núcleos dentado, globoso y emboliforme, por

el pedúnculo cerebeloso superior, al núcleo rojo del lado opuesto. La comisura formada por la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores se denomina comisura en herradura de Werneckink. Las partes internas del núcleo lenticular o globus medialis y globus palidus, envían fibras descendentes al núcleo rojo, las fibras se denominan pálido rúbricas; Verhaart (1938) presentó evidencias experimentales sobre el camino de esta vía y afirmó que no es directa y desciende por la sustancia reticular del mesencéfalo. La corteza cerebral del lóbulo frontal, en las zonas 4 y 6 envía fibras a la porción parvi – celular del núcleo rojo. La sustancia reticular del mesencéfalo recibe y envía fibras al núcleo rojo.

La última vía aferente al núcleo rojo proviene del núcleo pretectal. Papez (1940). El núcleo rojo envía sus fibras a: 1°. la corteza cerebral, 2°. la médula espinal, 3°. la oliva bulbar, 4°. la sustancia reticular y 5°. el cerebelo. 1°. - Las fibras rubro – corticales van de la porción parvi – celular del núcleo rojo a la corteza cerebral del lóbulo frontal, y forman parte de un circuito de control del movimiento voluntario. 2°. - La médula espinal recibe fibras del núcleo rojo, de las porciones parvi – celular y magni – celular. De la primera porción desciende el fascículo rubro – retículo espinal y de la segunda, el fascículo rubro espinal, muy pequeño en la especie humana. La primera vía conduce impulsos descendentes que provienen del cerebelo, la segunda vía conduce los impulsos que producen los movimientos de la conducta instintiva. 3°. - El Núcleo rojo envía un fascículo descendente a la oliva bulbar, el fascículo se denomina fascículo central del casquete de Bechterew y es la primera parte del circuito cerrado establecido entre el núcleo rojo, la oliva bulbar y el cerebelo. La lesión de este circuito a nivel de la parte inferior del fascículo central del casquete o de la oliva bulbar, provoca sacudidas musculares rítmicas, en la musculatura del velo del paladar, faringe y laringe.

Agawa y Mimoto (1937) indican que el fascículo central del casquete recibe fibras del núcleo rojo, pero que su nacimiento se efectúa en los núcleos intersticial de Cajal y de Darkschewitz. 4°. - El núcleo rojo recibe fibras aferentes y eferentes de la sustancia reticular vecina y de la protuberancia. 5°. - Brodal (1954) describe fibras que van del núcleo rojo al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior, Pines 1957 las describió en el macaco. Las fibras rubro cerebelosas formas un grupo pequeño en el pedúnculo cerebeloso superior, formado en su mayoría por fibras que emergen del cerebelo hacia el núcleo rojo y el tálamo óptico. La función probable de estas fibras sería la de constituir un circuito cerrado corto entre el núcleo rojo y el cerebelo.

Fisiología del casquete del mesencéfalo Cuando se realiza un corte transversal en el mesencéfalo, por debajo del núcleo rojo, en animales de experimentación; se obtiene una postura denominada rigidez de descerebración, caracterizada por una Pagina 117 hiperextensión de los miembros y del tronco del animal. En la especie humana hay entidades patológicas que causan esta misma lesión, la postura obtenida es semejante e incluso se llega a observar el opistótonos. La postura de rigidez de descerebración es debida a la liberación de la sustancia reticular del mesencéfalo bajo, que facilita junto con la sustancia reticular de la protuberancia y los núcleos vestibulares, a los músculos extensores. En la especie humana, las lesiones totales del mesencéfalo, por arriba del núcleo rojo, provocan hiperextensión del tronco y de los miembros superiores flexionan sus diversos segmentos y están adosados al tórax; en este caso no se debe hablar de rigidez de descerebración.

El locus niger

El locus niger de Sommering o sustancia nigra, separa el pie del casquete de los pedúnculos cerebrales. Consta de una parte ventral compacta y una dorsal dispersa, las neuronas poseen melanina; que aumenta en el transcurso de los años. El locus niger recibe sus fibras aferentes del cuerpo estriado y de la corteza cerebral. El núcleo caudado y el putamen, que constituyen el neoestriado, envían fibras descendentes al locus niger, importantes para el control del funcionamiento de la corteza cerebral en la ejecución de los movimientos. El putamen o parte externa del núcleo lenticular, envía fibras descendentes a la parte dorsal del locus niger, de donde parten las fibras nigro reticulares y nigro – retículo espinales, las primeras intervienen en el control de la postura. Las fibras nigro – retículo espinales forman parte de la vía de descenso de los movimientos instintivos originados en el cuerpo estriado.

El locus niger recibe fibras del lóbulo frontal y de los lóbulos parietal y temporal, Hassler afirma que las zonas 4, 6, 9, 10 y 11 del lóbulo frontal, dan nacimiento a estas fibras. El locus niger ejerce un control constante sobre la sustancia reticular del mesencéfalo bajo, la falta de este control provoca rigidez muscular, caracterizada por aumento del tono de los músculos extensores y contracción sostenida de los músculos flexores, lo que origina una postura característica fija: los miembros superiores se encuentran vecinos al tórax con ligera flexión del antebrazo sobre el brazo, inmóviles excepto con un pequeño temblor distal constante, la facie es inexpresiva y existe gran dificultad para ejecutar la marcha, estos datos clínicos constituyen el síndrome de Parkinson o parálisis agitante. Existe una representación somatotópica del control que ejerce el locus niger sobre la musculatura del cuerpo a través de la sustancia reticular; la parte externa del locus niger controla los músculos de los miembros inferiores, la parte media, de los superiores y la parte interna la musculatura de la cara. En la lesión del locus niger, para que se presente la rigidez muscular y el temblor de reposo, es necesario que esté indemne la vía piramidal y las otras vías descendentes que nacen en la corteza cerebral; principalmente la vía fronto – póntica.

La sustancia reticular La sustancia reticular del casquete de mesencéfalo se extiende desde la parte dorsal del locus niger hasta una línea transversal que pasa a nivel del acueducto de Sylvio, forma varios núcleos con nombres definidos, aunque desde un punto de vista funcional, debe estudiarse como una unidad. La sustancia reticular del casquete del mesencéfalo, fundamental en el control de tres funciones del sistema nervioso central y de una función endocrina. Las funciones son las siguientes: 1. Control de reflejos posturales 2. Control de las reacciones de enderezamiento 3. Conjuntamente con el hipotálamo y el tálamo de la línea media, integra el sistema del despertamiento, del sueño y de la coordinación de la excitabilidad cortical. 4. Control de la secreción de aldosterona.

1. - Control de los reflejos posturales. Si se realiza un corte transversal a nivel del mesencéfalo, entre los tubérculos cuadrigéminos superiores e inferiores, se obtiene un animal descerebrado que adopta una postura especial, caracterizada por la extensión al máximo de las cuatro extremidades, del dorso, de los músculos del cuello y de la cola. Esta postura del animal, es mantenida en forma constante, sin variaciones, hasta que perece el animal. Al exámen de esta preparación, se nota la contracción constante tónica de los músculos extensores así como la contracción sostenida de los flexores, por Lo que el animal está rígido, si se trata de movilizar un segmento de las extremidades, se tiene que vencer cierta resistencia, logrado esto, la extremidad toma una nueva posición, esta experiencia se puede volver a repetir múltiples ocasiones y en todas ellas, los segmentos de esta extremidad, mantienen la postura últimamente comunicada, estos fenómenos funcionales existe tanto en la flexión como en la extensión de los diversos segmentos de las extremidades, se denominan reacciones de acortamiento y de alargamiento y las dos reunidas constituyen la plasticidad. En pacientes descerebrados por accidentes durante la anestesia o por meningoencefalitis tuberculosa, se encuentran presentes las reacciones de

acortamiento y alargamiento; en el síndrome de Parkinson también existen estas reacciones y se denominan fenómeno de la rueda dentada de Negro. En el animal descerebrado, al llevar el hocico hacia un lado, se obtiene una mayor extensión de los miembros hacia donde mira la nuca, se presenta una disminución del tono extensor, por lo que se flexionan. Si se flexiona ventralmente la cabeza, se provoca una flexión de los miembros anteriores con hiperextensión de los miembros posteriores, si se extiende la cabeza, las extremidades anteriores aumentan su extensión y se flexionan las posteriores, estos reflejos posturales poseen como rama aferente los nervios sensitivos que nacen en el interior de los músculos del cuello, de donde ascienden impulsos hasta la sustancia reticular del mesencéfalo bajo, donde se origina la respuesta que condiciona las contracciones musculares de los miembros.

Cuando se realiza un corte transversal en la protuberancia, inmediatamente por arriba de los núcleos vestibulares, se obtiene una posición parecida a la postura de la rigidez de descerebración, pero no se encuentran los reflejos posturales, conocimiento que tiene aplicación clínica. Si se coloca al animal descerebrado sobre su dorso, presenta un aumento en el tono de los músculos extensores, lo que se manifiesta por una mayor hiperextensión de las extremidades, cuando se sostiene al animal con las manos sobre el vientre el tono disminuye; estas reacciones posturales dependen de los impulsos vestibulares originados en el sáculo. La sustancia reticular del casquete del mesencéfalo origen de los reflejos posturales, está sometida al control inhibitorio del locus niger, del cuerpo estriado y de la corteza cerebral. En la rigidez de descerebración observada en pacientes, como consecuencia de un paro cardíaco durante la anestesia, de una meningoencefalitis tuberculosa o de un tumor a nivel del mesencéfalo; aparte de las reacciones de acortamiento y de enderezamiento, se obtiene la flexión del miembro superior hacia donde mira el occipucio, y la extensión del miembro superior a donde mira la mandíbula cuando se torsiona la cabeza del paciente. Este fenómeno postural se denomina de Magnus y Kleyn.

2° . - Control de las reacciones de enderezamiento La sustancia reticular del casquete del mesencéfalo, en su porción alta; posee neuronas responsables de las reacciones de enderezamiento, que condicionan en especies de animales inferiores los movimientos necesarios para que de la posición de acostado se levante el animal. Debemos indicar el papel importante de los impulsos visuales en estas reacciones, sólo examinaremos las reacciones de enderezamiento que se integran en el mesencéfalo alto, a partir de impulsos no visuales. Si se realiza un corte transversal por arriba de los tubérculos cuadrigéminos superiores y se coloca al animal sobre uno de sus costados, se observa que voltea la cabeza y la pone en posición normal, con los ojos a la misma altura de una línea horizontal; al torcer la cabeza sobre el cuello de este animal, el cuerpo adopta la misma posición que la cabeza; al tocar la mesa de trabajo con la parte lateral de uno de los cuadrantes posteriores del animal, la parte anterior del cuerpo y la cabeza se sitúan en posición normal, como si el animal se fuese a parar con sus extremidades anteriores.

Los impulsos necesarios para originar las reacciones de enderezamiento del animal, tienen origen en los tegumentos, los músculos del cuello y el vestíbulo, las reacciones de enderezamiento no dependen del instinto del animal y son reflejas. En la especie humana, en condiciones de integridad del sistema nervioso central, las reacciones de enderezamiento no tienen valor y la corteza cerebral inicia la postura bípeda. Gamper E., estudió las reacciones de enderezamiento y posturales en una criatura humana que no poseía corteza cerebral, cuerpo estriado ni tálamo óptico. Este ente anencefálico era capaz de sentarse cuando se ejercía una presión sostenida sobre sus piernas. En la necropsia se observó también atrofia de la sustancia nigra, puesto que sus aferentes provienen de la corteza cerebral y del cuerpo estriado. En otra criatura en semejantes condiciones se encontró el reflejo de succión al estimular el área cutánea peribucal, existían también expresiones faciales de alegría y tristeza en relación con la ingestión o privación del alimento o la aplicación de estímulos dañinos. Monnier. (1953)

3°. - Función de la sustancia reticular del mesencéfalo en el sistema del despertamiento.

El sistema de despertamiento también controla el sueño y coordina la excitabilidad cortical. Este sistema está formado por la sustancia reticular del casquete del mesencéfalo alto, el hipotálamo y los núcleos de la línea media e intralaminares del tálamo óptico. La activación de este sistema provoca el despertamiento cortical, la coordinación en la función de todas las áreas corticales, así como el envío de impulsos excitadores a la sustancia reticular del mesencéfalo, responsable de las reacciones de enderezamiento. Este sistema es antiguo desde el punto de vista filogenético y es activado por impulsos dolorosos, acústicos y visuales muy intensos, así mismo recibe fibras colaterales de los otros sistemas aferentes.

El sistema de control del despertamiento, del sueño y de coordinación de las funciones corticales, recibe un contingente muy importante de fibras proveniente de la corteza cerebral, a través de las fibras córtico – reticulares conducen impulsos de naturaleza excitadora o supresora; de tal manera que el despertamiento y el sueño pueden ser desencadenados desde la corteza cerebral. El sueño y la vigilia dependientes de la corteza cerebral, se denominan sueño y vigilia condicionados. Pavolov I. La desincronización de este sistema, ya sea por agotamiento de sus mediadores químicos, como sucede en la vigilia continua de semanas o por el bloqueo químico de sus mediadores, produce alteraciones en la armonía del funcionamiento de las diversas áreas corticales; que se manifiesta por la presentación de ilusiones, ilusiones, alucinaciones, alteraciones en la percepción del tiempo y del espacio corporal. Para algunas autoridades en epilepsia, las crisis convulsivas denominadas centroencefálicas, que se acompañan de pérdida de conciencia inicial seguida de convulsiones tónicas y clónicas, se inicia en la sustancia reticular del mesencéfalo alto. La pérdida de la conciencia es fácilmente explicable a través del sistema reticular ascendente de control de despertamiento y del sueño, la convulsión tónica se debería a una rigidez de descerebración funcional,

resultado del descenso de impulsos a la sustancia reticular del mesencéfalo bajo, la convulsión clónica que sigue a la fase tónica, resultado de la inhibición intermitente del sistema postural. 4°. - Secreción de aldosterona La aldosterona es una hormona secretada por la porción glomerular de la corteza de la glándula suprarrenal, tiene por función reabsorber el sodio y excretar el potasio a nivel de los tubulis renales, motivo por el cual se denomina también electrocortina o corticoide que rige el metabolismo de los electrolitos sodio y potasio.

Cuando se lesiona el hipotálamo posterior y el mesencéfalo se reduce grandemente la secreción de aldosterona. Newman, A. (1958).

Los fascículos del casquete mesencefálico

Los fascículos espino- talámicos y espino – talámicos se sitúan en el casquete de los pedúnculos cerebrales, por fuera y ligeramente dorsales a la cinta de Reil media; el fascículo espino – retículo – talámico lateral que conduce el dolor difuso, queda interno al fascículo espinotalámico lateral, que conduce dolor localizado a través de gruesas fibras. La cinta de Reil media conduce impulsos táctiles finos, de peso, vibratorios, de sentido de posición; queda por detrás del locus niger. El fascículo longitudinal medio está cercano a la línea media y ventral a los núcleos de los nervios craneanos III y IV, ventral a él quedan las fibras tecto – espinales. El fascículo central del casquete nace el núcleo rojo y queda interno al fascículo espino talámico lateral. El fascículo hipotálamo espinal está vecino el acueducto de Sylvio.

El tectum o lámina cuadrigémina

La lámina cuadrigémina comprende 4 eminencias: dos anteriores y dos posteriores. Las eminencias anteriores tienen su eje mayor dirigido hacia delante y afuera y están unidas a través de los brazos conjuntivales anteriores con los cuerpos geniculados externos. Las eminencias posteriores más pequeñas, de forma redonda y se comunican con los cuerpos geniculados internos por medio de los brazos conjuntivales posteriores. Entre estas cuatro eminencias se constituye un límite en forma de cruz, que separa con su rama vertical los tubérculos cuadrigéminos derechos de los izquierdos y con su rama transversal los superiores de los inferiores, en la parte superior de la rama vertical, entre los dos tubérculos cuadrigéminos superiores, se encuentra una depresión denominada lecho de la glándula pineal de Obersteiner, donde descansa la glándula epífisis o pineal. Los tubérculos cuadrigéminos difieren en arquitectura y en sus conexiones.

Los tubérculos cuadrigéminos superiores o las estructuras homólogas, existen en todas las especies de vertebrados y reciben impulsos luminosos. En la especie humana estos impulsos han emigrado a través del cuerpo geniculado externo hasta la corteza del lóbulo occipital, de manera que si se destruyen los tubérculos cuadrigéminos no provoca ningún defecto en la visión, sólo suprimen los reflejos pupilares integrados a su nivel. Los tubérculos cuadrigéminos inferiores reciben las fibras de la cinta de Reil lateral, vía de ascenso de los impulsos acústicos originados en la cóclea del oído interno. El tubérculo cuadrigémino inferior envía los impulsos acústicos al cuerpo geniculado interno, a través del brazo conjuntival posterior; después de una sinapsis, parten fibras genículo temporales, que terminan en la primera circunvolución temporal, por debajo de la cisura de Sylvio, en las zonas 41, 41 y 52 de Brodmman. De un cuerpo geniculado interno al del lado opuesto, existe un sistema comisural de fibras, que se sitúa en la parte posterior del quiasma óptico y en la parte interna de las cintillas ópticas; se denomina comisura de Gudden con función mínima en el hombre.

El tubérculo cuadrigémino superior posee cinco capas estratificadas, de las internas nace la vía tecto espinal. El tubérculo cuadrigémino inferior posee un núcleo, relevo de los impulsos acústicos. El núcleo pretectal ventral a los tubérculos cuadrigéminos superiores, forma parte de los arcos reflejos a la luz y consensual.

Funciones del Mesencéfalo Enumeramos las funciones de esta estructura del sistema nervioso central. 1. 2. 3. 4. 5. 6.

Control de las reacciones posturales. Control de las reacciones de enderezamiento. Centro de los reflejos ópticos. Centro de reflejos acústicos. Interviene en el control de la secreción de aldosterona. A su nivel se integra el reflejo de la masticación.

Síndromes del Mesencéfalo 1) Síndrome de Weber Existe parálisis troncular del III par craneal del lado opuesto de la lesión y hemiplejía del lado opuesto a la lesión. La parálisis del III par craneano causa: estrabismo externo, midriasis y ptosis palpebral. La lesión está situada en el pie del pedúnculo cerebral. 2) Síndrome de Benedict Se caracteriza por la presencia de la parálisis del III par craneal del mismo lado de la lesión, hemiparesia acompañada de movimientos coreoatetósicos o temblor de reposos, en los miembros opuestos al lado de la lesión. El proceso patológico está situado en la piel y en el casquete de un lado del mesencéfalo.

3) Síndrome de Von Monakow Se presentan: parálisis del III par homolateral a la lesión, hemiparesia, hemianestesia y hemitemblor del lado opuesto a la lesión. Este síndrome es debido a una lesión del mesencéfalo mayor que la del síndrome de Benedict, pues involucra a la cinta de Reil media y a los fascículos espino talámicos. 4) Síndrome de Parkinson Existen: rigidez muscular, fascies inexpresiva, marcha procursiva y temblor de reposo. En ocasiones se presentan diafóresis profusa, sialorrea y crisis óculo cefalógiras.

La rigidez muscular impide que el enfermo pueda ejecutar movimientos voluntarios. Los miembros superiores se sitúan a los lados del cuerpo, el antebrazo está flexionado ligeramente sobre el brazo, el temblor de reposo está presente en los dedos de la mano, en ocasiones afecta también la musculatura del antebrazo. La marcha procursiva se caracteriza por la presencia de la inclinación del tronco y de la cabeza del paciente hacia delante, lo que provoca que éste camine encorvado y “persiguiendo su centro de gravedad”. Las crisis oculógiras llevan los ojos hacia un lado determinado, en forma paroxística e involuntaria. La lesión está situada en el locus niger. 5) Síndrome de Lhermitte – Van Bogaert El enfermo presenta alucinaciones visuales y acústicas organizadas y complejas. El proceso patológico está situado en la parte alta de la sustancia reticular del mesencéfalo.

6) Síndrome de Parinaud Se caracteriza por la presencia de parálisis de los movimientos de verticalidad de los globos oculares, tanto a los impulsos voluntarios como a los reflejos, existe parálisis a la convergencia de los ejes visuales. La lesión está situada en la parte alta del casquete del mesencéfalo. 7) Síndrome de la rigidez de descerebración Se presentan: una postura en hiperextensión, las cuatro extremidades están extendidas al máximo, está presente el fenómeno de Magnus y Kleyn, está perdida la conciencia y la capacidad de regulación de la temperatura corporal.

