I.E.S. “Flavio Irnitano” – El Saucejo (Sevilla) Departamento de Ciencias Naturales ASIGNATURA: CIENCIAS DE LA TIERRA Y MEDIOAMBIENTALES

Curso 2.013 – 2.014 NIVEL: 2º Bachillerato

5. DINÁMICA DEL ECOSISTEMA. 5.1.Mecanismos de autorregulación. Límites de tolerancia y factores limitantes. Dinámica de poblaciones. Relaciones interespecíficas. 5.2. Sucesión de los ecosistemas. Sucesiones primarias y secundarias. Clímax. Conceptos básicos: especies "estenoicas" y "eurioicas", estrategas de la “r” y estrategas de la “K”, mortalidad, natalidad, migración, densidad de población, capacidad portadora o de carga, competencia, comensalismo, mutualismo, simbiosis, parasitismo, depredación, regresión, curvas de crecimiento poblacional. 1. Especie eurioica es la que, para un factor ambiental determinado, presenta un amplio margen de tolerancia, mientras que especie estenoica, lo presenta estrecho. 2. La valencia ecológica refleja la capacidad que tiene una especie para soportar cambios en los factores bióticos y abióticos del ecosistema en el que vive. Las especies eurioicas, como las gaviotas, las ratas o las cucarachas, tienen una valencia ecológica amplia, y reciben el nombre de especies generalistas. Las especies estenoicas, como los corales, las abejas o el oso panda, tienen una valencia ecológica baja y se llaman especies especialistas. 3. a) No, las tres presentan distintos márgenes de tolerancia. b) En el caso de las especies II y III si, está situado a unos 25º. c) Si, en la especie III, pues presenta un margen de tolerancia bastante estrecho, de menos de 10 ºC. 4. a)

b) En la especie A a su valencia ecológica se sitúa sobre todo entre los 25 y los 45ºC, estando su zona óptima en los 35ºC y su zona de supervivencia entre los 10 y los 50 ºC. Por su parte la especie B su valencia ecológica se sitúa sobre todo entre los -2 y los 40 ºC, su óptimo se sitúa en los 25ºC y su área de supervivencia, por encima de los -10ºC y por debajo de los 50ºC. c) Comparando entre las dos especies, la especie A presenta una distribución más circunscrita a ciertas temperaturas por lo que sería la especie estenoica, mientras que la especie B presenta unos márgenes de tolerancia más amplios, por lo que sería la especie eurioica. La especi A, por desarrollarse a temperaturas casi siempre por encima de los 15 ó 20, lo que la limita a una zona ecuatorial, sin época fría.

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5. Son fundamentalmente de dos tipos: • Factores genéticos o intrínsecos: Son propios de cada especie. - Potencial biótico - Plasticidad adaptativa - Vida máxima - Tiempo de generación

- Supervivencia - Comportamiento innato

- Fertilidad

• Factores extrínsecos o ecológicos: Son lo que constituye la resistencia ambiental. Son los factores bióticos y abióticos. +Abióticos - Temperatura - Luminosidad - Humedad - pH - Concentración de Oxígeno - Concentración de Sales - Otros.... + Bióticos - Relaciones intraespecíficas ( Asociaciones familiares, coloniales, gregarias, competencia...) - Relaciones interespecíficas (Competencia, simbiosis, parasitismo, depredación...) 6. Tamaño de la población y los factores que lo rigen (natalidad, mortandad y migraciones), la estructura de pirámide de edades, la densidad y distribución de los individuos, y la curva de crecimiento o desarrollo, principalmente. 7. Al principio: 32/90= 0,36 cigüenas/ km2 ; al final: (32-4+20-10)/90= 0,42 cigüeñas/ km2. 8. Tasa de crecimiento = tasa de natalidad – tasa de mortalidad. Ratas: 2,1%, aumentará; Osos: -0,05, tenderá a desaparecer; Conejos: 0,1, aumentará; Lagartos: -0,2, tenderá a desaparecer; Encinas: 1,0, aumentará; pinos: -0,5, tenderá a desaparecer. 9. De forma muy general, existen dos factores opuestos que actúan sobre el crecimiento de las poblaciones: el potencial biótico (r), o capacidad que poseen los individuos de reproducirse a cierto ritmo, característico de cada población, y la resistencia ambiental, constituida, a su vez, por el conjunto de factores del ambiente físico (factores abióticos) y biológico (factores bióticos) en el que se encuentra la población, y que se oponen a su crecimiento. La demostración matemática de esto empieza considerando que en la ecuación de la curva sigmoidea del crecimiento, ri es el potencial biótico de la población en condiciones ideales.

La variación real de la población en un momento determinado es: Donde rr es el potencial biótico real de cada individuo de la población. Igualando los segundos miembros de las ecuaciones anteriores, se obtiene: Con lo cual ri y K son valores teóricos que se mantienen constantes si las condiciones del medio no cambian. Así pues, se deduce que al variar la densidad de población (N), varía el potencial biótico real de los individuos (rr). La ecuación también revela que cuando la densidad de población es muy elevada influye de forma negativa en la reproducción (a menudo a causa de la alteración del comportamiento de los individuos, que les hace reducir su actividad reproductora). 10. Son muy variadas, aunque se pueden agrupas en causas climáticas que provocan cambios en la capacidad de carga del medio y, en consecuencia, en el número de individuos, y causas debidas a la densidad de población, ya que una concentración elevada de individuos crea competencia o facilita la transmisión de enfermedades, entre otros efectos. 11. Cualquier factor del medio que condiciona el aumento de una población, afectando a la tasa de natalidad, de mortalidad o a ambas. 12. a y d

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13. Si el tamaño del territorio asegura una reserva suficiente de alimento, los individuos que lo poseen tienen una mayor probabilidad de sobrevivir y de dejar descendencia, así como cierta inmunidad frente a las enfermedades. La migración ejerce una importante función reguladora sobre las poblaciones, tanto por la disminución del número de individuos durante la migración como por el hecho de evitar un ambiente en el que los recursos pueden hacerse limitantes. 14. A igualdad de otros parámetros, provocará en todo caso una disminución en el ritmo de crecimiento de la población. Que la población siga creciendo, se mantenga estable o disminuya dependerá de su relación con la tasa de mortalidad. 15. Fundamentalmente que la población se acerque a la capacidad de carga del medio, de forma que las tasas de natalidad y mortalidad (fundamentalmente) se igualen. 16. El modelo de crecimiento sigmoidal de las poblaciones se caracteriza por presentar tres fases bien diferenciadas: un lento crecimiento inicial (fase de latencia), una fase de crecimiento rápido (fase exponencial) y una fase estacionaria, en la que el aumento de la población se ralentiza porque está alcanzando la capacidad de carga del ecosistema. 17. El potencial biótico se define como la capacidad que poseen los individuos de una población de reproducirse a cierto ritmo. Si lo asociamos a una población, será el potencial biótico de la población, y si lo relacionamos con una especie, será el potencial biótico de la especie. Si N es el número de individuos de la población y r es su potencial biótico, entonces rN es el crecimiento potencial de la población. La resistencia ambiental es el conjunto de factores del ambiente físico y biológico en el que se encuentra la población y que se oponen a su crecimiento. Se representa por la expresión (K-N) K. 18. Toda población tiene un número máximo teórico de individuos que puede sostener el medio. Esto es lo que se denomina capacidad de carga del medio (K). Conforme la población real se va acercando a la población máxima teórica, la resistencia ambiental al aumento de la población es cada vez mayor, pues los recursos que ofrece el medio comienzan a escasear (nutrientes, espacio, etc.). Por tanto, la escasez de recursos del medio es el factor limitante esencial que se opone al crecimiento de las poblaciones. 19. Características

Estrategas de la r

Estrategas de la k

Tipos de ambientes ocupados Clima

Inestables, vírgenes. Muy variable e imprevisible. Muy variable, con grandes fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga del ecosistema. Corta; en el caso de plantas y animales superiores, menos de un año. Alto. Generalmente del tipo III. Muy alta; normalmente afecta a las primeras etapas del ciclo vital y a los individuos jóvenes. Corto. A menudo una sola reproducción por ciclo. Corto. Muy numerosa. Pequeños, con estructura sencilla.

Estables. Estable o previsiblemente variable. Constante, con pequeñas fluctuaciones alrededor de la capacidad de carga del ecosistema. Larga; en el caso de plantas y animales superiores, más de un año. Bajo. Generalmente de los tipos I y II. Más o menos constante a lo largo de la vida de los individuos

Tamaño de las poblaciones Vida máxima Potencial biótico Supervivencia Mortalidad Tiempo de generación Duración del desarrollo embrionario Tamaño de la prole Tipo de individuos

Largo. Varias reproducciones por ciclo. Largo. Poco numerosa. Grandes, con estructura compleja.

20. El modelo de crecimiento en forma de «S» se caracteriza por un lento crecimiento inicial (fase de latencia), seguido de una fase de rápido crecimiento (fase exponencial), que se ralentiza cuando la densidad de población se aproxima a un cierto valor máximo susceptible de sostener el medio (fase estacionaria). A partir de aquí, la población fluctúa ligeramente en torno a la capacidad de carga del medio. Este modelo de crecimiento se encuentra muy extendido en la naturaleza: bacterias, hongos, protozoos, artrópodos, vertebrados y plantas superiores.