EL HIPOTALAMO CAPITULO VII El hipotálamo o región infundíbulo – tubérica deriva del diencéfalo, está situado por debajo y adentro de los tálamos ópticos, por arriba de la silla turca que contiene a la hipófisis. Sus límites son: por delante, el quiasma y las cintillas ópticas que se desprenden de los ángulos póstero laterales del quiasma, hacía atrás, una línea transversal que pase posterior a los tubérculos mamilares. El hipotálamo está separado del tálamo óptico por el surco de Monro o surco tálamo hipotalámico de dirección ánteroporterior. El lóbulo posterior de la hipófisis desde el punto de vista embriológico y funcional depende del hipotálamo. El hipotálamo posee el control de funcionamiento muy importantes, no solo del sistema nervioso central sino también del sistema endócrino. En los últimos años se han logrado aislar neurosecreciones del interior de las células del hipotálamo anterior, no está dilucidado a la fecha, si estas neurosecreciones constituyen hormonas hipofisiarias o sólo son porciones moleculares de éstas.

El estudio del hipotálamo debe iniciarse con un criterio funcional, motivo por el cual enumeramos desde el principio las funciones de esta estructura diencefálica. El hipotálamo interviene en: 1° Control del despertamiento, del sueño, de la regulación y coordinación de la actividad de la corteza cerebral. 2° Es el centro más importante de integración vegetativa. 3° ejerce un control neuroendócrino sobre la hipófisis, tanto del lóbulo anterior como del posterior. 4° El hipotálamo y el tálamo óptico son los iniciadores del movimiento voluntario. 5° El hipotálamo constituye parte importante de los circuitos de la agresión y de la placidez. En el transcurso de la descripción anatómica de los núcleos del hipotálamo se hará una breve mención a su papel funcional. El hipotálamo existe como región bien definida desde los ciclóstomos, no ha sufrido grandes variaciones en el transcurso de las especies animales, pero en el hombre, los núcleos están simplificados, debido a la intervención progresiva de la corteza, en las funciones regidas primitivamente por el hipotálamo.

Los núcleos del hipotálamo según Le Gros Clack (1936) se dividen en 4 grupos: de la región anterior, los núcleos medios, de la región lateral y de la región posterior. Grupo anterior El grupo anterior comprende los núcleos filiforme o paraventricular y el núcleo supraóptico. FIN DE LA PAGINA 125.

............. CONTINUACIÓN PAGINA 126 (falta el primer párrafo) El núcleo paraventricular está bien desarrollado en el hombre, está situado en la parte anterior del hipotálamo, en las paredes laterales del ventrículo medio, tienen la forma de un semicono, con la base superior a nivel del surco de

Monroy y el vértice inferior, vecino a la cara superior del quiasma óptico. Está formado por células bipolares, unas de tamaño pequeño y otras muy grandes, en su interior existen vacuolas que los Scharrer y otros investigadores han tomado como una secreción. Este núcleo envía sus cilindro ejes al núcleo supraóptico, a la parte media del hipotálamo y al lóbulo posterior de la hipofisis a traves de un fascículo denominado haz paraventriculo-cinereo de Greving (1931), otras fibras originadas en este núcleo se dirigen hacia atrás, cruzan el área hipotalamica posterior, donde se reúnen fibras y terminan en el casquete del mesencefalo. Estas fibras forman parte del fascículo hipotalamo-tegumental anterior. Como se expondrá de forma mas detallada, el núcleo paraventricular controla los mecanismos responsables de la perdida del calor del organismo que se ponen en juego frente a temperaturas elevadas del medio ambiente.

Morgan y Vonderahe (1939) han descrito en los sujetos muertos de insolación, alteraciones en las grandes neuronas de este núcleo, Crosby y Woodburne (1950) destruyeron la región hipotalamica anterior en los monos y cuando estos animales eran colocados durante una hora, en un cuarto muy caliente, la temperatura corporal de estos ascendía 9° Fahrenheit mas que en un mono normal usado como control, lo que significa que los monos operados habían perdido la capacidad de regulación térmica frente al calor. La pérdida de esta capacidad es responsable de la muerte de los que sufren de insolación. FALTA TEXTO ENTRE LA PAGINA 126 Y 127 . Los enfermos que han padecido encefalitis con daño hipotalamico pierden en ocasiones, la regulación de la reabsorción selectiva del agua en los tulilis dístales del nefron, por lo que el enfermo orina de 20n a 25 litros diarios de orina de muy baja densidad, la perdida primitiva de agua origina secundariamente una sed muy intensa que el enfermo corrige bebiendo agua. El enfermo padece diabetes insípida, y se FIN DE LA PAGINA 127.

..........CONTINUA DE LA 128 A 133 corrige sintomáticamente, al administrar hormona antidiuretica o pitresina. En el hipotálamo anterior existen núcleos pequeños, importantes desde el punto de vista funcional, en el que se refiere a la concentración de la consciencia o del estar despierto. Grupo medio Los núcleos del grupo hipotalamico medio son . los núcleos mediano,el dorso mediano y del tuber.

ventro

Las celulas de estos núcleos son de dos tipos: bipolares y multipolares. La excitación de estos núcleos ocasiona la presentación de fenomenos vegetativos de la esfera parasimpatica, tales como la disminución de la frecuencia cardiaca o bradicardia, el aumento del peristaltismo intestinal. Masserman y Haeting (1938).

La excitación de estos núcleos hipotalamicos se observa en ocasiones en pacientes que padecen tumores o cisticercosis del hipotálamo; Penfield describió con el nombre de epilepsia autónoma la descarga vegetativa paroxistica originada desde esta region. Los núcleos del hipotálamo medio se relacionan con el asta de ammon, el núcleo amigdalino, el lóbulo orbitario, el tálamo óptico y el globus palidus, las conexiones son el doble sentido. El hipotálamo medio envía impulsos nerviosos hacia el tronco cerebral y medula espinal a través de las vías hipotálamo tegmental anterior y fascículo longitudinal posterior. Al excitar al núcleo ventromediano del hipotálamo se ha producido rechazo del aminal a ingerir alimentos , la desnutrición de este núcleo provoca hiperfagia o hambre constante. Grupo lateral Los núcleos del hipotálamo lateral están diferenciados en los antropoides y en el hombre; se estudian unidos con criterio funcional, la estimulación origina descargas simpáticas tales como taquicardia, elevación de al presión arterial, midriasis , elevación del peristaltismo.

La excitación del área hipotalamica lateral ocasiona hambre continua en los animales de experimentación, la desnutrición de esta área, se manifiesta por la fal6ta de hambre del animal, que incluso puede llegar a parecer por falta de alimentación. Grupo posterior Los núcleos del hipotálamo posterior son: el área hipotalamica posterior y los núcleos del tubérculo mamilar. El área hipotalamica posterior esta constituida por celulas grandes con carácter de efectoras, cuyos cilindro-ejes constituyen un sistema descendente que va a terminar en el asta lateral de la medula espinal. Desde el área hipotalamica posterior se han obtenido al igual que desde el área hipotalamica lateral, descargas simpáticas.

Cannon y Bard observaron que las reacciones de furia de los gatos desaparecen cuando extirpa el hipotálamo posterior. Desde beattle,Brown, y Long (1930) consideran los núcleos del hipotálamo anterior y medio, perteneciente al sistema parasimpatica y los núcleos del área hipotalamica lateral y posterior al sistema simpático. Los núcleos del tubérculo mamilar son tres: el núcleo mamilar interno, lateral y el intercalado. El núcleo mamilar interno esta constituido por grandes neuronas multipolares, los dos núcleos siguientes están formados por neuronas pequeñas y mediano tamaño.

129 la principal vía aferentes a los núcleos del tubérculo mamilar la forma el pilar anterior del trigono cerebral o forsixel tubérculo mamilar tambien recibe fibras ascendentes de la sustancia reticular del mesencefalo a traves del pedúnculo mamilar. Las fibras que emergen de los núcleos del tubérculo mamilar parten hacia el hipotálamo vecino y al núcleo anterior del tálamo óptico atreves del fascículo mamilotalamico de Vicq d´ Azyr, algunas fibras descienden hacia el tronco cerebral.

En resumen , las conexiones extrínsecas de los núcleos del hipotálamo se establecen. Con : 1.-el núcleo amigdalino a traves de la estría terminalis y de un sistema de fibras de trayecto corto2.- con la corteza cerebral de la 5ª.circunvolucion temporal y de el asta de Ammon 3.- con el nervio olfatorio4.con los lóbulos orbitario y la ínsula 5.- con el casquete del mescencefalo y la medula espinal 6.- con el tálamo óptico. 7.- con el globus medialis del núcleo lenticular 8.- con la cara inferior del lóbulo frontal. La mayoría de estas conexiones son en doble sentido.

Funciones del hipotálamo

El hipotálamo interviene en las siguientes funciones:

1.- forma parte del sistema de despertamiento, del sueño y de la función de la excitabilidad de la corteza cerebral. 2.- Es un centro de integración vegetativa. 3.- Controla a la producción y secreción de hormonas hipofisiarias. 4.-Inicia con el tálamo óptico el impulso del movimiento voluntario. 5.- forma parte del sistema de furia y de la placidez. 1.- sistema reticular ascendente la Porcion elevada de la sustancia reticular de los pedúnculos cerebrales, el hipotálamo y los y los núcleos talamicos de la línea media y los intralaminares, constituyen la base anatómica del sistema reticular ascendente que tiene por funciones provocar el despertamiento de la corteza, o el sueño la coordinación de la s diversas funciones de los lóbulos cerebrales. En los tratados clásicos se señala que el sueño y el estar despierto dependen exclusivamente del hipotálamo , Rammson provoco somnolencia prolongada en 35 monos al lesionar el área hipotalamica lateral .

Harinoso (1940) obtuvo los mismos resultados en gatos . Nauta, H. (1946) al trabajar en ratas , provoco somnolencia por la destrucción del área hipotalamica lateral . Globus., j. (1940( describe el caso de 2 pacientes que presentaban somnolencia prolongada, en la necropcia se observaron lesiones hipotalamica, por las razones mencionadas se estimaban que el hipotálamo tenia por función provocar el sueño o inhibirlo , en la actualidad esta bien demostrado que forma parte del sistema que lo origina.

2.- regulación vegetativa. El hipotálamo representa el centro de integración vegetativa mas importante y regula las siguientes funciones :

a).- regulación de la temperatura corporal: b) regulación del metabolismo del agua. c)control de la funciones mas importantes del aparato digestivo tales como : el hambre y la saciedad , la movilidad, la secreciones y el tropismo del tubo digestivo. d).- Control del aparato cardio vascular. e) Control de los movimientos respiratorios. f) Control de la movilidad del aparato genito-urinario. g) control de otras funciones vegetativas tales como la distribucion del deposito de grasa.

a).-regulación de la temperatura corporal. La temperatura del cuerpo humano varia de una a dos décimas de grado en los diferentes sitios del organismo, con una cifra media de 36°c, frente alos

cambios de temperatura del medio ambiente, el organismo mantiene la suya con muy pequeñas variaciones, esto sucede en todos los animales denominados homeotermos. Los animales que carecen de mecanismos reguladores de la temperatura se denominan poiquilotermos. Esta función hemostática se ejerce desde el hipotálamo que recibe la informacion necesaria a traves de sistema de fibras aferentes o de los cambios de temperatura de la sangre que irriga. Los mecanismos de perdida de calor que se pone en juego frente a las temperaturas elevadas son: la vasodilatacion cutánea, la sudoracion, el jadeo, la tendencia ala inmovilización del cuerpo. Es necesaria la integridad del núcleo filiforme para que se presenten estas respuestas. Los mecanismos de que dispone el organismo para elevar la temperatura son: La piloereccion, la elevación de la presión arterial, la movilización del glucógeno hepático, las sacudidas musculares constantes que se presentan primeramente en los músculos masticadores y se conocen como castañeo de los dientes . para la génesis de estos mecanismos, es necesaria la integridad del hipotálamo lateral y posterior.

El escalofrío se presenta cuando la temperatura corporal desciende por debajo de 36° o 36.5°c. Citaremos algunas experiencias que corroboran la existencia del termostato a nivel del hipotálamo. Kan (1904, al calentar la sangre de la carótida interna de los animales de experimentación . obtuvo vasodilatacion cutánea, jadeo y sudoracion . la estimulación eléctrica del hipotálamo anterior da origen a vasodilatacion y jadeo , estas respuestas no se han obtenido al estimular otras porciones del hipotálamo. La lesión del hipotálamo anterior en gatos y monos abole la respuesta termorregulacion frente al calor, mientras que las lesiones del hipotálamo posterior abolen las respuestas de adaptación al frío . el animal deserebrado pierde la capacidad de control de la temperatura y toma la del medio ambiente . La región hipotalamica anterior origina respuestas vegetativas que favorecen la perdida de calor ; el hipotálamo posterior y lateral organiza no solo respuestas vegetativas sino también somáticas , como el escalofrío , capaces de elevar la temperatura del organismo varios grados.

Barbour H. Indica que durante el frío se ponen en juego los mecanismos de elevación de la temperatura del cuerpo , y se observan otros fenómenos colaterales como son: una mayor diéresis y tendencia a efectuar ejercicios físicos. Es interesante señalar que los mecanismos de perdida de calor como sudoración y el jadeo, pueden ser inhibidos si se introduce una extremidad en agua helada. b).- Regulación del metabolismo del agua. Nos hemos referido a la acción del núcleo supraoptico, localizado en el hipotálamo anterior, con relación en el control y formacion de hormona antidiuretica, en las líneas siguientes nos vamos a referir exclusivamente al control de la sed.

Anderson B. (1953)sugiere que el mecanismo de la sed tiene un componente importante en la Porcion anterior y dorso medial del hipotálamo, ya que la destrucción de estas areas,disminuye grandemente el deseo de tomar agua en los perros. Montemurro, D. (1957)demostró que las lesiones realizadas bilateralmente en el área hipotalamica lateral, disminuyen o abolen el deseo de beber en las ratas. El contenido de estas experiencias es aplicable a la especie humana, aunque puede presentarse la sensación de sed de manera constante, a pesar de que el hipotálamo este íntegramente conservado. El hipotálamo establece relaciones en ambos sentidos con el tálamo de la línea media, que a su vez envía sus fibras a l lóbulo orbitario y a la indula de Reil, donde se hacen consientes los impulsos viscerales que conducen esas fibras. Estos circuitos constituyen la base anatomica y funcional del mecanismo consiente de la sed en la especie humana, de tal manera que desde la corteza cerebral de esas zonas, se puede provocar la activación de la sensación de la sed, sin que sea necesaria la deshidratación de la mucosa del istmo de las

fauces , que es la principal señal para ingerir agua. c).- Control hipotalamico del aparato digestivo. El hipotálamo no solo controla la motilidad, secreciones y tropismo del tubo digestivo, sino que regula tambien la sensación de hambre. La sensación de hambre depende de los impulsos aferentes originados al contraerse la musculatura del estomago, de la cifra de glucosa sanguínea, de la acción dinámica especifica de los alimentos del movimiento de los líquidos orgánicos hacia el tubo digestivo, así como de hábitos adquiridos. Desde principios de siglo esta bien establecida la relación directa entre las contracciones del estomago y la sensación del hambre; si se evitan estas contracciones ya sea al administrar atropina o apretarse el cinturón, disminuye la sensación del hambre . en personas sanas existe una relación entre el descenso de glucosa sanguínea y la sensación de hambre. Los alimentos con elevada acción dinámica especifica, como las proteínas ocasionan la acción de saciedad al ser ingeridas, en cambio las grasas con una acción dinámica muy baja no la provocan. El paso de líquidos del organismo hacia el tubo digestivo que acompaña a la ingestión de alimentos, parece ser una señal fundamental para que se origine la sensación de saciedad.

Al estimular el área hipotalamica lateral, Brogger M. (1943), Delgado J. (1953), Larsson S. (1954) han obtenido un aumento considerable de hambre en los animales de experimentación; al lesionar estas áreas, los animales rehusan comer.. Los núcleos del hipotálamo medio son fundamentalmente para originar la sensación de la saciedad y su destrucción hace que e l animal este comiendo constantemente. En lo que se refiere al papel trofico del hipotalamo sobre las diferentes prciones del tubo digestivo, se ha observado que en tumores u otros padecimientos que afectan el hipotálamo es frecuente la presentación de ulceras localizadas al esófago, estomago e intestino delgado. Cushing señala que la mayoría de las ulceras pépticas humanas son debidas a trastornos del hipotálamo. d).- Control cardiovascular. Al estimular el hipotálamo se han obtenido respuestas

vasopresoras y

vasodilatadoras, la obtención de estas respuestas cardiovasculares no solo dependen del sitio del hipotálamo estimulado, sino también del ritmo de frecuencia de la estimulación. El efecto vasopresor obtenido al estimular el hipotálamo, se sostiene largo tiempo después de la terminación del estímulo; esto es debido a la prersencia de circuitos cerrados de energía a nivel del hipotálamo o del asta lateral de la médula espinal. e).- Control respiratorio Si bien es cierto que el control respiratorio fundamental reside en la sustancia reticular del bulbo raquídeo, el estímulo del hipotálamo anterior causa jadeo, hasta de 300 movimientos respiratorios por minuto, en los animales de experimentación. f).- Control de la motilidad del aparato genitourinario. El control del vaciamiento de la vejiga se realiza desde diversas porciones del sistema nervioso central como son: la medula espinal, el bulbo, la protuberancia, el hipotálamo y la corteza cerebral. La estimulación del hipotálamo posterior, produce el vaciamiento rápido de la vejiga en animales de experimentación.

g).- Control de otras funciones vegetativas el hipotálamo interviene en el deposito de grasa subcutánea y probablemente en el deposito de los pigmentos retinianos rodoposina y yodopsina. En lesiones del hipotálamo se puede presentar un síndrome clínico caracterizado por exceso de deposito de grasa en la base de los miembros y del abdomen de los púberes, unido a hipoplasia genital conocido como síndrome de BabinskiFrohlich. En la retinosis pigmentosa se han descrito alteraciones hipotalamica.

3°.- Control de excreción y producción de hormonas hipofisiarias TERMINA MEDIA PAGINA 133.

Continúa.... Páginas 143 a 155 (media hoja). CAPITULO VIII EL TALAMO OPTICO El tálamo óptico, antecámara de los nervios ópticos o ancas de Mondito, está situado en la base del cerebro, a los lados del ventrículo medio, encima y delante de los pedúnculos cerebrales. Se consideran para su estudio, cuatro caras y dos extremidades, su eje mayor se dirige hacia delante y ligeramente hacia adentro, debido a lo cual, sus extremidades anteriores son más próximas que las posteriores, entre estas últimas se insinúa la lámina cuadrigémina y la glándula pineal. Las caras se denominan de acuerdo con su posición y son: interna, externa, superior e inferior. La cara interna en sus tres cuartas partes anteriores, forma la parte alta de las paredes laterales del ventrículo medio, en su cuarta posterior mira hacia la lámina cuadrigémina y la glándula pineal. La parte anterior de la cara interna presenta la comisura gris o masa intermedia, que una a los dos tálamos y cruza transversalmente el ventrículo medio. La cara externa esta en relación con el núcleo lenticular, pero los separa al brazo posterior de la cápsula interna, donde la desciende la vía piramidal y ascienden las fibras que van del núcleo pósteroventral del tálamo a la circunvolución parietal ascendente.

El brazo posterior de la cápsula interna se denomina también brazo dentículotalámico. La Cara superior del tálamo presenta un surco oblicuo hacia atras y afuera que la divide en dos triangulos, uno interno de base posterior y otro anterior externo con base anterior, este triangulo y el nucleo caudado que le quesa por fuera constituyen el el piso de la prolongación frontal del ventrículo lateral; entre el tálamo óptico y el núcleo caudado, existe un surco denominado talamo estriado, aunque seria mejor denominarlo surco tálamo caudado, por donde corre la estria terminalis, el núcleo del lecho de la estría terminalis y la vena del cuerpo estriado; el triangulo interno esta en relación con el trígono cerebral a través de la tela coroidea superior. En al unión de las caras interna y superior del tálamo óptico, parte posterior, existe un núcleo pequeño de naturaleza olfatoria llamado ganglio de la habénula.