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El modelo de crecimiento en forma de «J» se caracteriza por un rápido crecimiento exponencial hasta el límite máximo que puede sostener el medio. Más tarde, desciende de forma brusca hasta valores próximos a cero, debido a una elevada mortalidad de la población, a menudo consecuencia del agotamiento de nutrientes. Es típica de especies con gran capacidad de reproducción, pioneras en la colonización de un hábitat, invasoras y oportunistas por su facilidad para dispersarse con rapidez. Este modelo de crecimiento lo presentan, por ejemplo, las plantas herbáceas anuales, los insectos que dependen de los cultivos anuales y que originan plagas a la agricultura y las algas de rápido crecimiento estacional. 21. no, porque esta tipo de crecimiento exige que la especie se desarrolle en un medio ilimitado para mantenerse, circunstancia que en la realidad no se presenta. 22. a 23. a) En la población 1 se observan fluctuaciones cíclicas muy amplias. En la 2, hay fluctuaciones acíclicas y de menor amplitud. En la 3, hay un crecimiento inicial sigmoideo, luego un crecimiento brusco, seguido de un descenso que puede llevar a la desaparición de la especie.

24. a) ver gráfico adjunto b) Se aprecian unas fluctuaciones muy marcadas y de carácter cíclico

Densidad

b) Las 2 primeras poblaciones seguirán con sus fluctuaciones, mientras que la población 3 probablemente desaparecerá.

80 70 60 50 40 30 20 10 0

Años

25. Tanto en la curva sigmoidea como en la curva en J, el crecimiento de la población depende de los mismos factores: el potencial biótico (r), el número de individuos (N) y la resistencia ambiental (K-N)/K. 26. Demostración matemática de la pregunta 9. 27. Los pulgones son insectos hemípteros de la familia Aphididae, que incluye en torno a 3 600 especies conocidas. Son muy frecuentes en las regiones templadas, y por lo general viven como parásitos sobre los tallos jóvenes de plantas, alimentándose de su savia. Se consideran estrategas de la r porque tienen una gran capacidad reproductora, con numerosas generaciones a lo largo del año. Un número considerable de individuos muere al cambiar las condiciones ambientales o por no alcanzar la planta huésped adecuada. Sus poblaciones siguen un típico crecimiento exponencial en forma de J. 28. El búho real es el ave rapaz nocturna más grande de Europa. Como todas las aves rapaces, es una especie depredadora que puede llegar a capturar presas hasta del tamaño de la liebre y el urogallo. Pone uno, dos, raramente, tres huevos en cada puesta. Es una especie estratega de la K, muy especializada, que se encuentra en la cima de la red trófica como consumidor secundario o terciario. Es una especie adaptada para la máxima supervivencia de sus individuos a expensas de su capacidad reproductiva. 29. a) Exponencial. b) “cultivo®conejo” y “cultivo®hombre”. Competencia interespecíficaentre conejos y hombres pues ambos consumen en este caso el mismo recurso alimentario. c) Si, porque no presenta una especialización en su dieta, consumiento indistintamente vegetación silvestre y cultivos. 30. La depredación es una relación interespecífica en la cual un organismo vivo sirve de alimento a otro. Con un amplio espectro alimenticio los depredadores aseguran su sustento, sin correr el riesgo de perecer por inanición cuando les falte una de sus presas, evitando además la sobreexplotación de una de ellas. 31. Soluciones

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• Beneficio mutuo: simbiosis y mutualismo. • Una especie beneficiada y otra perjudicada: parasitismo y depredación. 32. La principal diferencia radica en la dependencia entre las dos especies. En la simbiosis las dos especies no pueden vivir por separado, mientras que en el mutualismo pueden desarrollar vidas independientes. Un ejemplo de simbiosis: liquen. Un ejemplo de mutualismo: peces y organismos limpiadores (peces, crustáceos) 33. En el parasitismo, el organismo beneficiado, el parásito, vive a expensas de otro más grande que él, el hospedador. A pesar de que el parásito se alimenta de su hospedador, lo habitual es que este último se mantenga con vida. En la depredación, es la especie de mayor tamaño la beneficiada de otra especie más pequeña, la presa, a la que consigue capturar y dar muerte para alimentarse de ella. 34. El parasitismo es una relación interespecífica en la que una de las dos especies implicadas se ve perjudicada (ejemplo: microorganismos patógenos y hombre) mientras que en la simbiosis las dos se ven beneficiadas (ejemplo: alga y hongo en un líquen). 35. No, porque el parasitismo implica una relación trófica en la que una especie, el parásito, vive a expensas de la otra, el huesped, normalmente sin matarla inmediatamente, mientras que existen casos en los que en la relación trófica la especie perjudicada es muerta y comida, en el caso de la depredación, o bien no es trófica, sino reproductiva, como en caso del cuco, o de aprovechamiento del trabajo, como es el caso de ciertas hormigas “esclavistas”. 36. c, d y f

37. a y c

38. a) Correcto (la orquídea se beneficia de la luz, al estar en alto, y el árbol soporte no se ve perjudicado). b) No se puede afirmar tajantemente, pues de momento afectará negativamente al número de ambas poblaciones,pero puede ser motivo de que los cambios mutacionales experimentados por una de las pobloaciones favorezca la aparición de nuevas especies. c) Correcto (ellas se benefician sin perjudicarnos). Frecuentemente son mutualistas, proporcionándonos vitaminas, pero si proliferan demasiado, pueden resultar perjudiciales. d) Correcto, es una relación de tipo (+-). 39. Competencia, predación, amensalismo y parasitismo. 40. Competencia entre machos de varias especies, que puede llegar a debilitarlos o incluso a matarlos. Los leones macho al conseguir desplazar a otros de una manada de hembras matan las crías de los machos anteriores para inducir que las hembras entren en celo. 41. La competencia y la depredación dan como resultado una mayor adaptación de las especies a su medio, en el sentido de que favorecen a aquellas especies que consigan un aprovechamiento más eficiente de los recursos que les ofrece el medio. Así, en la competencia, si los requerimientos son muy similares, solo sobrevive una de las especies implicadas (principio de exclusión competitiva). En la depredación, la selección natural actúa aumentando la eficiencia del depredador para capturar el alimento y, al mismo tiempo, la eficiencia de la presa para escapar a su captura. 42. El modelo de crecimiento oscilatorio, ligeramente desfasado, solo es patente cuando el depredador se alimenta casi en exclusiva de presas de una única especie. En ella el ritmo lo marca la especie presa pues el depredador depende de ella. Es el caso, por ejemplo, del lince ibérico y el conejo. Cuando aumenta el número de conejos, aumenta el de linces, la depredación se intensifica y hace que el número de conejos disminuya. Como consecuencia, la falta de alimento provoca la disminución en el número de linces, y así sucesivamente. 43. El modelo depredador-presa es un ejemplo de bucle de retroalimentación negativo en el que la modificación de una variable (aumento o disminución de la población de presas) produce el mismo efecto sobre la otra variable, el depredador, y esta última, a su vez, ejerce el efecto contrario sobre la primera, la presa. Este tipo de bucles resultan muy eficaces en los procesos de regulación y estabilidad de sistemas en los que intervienen organismos.