La cara inferior mira a la religión subtalámica donde se encuentran el fascículo lenticular, la zona incierta y el núcleo subtalámico o cuerpo de Luys. En la unión de la car interna con la cara inferior, existe un surco de dirección anteroposterior denominado surco tálamo hipotalámico o surco de Monro y separa al tálamo del hipotálamo. El extremo anterior del tálamo es pequeño y tiene por delante al pilar anterior del trígono que desciende hacia el hipotalamo, el espacio que existe entre el núcleo anterior del tálamo y el pilar anterior se denomina agujero de Monro y comunica a la prolongación frontal del ventrículo lateral con el ventrículo medio. El extremo posterior del tálamo se denomina pulvinar, es amplio y prominente, el nombre de anca debería limitarse a esta porción del tálamo. Desde el punto de vista embriológico el tálamo óptico deriva de la parte dorsal del tubo neural. En el embrión humano de 7 ½ semanas, el talamo óptico está representado por un engrosamiento de la placa dorsal, sin evidencia de subdivisiones; mientras en el hipotálamo, ya se observan agrupamientos celulares, en estadios posteriores se observa una gran proliferación celular y el comienzo de los agrupamientos celulares, posteriormente se observa la emigración de dos agrupamientos celulares que dan origen a los cuerpos geniculados.

Desde el punto de vista filogenetico, los primeros nucleos talámicos en hacer su aparición, son los de la línea media, los intralaminares y los ventrales; núcleos fundamentales en el sistema del despertamiento, del sueño y recepción de aferentes sensitivos El núcleo posteroventral del tálamo óptico ha sido bien estudiado en diversas especies animales, su parte interna o núcleo medialis posteroventralis o núcleo semilunar de Flechsig, permanece aproximadamente de las mismas dimensiones en los roedores, carnívoros y mamíferos, se caracteriza por recibir la sensibilidad de la cara y sus cavidades. La parte externa del núcleo pósteroventral va en aumento creciente de tamaño, de manera que en la especie humana alcanza su máximo desarrollo, este núcleo recibe las fibras sensitivas del hemicuerpo opuesto. Los núcleos lateral pulvinar y dorsomedio, son de aparición última en la escala animal y alcanzan su máximo desarrollo en el hombre.

De igual manera que el hipotálamo el tálamo óptico debe ser estudiado desde el punto de vista funcional. Entre las diversas clasificaciones del tálamo óptico, la de Walter, E; es muy conocida, se basa en el tipo de conexiones que establecen los núcleos del tálamo con otras porciones del sistema nervioso central. Señala la existencia de tres grupos de núcleos talámicos, en el primero de ellos, se sitúan los núcleos que reciben y envían fibras al hipotálamo y al globos palidus; el segundo grupo comprende los núcleos del tálamo que reciben todas las fibras de los sistemas ascendentes, para posteriormente enviar los impulsos por nuevas fibras de la corteza cerebral; el tercero y último grupo está formadop por los núcleos talámicos que se relacionan exclusivamente en ambos sentidos con la corteza cerebral. Recientemente ha sido demostrado que esta clasificación es insostenible y así por ejemplo, los núcleos que constituyen el primer grupo de la clasificación de Walter, no sólo establecen relaciones con el hipotálamo y el globos palidus, sino también reciben fibras sensitivas de la vía espino-retículo talámica y fibras colaterales de la mayoría de los sistemas sensoriales; a través del cuerpo estriado envían impulsos a la corteza cerbral. En forma parecida, los núcleos que constituyen el tercer grupo de Walter, no sólo establecen conexiones con la corteza cerebral, sino tambien reciben fibras colaterales muy importantes de los grupos 1° y 2° de esta clasificación. Por estas razones nos vemos obligados a abordar el estudio del tálamo óptico con un sentido funcional y en el transcurso de la exposición de cada función, se hará referencia a los núcleos talámicos que la integran. FIN DE LA PAGINA 144

1°.- El tálamo óptico forma parte del sustrato anatómico y funcional del sistema del despertamiento, del sueño y de regulación de la excitabilidad cortical. 2°.- Constituye la rama aferente de los circuitos neuronales, origen de respuestas vegetativas y somáticas muy complejas, desencadenadas desde el hipotálamo y el cuerpo estriado. 3°.-El tálamo óptico proporciona el matiz afectivo a las sensaciones, percepciones, movimientos voluntarios y a las funciones cerebrales elevadas. 4°.- Es un eslabón importante en los circuitos de la furia y la placidez. 5°.- Los núcleos talámicos al relacionarse con la corteza cerebral, son indispensables para el establecimiento de funciones cerebrales, tales como la atención, la concentración y la memoria. 6°.- El tálamo contribuye a generar el impulso del movimiento voluntario y a controlar otro tipo de movimientos originados en la corteza cerebral.

1°- Sistema del despertamiento El nombre correcto de este sistema de neuronas debe ser: sistema que da origen al despertamiento, al sueño y a la coordinación de las funciones de los diversos lóbulos cerebrales; se denomina también sistema reticular ascendente. De manera incorrecta, este sistema se denomina sistema talámico difuso o sistema centroencefálico. La primera denominación deja en la mente la idea restringida del origen exclusivo del sistema reticular ascendente en el tálamo óptico: Esta denominación omite las sinapsis efectuadas por las fibras al pasar por el cuerpo estriado hacia la corteza cerebral. La denominación de sistema centroencefalico propuesta por Penfield es indefinida y no se refiere a estructura anatómica alguna en especial. El significado de este sistema fue establecido de manera progresiva. Diversas hipótesis habían tratado de explicar el mecanismo que originaba el despertamiento o el sueño. Estas funciones opuestas, se les trató de explicar por diversos mecanismos, algunos de ellos extracerebrales, se citaba un déficit de irrigación sanguínea en el sistema nervioso central; la presencia de metabolitos, de toxinas e incluso de hormonas capaces de dar origen al estado de despertamiento o de sueño. El sueño fue estudiado como reflejo condicionado, otros investigadores señalan la falta de estímulos aferentes como causa fundamental en la presentación del sueño.

Desde el siglo pasado algunos investigadores establecieron la relación intima entre estados de conciencia y daño a la base del cerebro, habían estudiado pacientes con hipersomnia de varios meses o años, que en la necropsia presentaban daño a las regiones basales del cerebro, principalmente al hipotálamo y al tálamo óptico. Magoun y colaboradores han demostrado la relación profunda entre el sistema reticular ascendente y los estados de despertamiento, alerta y sueño. Al estimular eléctricamente este sistema en monos, han obtenido cambios electroencefalográficos idénticos a los observados al pasar del estado de sueño al de despierto y de éste al de alerta. Ingram y Knott, al estimular los núcleos intralaminares del tálamo, han obtenido en animales de experimentación el paso del estado del sueño al de alerta.

Las lesiones de este sistema efectuadas en monos originan un estado de hipersomnia constante. Jasper, al estimular los núcleos intralaminares del tálamo de los monos, ha obtenido inconsciencia pasajera, sin caida del animal, acompañada de parpadeo, signos semejantes a los observados en pacientes epilépticos que sufren pequeño mal. En las persona fallecidas por intoxicación barbitúrico, la mayor concentración de estas sustancias depresoras del sistema nervioso central se encuentra en el hipotalamo. La bencedrina actúa preponderantemente en el sistema reticular ascendente. Hemos observado pacientes cuyo síntoma primordial era la presencia de somnolencia o períodos alternados de somnolencia y excitación y que en la necropsia presentaban daño localizado al mesencéfalo alto o al hipotálamo. En lo que respecta a la función de coordinación de los diversos lóbulos cerebrales popr este sistema, La farmacología ha aportado datos muy importantes cuando se administran sustancias derivadas de los alcaloides del cornezuelo de centeno tales como la dietilamida del ácido lisérgico o el ácido bromolisérgico; La persona que las ingiere presenta un cuadro mental que se caracteriza por alucinaciones, alteraciones en la percepción del tiempo o del esquema corporal referidas como: las caras de las personas están alargadas, los sujetos han disminuido de tamaño, las voces vienen de muy lejos, el tiempo no camina, mis extremidades están muertas, tengo la cabeza hueca, me siento otra persona, etc, estas alteraciones son pasajeras. Otras sustancias tales como el adrenocromo, la mezcalina, la ergometina, originan cuadros psicoticos similares.

Todas estas sustancias actúan a nivel del sistema reticular ascendente y bloquean a los mediadores químicos o a los sistemas enzimáticos necesarios para el buen funcionamiento de estas regiones del cerebro. Debemos indicar que el estudio del sistema nervioso central se había realizado con un criterio anatómico estricto, de manera que se habían estudiado casi en forma exhaustiva los fascículos y núcleos bien definidos y debido y debido a que la sustancia reticular no forma un núcleo o núcleos compactos había llamado poco la atención de los anatomistas. De igual modo, en la corteza cerebral se habían descrito áreas pequeñas en la que la morfología de las células o la densidad de ellas habían hecho que las separasen en divisiones sin ningún criterio funcional.

El pensamiento griego había establecido ya la necesidad de la existencia de un centro que armonizara las diversas partes del espíritu capaces de unidad y diera coherencia a sus creaciones. Descartes había señalado la necesidad de la existencia en el cerebro de una estructura que proporcionara unidad a los procesos mentales. Algunos investigadores impresionados por la existencia de tal estructura, han proclamado que es “el nivel más alto de funcionamiento del sistema nervioso central” Walshe, F. (1957), concepto exagerado que olvida la función de cada una de las porciones del sistema nervioso central y en especial de la corteza cerebral. La función del sistema reticular ascendente depende del número y categoría de los impulsos ofrecidos por cada una de las porciones del sistema nervioso central. El sistema reticular ascendente a través de múltiples sinapsis se conecta entre sí, después origina fibras que a través del putamen y del núcleo caudado, Mettler (1947), Powell C. (1956), Droogleever Fortuyn (1953) y del globos palidus, Walter (1935,1938) envían impulsos a toda la corteza cerebral. Los núcleos intralaminares del tálamo envían fibras hacia el cuerpo estriado de estos núcleos, el más importante es el centro de Luys o núcleo centro mediano que Morison, Finley y Lothrop (1943) denominan núcleo controlador del sistema difuso de proyección.

Algunas porciones de la corteza cerebral, como el lóbulo frontal y la quinta circunvolución temporal, reciben gran número de fibras del sistema reticular ascendente, esta relación anatómica ha sido interpretada en otra forma en lo que se refiere al lóbulo temporal. Se ha señalado que la quinta circunvolución temporal y en especial el asta de Ammon, constituyen la porción más alta del sistema reticular ascendente, si bien es cierto que la estimulación de esas porciones corticales produce pérdida de la conciencia, la ablación bilateral de esas estructuras efectuada en humanos, no provoca graves alteraciones en la conciencia. La cara interna del cerebro, en la porción denominada circunvolución del cuerpo calloso o del cíngulo, también recibe gran número de fibras del sistema

reticular ascendente, el estímulo de esta zona cortical origina inconsciencia y otra clase de respuestas. El sistema reticular ascendente en su camino hacia la corteza cerebral, utiliza a los núcleos talámicos específicos, que son aquellos donde terminan todos los sistemas ascendentes, para después proyectar fibras a la corteza cerebral. FIN DE LA 147

INICIA PAG 148 Morison y Dempsey (1942) consideran que el mayor número de fibras del sistema reticular ascendente terminan en la corteza del lóbulo frontal, lo que ha sido ratificado por Droogleever Fortuyn (1947), Li (1953) Jasper y Li (1957). Los impulsos reticulares de terminación anterior se originan en la parte más anterior e interna del sistema talámico difuso. Las fibras terminales del sistema reticular ascendente hacen sinapsis en las dendritas de las neuronas de todas las capas de la corteza cerebral; esta variedad de terminación se denomina paradendrítica y es capaz de influenciar a las neuronas de todas las capas corticales. En cambio, las terminaciones de los sistemas ascendentes específicos terminan alrededor del cuerpo de las neuronas de las capas III y IV de la corteza cerebral, Chang, H. (1952). Si se acepta el ascenso de los impulsos originados en el sistema reticular ascendente, a través de la fibras tálamo corticales del sistema específico, se debe admitir que las fibras del sistema del despertamiento no sólo terminan en las dendritas, sino también alrededor de los somas neuronales. Algunos investigadores no admiten esta idea. Hanbery, J. Jasper H. (1953).

El sistema reticular ascendente es activado por estímulos nociceptivos, visuales, acústicos, viscerales o sensoriales de cualquier naturaleza o por fibras que provienen de la corteza cerebral. Gellhorn y Ballin (1946) demostraron la activación difusa de la corteza cerebral por los estímulos dolorosos posteriormente estos mismos autores y Koella (1954), al colocar estricnina en la corteza acústica y provocar estímulos nociceptivos y acústicos obtuvieron convulsiones; mientras que los estímulos dolorosos o acústicos separados fueron incapaces de provocarlas. En la substancia reticular se han descrito unidades activas por determinado tipo de estímulos como son: los nociceptivos, los acústicos, los visuales, etc., Scheibel, M. Col. (1955).

Cuando se realiza un corte transversal total en la protuberancia, inmediatamente por delante del núcleo motor del trigémino, el sistema reticular ascendente descarga de manera constante hacia la corteza cerebral, de tal manera que se obtiene un electroencefalograma de despertamiento continuo. Batín (1958). El sistema reticular ascendente recibe estímulos supresores originados en la corteza cerebral, en el bulbo raquídeo y en la protuberancia anular. Las fibras descendentes córtico-reticulares establecen la intervención activa de la corteza cerebral en la iniciación y mantenimiento del sueño y constituyen la base del sueño condicionado. Los impulsos inhibidores de origen bulbar parten del núcleo del haz solitario. Magoun, Moruzzi y Pompeiano. (1961) Los impulsos supresores protuberanciales nacen en la substancia reticular del casquete y según Jouvet, N. (1961) actúan en el sueño profundo. 2°--Función refleja. Los núcleos de la línea media, los intralaminares y el núcleo anteroventral del tálamo óptico , forman parte de los arcos reflejos complicados, de naturaleza vegetativa o somática. Estos arcos reflejos poseen como rama eferente, las fibras nacidas en el hipotálamo y en el cuerpo estriado.

Ejemplo del primer arco reflejo lo forman los mecanismos vísceromotores que se presentan en el animal deshidratado; del istmo de las fauces ascienden impulsos a través del sistema nervioso central hasta el hipotálamo, que se comunica con los núcleos talámicos mencionados, de donde descienden impulsos a través del hipotálamo y del cuerpo estriado que originan los movimientos que acompañan a la sed. El tálamo óptico y la parte interna del núcleo lenticular constituyen los núcleos básicos que fundamentan la conducta instintiva manifestada por movimientos complicados, característicos de cada especie animal. En la especie humana los movimientos de la conducta instintiva, son capaces de superar la conducta fundamentada en la corteza cerebral.

3°--Matiz afectivo Una de las funciones más importantes del tálamo óptico es proporcionar matiz o colorido afectivo a las sensaciones, percepciones, movimientos o a cualquiera de las otras funciones elevadas del sistema nervioso central. Las sensaciones viscerales y somáticas primitivas, poseen un matiz afectivo del cual es casi imposible separarlas. Parece ser que existen ciertos moldes o patrones de estimulación sensorial, que al ser aplicados a un individuo de determinada especie, producen descargas afectivas de agrado o de desagrado. Por ejemplo: la estimulación repetida y ligera de un área de los tegumentos de cualquiera de los mamíferos, da origen a manifestaciones de placer por parte de ese individuo, estos movimientos repetidos, conocidos como caricias, derivan su nombre precisamente de la sensación placentera y de agrado que provocan. La administración de substancias azucaradas por vía oral produce una descarga afectiva de agrado en la mayoría de las especies animales, el lector podrá encontrar otros ejemplos de sensaciones acompañadas de manifestaciones de agrado o desagrado. Debe hacerse una clara diferenciación entre lo que significa las manifestaciones de agrado y la sensación de agrado reconocida por el individuo.

En la especie humana después de los primeros años de la vida y no antes, se establece la conexión anatómica y funcional entre el tálamo y la corteza cerebral que va a servir para poder conocer la sensación de agrado o desagrado. En cambio, las manifestaciones que acompañan a la sensación de agrado, se presentan incluso desde la vida intrauterina y en niños recién nacidos o entes anencefálicos que carecen de corteza cerebral. Es necesario comprender que se pueden separar las manifestaciones de los estados afectivos, de su reconocimiento por el sujeto. En literatura paramédica se hace referencia a sistemas doctrinarios basados en el “reconocimiento” del placer y del desplacer por el recien nacido,

que solamente presenta las manifestaciones de gozo, alegría o trizteza y que es imposible que la perciba debido a que las fibras del tálamo corticales que alcanzan las áreas sensitivas no están mielinizadas. Frecuentemente los impulsos talámicos que comunican el matiz afectivo a las sensaciones viscerales o somáticas groseras, no alcanzan el umbral para poder hacerse conscientes en la corteza cerebral, pero desencadenan posturas o movimientos que el enfermo considera inexplicables. Cualquier tipo de sensación posee un matiz afectivo, lo cual es más notable en las sensaciones simples. Se puede establecer como principio heurísmo la existencia de dos grupos de personas: aquellas que comunican a todas sus sensaciones matiz afectivo y aquellas que no lo hacen, lo que tiene fundamento anatomofuncional. El matiz afectivo acompaña tambien a la ejecución de los actos voluntarios, Elliot Smith ha profundizado el tema y nos indica que la ejecución de todo acto voluntario produce un estado afectivo de agrado o desagrado, concepto que podemos ratificar todos los días. En lo que refiere a las funciones cerebrales más elevadas tales como la elaboración de conceptos, la imaginación, el recuerdo, la creación artística, la invención científica, todas ellas poseen un componente afectivo importante. Las sensaciones viscerales del hipotálamo ascienden a los núcleos de la línea media, intralaminares y núcleo anterior y ventral del tálamo de donde parten fibras colaterales al núcleo dorsomediano, que a su vez envía fibras al lóbulo orbitario y al lóbulo de la ínsula, donde la sensación se hace consciente.

Los impulsos dolorosos se dividen en dos grandes grupos: 1°.- los que ascienden a través de sinapsis múltiples localizadas en la substancia reticular y que terminan en los núcleos talámicos de la línea media e intralaminares y luego proyectan a toda la corteza cerebral a través del sistema reticular ascendente y 2°.- los impulsos dolorosos transmitidos por fibras gruesas llegan al núcleo posteroventral y después de una sinapsis, ascienden a través del brazo posterior de la cápsula interna al lóbulo parietal, a las zonas 3, 1 y 2. Los impuslsos táctiles, de sentido de posición, de vibración, de peso, que ascienden por la cinta de Reil media; llegan al núcleo posteroventral del tálamo y luego ascienden a la circunvolución parietal ascendente unidos a las fibras del dolor localizado.

La parte interna del núcleo posteroventral del tálamo o núcleo semilunar de Flechsig, recibe las fibras sensitivas provenientes del núcleo sensitivo del trigémino, conducen la sensibilidad de la cara y sus cavidades. Las fibras que conducen los impulsos luminosos nacen en la retina, recorren el nervio óptico, la mayoría se cruza en el quiasma, pasan a la cintilla óptica y terminan en el cuerpo gerniculado externo, estructura perteneciente al tálamo óptico desde el punto de vista embriologico y funcional a pesar de encontrarse separado de él. El cuerpo geniculado externo y el cuerpo geniculado interno forman el metatálamo de algunos anatomistas. El cuerpo geniculado externo situado detrás y abajo del pulvinar está formado por seis capas plegadas sobre sí mismas, de donde nacen cilindro-ejes que corren hacia atrás para ir a terminar en la cara interna del lóbulo occipital en los labios de la cisura calcarían, zona 17 de Brodmann. Algunas fibras rodean a la prolongación temporal del ventrículo lateral para constituir el asa de Meyer. Las fibras auditivas nacen en la cóclea del oído interno, llegan a los núcleos dorsal y ventral cocleares situados en el casquete de la protuberancia, de donde parten fibras que se cruzan después de seguir trayectos especiales, con las del lado opueste y ascienden para constituir la cinta de Reil lateral que va a terminar en el tubérculo cuadrigémino posterior, que a su vez origina una nueva fibra que va al cuerpo geniculado interno a través del brazo conjuntival posterior; del cuerpo geniculado interno parten cilindro-ejes hacia la primera circunvolución del lóbulo temporal o circunvolución tyransversa de heschl, zonas 41, 42 y 52 de Brodmann. El nervio olfatorio no posee relevo tálamico.

Los impulsos sensitivos provenientes del cerebelo, emergen de los núcleos dentado, globoso y emboliforme forman el pedúnculo cerebeloso superior que se decusa con el lado opuesto por debajo del núcleo rojo, donde terminan la mayoria de las fibras, luego ascienden por fibras rubro-talámicas hasta el núcleo lateroventral del tálamo óptico. FIN DE LA PAGINA 150 Página 151 (para imagen). PAG. 152 Las fibras provenientes del núcleo emboliforme del cerebelo terminan en el núcleo anterior del tálamo, de estos núcleos talámicos, ascienden nuevas fibras a la corteza cerebral del lóbulo frontal.

En resumen: las fibras que conducen sensibilidad visceral sensibilidad al dolor difuso no localizado, terminan en los núcleos de la línea media e intralaininares, de donde parten fibras a toda la corteza cerebral con sinapsis intermedia en el cuerpo estriado. Las fibras conductoras de la sensibilidad dolorosa localizada, de la sensibilidad táctil, del sentido de posición, vibración y peso de todo el organismo incluso cara, terminan en el núcleo postero ventral del tálamo optico, de donde ascienden nuevas fibras havia la circunvolución parietal ascendente. La parte interna del núcleo posteroventral del talamo se conoce con el nombre de núcleo arcuatus, arciforme o núcleo semnilunar de Flechsig o núcleo medialis pústero ventralis y recibe las fibras sensitivase la extremidad cefalicaincluso las gustativas, para proyectar posteriormente esos impulsos sensitivos a la parte más baja de la circunvolución parietal ascendente. Las fibras visuales llegan al cuerpo geniculado externo donde hacen sinapsis de donde parten fibras que van a la cara interna del lóbulo occipital. El cuerpo geniculado interno recibe las fibras auditivas del lado opuesto, para despues enviar cilindro-ejes a la primera circunvoluciún temporal. El núcleo lateroventral del tálamo y el nucleo anterior reciben fibras que provienen de los núcleos centrales del cerebelo y a su vez originan fibras que terminan en el lóbulo frontal. El fundamento de la carga afectiva acompaña a la ejecucion del acto voluntario reside en el circuito córticocerebelocortical originado en el lóbulo frontal. El circuito está formado por las fibras fronto-pónticas luego con las pontocerebelosas cruzadas, posteriormente con las cerebelodentadas, luego las dentato rúbricas, rubro-talámicas y talamocorticales.

Las funciones cerebrales elevadas o anímicas se fundamentan en la existencia de los circuitos cerrados establecidos entre la corteza cerebral y el tálamo óptico. Estos circuitos comunican las areas corticales denominadas de asociación con los núcleos talámicos: lateral, pulvinar y dorsomediano. La activación primaria de los circuitos proviene de fibras colaterales de los núcleos hipotalámicos y talámicos que reciben las vías ascendentes.

Estos circuitos se activan posteriormente desde la corteza cerebral o desde los núcleos talamicos e hipotalamicos referidos, en el primer caso, la activación es generada por las palabras que se relacionan con el contenido de esos circuitos, por los recuerdos o por actos motores ligados al contenido del circuito corticotalámico, la activación repetida de ello no sólo ocasiona e1 incremento de su matz afectivo sino tambien origina una mayor claridad o comprensión del significado del contenido de los circuitos corticotalámicos. Constantemente está siendo modificados por los impulsos provenientes de las vías sensitivas específicas, que los abordan a través de colaterales talamitos , por tal motivo Elliot Smith habla del crecimiento y modificación de los conceptos. De los conceptos expuestos anteriormente se comprende que la aprehensión y comprensión de lo existente debe efectuarse, en gran parte a través del camino del afecto, no se crea que esta posición mental esta fundamentada en un criterio hedonista, sino que de esta manera se profundiza y graba más en la mente el contenido de los conocimientos y las vivencias.

4º.--Furia y placidez. En el estudio del hipotálamo se describieron los circuitos que fundamentan las reacciones de furia y del estado de placidez. El circuito responsable de las manifestaciones de furia puede ser activado desde cualquiera de las tres porciones que lo constituyen.

El núcleo anterior del tálamo envía fibras ascendentes hacia la circunvolución del cuerpo calloso situado en la cara interna del cerebro, de donde parten fibras que forman el cíngulo y que van a terminar en la quinta circunvolución temporal y en el núcleo amigdalino; de esta circunvolución parten fibras que corren por la cara superior del asta de Ammon y forman el alveus, después la fimbria o cuerpo franjeado, posteriormente el pilar posterior del trígono, el trígono, el pilar anterior, que va a terminar en el tubérculo mamilar e hipotálamo vecino; de donde ascienden nuevas fibras hacia el núcleo anterior

del tálamo que completan el circuito. La conexión mamilotalámica se denomina fascículo de Vicq d’Azyr. La estimulación de cualquiera de las porciones de este circuito origina manifestaciones de furia. Cannon y Bard obtuvieron reacciones de furia al estímulo del hipotálamo posterior, las cuales se abolían por la destrucción de esta zona. Hasta la fecha no se ha estimulado el núcleo anterior del tálamo con el propósito de obtener reacciones de furia. En cambio existe un gran numero de trabajos experimentales sobre la estimulación de la quinta circunvolución temporal y especial del asta de Ammon y del núcleo amigdalino. Al estimular estas zonas se han obtenido reacciones de agresividad en los animales de laboratorio, tales como movimientos coordinados de las extremidades que demuestran agresividad, emisión de gruñidos y manifestaciones viscerales que acompañan a la furia como son la midriasis pupilar y la piloerección. En lo que refiere al material humano, hemos tenido la oportunidad de estudiar pacientes que habían sido diagnosticados como enfermos paranoicos, psicóticos con reacciones de agresividad y que al final de su enfermedad prersentaron síndrome de hipertensión endocraneana, hemiplegía o coma, en la necropsia existía un tumor o un cisticerco a nivel de las estructuras mencionadas, en la quinta circunvolución temporal. Al estimular el núcleo amigdalino se han obtenido respuestas agresivas complejas manifestadas por la presentación de gruñidos, movimientos de agresividad, midriasis y piloerección. El núcleo amigdalino situado en extremo anterior de la quinta circunvolución temporal envía fibras al hipotalamo a traves de la estría terminalis y también de manera directa por un fascículo corto que atraviesa el espacio el espacio perforado anterior.

El circuito que origina las manifestaciones de la furia no solo es activado por los impulsos nerviosos sino tambien por substancias hormonales que ejercen su acción a nivel del hipotálamo, por ejemplo los andrógenos obran desde este sitio. Estas hormonas originan los caracteres sexuales secundarios, entre los que se encuentran la agresividad.

El circuito de la placidez empieza en el hipotálamo medio, de donde ascienden fibras a los núcleos de la línea media del tálamo, que se comunican con el núcleo dorsomedio del mismo órgano, que a su vez los envía hacia el lóbulo frontal, de donde regresan fibras al núcleo dorsomediano que se comunica con los núcleos de la línea media y éstos con el hipotálamo. Existen hechos que demuestran la adquisición funcional de este circuito en el transcurso de la vida del ser. Los circuitos de la furia y de la placidez están regidos por el principio de la inhibición recíproca y de la inducción sucesiva. El primer principio explica la presencia de las manifestaciones de furia y la comcominante inhibición de la placidez y viceversa. El principio de la inducción sucesiva fundamente la aparición de grandes reacciones de furia en personas que pecan de afables, calmadas y viceversa.

5°-- Funciones cerebrales elevadas. Existe una relación intima entre las áreas corticales de asociación y el tálamo óptico, base de las funciones cerebrales denominadas elevadas. Así por ejemplo, para que el aprendizaje se lleve a su maximo, es necesario que exista una atención sostenida, capaz de suprimir otro tipo de impulsos aferentes; de la corteza cerebral descienden impulsos supresores que al obrar sobre los núcleos talámicos, bloquean la recepción de otra clase de impulsos aferentes. 6°-- Movimientos voluntarios El origen real de los impulsos que activan a la zona motora voluntaria es el hipotálamo y el tálamo. Fin de la página 155 (falta media hoja)

CONTINUA DE LA PAGINA 157 A LA PAGINA 160 ................................. CAPITULO IX.

EL CUERPO ESTRIADO El cuerpo estriado está compuesto por tres núcleos principales; El núcleo caudado, el núcleo lenticular y el núcleo amigdalino. El núcleo caudado abulta hacia el ventrículo lateral y se divide en cabeza, cuerpo y cola. Dibuja un arco de concavidad anterior, o la forma de la letra C, por lo que aparece dos veces en un corte coronal encefálico. La cabeza dirigida hacia adelante se encuentra por detrás de la rodilla del cuerpo calloso; El cuerpo se extiende hacia atrás por encima y por fuera del tálamo; La cola se incurva hacia abajo y adelante introduciéndose en el lóbulo temporal y termina uniéndose al núcleo amigdalino.

El núcleo lenticular se divide en tres partes, una externa llamada putamen, una porción media o glubus medialis y una porción interna llamada globus pallidum El núcleo lenticular se encuentra situado en la porción externa de la cabeza del núcleo caudado, a la cual se encuentra unido por medio de franjas de sustancia gris. Al cuerpo estriado se le estudian los siguientes núcleos: 1o.- El núcleo amigdalino. 2o.- El núcleo caudado. 3o.- El núcleo lenticular. 4o.- El núcleo subtalámico Se consideran también partes del cuerpo estriado al locus niger y al núcleo rojo.

El núcleo amigdalino es la primera porción del cuerpo estriado que aparece en la escala filogenética; se le denomina cuerpo estriado arcaico o arquiestriatum.

El núcleo caudado y la parte externa del núcleo lenticular llamada putamen, constituyen el neoestriado. La parte interna del núcleo lenticular, formada por el globus medialis y el globus pállidus, se le denomina paleoestriatum. Al globus medialis se le llama también pallidum externo y al globus pállidus, pallidun interno.

Núcleo Amigdalino. El núcleo amigdalino esta situado en la extremidad anterior del lóbulo temporal, inmediatamente por debajo del techo de la prolongación temporal del ventrículo lateral. La cola del núcleo caudado llega al extremo posterior de este

núcleo. Consta de tres subnúcleos: anterointerno, posteroexterno y el núcleo basal

El subnúcleo anterointerno y la parte interna del subnúcleo basal son más antiguos filogenéticamente, en cambio la parte externa del subnúcleo basal y el subnúcleo posteroexterno son de aparición reciente en la escala animal. La principal vía aferente al núcleo amigdalino proviene del nervio olfatorio a través de la estría olfatoria externa. El núcleo amigdalino recibe y envía fibras a: 1o.- El lóbulo temporal. 2o.- El lóbulo de la ínsula. 3o.- El lóbulo orbitario 4o.- La circunvolución del cuerpo calloso (circunvolución del cíngulo). 5o.- A través de la estría semicircularis, al hipotálamo, mesencéfalo alto, tálamo de la línea media. Existe además, una conexión directa por fibras cortas, al hipotálamo.

1o.- Al lóbulo temporal La parte externa del núcleo amigdalino se conecta con la parte mas anterior y superior del lóbulo temporal, a través de un fascículo amígdalo temporal, esta conexión es en doble sentido y por ese motivo se obtiene el mismo tipo de respuesta al estimular cualquiera de estas dos estructuras.

2o.- Al lóbulo de la ínsula De la parte externa del núcleo amigdalino, parte un fascículo que corre hacia arriba y afuera y termina en el lóbulo de la ínsula, esta relación anatómica es importante para explicar las manifestaciones vegetativas que se obtienen a la estimulación del núcleo amigdalino. El lóbulo de la ínsula recibe aferentes viscerales tal como ha sido demostrado en operaciones de cirugía intracraneana; pues al estimularlo en enfermos conscientes, se han provocado

sensaciones de distensión gástrica, de vejiga distendida y de opresión retroesternal. 3o.- Al lóbulo orbitario El núcleo amigdalino envía fibras hacia adelante a través del fascículo uncinado, al lóbulo orbitario. Este lóbulo recibe al igual que el lóbulo de la ínsula, aferencias viscerales. FIN PAGINA 158

CONTINUA 159 A 161 (MEDIA HOJA) 4o.- A la circunvolución del cuerpo calloso De la circunvolución del cuerpo calloso, parte un fascículo de asociación denominado cíngulo que termina en el asta de Ammon, quinta circunvolución temporal y en el núcleo amigdalino.

5o.- Al hipotálamo La estría terminalis es reconocible en los anfibios, reptiles y mamíferos, (Kappers, Huber, Crosby 1936). Se origina en el núcleo anterointerno de la amígdala (núcleo amigdalino) y en la parte interna del núcleo basal, de aquí corre hacia atrás, sobre la bóveda de la prolongación temporal del ventrículo lateral, internamente a la cola del núcleo caudado y por fuera de la cintilla óptica, al llegar a la encrucijada ventricular queda en la pared anterior, entre el pulvinar, de situación interna y el núcleo caudado que queda situado externamente, luego corre hacia adelante, entre el tálamo óptico y el núcleo caudado en el piso de la prolongación frontal del ventrículo lateral y en la parte anterior de esta prolongación, a nivel del agujero de Monro, la estría terminalis forma una especie de abanico al desplegar sus fibras; la mayoría de ellas descienden por detrás de la comisura anterior para terminar en el hipotálamo anterior, en el hipotálamo lateral y probablemente en el posterior y terminan en el espacio perforado anterior y en el núcleo acumben septi. Las fibras restantes van a terminar al núcleo lecho de la estría terminalis, al núcleo anterior del tálamo, a los núcleos intralaminares y a través de la comisura anterior, a la quinta circunvolución temporal. El núcleo del lecho de la estría terminalis está situado a lo largo del surco tálamo-caudado, la mayoría de

las neuronas se acumulan por detrás de la comisura anterior y forman la parte compacta del núcleo.

Aparte del sistema de largo trayecto amígdalo hipotalámico, existen fibras cortas que por un trayecto directo, van de la parte lateral del núcleo amigdalino al hipotálamo, estas fibras constituyen la banda diagonal de Brocca, situada en el espacio perforado anterior, está reforzada por fibras que provienen de la corteza del lóbulo temporal. La comisura anterior comunica a los lóbulos temporales y a los núcleos amigdalinos, posee fibras de la estría terminalis e interolfatorias, de un nervio olfatorio al del lado opuesto. Fisiología del Núcleo Amigdalino Existen una serie de trabajos experimentales basados en la estimulación y la ablación del núcleo amigdalino. La estimulación del subnúcleo anterointerno del núcleo amigdalino, origina respuestas vegetativas como son la piloerección, la micción y la defecación; también se obtienen movimientos complejos en los que el animal se limpia los labios con la lengua, ejecuta movimientos de masticación y empieza a respirar rápidamente. Desde la parte externa (subnúcleo posteroexterno) del núcleo amigdalino, se obtienen también este tipo de descargas, pero se aúnan movimientos somáticos como son: la sacudida de la cabeza de un lado hacia otro, el encorvamiento del dorso, la presentación de zarpazos, movimientos que vistos integrativamente, forman parte de un mecanismo de defensa o agresión. En un animal en el que se había implantado un electrodo en el área lateral del núcleo amigdalino, posteriormente presentó ataques convulsivos espontáneos que consistían en; repetidamente, el animal olfateaba el aire, se lamía los labios y sobrevenían crisis convulsivas clónicas que duraban varios minutos. Al estimular el núcleo amigdalino se han obtenido respuestas endócrinas. Koikegami, Fuse y Kimoto en 1955, obtuvieron ovulación en conejas, después

de la estimulación de la amígdala, en otros animales se presentaron crisis de hipertermia, explicables por la elevación del metabolismo basal, a través de un aumento de secreción de la hormona tiroestimulante. Gloor P. en 1957, estimuló el núcleo amigdalino de gatos y encontró que la activación se extendía hacia el hipotálamo, tálamo óptico y mesencéfalo, es decir invadía el sistema de despertamiento

El núcleo amigdalino y el área periamigdalina tienen un umbral reducido a la hipoglucemia. Las crisis convulsivas hipoglucémicas tienen como sustrato anatomofuncional, la activación del núcleo amigdalino y del centroencéfalo, esta relación fue demostrada por Tokizane T., Sawyer Ch. en 1957. Los trabajos pasados de fisiología experimental, explican las crisis convulsivas del núcleo amigdalino y del área periamigdalina (quinta circunvolución temporal, asta de Ammon), que se acompañan de chupeteo de labios, movimientos de masticación, pérdida de la consciencia y posteriormente crisis convulsivas o ataques psicomotores consistentes en una conducta motora y sensorial muy compleja, durante las cuales el paciente sin darse cuenta ejecuta actos muy complicados de su vida tales como; caminar, conversar con otras personas e incluso resolver problemas de su vida profesional. Los trabajos experimentales basados en la extirpación del núcleo amigdalino y zonas periamigdalinas, no han sido todo lo concluyentes que se esperaban e incluso se han obtenido resultados contradictorios. La mayoría de los trabajos indican que ablación de esta zona origina cambios en la conducta del animal consistentes en una gran docilidad y un aumento de la conducta sexual. Schreiner L., Kling A. en 1953, Brady en 1955. Otros autores por lo contrario, reportan un aumento en la actividad motora y agresividad, después de la destrucción del núcleo amigdalino y áreas vecinas. Spiegel. !940. Se han descrito después de la ablación de estas áreas cerebrales, la aparición de manifestaciones catatónicas, en las que el animal permanece muchas horas inmóvil en la misma posición y si se le movilizan pasivamente los miembros, los deja en la nueva posición durante mucho tiempo.

Datos clínicos Jasper (1941) y Gastaut (1950) señalan que las estructuras proofundas del lóbuo temporal, especialmente el núcleo amigdalino, constituyen el foco de origen de los ataques denominados psicomotores. Feindel, Penfield y Jasper (1952) han confirmado esta opinión y sugieren que automatismo ictal depende de la descarga focal de la región amigdalina. Tambbién de esta región, en pacientes sometidos a tratamiento quirúrgico por ataque epilépticos, se prooducen alteracioones de la conciencia y movimientos automáticos. Ya inicamoos la relacióon anatóomica y funcional íntima entre el núcleoo amigdalino y el centroencéfalo. El electroencefalograma de pacientes qqque presentan crisis convusivas precedidas de moovimientos de chupeteo e laios, de masticación, sacudidas ddde la cabeza, mvimientos dde los dedos de a mano sobre la nariz y bnoca, seguidas después de una conducata psicomotora muy compleja no consciente, focalizan en el lóbulo temporal, en su parte anterointerna. Esta observación ha sido ratificada al tomar electrocorticogramas de la corteza cerebral de pacientes sometidos a cirugía intracraneana que padecían crisis convulsivas de esta variedad. En los ataques epilépticos consistentes en crisis de automatismo, de conducta motora muy compleja, se han obtenido muy buenos resultados al extirpar la amigdala y estructuras vecinas. Es de interes tratar de dar significación a los resultados obtenidos por la fisiología experimental y en la clínica. El núcleo amigdalino constituye la parte arcaica del cuerpo estriado y establece conexiones con el nervio olfatorio, la quinta temporal y el lóbulo orbitario, la ínsula, la circunvolución del cíngulo y el hipotálamo. A través de estas conexiones el área periamigdalina y el núcleo amigdalino constituyen un centro integrador de descargas vegetativas y

somáticas complejas, las primeras pertenecen en su mayoría al sistema parasimpático. Las descargas somáticas con algunos componentes vegetativos, forman parte del sistema de defensa o de agresión del animal.

FIN DE LA PAGINA 161

........CONTINUA PAGINAS 162 – 163 El núcleo caudado. El núcleo caudado, está situado en el interior de la sustancia blanca del cerebro, posee una cabeza, un cuerpo y una cola, que en su conjunto determinan una curva de concavidad anterior muy cerrada. Este núcleo posee relaciones íntimas con los ventrículos del cerebro. La cabeza y el cuerpo están situados en la parte anterior y en todo el trayecto del piso de la prolongación frontal del ventrículo lateral, respectivamente, la parte posterior del cuerpo forma la pared anterior de la encrucijada ventricular y la cola se halla situada en el techo de la prolongación frontal del ventrículo lateral y va a terminar en el núcleo amigdalino. En un corte inferior al piso de la prolongación frontal del ventrículo lateral se observa entre el núcleo caudado y el núcleo lenticular, un espacio alargado ocupado por fibras, denominado brazo anterior de la cápsula interna. El núcleo lenticular está situado en el interior de la sustancia blanca del cerebro, queda por fuera y debajo del núcleo caudado. En un corte horizontal aparece de forma triangular con la base externa, pero en un corte parasagital, tiene la forma de una lente biconvexa, de ahí su nombre. La base o cara externa corresponde al antemuro que lo separa de la ínsula de Reil, está separado de la cara externa del tálamo óptico por una cinta de fibras denominada brazo posterior de la cápsula interna. El núcleo lenticular consta de 3 porciones que son nombradas de afuera adentro: putamen, globus medialis y globus pálidus. La constitución histológica del neoestriado constituido por el núcleo caudado y el putamen es la misma, está formdo por células pequeñas de cilindroeje corto y por un pequeño número de grandes células multipolares denominadas neuronas de Hunt.

El núcleo subtalámico o cuerpo de Luys es de color rosado, está situado en la zona de unión entre el casquete del mesencéfalo y el hipotálamo; por debajo del tálamo óptico. Las caras superior e inferior son convexas, su extremo posterior queda arriba del locus niger, la cara superior, la cara superior está separada de la cara inferior del tálamo óptico por la zona incierta y el fascículo lenticular.