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44. El depredador podría llegar a exterminar a su presa si no fuera por la heterogeneidad del ecosistema al ofrecer, por ejemplo, refugios adecuados a la población de presas para escapar a su captura. La complejidad del ecosistema es un factor decisivo en la interacción entre ambas poblaciones, y evita su posible extinción. Todas aquellas actividades que provoquen una simplificación de la complejidad y madurez del ecosistema (deforestación, roturación de terrenos, sobreexplotación, contaminación, etc.), o incidan directamente en la estabilidad de las poblaciones del depredador y de la presa (introducción de especies exóticas, etc.), pueden romper el equilibrio depredador-presa y amenazar con su extinción. 45. Como ejemplos de interacción cooperativa entre individuos de distintas especies podemos citar las siguientes: • La especie humana y la flora microbiana de la piel y de la cavidad bucal. • La especie humana y la flora microbiana intestinal con intensa acción digestiva sobre el alimento, y proveedora de algunas vitaminas. • Los herbívoros y la flora microbiana intestinal, que actúa digiriendo la celulosa. • Las plantas leguminosas y las bacterias nitrificantes, que producen nódulos en sus raíces y las facultan para fijar nitrógeno gaseoso del aire. • Las colonias de coral, en los arrecifes, viven en simbiosis con diversas especies de algas unicelulares endozoicas. • Las micorrizas, o uniones entre los micelios de hongos y las raíces de numerosas especies de plantas. Un caso especial son las orquídeas: sus diminutas semillas, carentes de sustancias de reserva, necesitan el contacto con el micelio de un hongo para poder germinar. • Los mecanismos de polinización por animales. • La dispersión de frutos y/o semillas mediada por animales. 46. + Efectos favorables de las relaciones intraespecíficas son, entre otros: • La defensa frente a los depredadores en la época de cría. • El territorialismo, que asegura la posesión de un área para alimentar a las crías durante la época reproductora sin entrar en competencia. • La protección y cuidado de las crías e individuos jóvenes durante su crecimiento. • El refugio y cobijo para afrontar las estaciones del año desfavorables. • El reparto de tareas y la mayor eficiencia en la realización del trabajo del grupo. +Como efectos desfavorables podemos citar el hecho de que la competencia entre los individuos, al demandar los mismos recursos del ecosistema, puede reducir la tasa de natalidad. 47. • Competencia interespecífica es la interacción entre poblaciones de dos especies distintas, al utilizar un mismo recurso del medio (nutriente, espacio, luz, etc.), que ejerce como factor limitante para el desarrollo de ambas poblaciones. Por ejemplo, las diversas especies de plantas que compiten en una selva por la luz. Suele ser más frecuente entre especies con un elevado grado de parentesco. • Competencia intraespecífica es la interacción entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, la que se establece en una población de buitres por la consecución de alimento. En este caso, la competencia se revela más intensa, ya que la demanda de recursos del medio es similar. 48. Dos especies no pueden ocupar el mismo nicho ecológico en un ecosistema, ya que, de ser así, entrarían en competencia y darían como resultado la exclusión o eliminación de una de ellas (principio de exclusión competitiva). Para tratar de evitar la competencia, las diferencias de caracteres entre especies estrechamente emparentadas que conviven en un mismo hábitat se acentúan, lo que se conoce en ecología como desplazamiento de carácter. Este fenómeno tiene dos consecuencias interesantes: a) Impide que dos especies próximas ocupen un mismo nicho ecológico, evitando que entren en competencia. b) Asegura o refuerza la segregación o variabilidad genética (biodiversidad) entre especies. Existen numerosos ejemplos en la naturaleza que pueden servir para ilustrarlo: las aves trepadoras del género Sitta, los pinzones de Darwin de las islas Galápagos, algunas aves marinas, como el cormorán, insectos hemípteros de los géneros Notonecta y Corixa, etcétera. 49. a) Las fluctuaciones en estas poblaciones responden a la dinámica de un modelo depredador-presa. Así pues, se observa que cuando las poblaciones de herbívoros crecen, decrecen las de arbustos y gramíneas (los árboles apenas sufren variación). A su vez, la abundancia de herbívoros incrementa enseguida la población del carnívoro que se alimenta de ellos; como consecuencia de ello, al poco tiempo, disminuye la población de Soluciones

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herbívoros, de manera que hay menos presas, lo que a su vez provoca el descenso de la población del carnívoro, tras lo que se recupera la población del herbívoro1, y así sucesivamente. b) Los niveles tróficos representados corresponden a productores (árboles, arbustos y gramíneas), consumidores primarios (herbívoros) y consumidor secundario (carnívoro). El número de niveles tróficos es muy limitado como consecuencia de la regla del 10%: la cantidad de biomasa o energía transferida de un nivel trófico al siguiente se sitúa en torno al 10%. c) Las cabras comen ante todo hojas, brotes y tallos de arbustos, con lo que estas plantas verán reducida su población (sobrepastoreo), de manera que estos rumiantes estarían compitiendo con el herbívoro1, que, según las gráficas, parece depender de los arbustos. Esta competencia haría descender la población del herbívoro1. Al reducirse la población de presas naturales del carnívoro, este podría empezar a atacar a los rebaños de cabras e incrementaría su población a costa de la abundancia de estas presas fáciles. Pero esto, a su vez, supondría una situación de competencia con el ser humano, quien, en definitiva, introduce las cabras para su provecho, y perseguiría al depredador con el objeto de poner fin a su amenaza. 50. a) Al cabo de tres días de vida en común en el tubo de ensayo para la especie Paramecium caudatum, y de cuatro para la Didinium nasatum, las poblaciones de ambas especies descienden a cero, es decir, mueren. b) Se trata de una relación interespecífica por depredación en la que la población de P. caudatum actúa como presa y la de D. nasatum como depredador. Al tratarse de un ambiente muy homogéneo, la interacción entre ambas poblaciones resulta muy estrecha y, en tales condiciones, el resultado final siempre es el mismo: la desaparición de la presa y su depredador. c) Si la experiencia se hubiese desarrollado en una charca, lo más probable es que no se hubieran extinguido. Ambas poblaciones habrían mantenido una dinámica de crecimiento desfasado similar a la representada, pero repetida de modo indefinido a lo largo del tiempo. La causa de este distinto comportamiento se debe a que la charca es un ambiente más complejo, más heterogéneo, donde el control de las poblaciones depredador-presa está determinado por una mayor diversidad de factores. Por ejemplo, la existencia de refugios ofrecidos por la vegetación acuática o los sedimentos del fondo en los que la presa pueda ocultarse y escapar del depredador; la existencia de otras especies de protozoos puede crear entre ellos una competencia interespecífica por recursos similares, haciendo que la población del depredador no tenga que depender de una sola presa, etcétera. Se concluye que la heterogeneidad y complejidad del ecosistema es un factor decisivo para asegurar la interacción entre especies que, asimismo, evita su extinción. 51. a) Ocupan distinto nicho ecológico pues, si bien todas comen de las mismas hierbas, aprovechas distintas partes de ellas por lo que no entran en competencia directa. b) Se establecería una relación de competencia interespecífica. c) Ver pregunta 48. 52. a) Los alces pudieron proliferar tanto porque había un exceso de fuentes de nutrición disponible en el medio. La recuperación posterior se produjo al poder regenerarse la vegetación, debido a la fuerte mortandad sufrida por los alces a causa de la desaparecieron los pastos. b) El aumento de población de la presa permite una mejor alimentación del depredador, que se traduce en un mayor éxito reproductor y, por tanto, aumento de su población. Ahora bien, este aumento de población del depredador, provoca una mayor presión sobre la población de la presa, que empieza a disminuir. Al disminuir la fuente de alimentación, la población depredadora, a su vez, empieza a disminuir, permitiendo entonces que la población de presas se recupere, empezando de nuevo el ciclo. c) Se puede producir un una crisis ecológica por sobrepastoreo por parte de los gamos, afectando de paso a todas las especies de las cadenas tróficas que tengan a esa vegetación en su base. Soluciones

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53. a) 1. Comensalismo. 2. Parasitismo o endoparasitismo. 3. Depredación. 4. Competencia. b) El nicho ecológico es el conjunto de relaciones con el ambiente, conexiones tróficas y funciones ecológicas que definen el papel desempeñado por una especie en un ecosistema. Indicará que la competencia entre especies que utilizan recursos comunes causa la superposición de sus respectivos nichos, pudiendo llegar a la exclusión de alguna de las especies. 54. a) La dinámica de poblaciones es la parte de la biología que estudia la forma en que cambia o se mantiene el número de individuos de una población y los factores que determinan esos cambios. El tamaño de una población está determinado por dos tipos de factores: • Factores abióticos. Son las condiciones físicas y químicas del biotopo: en un medio acuático son, por ejemplo, la temperatura del agua, la cantidad de oxígeno disuelto, la salinidad, la luz, la profundidad, la presencia de corrientes, la abundancia de nutrientes, etc. En un ambiente terrestre son la temperatura media y las diferencias térmicas entre las máximas y las mínimas, tanto diarias como anuales, la pluviosidad, la existencia de vientos dominantes, la cantidad de horas de luz, la composición del suelo y de la roca madre, la altitud, la concentración de nutrientes en el suelo, etc. • Factores bióticos. Son el resultado de la interacción con las demás poblaciones de la biocenosis (relaciones interespecíficas) y de la interacción de los individuos de la población entre sí (relaciones intraespecíficas). b) Los factores abióticos suelen presentar fluctuaciones, que a su vez pueden ser periódicas (y, por tanto, predecibles) o caóticas. Algunos seres vivos presentan una amplia tolerancia a las variaciones en un parámetro concreto y se denominan eurioicas para ese parámetro, mientras que las especies que solo son capaces de vivir en un intervalo estrecho de valores de un parámetro concreto son estenoicas para ese factor. Por ejemplo, una especie que soporta variaciones grandes de temperatura, como las gaviotas o los lobos, son euritermas, mientras que especies que solo pueden vivir en unos márgenes de temperatura muy limitados, como las abejas o los corales, son estenotermas. Los límites de tolerancia de una especie con respecto a un determinado factor ambiental son los valores máximo y mínimo de ese factor que esa especie puede admitir: por ejemplo muchos tiburones presentan unos amplios límites de tolerancia con respecto a la salinidad (son eurihalinos), lo que les permite adentrarse en las aguas dulces desde la desembocadura de los ríos. Las especies que son eurioicas para muchos parámetros se dice que tienen una valencia ecológica amplia, lo que significa que pueden ocupar hábitats muy diferentes, mientras que las especies que son estenoicas para varios parámetros y tienen por ello muy limitados los hábitats que pueden ocupar, tienen una valencia ecológica baja. Las ratas, por ejemplo, presentan una valencia ecológica alta, mientras que el oso panda tiene una valencia ecológica baja. c) Las relaciones intraespecíficas se establecen entre seres vivos de la misma especie. Pueden ser de varios tipos: • Relaciones familiares. Se establecen entre los progenitores y los hijos. Por ejemplo, muchas aves y mamíferos cuidan a sus crías. • Asociaciones gregarias. Son asociaciones de individuos que se agrupan para obtener protección, para migrar, obtener alimento, aparearse, etc. Los cardúmenes de peces y los rebaños de herbívoros son ejemplos de este tipo de asociaciones. • Asociaciones coloniales. Son asociaciones permanentes formadas por la reproducción asexual de un progenitor común. Si todos los individuos son iguales, se denominan homomorfas; si presentan diferentes aspectos según la función que realizan en la colonia, se llaman heteromorfas. La carabela portuguesa (Physalia physalia) es en realidad una colonia heteromorfa. • Asociaciones estatales o sociales. Están formadas por individuos en los que hay una jerarquía y una división del trabajo. Las crías se cuidan y alimentan en grupo. Normalmente se construye una estructura que alberga a la asociación. Por ejemplo, las abejas y las termitas. • Territorialidad. Un individuo o un grupo de ellos ocupan una determinada zona y mantienen alejados a otros individuos de su misma especie. Los individuos señalan los límites de su territorio de diversas formas: mediante sonidos, impregnando diversos objetos con secreciones olorosas, con su orina, etc.