Este núcleo pertenece probablemente al neoestriado y está constituido por dos tipos diferentes de neuronas: unas pequeñas de 10 micras de diámetro que forman la parte interna del núcleo y otras mayores que ocupan la parte extérna. El núcleo subtalámico establece conexiónes con el globus pálidus, por fibras en 2 sentidos, también recibe fibras de la parte caudal del núcleo rojo, de la sustancia reticular y de la corteza cerebral del lúbulo frontal. Conexiones del núcleo caudado del putamen, del globus medialis y de globus palidus. El núcleo caudado recibe su mayor contingente de fibras: 1°.- del núcleo centromediano del tálamo óptico, 2°.- de la corteza cerebral del lóbulo frontal, zonas 4 y 6. 1°.- las fibras que van del núcleo centromediano del tálamo al núcleo caudado, poseen un doble significado funcional: forman parte del sustrato anatómico del sistema de despertamiento; constituyen un eslabón del circuito cerrado córticocerebelo- cortical, fundamental en el control de los movimientos voluntarios, este circuito se forma así: la corteza cerebral del lóbulo frontal ( zona 6) envía fibras descendentes a los núcleos del puente ( fibras cortico- pónticas), estos núcleos envían fibras a su vez, al neocerebelo del lado opuesto, a través del pedúnculo cerebeloso medio ( fibras ponto-cerebelosas) la corteza cerebelosa las envía al núcleo emboliforme ( fibras cerebelo- emboliformes) de donde parten fibras emboliforme- talámicas, a través del pedúnculo cerebeloso superior, estas fibras son cruzadas. Del núcleo centromediano del tálamo, se originan fibras del núcleo caudado ( fibras tálamo caudadas) y del núcleo caudado, parte el último eslabón, por medio de fibras caudado-corticales a la corteza cerebral ( zona 6). El núcleo caudado al enviar fibras al globus medialis y al globus pálidus, que se comunican a su vez con el núcleo lateropolaris del tálamo óptico, que a su vez envía fibras a la corteza cerebral del área 4; forma otro circuito cerrado, cuya función es controlar la actividad motora de la corteza cerebral.

Este circuito íntegro es: lóbulo frontal al núcleo caudado; núcleo caudado al globus medialis y al pálidus, de éstos núcleos, al núcleo lateropolaris del tálamo óptico, y de aquí fibras tálamo- corticales. El tercer circuito de regulación de la actividad del lóbulo frontal se integra al comunicarse el núcleo caudado con la corteza cerebral y el locus niger parte ventral. FIN DE LA PAGINA 163

...........CONTINUA PAGINAS 164 - 165 que a su vez origina fibras al globus pálidus que transmite sus impulsos hacia el núcleo ventro–oralis del tálamo óptico que a su vez los transmite a las áreas 4 y 6 del lóbulo frontal. Este circuito contiene los siguientes eslabones; corteza cerebral hacia el núcleo caudado, núcleo caudado al locus niger, del locus niger al globus pálidus, de este al tálamo óptico, del tálamo óptico a la corteza cerebral (Fig. 44). El putamen es la parte externa del núcleo lenticular, posee un significado funcional similar al núcleo caudado, recibe fibras del lóbulo frontal, y las envía al globus medialis y al pálidus que a su vez se comunican con el núcleo ventro – oralis del tálamo de donde parten fibras a la corteza cerebral del lóbulo frontal; este núcleo también ejerce control sobre el movimiento originado en la corteza cerebral. Sus componentes son; corteza del lóbulo frontal al putamen, putamen al globus medialis y al globus pálidus; globus medialis y pálidus al núcleo ventro – oralis del tálamo y al final tálamo óptico al lóbulo frontal. Estos circuitos cerrados cortico-corticales con un paso intermedio a nivel del cuerpo estriado no tendrían ningún significado si no se examinan desde el punto de vista funcional (Fig. 45). El putamen tiene interés primordial en el establecimiento de los actos motores complejos que integran la conducta instintiva. El putamen envía fibras descendentes a la parte dorsal del locus niger; que a su vez da orígen a la vía nigro-retículo espinal no definida, ni situada anatómicamente en el hombre. En lo que se refiere al globus medialis y al pálidus debemos de indicar que formaron parte de los circuitos cerrados de control de la movilidad de punto de iniciación cortical. El globus medialis o pálidum externum es el primer centro eferente del cuerpo estriado antiguo y envía fibras a los principales núcleos motores de los nervios

craneanos y a las astas anteriores de la médula espinal, a través de sinapsis situadas en el núcleo rojo y en la substancia reticular. Hassler describe fibras del globus pálidus en el área 4 del lóbulo frontal, en ambos sentidos. Ranson y Ranson (1942) y Hassler R. (1949) han demostrado que el globus pálidus no envía fibras descendentes al tronco cerebral y a la médula espinal, como se cita en muchos textos de neuro-anatomía.

Significado funcional del núcleo caudado y del núcleo lenticular. Estos núcleos están situados en la base del cerebro en el ascendente de las fibras del sistema del despertamiento y por este motivo adquieren un significado funcional doble: 1º.- poseen una función propia que consiste en el control de los movimientos que forman la conducta instintiva, también regulan a la actividad de las zonas corticales que originan los movimientos. 2º.- de manera accesoria intervienen en el sistema del despertamiento y control de la excitabilidad de la corteza cerebral; esta función es olvidada y frecuentemente y se enuncia que el sistema del despertamiento ésta constituido por fibras que van del hipotálamo y del tálamo óptico directamente hacia la corteza cerebral. Significado funcional de los núcleos caudado y del núcleo lenticular. Forman D. y Ward J. (1957) al estimular la cabeza del núcleo caudado en gatos no anestesiados obtuvieron movimientos coordinados con el hemicuerpo opuesto, como la desviación de la cabeza hacia el lado opuesto, la elevación o el descenso de los miembros. Hassler R. (1956) obtuvo resultados semejantes al estimular a baja frecuencia el núcleo caudado, en ocasiones se obtuvo una postura semejante a la adopta el gato cuando se prepara para dormir, debemos señalar que para la obtención de todos estos movimientos, fue necesario que la corteza cerebral estuviera intacta. A los investigadores pasados les fue imposible obtener supresión del movimiento originado desde la corteza cerebral, es decir, no pudieron ratificar los estudios pasados en que al estimular una parte del cuerpo estriado, se inhibían los movimientos iniciados desde la corteza cerebral. En las experiencias pasadas, se han obtenido dos clases de respuestas: las primeras consistían en movimientos coordinados, de origen cortical, ya que fue necesaria la indemnidad de esta estructura para su producción y en las segundas respuestas se obtuvo la adopción de una postura semejante a la que precede al sueño; es probable que en estas respuestas se afecte al sistema

reticular ascendente y este origine la postura al descargar sobre el mescencéfalo alto. Se ha estimulado el núcleo caudado en el hombre y en los monos y se ha logrado provocar sueño. Hecet R. Hodes R. (1952).

Otro grupo de investigadores al destruir el núcleo caudado han logrado provocar en animales d experimetación movimientos incontrolables. Nothnagel, Lidell y Phillips (1940). En monos, la destrucción del núcleo caudado no provoca movimientos coréicos o atetósicos, en chinpancés sí se producen después de grandes lesiones bilaterales del FIN DE LA PAGINA 165

.............CONTINUA DE LA PAGINA 166 A 167 Núcleo caudado y del putamen. Kennard M. ( 1944 ) El núcleo caudado posee un umbral muy elevado para la producción de crisis convulsivas, si se han presentado por la activación de la corteza cerebral, pueden suprimirse al estimular el núcleo caudado. Como conclusión final, se puede decir que el núcleo caudado y el putamen ejercen primordialmente una acción reguladora sobre los movimientos originados en la corteza cerebral. Los trabajos experimentales sobre el globus medialis y el globus pálidus no son numerosos. La destrucción parcial del globus pálidus ocaciona el uso limitado de los miembros opuestos, y la aparición de temblor después de este tipo de lesión, probablemente se debe a daños de las fibras de paso vecinas. Mettler ( 1945- 1954 ) indica que la destrucción bilateral del globus pálidus produce perdida de los movimientos asociados en los monos, inactividad y una tendencia a mantener la postura sin modificaciones durante mucho tiempo.

Síndromes del cuerpo estriado

La degeneración de las pequeñas neuronas del núcleo caudado y del putamen (neoestriado) forma el substrato anatómico de la corea de Hungtinton; en la corea menor o de Syddenham (mal de San Vito) existe una inflamación reumática del neoestriado, que impide su funcionamiento normal.

1º.- Síndrome coreico El síndrome coreico se caracteriza por la presentación de movimientos involuntarios, arrítmicos, ejecutados con la musculatura proximal de los miembros, cara y tronco. Los movimientos se exacerban con los estados de ánimo, cesan durante el sueño y se acompañan de hipotonía muscular; estos movimientos, en lo que se refiere a los miembros superiores, no imitan movimientos normales, ejecutados en condiciones comunes y corrientes, sino que, por ejemplo: el miembro superior se acerca al tronco, se desliza hacia atrás, para luego ascender flexionado hacia la nuca y luego separarse del cuerpo, en los miembros inferiores estos movimientos se parecen a los que ejecutan los niños cuando quieren impedir el deseo imperioso de orinar en la cara los movimientos anormales son semejantes a los que se presentan en los estados de ánimo, de alegría y de terror. En el caso de la corea de Hungtinton, padecimiento familiar degenerativo, están presentes estos movimientos, pero van aumentando en el transcurso de los años, aparece demencia y en ocasiones trastornos cerebelosos pues la degeneración neuronal afecta también al lóbulo frontal y al cerebelo. En cambio en la corea de Syddenham los movimientos van a desaparecer a los 2 ó 3 meses, al terminar el ataque de fiebre reumática. Terapéuticamente se deben usar los antiinflamatorios potentes (glucocorticoides).

2º.- Síndrome atetósico en el síndrome atetósico se presentan movimientos involuntarios ejecutados principalmente por la musculatura distal de los miembros y la cara; en las manos se presentan movimientos de flexión y extensión extrema, semejantes a los efectuados por las bailarinas indonesas, los dedos se aproximan, se separan, se extienden, de manera “semejante a los tentáculos de un pulpo”;en

la extremidad cefálica se observan expresiones de estado de ánimo cambiante que no corresponde al estado de anímico del paciente. En las atetosis existe lesión combinada de neoestriado y del globus pálidus.

3º.- Distonía de torsión. El síndrome de distonía de torsión se caracteriza por la presencia de movimientos involuntarios en la musculatura axial que afecta tronco y cuello y en ocasiones los miembros; el enfermo flexiona el tronco hacia delante , la cabeza hacia atrás o a un lado lo que le impide caminar , al tratar de dar la mano, ésta no puede avanzar hacia el explorador porque el tronco del enfermo se inclinó hacia adelante, la cabeza se desvió hacia otro lado y la mano fue desviada hacia otra dirección. 4º.- Hemibalismo en el síndrome de hemibalismo los miembros de un lado del cuerpo son impelidos de manera violenta e involuntaria hacia adelante o arriba en unos cuantos segundos, este tipo de movimientos se repiten de manera ininterrumpida y ceden con el sueño. En el síndrome del hemibalismo la lesión se localiza en el cuerpo de Luys o núcleo subtalámicos.

5º.- Síndrome de Parkinson El síndrome de Parkinson se caracteriza por: rigidez muscular que impide la ejecución de movimientos voluntarios, fascies inexpresiva, marcha a pequeños pasos con el tronco inclinado hacia adelante en la mayoría de los casos (marcha procursiva) temblor de reposo localizado a los dedos de las manos o a todos los miembros superiores, en ocasiones existen manifestaciones vegetativas,sialorrea,diaforesis profusa, en algunos casos existen crisis oculocefalógiras.

La lesión fundamental en el síndrome de Parkinson o parálisis agitante está situada en la parte vertebral del locus Níger. Si se estudia en este momento este síndrome, es debido a que así se hace de manera clásica. Desde el punto de vista etiológico, el síndrome de Parkinson se debe a : 1º.Arterioesclerosis. 2º.- Degeneración neuronal. 3º.- Secuela de encefalitis. 4º.Intoxicaciones con monóxido de carbono o manganeso. 5º.- Intoxicaciones medicamentosas con largactil o serpasil. 6º.- Granuloma tuberculosos . 7º.Cisticerco. 8º.- Tumores. 9º.- Siringomesencefalia FIN DE LA PAGINA 167

................CONTINUAN PAGINAS 169 y 170. CORTEZA CEREBRAL La corteza cerebral o palium se encuentra recubriendo toda la superficie de los hemisferios cerebrales, a excepción de una pequeña porción de la cara interna, donde se encuentran las estructuras nerviosas comisurales que unen a un hemisferio con el del lado opuesto. La superficie aproximada de la corteza cerebral es de 285 cm cuadrados; una tercera parte se encuentra sobre la superficie exterior de los hemisferios y las dos terceras partes restantes están situadas en el interior de los surcos o cisuras que en gran numero posee la corteza cerebral. Se considera que la cantidad de neuronas corticales es entre 10,000 a 14,000 millones El espesor de la corteza cerebral es variable según las regiones, en la circunvolución frontal ascendente alcanza 3.5 mm., mientras que el lóbulo occipital es muy delgada. Existen grandes variaciones de densidad neuronal en las diferentes porciones de la corteza, por ejemplo, la mayor densidad se encuentra en el área estriada del lóbulo occipital y la menor en la circunvolución frontal ascendente.

La corteza cerebral se encuentra estratificada en seis capas, a excepción del hipocampo donde sólo cuenta con tres capas. Las capas de la corteza cerebral son de la superficie a la profundidad: 1.- Capa plexiforme 2.-Capa granulosa externa

3.-Capa de las células piramidales. 4.-Capa granulosa interna 5.- Capa de células ganglionares 6.-Capa multiforme} Algunos autores dividen la capa de células piramidales por lo que resultan 7 capas.

1.- Capa plexiforme La capa plexiforme o zonal posee células pequeñas, fusiformes, presentan multitud de fibras transversales y la terminación de los cilindroejes y dendritas de neuronas situadas en capas más profundas. 2.- Capa granulosa externa La capa de células piramidales está constituida por células de esta forma, cuyo tamaño aumenta entre mas se aproxima uno a la profundidad. El axón de las células piramidales corre hacia la profundidad y las prolongaciones dendríticas ascienden hacia las capas superficiales. 4.- Capa granulosa interna La capa granulosa interna está formada por células nerviosas pequeñas que poseen un gran numero de prolongaciones protoplasmáticas , también se encuentran algunas células piramidales. 5.- Capa de células ganglionares La capa de las células ganglionares posee células nerviosas de diferente tamaño y de forma, algunas de ellas envían su cilindroeje hacia las capas superficiales. En la circunvolución frontal ascendente y en la parte anterior de la circunvolución parietal ascendente, esta capa presenta células piramidales de gran tamaño que dan origen a las fibras gruesas del fascículo piramidal.

6.- Capa multiforme La capa multiforme contiene células de diferente forma y algunas pocas neuronas multipolares. Se observan cilindroejes que corren paralelos a la superficie cortical.

Este esquema de estratificación de la corteza cerebral presenta variaciones que han hecho que diversos investigadores determinen áreas corticales. En la circunvolución frontal ascendente las células piramidales de la 5ª. Capa y de las otras capas adquieren mayor tamaño. En la corteza del área visual situada en la cara interna del lóbulo occipital, existe FIN DE LA PAGINA 170

.......................CONTINUAN PAGINAS 171 - 172 Una estría blanca denominada estría visual o estría externa de Baillarger, situada en el espesor de la cuarta capa o capa granulosa interna. Las fibras aferentes a la corteza cerebral se dividen en dos grupos . El primer grupo proviene del sistema reticular ascendente , el segundo grupo proviene de los núcleos del tálamo óptico que recibe impulsos sensoriales específicos o que constituyen parte de circuitos cerrados tálamo corticales , también comprende las fibras que componen los sistemas comisurales o de asociación interhemisférica . ( Fig. 46 ) La terminación de las fibras aferentes a la corteza cerebral se efectúa sobre las dendritas o alrededor del cuerpo celular. Las fibras del sistema reticular ascendente terminan alrededor de las dendritas y por tal motivo ejercen su acción sobre un gran número de neuronas corticales, en cambio, los sistemas aferentes específicos o de asociación terminada alrededor del cuerpo de las neuronas de las capas intermedias. En el estudio de las áreas corticales de cada lóbulo cerebral usaremos la clasificación de Brodmann debido a que utiliza números para diferenciar las diversas áreas corticales y no prejuzga en modo alguno sobre su función. La clasificación de Brodmann está fundada en las variaciones que sufre el esquema básico de estratificación de la corteza cerebral. LOS HEMISFERIOS CEREBRALES Los hemisferios cerebrales unidos tienen la forma de un segmento de ovoide con el eje mayor anteroposterior y la superficie plana dirigida hacia abajo.

Los hemisferios cerebrales están unidos entre sí por las comisuras interhemisféricas siguientes: el cuerpo calloso, el trígono cerebral, la comisura blanca anterior, la comisura gris o masa intermedia. La comisura blanca posterior , descrita como comisura interhemisférica pertenece al mesencéfalo en su porción más elevada. Cada hemisferio cerebral presenta tres caras denominadas superoexterna , interna e inferior.

La cara superexterna mira hacia arriba y afuera, es convexa en todos sentidos, presenta al igual que las otras caras un gran número de surcos que la dividen en pequeñas porciones o circunvoluciones, se encuentra limitada hacia arriba por el borde superior del hemisferio, que la separa de la cara interna, el borde inferoexterno la separa de la cara inferior y presenta una profunda escotadura determinada por la cisura de Sylvio . La cara interna es plana y vertical, mira hacia el lado opuesto; entre las caras internas de los hemisferios cerebrales se sitúa la hoz del cerebro. La cara inferior posee dos porciones separadas por la porción inicial de la cisura de Sylvio. La porción anterior que representa una cuarta parte de la cara inferior, descansa sobre la bóveda orbitaria, la parte posterior situada por detrás de la cisura de Sylvio, mira hacia abajo y ligeramente hacia adentro, descansa sobre el piso medio de la base del cráneo y sobre la cara superior de la tienda del cerebelo.

Cisura de la cara externa La cara externa del hemisferio cerebral presenta dos surcos importantes denominados: cisura de Sylvio y cisura de Rolando. La cisura de Sylvio o surco lateral, nace en la parte externa del espacio perforado anterior, situado en la cara inferior del hemisferio; camina hacia afuera, en una curva ligera de concavidad posterior hasta llegar al borde inferoexterno del hemisferio, donde marca una escotadura para luego caminar oblicuamente hacia atrás y hacia arriba durante 8 centímetros en la cara externa del hemisferio e ir a terminar por delante de la circunvolución del pliegue curvo. El ángulo aproximado de la cisura de Sylvio sobre el plano

horizontal es de 20 grados ; la cisura de Sylvio está ocupada por la arteria cerebral media. El surco de Rolando o surco central, nace en el borde superior del hemisferio, aproximadamente dos centímetros por detrás de su parte media, desciende hacia abajo y adelante en un trayecto flexoso para terminar por arriba de la cisura de Sylvio, sin llegar a alcanzarla.

Cisura de la cara interna La cara interna presenta tres surcos importantes denominados cisura calcarina, cisura perpendicular interna y surco calloso marginal. La cisura calcarina está situada en la cara interna del lóbulo occipital , nace en el borde posterior del hemisferio y corre hacia delante y arriba para unirse con el extremo anteroinferior de la cisura perpendicular interna. La cisura perpendicular interna nace en la parte posterior del borde superior del hemisferio cerebral de donde se dirige hacia abajo y hacia adelante para unirse con el extremo anterior de la cisura calcarina e ir a terminar ambas por debajo del rodete del cuerpo calloso. La cisura callosa marginal nace en la cara interna del hemisferio por debajo del extremo anterior del cuerpo calloso, de donde se dirige hacia arriba y luego hacia atrás paralela a la cara superior del cuerpo calloso, luego cambia de dirección y asciende para terminar en el borde superior del hemisferio cerebral, por delante del nacimiento de la cisura perpendicular interna. Cada hemisferio cerebral consta de los lóbulos siguientes: el lóbulo temporal, el lóbulo de la ínsula, el lóbulo del cuerpo calloso, el lóbulo parietal, el lóbulo occipital y el lóbulo frontal.