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• Competencia intraespecífica. Se produce cuando varios individuos de la misma especie tratan de obtener el mismo recurso, ya sea la luz (en el caso de los vegetales), el alimento, el espacio, la posibilidad de aparearse, etc. Las relaciones interespecíficas son las que se establecen entre seres vivos de distinta especie. En ellas uno de los dos puede resultar beneficiado (se indica con un signo +), puede resultar perjudicado (-) o la relación puede resultarle indiferente (0). • Competencia (- , -). Dos especies compiten por un mismo recurso, como alimento, zonas de nidificación, etc. Ambas resultan perjudicadas. • Depredación (+, -). La especie depredadora se alimenta de la presa, causándole la muerte. • Parasitismo (+, -). El parásito se alimenta del huésped sin causarle la muerte a corto plazo, pero produciéndole un perjuicio. • Comensalismo (+, 0). La especie comensal se alimenta de materia procedente de la especie huésped sin causarle perjuicio. • Inquilinismo (+, 0). La especie inquilina encuentra cobijo en alguna estructura del huésped. • Simbiosis (+, +). Relación permanente y obligatoria entre dos especies en la que ambas resultan beneficiadas por la presencia o la actividad de la otra. • Mutualismo (+,+). Relación no permanente ni obligatoria entre dos especies, en la que ambas resultan beneficiadas por la presencia o la actividad de la otra. • Amensalismo (0, -). Una especie produce un perjuicio a otra sin obtener de ello ningún perjuicio ni beneficio.

55. Una sucesión ecológica es el cambio o sucesión de etapas que tienen lugar en un ecosistema, caracterizadas por una variación en la composición de especies y otros factores ecológicos, hasta alcanzar una fase final de relativa estabilidad (fase clímax), en equilibrio con el clima dominante en la región. Un ejemplo de sucesión es la paulatina colonización de la superficie de una roca desnuda a medida que va siendo alterada por acción de los factores ambientales, incluidos los propios seres vivos. 56. La sucesión ecológica es el conjunto cambios que experimenta un ecosistema en función del tiempo. Los tipos de sucesión son : sucesión primaria, si se parte de un área despoblada, y sucesión secundaria, cuando se parte de un área con una comunidad preexistente. 57. Un ecosistema maduro es aquel que ha llegado a su etapa de mayor equilibrio, llamada clímax. La etapa climácica de mayor complejidad es un bosque. En un bosque las comunidades vegetal y animal alcanzan el mayor grado de diversidad. Estos seres vivos presentan ciclos vitales más largos y complejos que los representantes de las comunidades transitorias. El número de nichos ecológicos es máximo, mayor reparto de nutrientes, incremento de biomasa, estratificación vertical y horizontal de la vegetación, mayor adaptabilidad frente a cambios ambientales. 58. La sucesión ecológica primaria es la que tiene lugar en una zona totalmente desprovista de vegetación y de suelo fértil, en la que la colonización paulatina de sucesivos seres vivos hace aparecer un ecosistema de complejidad creciente hasta llegar a una situación estacionaria llamada clímax. El proceso comprende la edificación y el establecimiento de una red trófica cada vez más compleja. La sucesión secundaria es la que ocurre cuando un ecosistema que se encuentra en desarrollo, experimenta una regresión, es decir, un proceso que hace retroceder la sucesión ecológica a un estadio anterior. Es lo que ocurre con los incendios forestales, las inundaciones o las talas de bosques. El ecosistema continua la sucesión ecológica repitiendo los pasos que se han retrocedido. Si la regresión es tan radical que el ecosistema y el suelo son destruidos por completo, comienza entonces una sucesión ecológica primaria. 59. En una sucesión ecológica pueden producirse dos tipos de cambios: • Cambios estructurales. Se resumen en la variación en la composición de especies y en el aumento de la diversidad de especies en su evolución hacia la etapa clímax. • Cambios funcionales. Consisten en la explotación gradual de los nichos ecológicos, en el incremento progresivo de la cantidad de biomasa y en la variación en el metabolismo de la comunidad de organismos integrantes del ecosistema, de tal modo que en las etapas iniciales de la sucesión se cumple que P/R > 1, y en las etapas finales Soluciones