EL LÓBULO TEMPORAL El lóbulo temporal está situado por debajo de la cisura de Sylvio, por arriba del piso medio de la base del cráneo, su extremidad anterior, libre, queda por debajo del ala menor del esfenoides, su extremo posterior se continúa

insensiblemente con el lóbulo occipital; en ocasiones existe una escotadura llamada escotadura preoccipital sobre el borde ínfero-externo del hemisferio, que separa los dos lóbulos. La escotadura preoccipital representa el extremo inferior del surco perpendicular externo que se encuentra bien patente en el cerebro del feto y de los antropoides. El lóbulo temporal posee cinco circunvoluciones, las tres primeras están situadas en la cara externa, las dos últimas miran hacia abajo y hacia adentro. El lóbulo temporal presenta cuatro surcos longitudinales que limitan las circunvoluciones del lóbulo temporal.

El primer surco temporal está situado en la cara externa, corre paralelo a la cisura de Sylvio, se le conoce con el nombre de surco paralelo y limita por debajo la primera circunvolución temporal. El extremo posterior del surco paralelo posee una porción de corteza cerebral denominada pliegue curvo. El segundo surco temporal o surco temporal inferior limita por debajo la segunda circunvolución temporal. FIN DE LA PAGINA 172

CONTINUA PAGINAS 173 - 174 El tercer surco temporal se denomina surco témporo-occipital externo y está situado en la cara inferior, limita por dentro a la tercera circunvolución temporal. El cuarto y último surco se denomina segundo surco témporo-occipital y está situado por dentro del pasado, limita por dentro a la cuarta circunvolución temporal y por fuera a la quinta circunvolución o circunvolución del hipocampo. Los surcos témporo-occipitales se prolongan hacia la cara inferior del lóbulo occipital. La cara interna del lóbulo temporal mira hacia el lado opuesto, a las estructuras cerebrales de la línea media, que son el hipotálamo y la parte elevada del mesencéfalo. El estudio del lóbulo temporal, al igual que de los otros lóbulos cerebrales, debe efectuarse con un criterio funcional, por tal motivo después de la descripción breve de las áreas del lóbulo temporal, se presentarán los datos funcionales.

El lóbulo temporal recibe las fibras aferentes de los principales sistemas sensitivos; los sistemas ascendentes más importantes que terminan en el lóbulo temporal son tres: primero la vía olfatoria, segundo la vía vestibular y tercero la vía acústica. El asta de Ammon recibe fibras de los sistemas de sensibilidad somática, visceral, gustativa, óptica, acústica y fibras terminales del sistema reticular ascendente.

Vía olfatoria La vía olfatoria se inicia en la mucosa nasal que recubre al cornete superior y la parte elevada del tabique, donde existen células bipolares cuyo axón pasa la lámina cribosa del etmoides y llega al bulbo olfatorio donde se divide en un ramillete de fibrillas. Las dendritas de las células mitrales del bulbo olfatorio, establecen sinapsis con el axón de las células de la mucosa nasal formando los glomérulos olfatorios. El cilindroeje de las células mitrales corre hacia atrás, en el espesor del nervio olfatorio que termina formando dos estrías: la estría olfatoria externa y la estrías olfatoria interna. La estría olfatoria externa termina en: a).-El espacio perforado anterior. b).-El núcleo amigdalino. c).-El extremo anterior de la quinta circunvolución temporal. La estría olfatoria interna termina en: d).-El nervio de Lancisi. e).-El área septal olfatoria. f).-La quinta circunvolución temporal y en el núcleo amigdalino del lado opuesto, al cruzar la comisura anterior. a).-El espacio perforado anterior está situado en la base del cerebro, por fuera del quiasma óptico, por detrás de la división del nervio olfatorio en sus estrías; en su parte anterior posee un tubérculo olfatorio, por detrás se encuentra la banda diagonal de Broca, constituidas por fibras que van del núcleo amigdalino al hipotálamo. El espacio perforado anterior representa un centro olfatorio en regresión.

b).-El núcleo amigdalino está situado en la parte anterior de la quinta circunvolución temporal; las fibras de la estría olfatoria externa terminan en la parte interna de este núcleo. c).-El extremo anterior de la quinta circunvolución temporal posee una saliente en forma de gancho, denominada uncus temporal y recibe las fibras de la estría olfatoria externa, que terminan en dos porciones no desarrolladas en la especie humana, denominadas circunvolución semilunar y circunvolución ambiente. Estas tres porciones de la quinta circunvolución temporal poseen el mismo significado funcional, forman la porción olfatoria de la quinta circunvolución temporal.

En animales que poseen el sentido del olfato muy desarrollado, la corteza olfatoria alcanza grandes dimensiones y forma el lóbulo piriforme. d).-La estría olfatoria interna se dirige hacia la línea media donde se continúa parcialmente con el extremo inferior del nervio de Lancisi. El nervio de Lancisi está situado sobre la cara superior y extremo anterior del cuerpo calloso; en sentido estricto, no es un nervio, sino corteza olfatoria alargada y muy delgada; el extremo inferior se continúa con fibras de la estría olfatoria interna, en cambio el extremo posterior se continúa con la fasciola cinérea situada en el extremo posterior del cuerpo calloso. La fasciola cinérea a su vez se continúa con el cuerpo abollonado, situado en la parte interna del hipocampo; el extremo anterior del cuerpo abollonado rodea al uncus temporal y termina en la quinta circunvolución. La porción del cuerpo abollonado situada sobre el uncus, se denomina cintilla de Giacomini. El nervio de Lancisi, la fasciola cinérea, el cuerpo abollonado y la cintilla de Giacomini, representan un anillo formado por corteza olfatoria, sin ningún interés funcional. e).-El área septal olfatoria o encrucijada olfatoria, está situada en la cara interna del lóbulo frontal, parte posterior e inferior; en donde terminan fibras de la estría olfatoria interna. f).-La comisura blanca anterior situada por delante de los pilares anteriores del trígono, sirve de paso a los elementos de la estría olfatoria interna que van a terminar al núcleo amigdalino y a la quinta circunvolución temporal del lado opuesto.

La mayoría de las fibras de la comisura anterior no son de naturaleza olfatoria sino fibras que van de las porciones no olfatorias del lóbulo temporal al lado opuesto. La zona olfatoria del lóbulo temporal es pequeña, acorde con el poco desarrollo del sentido del olfato, a pesar de lo cual existen pacientes epilépticos cuyas crisis convulsivas se inician en esta área. Los pacientes refieren que repentinamente huelen mejor todas las sustancias odoríferas, algunos de ellos presentan alucinaciones olfatorias, seguidas de un estado de confusión mental o de ensueño acompañado de alucinaciones visuales y acústicas organizadas. Por ejemplo, un paciente nos refería: “repentinamente huelo a limón y segundos después, empiezo a ver a una persona desconocida que me habla por mi nombre y me dice que me acerque a ella, posteriormente pierdo el sentido y me han dicho que me sacudo de todo el cuerpo y arrojo espuma por la boca”.

La corteza olfatoria del lóbulo temporal al ser estimulada, propaga la estimulación a las áreas corticales vecinas que desencadenan la pérdida de la conciencia y las alucinaciones. En ocasiones la estimulación de la corteza olfatoria del lóbulo temporal no irradia a las áreas vecinas y el paciente refiere solamente hiperosmia o alucinaciones olfatorias. El músico americano Jorge Gershwin, relata la presentación de alucinaciones olfatorias en que olía a hule quemado al estar interpretando un concierto, meses después entro en estado de coma y murió, tenía un glioblastoma multiforme del lóbulo temporal derecho. Desafortunadamente meses antes había consultado a médicos con criterio psiquíatrico y habían diagnosticado una psicosis o fatiga mental. Stevens J. (1957) señala en un estudio de 40 enfermos epilépticos del lóbulo temporal FIN DE LA PAGINA 174

CONTINUAN PAGINA 179 Y 180 En la parte superior de la quinta circunvolución temporal, de la cual esta separada por el surco del hipocampo y el subículum.

La cara superior del asta de Ammon presenta varias salientes y depresiones y forma la mayor parte del piso de la prolongación temporal del ventrículo temporal. La cara inferior mira hacia el surco del hipocampo y posee una capa blanca denominada subículum.

El extremo anterior se confunde con la porción vecina de la quinta circunvolución temporal.

El extremo posterior se continúa con el pilar posterior del trígono.

El asta de Ammon posee células cuyo cilindroeje asciende para formar una capa de fibras denominada alveus, que cubre la cara superior del hipocampo. Las fibras del alveus corren hacia adentro para constituir una cinta longitudinal, situada en la cara interna del hipocampo denominada cuerpo franjeado o fímbria. El cuerpo franjeado se continúa hacia atrás con el pilar posterior del trígono, que pasa a formar el cuerpo del trígono , luego el pilar anterior que va a terminar en el tubérculo mamilar. El trígono cerebral está formado por fibras que en su mayoría van del hipocampo al tubérculo mamilar. El trígono cerebral, fórnix o bóveda de los cuatro pilares, posee 2 000 000 de fibras en la especie humana. Daitz. H. ( 1953). Cajal indicó que el trígono estaba formado por fibras que iban del asta de Ammon al tubérculo mamilar. Actualmente se conoce que el trígono posee fibras que corren en sentido contrario, es decir, del hipotálamo y del tubérculo mamilar al asta de Ammon. Kappers, Huber, Crosby (1936), Morin (1950), Votaw(1960). Campbell y Sutin (1953), Green y Adey (1956) al estimular la parte anterior del hipotálamo obtienen activación del hipocampo.

Internamente al asta de Ammon y al cuerpo franjeado, se encuentra el cuerpo abollonado o fascia dentada. El cuerpo abollonado es una formación de sustancia gris, alargada, que se continúa hacia delante con la cintilla de Giacomini y hacia atrás con la fasciola cinérea, que a su vez se continúa con los nervios de Lancisi que van a terminar en la estría olfatoria interna. Las formaciones enunciadas constituyen porciones de la corteza olfatoria.

De manera clásica se señala que el hipocampo es un área receptora de impulsos olfatorios. En la actualidad esta bien establecido que no solamente recibe esa clase de impulsos sensitivos sino también impulsos gustativos, ópticos, acústicos, viscerales y somáticos. Green y Arduini (1953). Los impulsos olfatorios provienen del extremo anterior de la quinta circunvolución temporal, los impulsos gustativos parten de la porción inferior de la circunvolución parietal ascendente, los impulsos ópticos provienen del área visual situada en el lóbulo occipital, los impulsos viscerales provienen del hipotálamo, del lóbulo de la insula y el lóbulo orbitario, los impulsos somestesicos parten de la circunvolución parietal ascendente. El asta de Ammon representa un centro de integración sensorial, capaz de dar origen a movimientos complejos y a modificaciones en el estado de la conciencia.

Fisiología del asta de Ammon Desde 1886 Ferrier indicó que la estimulación del hipocampo en animales de experimentación, daba origen a movimientos en los labios.

|Votaw, Ch., (1959) al estimular eléctricamente el hipocampo de macacos obtuvo movimientos de parpadeo bilateral, flexión de los diversos segmentos del miembro superior y empuñamiento de los dedos de la mano. Al utilizar un estimulo mayor en el macaco ligeramente anestesiado, obtuvo una dilatación máxima de las aberturas palpebrales, movimientos de sacudida de la cabeza hacia los lados y movimientos de masticación, conducta semejante a la que se encuentra al despertar estos animales.

Las respuestas pasadas no desaparecían al cortar el pilar posterior del trígono, en cambio, si se separaba el asta de Ammon del subículum y se estimulaba el hipocampo, no se presentaba ninguna clase de movimientos ni la reacción de despertamiento.

Al estimular la quinta circunvolución temporal por debajo del subículum se presentaban los movimientos ya descritos. Se concluyo entonces que los impulsos responsables de estas respuestas siguen el camino de la corteza temporal vecina y no corren por el trígono cerebral.

Morin y Green (1953), Green y Adey (1956) al estimular al hipocampo registraron impulsos en la parte lateral del lóbulo temporal, los registros no se suprimían por la sección del trígono.

La relación existente entre el asta de Ammon y el sistema reticular ascendente es tan importante, que algunos investigadores indican que el hipocampo es la porción más elevada del sistema del despertamiento. No creemos que esta opinión sea verdadera, pues si bien es cierto que desde el hiFIN DE LA PAGINA 180

..................CONTINUAN PAGINAS 181-182 Desde el hipocampo se provocan alteraciones de la conciencia en forma experimental y en enfermos que padecen crisis convulsivas iniciadas en esa área; cuando se ha extirpado bilateralmente el asta de Ammon en humanos, no han sido graves las consecuencias en lo que se refiere a dichas alteraciones de la conciencia. Feindel y Penfield (1951) demostrarón que la pérdida de la conciencia que precede o acompaña a las crisis convulsivas del lóbulo temporal, es debida a la activación intensa del núcleo amígdala, del uncus o de la circunvolución del hipocampo. El hipocampo posee conexiones íntimas con el núcleo amigdalino tiene una umbral muy bajo para la producción de convulsiones. Las convulsiones causadas por descensos importantes sanguínea tienen su origen en estas áreas.

de la glucosa

Hemos encontrado pacientes epilépticos con área de inciación de la crisis en el lóbulo temporal que bruscamente pierden la conciencia, no caen al suelo, se llevan la mano a la boca o a la naríz y presentan movimientos de chupeteo de los labios o de masticación, segundos después recuperan la conciencia. El hipocampo al igual que el núcleo amigdalino y la quinta circunvolución temporal, constituyen porciones importantes para la presentación de las reacciones de la furia. El circuito de la furia está constituido en la siguientes forma: el tubérculo mamilar y el hipotálamo posterior envían fibras ascendentes hacia el núcleo anterior del tálamo de dónde parten fibras hacia la circunvolución del cuerpo calloso. La circunvolución del cuerpo calloso. La circunvolución envía impulsos a

través del cíngulum a la quinta circunvolución temporal, el asta de Ammon y al núcleo amigdalino. El asta de Ammon da origen al cuerpo franjeado que se continúa con el trígono cerebral que va a terminar al tubérculo mamilar y a los núcleos hipotalámicos vecinos. La activación de este circuito nervioso da origen a manifestaciones somáticas vegetativas que caracterizan a la furia. Kling, A y Hutt D. (1958) al destruir el núcleo amigdalino y el núcleo ventromedial del hipotálamo en forma bilateral, abolen las respuestas de furia del gato. En los animales de experimentación al resecar el lóbulo temporal con la amígdala y el hipocampo, aparece una gran docilidad. Brown Schaffer (1888), Gastaut (1952), Schreiner y Kling (1954, 1956), Votaw. En lo que se refiere al material humano Stevens, J. (1957) señala la existencia de ataques de furia o de confusión mental en pacientes que padecen crisis convulsivas del lóbulo temporal. Hemos tenido oportunidad de observar dos pacientes con crisis convulsivas del lóbulo temporal cuyo único síntoma era la pérdida de la conciencia acompañada de una gran agresividad hacia las personas que lo rodeaban. En resumen, al estimular el hipocampo se presentan alteraciones en la conciencia, movimientos de masticación, chupeteo de los labios, sacudidas de la cabeza, parpadeo, aproximación de los dedos de la mano a la boca y ataques de furia. Es frecuente que aparte de estas manifestaciones, el paciente refiera, previo a la pérdida de la conciencia, dolor epigástrico, deseos de orinar o de defecar, hipersensibilidad en el sentido del olfato, sensación vertiginosa, alucinaciones, etc. El asta de Ammon recibe impulsos viscerales lo que explica fácilmente la presencia de estas sensaciones vegetativas en los enfermos con crisis convulsivas del lóbulo temporal. Las manifestaciones vegetativas están presentes en la epilepsia del lóbulo temporal, se presentan también en la activación intensa del hipotálamo, del lóbulo de la ínsula y del lóbulo orbitario. La estimulación del uncus humano en pacientes operados con anestesia local en cirugía intracraneana provoca alteraciones en la frecuencia y amplitud de las respiraciones y de la onda del pulso.

Las cicunvoluciones temporales segunda y tercera son fundamentales para la interacciones de los procesos neurofuncionales que establecen la memoria y la percepción de la realidad. Los impulsos visuales, acústicos, vestibulares, olfatorios y viscerales al llegar a las áreas corticales respectivas, parten hacia el tálamo óptico que a su vez lo retorna a las áreas de la corteza cerebral denominadas de asociación. De esta manera se establecen los circuitos cerrados córtico talámico entre la corteza cerebral de los lóbulos temporal y occipital vecina a las áreas de recepción sensorial y el núcleo pulvinar del tálamo óptico. La estimulación de la cara externa del lóbulo temporal y del lóbulo occipital origina el recuerdo de experiencias pasadas. Si la estimulación es muy intensa, es posible que la percepción del recuerdo opaque la realidad del mundo temporal espacial y se le considere valor único a la presentación del recuerdo. En ocasiones se puede percibir la re FIN DE LA PAGINA 182

..........CONTINUACIÓN DE LA PAGINA 183 A 184 presentación del recuerdo óptico o acústico y al mismo tiempo la realidad externa. En el primer caso el enfermo refiere la alucinación únicamente, en el segundo caso el enfermo dice percibir al mismo tiempo el mundo exterior y sobre él, en forma sobrepuesta, imágenes o sonidos que considera inexplicable. En operaciones del cráneo, al estimular la cara externa del lóbulo temporal a nivel de la segunda y tercera circunvoluciones se han obtenido la presentación de alucinaciones. Cualquier proceso que excite el lóbulo temporal puede dar origen a la presentación de alucinaciones, un proceso tumoral, un accidente vascular cerebral puede originar alucinaciones visuales y acústicas. Personas normales confinadas en sitios privados de estímulos durante periodos de tiempo prolongado, presentan alucinaciones.

Cada persona tiene una percepción de la realidad en el momento actual que depende de la congruencia entre las sensaciones previas almacenadas en los circuitos cerrados y la sensación que se presenta en ese momento. En condiciones fisiológicas, de manera constante existe un acomodo y modificación de la representación que tiene el cerebro del mundo exterior. El lóbulo temporal esta relacionado íntimamente con la apercepción, es decir,, con la percepción de la realidad. La ilusión consiste fundamentalmente en una interpretación errónea o alterada de la experiencia presente, en la cual la persona es consciente de la falsa interpretación. Una persona que por cualquier motivo sea incapaz de almacenar recuerdos nunca podrá sufrir ilusiones. Las ilusiones visuales u acústicas se presentan en las excitaciones de la cara externa del lóbulo temporal y del occipital; el enfermo o refiere las ilusiones visuales diciendo que los objetos se han logrado, que poseen un halo luminoso que los rodea, que han disminuido de tamaño. En las ilusiones auditivas, el enfermo señala que las voces poseen un timbre metálico, que viene de lejos, etc. La ablactación del lóbulo temporal provoca un deterioro en la memoria. Kolodny (1928), Kaschner y Bender (1936). Scoville (1953) al extirpar la parte interna de los lóbulos temporales en forma bilateral en pacientes esquizofrénicos deteriorados, ha producido perdida de la memoria para los hechos recientemente acaecidos así como un déficit para el aprendizaje. La memoria de los hechos sucedidos en la niñez de los pacientes no se altera. Walker, E. (1957) al estudiar personas sometidas a lobectomía temporal encontró defectos en la memoria de los hechos recientes. Penfield y Milner (1958) describen alteraciones en la memoria y el aprendizaje en pacientes con lesión temporal bilateral. En los monos la ablactación del lóbulo temporal origina: 1 o.- Tendencia oral o sea la tendencia aumentada a examinar los objetos y llevarlos a la boca 2 o.- Tendencia exagerada a reaccionar a los estímulos visuales. 3 o.- Agnosia visual que se manifiesta por el manipuleo sin ningún temor de objetos o animales que normalmente les provoca pavor.

4o.- Cambios en los hábitos alimenticios manifestados por el consumo de carne que en condiciones fisiológicas no lo hacen. 5o.- Hipersexualidad. Los síntomas enunciados fueron descritos por primera vez en 1888 por Brown y Schaffer. Kluver y Bucy (1937, 1938, 1939), estudiaron muy bien esta sintomatología; el conjunto de síntomas que siguen a la extirpación del lóbulo temporal se denominan síndrome de kluver y Bucy. Resumen de las funciones del lóbulo temporal 1 o.- El lóbulo temporal es responsable del conocimiento de las sensaciones olfatorias, vestibulares y acústicas. 2 o.- Forma parte del circuito de la furia. 3 o.- Interviene en forma importante, en las reacciones del departamento y del sueño. 4 o.- El lóbulo temporal da origen a movimientos complicados involuntarios tales como los movimientos de masticación, el chupeteo de los labios y movimientos de nistagmus ocular. 5 o.- Es fundamental en la función de la memoria y de la percepción correcta de la realidad. 6 o.- Junto con el tálamo óptico constituye parte de los circuitos cerrados indispensables para el mantenimiento de la atención y de la concentración. 7 o.- En las partes posteriores vecinas al lóbulo occipital posee áreas fundamentales para la comprensión y creación del lenguaje verbal. SÍNDROMES DEL LÓBULO TEMPORAL 1 o.- Crisis epilépticas del lóbulo temporal La mayor parte de la sintomatología del lóbulo temporal que se observa en la clínica es debida a al excitación excesiva de determinadas áreas. En la crisis epiléptica no es necesario ni indispensable que el enfermo pierda la conciencia, caiga al suelo, arroje espuma por la boca, se muerda la lengua y presente convulsiones musculares para que se le catalogue como enfermo epiléptico. Un gran numero de enfermos epilépticos no pierden la conciencia ni presentan sacudidas musculares. Si desde el punto de vista electroencefalográfico una porción de la corteza cerebral o del centro encéfalo produce descargas paroxísticas de gran voltaje, se puede afirmar que ese paciente es epiléptico aunque no presente la sintomatología indicada.

Algunos enfermos epilépticos antes de la perdida de la conciencia refieren la presencia de alguna sensación especial o de un movimiento localizado a un grupo muscular, estos síntomas previos se denominan aura y tiene un gran valor para localizar el área de la corteza primeramente activada. El lóbulo temporal da origen a las clases siguientes de epilepsia: a).- Presencia de sensaciones primitivas, olfatorias, gustativas, vestibulares, acústicas y viscerales. b).- Sensaciones complejas de miedo, terror, alegría, tristeza, de extrañeza de los ya visto, de lo ya vivido, de memoria panorámica. Esta última sensación compleja consiste FIN DE LA PAGINA 184 CONTINUA PAGINAS 185 - 186 siste en que el enfermo ve pasar en su memoria, en forma muy rápida, varios hechos de su vida pasada. c).- Alteraciones en la percepción de la realidad tales como las ilusiones y las alucinaciones. d).- Presencia de movimientos no voluntarios tales como: vómitos, hipo, suspiros, risa, nistagmus ocular, chasquido de la boca, chupeteo de labios, sacudidas de la cabeza, parpadeo, aproximación de los dedos de la mano a la boca, movimientos de agresividad, o una conducta motora y sensorial muy compleja, durante la cual el paciente ejecuta actos tan comlejos como atravesar las calles transitadas o prescribir a un paciente correctamente, como le sucedió a un médico epliléptico. e).- Alteraciones de la conciencia que van desde un estado ligero de confusión mental, hasta la pérdida profunda de la conciencia. Un paciente epiléptico con foco de iniciación en el lúbulo temporal puede presentar varias clases de crisis convulsivas. Como ejemplo vamos a referir la historia clínica de una paciente de 9 años de edad que sufría crisis del lóbulo temporal izquierdo, corroboradas electroencefalográdficamente, consistentes en: 1o.- Hipersensibilidad en el sentido del olfato. 2o.- Sensación vertiginosa y nistagmus ocular a la derecha . 3o.- Vómito, pirosis, hipo. 4o.- Inconsiencia seguida de parpadeo y chupeteo de labios y crisis clónicas en la musculatura de la mano derecha. 6o.Alucinaciones visuales. 7o.- Sensación de que era elevada a varios metros del piso. Sindrome del déficit del lóbulo temporal El déficit del funcionamiento del lóbulo temporal causa alteraciones en las funciones ejercidas por él. Es notable el déficit en la memoria para los hechos recientes y para el aprendizaje.

En ablaciones quirúrgicas del extremo anterior del lóbulo temporal o en tumoraciones de esta porción, se presenta una cuadrantopsia homónima superior del lado opuesto. Este defecto visual es debido a que la prolongación temporal del ventrículo lateral empuja las fibras que transmiten la visión de esas zonas del campo visual. EL LOBULO DE LA INSULA El lóbulo de la ínsula está situado en la profundidad de la cisura de Silvio, cubierto por los lóbulos parietal, temporal y frontal. En el feto es visible debido al poco desarrollo de estos lóbulos. El lóbulo de la ínsula o ínsula simplemente, fue descrito por Johann Christian Reil (1796). Se le considera forma triangular con base dirigida hacia arriba y atrás, el vértice o limen hacia adelante y abajo, por donde se une con la tercera circunvolución frontal y con el lóbulo temporal. La ínsula posee varias cisuras que van de la base al vértice y que las subdividen en varias circunvoluciones. Funciones de la ínsula La estimulación eléctrica de la corteza insular ha provocado alteraciones vegetativas tales como disminución de la movilidad del tubo digestivo, descenso de la presión arterial, aumento de la frecuencia cardíaca y sensaciones referias al tubo digestivo al aparato génito urinario, al aparato respiratorio y al aparato cardiovascular. Hoffman y Rasmussen al estimular la corteza insular han obtenido disminución del tono de la musculatura del estómago, inhibición de los movimientos gástricos, descenso de la presión arterial y suspensión de la respiración en expiración. Penfield y Faulk (1955) al estimular la ínsula de enfermos sometidos a cirugía intracraneana han obtenido la presentación de movimientos del tubo digestivo y sensaciones viscerales. Al estimular la ínsula se obtienen sensaciones viscerales tales como dolores gástricos, sensacion de vajiga distendida, sensación de ampolla rectal llena y una sensación muy especial consistente en que el enfermo refiere que siente una bola que va del estómago hasta el istmo de las fauces. Hemos estudiado un paciente de 36 años de edad desde la edad de 13 años padece crisis convulsivas, con el aura siguiente: repentinamente siente una bola en el estomago que asciende hacia la gargante que le produce sensación

de ahogo, segundos después siente la necesidad imperiosa de ir a defecar y le asaltan palpitaciones. Durante varios años este paciente de profesión ingeniero y muy bien dotado mentelmente, había sido visto como paciente psiquiátrico. En la clínica neurológica las epilepsias con punto de partida en la ínsula de Reil se refieren al lóbulo temporal, no sólo por la proximidad de estos lóbulos, sino por la interacción funcional tan íntima que tienen. FIN DE LA PAGINA 186

CONTINUA PAG. 187 A 188 Circunvolución del cuerpo calloso. La circunvolución del cuerpo calloso o circunvolución del cíngulo, está situada en la cara interna del hemisferio cerebral, por encima del cuerpo calloso, del que sigue su contorno y por debajo de la cisura calloso marginal. Su extremidad posterior se continúa con el extremo posterior de la circunvolución del hipocampo o 5ª. circunvolución temporal. La circunvolución del cuerpo calloso se denomina también circunvolución del cíngulo debido a que no sólo contiene sino que da nacimiento a fibras del fascículo da asociación denominado cíngulo. El cíngulo se extiende desde el espacio perforado anterior y la cara interna del lóbulo orbitario hasta la 5ª. circunvolución temporal y el núcleo amigdalino, forma un óvalo incompleto con los dos extremos anteriores. La circunvolución del cíngulo establece conexiones con el núcleo anterior del tálamo, con la 5ª. circunvolución temporal, con el núcleo amigdalino, con las otras circunvoluciones de la cara interna, y con los lóbulos parietal, occipital y frontal. La circunvolución del cíngulo recibe un gran número de fibras del sistema reticular ascendente. Las conexiones que establece esta circunvolución con el núcleo anterior del tálamo óptico y con la 5ª. circunvolución temporal, constituyen parte del circuito de la furia.

Las fibras ascendentes que terminan en esta circunvolución provenientes del sistema reticular ascendente explican las alteraciones sobre la conciencia que se obtienen al estimular la circunvolución del cuerpo calloso.

Fisiología de la Circunvolución del Cíngulo La estimulación de la corteza de la circunvolución del cíngulo provoca: vocalización, alteraciones de la conciencia, respuestas vegetativas y somáticas. Smith (1945), Sloan N. y Kaada (1953) obtuvieron vocalización al estimular la circunvolución del cíngulo. Showers M. (1959) al estimular en dirección rostro caudal la porción anterior de la circunvolución del cíngulo en monos, obtuvo movimientos de la musculatura de la cara, cuello, extremidades superiores, tórax, miembro inferior y cola. Los movimientos obtenidos eran semejantes a los que realizan estos animales durante los ataques de furia. También obtuvo vocalización y respuestas viscerales tales como taquicardia, bradicardia y taquipnea. Penfield ha obtenido vocalización al estimular esta área, en pacientes sometidos a cirugía intracraneana. La ablación bilateral de ésta área en gatos provoca una gran disminución de la actividad espontánea y una conducta perseverante. Kennard, M. (1955). Ward Jr., Lebeau, Livingston han extirpado la circunvolución del cuerpo calloso en pacientes agresivos y agitados.

LÓBULO PARIETAL El lóbulo parietal está situado por detrás de la cisura de Rolando, por arriba de la cisura de Silvio; no existe delimitación exacta con la cara externa del lóbulo occipital que le queda por detrás, aunque en ocasiones existen pequeñas porciones bien definidas de la cisura perpendicular externa. Hacia arriba, el lóbulo parietal rodea el borde superior del hemisferio y ocupa una pequeña área en la cara interna. La cisura perpendicular externa existe bien definida en el feto y en los monos, en el hombre adulto está interrumpida por lo pliegues de paso o pliegues de unión existente entre la corteza del lóbulo parietal y la cara externa del lóbulo occipital. Por detrás de la cisura de Rolando, el lóbulo parietal posee un surco que asciende hacia el borde superior del hemisferio, este surco se denomina surco retro-rolándico. El surco retro-rolándico origina una prolongación que corre hacia

atrás, paralela al borde superior del hemisferio y que frecuentemente se prolonga sobre la cara externa del lóbulo occipital. El lóbulo parietal presenta las siguientes circunvoluciones: circunvolución parietal ascendente, primera circunvolución parietal, segunda circunvolución parietal, circunvolución del pliegue curvo y el pliegue curvo. La circunvolución parietal ascendente está situada por detrás de la cisura de Rolando, por delante del surco retro-rolándico, el extremo superior se prolonga sobre la cara interna y se une al extremo superior de la circunvolución frontal ascendente que le queda por delante; éstas circunvoluciones al unirse rodean la terminación superior del surco de Rolando. El pliegue del paso o de enlace que une el extremo superior de estas circunvoluciones se denomina lóbulo paracentral. De igual manera, la extremidad inferior de la circunvolución parietal ascendente se une al extremo inferior de la circunvolución frontal ascendente. FIN DE LA PAGINA 188 .............CONTINUA PAGINA 190 representación sensitiva del hemicuerpo opuesto en la circunvolución parietal ascendente tiene el pié hacia arriba y la cara en la parte más baja, en situación correcta. La terminación en especial de los impulsos sensitivos es explicada por un hecho de anatomía comparada que es el siguiente: la corteza cerebral no olfatoria se extiende alrededor de la cisura de Silvio, el área arriba de ella va a dar el origen al lóbulo parietal que en sus etapas primitivas recibe la sensibilidad que proviene del ocico de los animales, posteriormente en animales superiores en quienes aparecen los miembros, la sensibilidad proveniente de ellos se sitúa arriba de la sensibilidad del macizo facial, de tal manera que las fibras que transmiten la sensibilidad del piel y de los genitales externos corresponde a la cara interna del hemisferio en la vecindad del borde superior. La representación cortical de la sensibilidad de los diversos segmentos del cuerpo varía de tamaño. Las áreas corticales de mayor tamaño corresponden a aquellas porciones del cuerpo y extremidades que poseen la sensibilidad táctil discriminatoria y de sentido de posición en alto grado. La lengua, los dedos, el dedo índice y pulgar poseen áreas de gran amplitud. Los conceptos enunciados tienen una gran aplicación clínica y es posible determinar con bastante exactitud el sitio de excitación o de lesión de la corteza parietal sensitiva. Por ejemplo un paciente refiere desde hace varios meses sentir el lado derecho de la cara dormido o grueso, en la exploración neurológica se objetivaza una hipoestesia. De esa región a todos los tipos de sensibilidad, así como una disminución de la sensibilidad gustativa en hemilengua derecha y un déficit a la ejecución de movimientos involuntarios con la mano derecha, el proceso patológico esta situado en la parte más baja de la

circunvolución parietal ascendente del lado izquierdo. Los datos corresponden a una historia clínica de un enfermo que presentaba un tubrerculoma a ese nivel. Otro paciente estudiado hace varios años, refería que desde la infancia notaba los pies dormidos o gruesos, en el transcurso de diez años esa sensación anormal fue ascendiendo y llegó a nivel del ombligo; en la exploración neurológica existía una hipoestesia en lo movimientos inferiores y un déficit a la ejecución de movimientos voluntarios con signo de Babinski bilateral en miembros inferiores. Las placas radiográficas simples de cráneo demostraron la existencia de una calcificación redonda de 6cm de diámetro aproximadamente. El examen anatomopatológico reporto que se trataba de un meningioma calcificado. Erickson relata la historia clínica de un paciente que sufría de crisis de erotomía clitoridea, había sido estudiada como enferma psiquiátrica donde le habían adjudicado varios diagnósticos. La enferma tenía un tumor parasagital en la parte más elevada de la circunvolución parietal ascendente. Existe una porción de la corteza cerebral situada en la extremidad inferior de la cisura de Rolando denominada área sensitiva secundaria. Al estimular el área sensitiva secundaria se originan sensaciones de hormigueo y de adormecimiento en el hemicuerpo opuesto y en el homolateral. En el área sensorial secundaria la representación de la cara, manos y miembros inferiores esta situada de arriba hacia abajo, en ese orden. La ablación de la circunvolución parietal ascendente o zonas 3, 2, 1, de Brodman, provoca abolición total de la sensibilidad al sentido de posición, a la discriminación FIN DE LA PAGINA 190 Página 191 (espacio para imagen) ......................CONTINUACIÓN PAGINA 192 A 193 Táctil, al peso y a la vibración en los miembro del lado opuesto al sitio lesionado. Existen discrepacias en lo que se refiere a la existencia de la llegada de las fibras conductoras de la sensibilidad dolorosa a la circunvolución parietal ascendente. Algunos investigadores niegan la llegada de las fibras, para otros como Bowsher D. (1957) solo ascienden a la circunvolución parietal ascendente las fibras que conducen la sensibilidad dolorosa localizada, otro grupo sostiene que existen varias zonas corticales receptoras de las fibras del dolor. Se debe recordar que el dolor difuso no localizado termina en el hipotálamo y en los núcleos de la línea media e intralaminares del tálamo donde activa al sistema reticular ascendente. Gellhorn (1946).

La primera opinión que niega el ascenso de las fibras que trasmiten la sensibilidad dolorosa a la corteza cerebral, no se puede sostener pues para que cualquier tipo de sensibilidad se haga conciente y sea reconocida por el sujeto, es necesario que llegue a la corteza cerebral. Bowsher indica que solamente ascienden a la circunvolución parietal las fibras que conducen la sensibilidad dolorosa localizada. Penfield en 426 excitaciones de la corteza cerebral solo en 11 de ellas pudo provocar sensación dolorosa que fue aguda y bien localizada. Hemos examinado pacientes con lesiones situadas el lóbulo parietal y al estimular dolorosamente el hemicuerpo opuesto al lado de la lesión, el enfermo refiere sentir el dolor y reconocerlo como tal, incluso presente movimientos involuntarios que tratan de separar la zona estimulada, pero es incapaz de localizar correctamente el sitio donde le fue aplicado el estímulo doloroso. Foster (1936) sañala que en las extirpaciones totales del lóbulo parietal aparece una anestesia a todos los tipos de sensibilidad en el hemicuerpo opuesto pero posteriormente retorna la sensibilidad dolorosa. La tercera opinión establece que las fibras de la sensibilidad dolorosa al llegar al tálamo óptico se divide en dos grupos: el primer grupo hace sinapsis en el núcleo porteroventral del tálamo óptico, en donde envía impulsos a la circunvolución parietal ascendente y ala circunvolución del pliegue curvo. Este sistema de fibras ascendentes, constituye el substrato anatómico de la localización del dolor y del conocimiento de la sensibilidad dolorosa como tal. El segundo grupo de fibras conductoras del dolor hace sinapsis en los grupos intralaminares y de la línea media del tálamo, para pasar a través de las fibras colaterales al núcleo dorso medio del tálamo, de donde nacen fibras que corren hacia delante para terminar en el lóbulo frontal, en las zonas º 10 y 11. La conexión nerviosa tálamo-frontal fundamenta el reconocimiento del dolor difuso, no localizado; así como su recuerdo y la presencia de los factores emocionales que lo acompañan (Fig. 54) Existe una estratificación de la sensibilidad dolorosa, de manera que cuando se lesiona la circunvolución parietal ascendente desaparece la percepción de la sensibilidad dolorosa localizada, pero se libera y se presenta a la conciencia en forma intensa el dolor difuso, no localizado. El síndrome talámico de Dejerine-Roussy existe interrupción de las fibras que transmiten el dolor localizado del núcleo porterovertebral del tálamo óptico a la zona parietal ascendente, el enfermo sufre dolores espontáneos intensos en los miembros del lado opuesto a la lesión. El dolor difuso puede ser suprimido a nivel del núcleo centromedial del tálamo o al seccionar las fibras que van del núcleo dorsomediano al lóbulo frantal.

Freeman y Watts introdujeron la lobotomía prefrontal como tratamiento para suprimir el dolor intratable, en estas operaciones se seccionan las fibras que van del núcleo dorsomediano del tálamo a las zonas 9, 10 y 11. Elithorn A., Perey M., y Crosby M. (1955) señalan que la lobotomía prefrontal suprime los elementos anticipatorios del dolor. Las fibras que van del núcleo posterovenFIN DE LA PAGINA 193

............... CONTINUA PAGINAS 194 - 195 tral del tálamo a través del pulvinar hacia la circunvolución del pliegue curvo, representan el substrato del reconocimiento de la sensibilidad dolorosa como tal. Schilder indica que la lesión de la circunvolución del pliegue curvo, produce la perdida del conocimiento del dolor. Existen personas que son incapaces de percibir las sensaciones dolorosas recibidas, por lo que sufren heridas sin percatarse de ello. Un niño que padecía esta condición, estaba jugando detrás de una silla mecedora ocupada por su abuelo, quien relata haber oído un ruido, en seguida noto que el nieto arrastraba una pierna, se acerco a el notando que estaba fracturada; el niño nunca manifestó el haber sufrido dolor. En la necropsia de la persona que era incapaz de percibir impulsos dolorosos se descubrió la falta del fascículo espinoso talamito lateral, en cambio, existían sin alteraciones el núcleo posteroventral del tálamo y la corteza parietal ascendente. Biemond, A. En los animales, la zona parietal ascendente interviene en las reacciones de colocación y de salto. Cuando se vendan los ojos a un perro y se toca con el borde de la pata el borde de una mesa, el animal sitúa inmediatamente la planta de la pata sobre la mesa. La reacción del salto consiste en lo siguiente: Cuando un animal con los ojos vendados, se desliza rápidamente en sentido lateral sobre una superficie plana, de madera casi rítmica levanta los miembros anteriores para volverlos a situar sobre la superficie. Si se destruye el área parietal, desaparecen las reacciones de colocación y de salto. La circunvolución parietal ascendente recibe las fibras que conducen la discriminación táctil, el sentido de posición de los diversos segmentos del cuerpo, la sensibilidad al peso y la sensibilidad a la vibración del hemicuerpo del lado opuesto, de modo que su lesión, abole esos cuatro tipos de sensibilidad.

La discriminación táctil se explora con las puntas de un compás. Al aplicar las puntas en un área determinada del cuerpo, si esa área cutánea posee una discriminación táctil elevada, se perciben las dos puntas, tal como sucede en los pulpejos de los dedos, en la punta de la nariz y en la lengua; en cambio, en áreas de la piel con pobre discriminación táctil, es necesario separar a mas de 15 cms. Las dos puntas del compás para que se sientan como un estimulo doble. En el pulpejo del dedo índice a una distancia de 3 mm, las puntas del compás se perciben como un estimulo doble. La discriminación táctil es necesaria para el conocimiento de los detalles de un objeto al manipularlo, si es liso y áspero, que forma tiene etc. La sensibilidad al sentido de posición informa al sujeto de la postura que guardan los diferentes segmentos del cuerpo, esta información no es conciente la mayoría de las veces, aunque si la persona quiere enterarse de la posición que guarda determinada parte de su cuerpo al tener los ojos cerrados, le basta con movilizar voluntariamente las articulaciones vecinas para lograrlo. Esta sensibilidad se explora al ordenar al paciente que cierre los ojos, entonces se movilizan los dedos de la mano, la mano, el pie, o cualquier segmento del cuerpo y se le pregunta hacia donde fue llevada o movida una parte del cuerpo, sin indicarle el nombre de la porción movilizada. La sensibilidad al peso depende de los impulsos cutáneos y profundos, se explora al situar la forma simultánea, objetos de peso variable en ambas manos; para luego inquirir sobre la relación ponderal existente entre ellos. La sensibilidad a la vibración se explora al colocar un diapasón en vibración sobre una saliente ósea, el enfermo refiere sentir cosquillas o corriente eléctrica. En resumen, la circunvolución parietal ascendente posee las siguientes funciones: 1o.-Da origen a movimientos voluntarios semejantes a los dependientes de la vía piramidal. 2 o.- Recibe las fibras de la sensibilidad dolorosa localizada. 3 o.- Reciben las fibras de la sensibilidad táctil gruesa, térmica, táctil fina, del sentido de posición, de la sensación de peso y de la sensación de vibración. 4 o.- Recibe las fibras de la sensibilidad gustativa. 5 o.Es importante en las reacciones de colocación y de salto en los animales inferiores. Fisiología de la primera y segunda circunvolución parietal. Estas circunvoluciones no reciben fibras de los sistemas ascendentes sensoriales sino de los naceos talamitos lateral y pulvinar. A su vez envían fibras descendentes a esos núcleos por lo que se establecen circuitos nerviosos de la energía reverberante, básicos en la integración y recuerdo de la sensibilidad somestèsica. La sensibilidad somestèsica y el primer término, la discriminación táctil, se almacena estos circuitos corticotalamicos, de modo que

al volver a tocar un objeto determinado con los ojos cerrados se reconocen sus propiedades y si es posible se indica de qué objeto se trata. Las circunvoluciones parietales en estudio al comunicarse con el tálamo óptico, hacen posible el reconocimiento de la forma, tamaño, consistencia, superficie de un objeto manipulado y lo que es más importante, nos informamos de lo que representa el conjunto de estas percepciones. El reconocimiento de un objeto al manipularlo se denomina estereognosia. Cualquier proceso patológico que lesione las áreas parietales de la primera y la segunda circunvolución da origen a la perdida de la estereognocia. En caso contrario, cualquier proceso patológico que irrite las áreas parietales mencionadas puede originar la presentación de ilusiones táctiles complejas, tales como el sentir que se tiene un objeto determinado en la mano. Se pueden presentar también ilusiones táctiles, el enfermo que las padece, al tener los ojos cerrados y tomar con la mano del lado opuesto al lóbulo parietal involucrado un objeto determinado, refiere sentirlo muy pequeño o muy grande o de forma diferente a la que tiene. Si una persona tiene lesionadas la primera y la segunda circunvolución parietal, al manipular un objeto con la mano del lado opuesto y con los ojos cerrados, puede decir que toca algo, pero es incapaz de definir su forma y los demás caracteres. Este efecto se denomina estereognosia. Las áreas parietales responsables de la estereognosia establecen relaciones a través del tálamo óptico con los lóbulos occipital y temporal. Estas relaciones constituyen el fundamento de la transferencia de una clase de información sensorial a otra. Por ejemplo, no es necesario haber tocado la piel de un elefante para expresar que es rugosa y áspera. Si hacemos vibrar un diapasón metálico sostenido entre la yema de los dedos se producen un sonido y un movimiento rápido de las ramas del diapasón, entonces se pregunta a un observador si cree que se esta originando también una sensación tàcFIN DE LA PAGINA 195

CONTINUA PAGINAS 196 til, la mayoría de las personas interrogadas contestarán que sí, incluso dirán que la sensación provocada es semejante a las cosquillas. A través del mecanismo de transferencia sensorial, es posible leer al tocar con los ojos cerrados letras grabadas en alto relieve.

Si nos trazan letras o números en la palma de la mano podemos reconocerlos. Las personas privadas de la visión desde el nacimiento o, aprenden a leer al efectuar una transferencia de impulsos acústicos al sentido del tacto. Las áreas parietales de la primera y segunda circunvolución son capaces, al ser estimuladas, de dar origen a movimientos voluntarios amplios denominados movimientos sinergistas. La circunvolución del pliegue curvo y el pliegue curvo Estas circunvoluciones están situadas en la extremidad posterior de la segunda circunvolución parietal; Constituyen pliegues de paso o de enlace con la primera y segunda circunvolución temporal respectivamente. El pliegue curvo se funde también con el extremo anterior de las circunvoluciones occipitales 2ª y 3ª . La circunvolución del pliegue curvo se denomina también gyrus angularis o área 40 de Brodmann. Fisiología de las circunvoluciones del pliegue curvo y angular Las circunvoluciones mencionadas intervienen en: 1. 2. 3. 4. 5.

El autoconocimiento del cuerpo. En la orientación en el espacio extracorporal En el sentido del cálculo. En la comprensión e ideación del lenguaje verbal y escrito. En la planeación de los actos motores complejos.

1º - autoconocimiento del cuerpo A través del autoconocimiento del cuerpo sentimos y reconocemos que las diferentes porciones de nuestro organismo nos pertenecen. Esta sensopercepción es mayor en aquellas porciones que movilizamos y atendemos en mayor cuantía, tal como sucede con la cara y las extremidades superiores. En presencia de procesos patológicos, frecuentemente cerebrovasculares situados en las zonas 40y 39, desaparece parcial o totalmente el conocimiento del hemicuerpo opuesto al lado de la lesión. El enfermo refiere que la mano, el pie o los miembros del lado opuesto a la lesión parietal, no son suyos; e inclusive trata de alejarlos. Gertsmann describió el problema médico de un paciente que sufría la incapacidad de reconocer sus propios dedos y nombrarlos, si se le mostraban los dedos de otra persona tampoco podía reconocerlos, este trastorno localizado del conocimiento del cuerpo, se denomina agnosia de los dedos y estaba acompañado de desorientación espacial, acalculia y agrafia. Para un grupo de investigadores, la lesión que provoca el desconocimiento del hemicuerpo opuesto está situada en la parte anterior del lóbulo parietal. En ocasiones existe hemiplegía del lado del cuerpo que se desconoce, por lo que el enfermo dice no estar paralizado de ninguna parte del cuerpo.

FIN DE LA PAGINA 196 ...........CONTINUACIÓN PAGINA 197 - 198 El desconocimiento de una hemiplegia por el enfermo se denomina anosognosia. 2°.- Orientación espacial. La orientación es el espacio extracorporal se refiere al conocimiento que poseemos de la posición del cuerpo con el mundo exterior, de modo que sabemos qué significa arriba, a la derecha, a la izquierda, etc., en relación con nuestro cuerpo. La orientación en el espacio extracorporal es una sensopercepción integrada a partir de impulsos vestibulares, somestésicos y visuales. El área 40 o circunvolución del pliegue cuervo del hemisferio izquierdo es el área cortical integradora de estos impulsos. Un paciente que presente lesión de esta área, pierde la sensopercepción que la orienta en el espacio extracorporal, de manera que si se pide que indique dónde queda el lado derecho de su cuerpo señala hacia arriba, abajo o cualquier otro sitio. Se ha señalado y creemos que con razón, que la alteración fundamental en estos enfermos, consiste en la pérdida del significado de las palabras, derecho, arriba, abajo, etc. Ya sea que se trate de la pérdida de la orientación en el espacio extracorporal o de la pérdida del significado conceptual de las palabras que lo nombran, debemos indicar que este trastorno se presenta únicamente en las lesiones del hemisferio izquierdo, cuando el enfermo es diestro. Existen funciones tales como la orientación en el espacio extracorporal, la comprensión, la ideación, la formación y expresión del lenguaje, la planeación de un acto complejo que se localizan exclusivamente en el hemisferio izquierdo, cuando la persona es diestra. 3°.- Sentido del cálculo El sentido del cálculo se basa en el conocimiento de las relaciones entre la unidad y sus múltiplos y submúltiplos. Este sentido denominado así en forma clásica, constituye una integración mental compleja y se adquiere a través de la experiencia del individuo al coordinar imágenes visuales, acústicas y táctiles.

En lesiones de las áreas 40 y 9 del hemisferio izquierdo, se presentan alteraciones en la comprensión y la ejecución del cálculo aritmético. De manera que el paciente no puede llevar a cabo operaciones aritméticas sencillas, el defecto se aprecia fácilmente cuando los cálculos se tratan de efectuar mentalmente. Es probable que este defecto tenga de base un déficit en el conocimiento del valor numérico en sí o en la pérdida del significado de los números. Otros investigadores abordan el problema de un modo simplista, a nuestro modo de ver, e indican que el hombre se ha valido desde los primeros días hasta la fecha actual, de los dedos de la mano para contar, por lo tanto en lesiones del lóbulo parietal en que existen alteraciones profundas en la sensibilidad y conocimiento de las extremidades o de sus partes, no es extraño que se pierda el sentido numérico y del cálculo. 4°.- Lenguaje El lenguaje esta formado por una serie de símbolos que sirven para comunicarnos con nuestros semejantes. Si los símbolos son emitidos por el aparato de la fonación se denominan lenguaje verbal u oral. Si los símbolos se escriben se denomina lenguaje escrito.

Los símbolos verbales y escritos son representación de los objetos del mundo. De tal manera que el lenguaje más primitivo está constituido por símbolos que representan el mundo exterior. En las etapas primitivas de la formación del lenguaje los términos creados eran onomatopeyas (Fig. 55). El lenguaje onomatopéyico significa el establecimiento de una representación, todo lo simple y primitiva que se quiera, pero al fin una representación en la que se significa un animal, a un objeto o una persona por el sonido o ruido ligado a él. El paso siguiente fue probablemente la combinación de los sonidos onomatopéyicos o de sus partes, para la formación de términos nuevos que se refirieron a cosas nuevas. Cuando usamos la palabra cosa, hacemos uso de un término de lenguaje aplicable a cualquier objeto, persona o animal privada de su función o sentido, a la que se le considera únicamente como un ente del mundo temporoespacial. Las cosas nombradas primeramente, fueron aquellas que afectaban en bien o mal a las personas; capaces de provocarles alegría o tristeza, dolor o placer.

Estos conceptos no indican una hipovaloración del género humano o del lenguaje, sólo significa que se debió de expresar y nombrar lo que estaba más cercano al hombre. Es posible comunicarse con los semejantes en forma adecuada y exacta, si no se utilizan las palabras, en la misma forma una idea o estado afectivo que esté ocupando nuestro cerebro, no llega a tener la claridad necesaria hasta que no se reviste con palabras. Se ha expresa con razón, que el lenguaje no sólo sirve para comunicar nuestros estados de ánimo o pensamientos a nuestros semejantes, sino que es fundamental para que una mismo establezca claridad y precisión en los afectos y pensamientos. Las dos características fundamentales del lenguaje son: 1°-Ser una representación de las cosas del mundo. 2°-Servir de vehículo de comunicación con los semejantes y con uno mismo. Para la formación y expresión de una respuesta en el lenguaje verbal se requiere: 1°.- Oír las palabras o verlas escritas. 2°.- Reconocer las palabras. 3°.- Comprender su significado. 4°.- Formular la idea de la respuesta y encontrar las palabras para expresarla. 5°.- Emitir las palabras. Las zonas 40,39 y 37 del hemisferio izquierdo son fundamentales para la comprensión del significado, la formulación de la respuesta y la búsqueda de las palabras del lenguaje verbal. La zona 37 de Brodmann está situada en la unión de la 3ª circunvolución temporal con el lóbulo occipital. Las zonas cerebrales mencionadas establecen circuitos cerrados con el pulvinar del tálamo óptico. En las lesiones de estas áreas corticales, el enfermo oye las palabras, las reconoce pero no comprende su significado y es incapaz de formular la idea de la respuesta. Estos defectos en la comprensión y formación del lenguaje verbal se denominan afasia de comprensión o de Wernicke. Por otra parte, en las lesiones de la tercera circunvolución frontal izquierda, el enfermo posee el mecanismo de la comprensión y formulación de la idea del lenguaje verbal, conoce las palabras que debe expresar, pero no lo puede hacer.

FIN DE LA PAGINA 198 Página 199 (espacio para imagen) CONTINUA PAGINA 200 las palabras se oyen y reconocen en las circunvoluciones de la cara externa del lóbulo temporal. Para el lenguaje escrito las palabras se aprecian y comprenden en las caras interna y externa del lóbulo occipital respectivamente. 5º - planeación de los actos voluntarios. Para llevar a cabo la ejecución de un acto complejo, es necesario la planeación y después la ejecución de él. Por ejemplo, si se le dice a una persona que tome la llave de su casa y abra la puerta, esta persona en primer lugar planea lo que tiene que hacer, de manera que se acerca a la puerta, busca la llave en los bolsillos, la coloca en la mano en posición correcta, la introduce en la cerradura, la hace girar hacia determinado lado, luego abre la puerta. Cuando falta esta planeación, el enfermo es incapaz de llevar a cabo un acto complicado, de tal manera que al tratar de abrir la puerta de su casa, toma la lleve, la introduce en la cerradura pero no la gira, o sin introducir la llave quiere abrir la puerta. El enfermo padece apraxia. La apraxia se define como la incapacidad para la planeación o la ejecución de movimiento voluntarios complicados estando conservadas la movilidad voluntaria, la sensibilidad en todas sus formas y la coordinación muscular. En la apraxia ideatoria el enfermo no puede planear la acción . En la apraxia motora en enfermo planea a acción, pero no la puede llevar a cabo, a pesar de que no posee ningún defecto en la vía voluntaria. Se acepta que la lesión que ocasiona la apraxia ideatoria se sitúa en las zonas 40 y 39 del hemisferio izquierdo. En resumen las zonas 40 y 39 son primordiales en: 1º -El autoconocimiento del cuerpo 2º -En la orientación extracorporal 3º -En la adquisición del sentido del calculo 4º -En la comprensión e ideación del lenguaje verbal y escrito 5º -En la planeación de los actos motores complicados SINDROMES DEL LÓBULO PARIETAL 1º síndrome de excitación de la circunvolución parietal ascendente.

Se caracteriza por la presencia de parestesias en una parte o en todo el hemicuerpo del lado opuesto al lado del a circunvolución estimulada. Las parestesias más frecuentes son: sensación de hormigueo, de dolor, de piqueteo. 2º síndrome de la lesión de la circunvolución parietal ascendente. Se presenta hemianestesia a la discriminación táctil, al sentido de posición, a la sensibilidad vibratoria en el hemicuerpo opuesto al lado de la lesión. Los trastornos de la sensibilidad al peso y al gusto no son muy marcados. Existe atrofia muscular que se localiza fundamentalmente en la extremidad superior, en los músculos de las eminencias tenar e hipotenar y la cintura escapular. La razón de la existencia de este defecto motor y trófico no esta dilucidada, se señala que el lóbulo parietal ejerce una función trófica sobre los músculos 3º síndrome de irritación de la primera y segunda circunvolución parietal. Se caracteriza por la presencia de ilusiones y alucinaciones somestésicas en el hemicuerpo opuesto FIN DE LA PAGINA 200

................CONTINUA PAGINA 208 presente en el campo visual. La lesión en la apraxia congénita, en la dispraxia, y en el síndrome de Balint, está situada en la cara externa del lóbulo occipital. LOBULO FRONTAL El lóbulo frontal ocupa la extremidad anterior del hemisferio cerebral, presenta tres caras denominadas externas, inferior e interna. La cara externa esta situada por delante de la cisura de Rolando, en el extremo anterior o polo frontal, se une con las caras anterior e interna. La cara inferior esta limitada hacia atrás por el espacio perforado anterior y la porción inicial de la cisura de Sylvio (Fig. 57). La cara interna esta separada de la circunvolución del cuerpo calloso por el surco calloso marginal, en sumarte más elevada y posterior se continua con la cara interna del lóbulo parietal. La cara externa es convexa, presenta un surco paralelo a la cisura de Rolando, denominada surco prerolándico. El surco prerolándico está dividido en dos porciones, una superior y otra inferior, separadas por un pliegue de paso que une la extremidad posterior de la segunda circunvolución frontal con la circunvolución frontal ascendente. Por delante de este surco existen otros dos, de situación horizontal, paralelos, denominados surco frontal superior y surco frontal inferior.

Los surcos frontales dividen la cara externa del lóbulo frontal en 4 circunvoluciones conocidas como: circunvolución frontal ascendente, primera, segunda y tercera circunvolución frontal. La circunvolución frantal ascendente esta situada por delante del surco de Ronaldo, por detrás de la cisura prerolándica, la extremidad superior se continúa en la cara interna del hemisferio y se une con el extremo superior de la circunvolución parietal ascendente, el pliegue de paso así formado se denomina lóbulo paracentral. El extremo inferior de la circunvolución frontal ascendentese une con el extremo inferior de la circunvolución parietal ascendente, rodeando la terminación de la cisura de Rolando. La primera circunvolución frontal está situada por arriba del surco frontal superior, se continúa sobre la cara interna del hemisferio hasta la cisura callosa marginal. La segunda circunvolución frontal queda comprendida entre el surco frontal superior y el surco frontal inferior, su extremo posteriores une a través de un pliegue de paso con la circunvolución frontal ascendente, su extremidad anterior rodea el polo frontal y se continúa con la cara inferior. La tercera circunvolución está situada por debajo del surco frontal inferior, posee una pequeña porción en la cara inferior del lóbulo frontal. Está dividida en tres porciones por dos prolongaciones ascendentes que se desprenden de la cisura de Silvio. Estas tres porciones se denominan, de adelante a atrás: parte anterior u orbital, parte media o cabo, parte posterior o pie. La cara inferior del lóbulo frontal se denomina lóbulo orbitario, descanso sobre la pared superior de la orbita, de allí su nombre. De adentro a afuera presenta tres surcos nombrados: surco orbitario interno, surco en H y surco orbitario externo. El surco orbitario interno o surco olfativo, tiene dirección longitudinal y está FIN DE LA PAGINA 208 ..................CONTINUA PAGINA 214 Todos estos síntomas tienen un fondo común que es la pérdida autocrítica y la falta del pensamiento abstracto. La autocrítica es una función introspectiva por medio de la cual examinamos nuestro pensamiento o nuestra acción. La autocrítica es una fracción de la función de conocimiento de nosotros mismos, se modela a través de nuestras experiencias que nos dan la medida en nuestras acciones y pensamiento. La conciencia de nosotros mismos se basa en el examen de nuestras acciones, pensamientos y voliciones. Las zonas 9, 10 y 11 del lóbulo frontal y el núcleo dorsomediano del tálamo óptico, realizan el análisis interno de tales funciones mentales, para modificarlas, suprimirlas o permitirles la expresión hacia el mundo exterior.

A través del recuerdo, utilización y matiz afectivo de las representaciones del mundo exterior; el lóbulo frontal establece, de manera consciente o no consciente, la escala de valores, el sentido de un sistema de representaciones o la comprensión total, en un todo armónico de las representaciones del mundo externo y del mundo espiritual. Las personas que presentan lesión bilateral del lóbulo frontal, al recibir un estímulo doloroso, lo reconocen, pero lo olvidan fácilmente. Al volver a estimular nociceptivamente a la misma persona, a pesar de que observe el objeto que le va a provocar dolor, no presenta ninguna reacción emocional o de defensa. Acorde con estos hechos, Elithorn y colaboradores (1955), indican que la lobotomía suprime los elementos anticipatorios del dolor. En resumen, las zonas 9, 10 y 11 son fundamentales en la formación de la conducta abstracta, de la autocrítica, de la conciencia de sí mismo, de la capacidad de análisis y síntesis mental, del establecimiento de la escala de los valores, del recuerdo del dolor y de la presencia de manifestaciones que lo preceden. Zonas 44 y 45 Las zonas 44 y 45 del lóbulo frontal están situadas en la parte media y posterior de la tercera circunvolución frontal. Las áreas 44 y 45 del lóbulo frontal izquierdo constituyen el área de Broca y son indispensables en la expresión del lenguaje verbal. La lesión del área de Broca imposibilita al enfermo para expresarse verbalmente, a pesar de que conoce las palabras que tiene que emitir. Este defecto de la expresión verbal se denomina afasia de Broca o afasia motora. Para realizar un acto voluntario complejo es necesario planearlo y luego llevarlo a cabo. La reunión de estas dos funciones se denomina eupraxia. Si el enfermo n puede planearlo, padece una apraxia ideatoria. Si sabe lo que debe hacer y no lo puede ejecutar, el enfermo padece apraxia motora. La lesión de las circunvoluciones frontales izquierdas primera y segunda causan apraxia de la marcha. SÍNDROMES DEL LÓBULO FRONTAL Primero.- Síndrome de excitación de la circunvolución frontal ascendente Se caracteriza por la presencia de crisis convulsivas en el hemicuerpo opuesto, si la excitación se inicia en la parte alta de la zona 4, las crisis convulsivas empiezan en TERMINA PAGINA 214