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de madurez (clímax) se verifica que P/R=1, siendo P la cantidad total de biomasa fabricada por los productores y R la cantidad de biomasa degradada por la respiración celular de la comunidad de organismos del ecosistema. 60. Las afirmaciones a, c, d y e son falsas: - a. La diversidad de especies aumenta progresivamente, lo que se traduce en un aumento de los nichos ecológicos. - c. Al aumentar la diversidad aumenta la complejidad de las relaciones tróficas y los niveles tróficos. - d. Al avanzar la sucesión hay una tendencia a la estabilidad metabólica; en los ecosistemas maduros la tasa de fotosíntesis se iguala a la de respiración. - e. Las sucesiones son cambios secuenciales no cíclicos en los que las especies van siendo sustituidas por otras diferentes. 61. En las etapas iniciales de una sucesión no siempre sucede que P/R> 1. Es posible que al inicio de la sucesión se cumpla la relación P/R < 1. En este caso, el sistema es heterótrofo porque predomina la degradación de materia orgánica a través de la respiración celular (R) frente a la producción de biomasa (P). Corresponde a ecosistemas que importan la mayor parte de la materia orgánica que consumen. Las aguas residuales urbanas, las aguas estancadas, las fosas sépticas, e incluso el suelo de los ecosistemas terrestres y los sedimentos del fondo en los ecosistemas acuáticos, son buenos ejemplos de esto. 62. La sucesión ecológica en un ecosistema es un proceso caracterizado por un aumento de la complejidad de la biocenosis, una maduración del suelo (edafización), un aumento de la biomasa y un incremento de la biodiversidad. El proceso puede comenzar en una zona en la que prácticamente no existe cubierta edáfica ni biocenosis. Los primeros seres vivos que colonizan un ambiente tan desprovisto de vida son los líquenes, seguidos de las briofitas (musgos). Estos organismos, que pueden desarrollarse si las condiciones de humedad ambiental lo permiten, producen la meteorización biológica de la roca madre y retienen el polvo atmosférico, dando como resultado una primera acumulación de sedimento arcilloso. Sobre este sedimento se desarrollan plantas herbáceas, cuyas raíces retienen el sedimento y que van aportando materia orgánica; así comienza el desarrollo del suelo fértil (edafización), que permite el crecimiento de especies arbustivas y, finalmente, de árboles. Los animales van ocupando los nichos ecológicos a medida que estos van apareciendo en el ecosistema. El resultado final es que la biomasa aumenta hasta estabilizarse en un valor que representa el máximo posible delimitado por los factores limitantes (humedad, luz, temperatura, nutrientes) y en el que el ecosistema permanece en un estado estacionario llamado clímax. Se pueden diferenciar dos tipos de sucesión ecológica: • La sucesión ecológica primaria es la que tiene lugar en una zona totalmente desprovista de vegetación y de suelo fértil, en la que la colonización paulatina de sucesivos seres vivos hace aparecer un ecosistema de complejidad creciente hasta llegar a una situación estacionaria llamada clímax. El proceso, que comprende la edafización y el establecimiento de una red trófica cada vez más compleja, se llama sucesión ecológica. • La sucesión secundaria es la que ocurre cuando un ecosistema que se encuentra en el clímax o cercano a él experimenta una regresión, es decir: un proceso que hace retroceder la sucesión ecológica a un estadio anterior. Es lo que ocurre con los incendios forestales, las inundaciones o las talas de bosques. El ecosistema continúa la sucesión ecológica repitiendo los pasos que se han retrocedido. 63. a) Climax: se denomina así al estado teórico de máxima estabilidad y eficiencia ecológica, que se alcanza al final de la sucesión. b) Regresión: es la vuelta del ecosistema hacia las etapas iniciales de la sucesión debido a alguna perturbación; las perturbaciones sustituyen etapas maduras, más o menos cercanas a la utópica etapa clímax, por etapas de carácter más inmaduro (etapas en las que el sistema puede quedar retenido en tanto persista el agente perturbador).

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64. a) El proceso representado es una sucesión primaria en un ecosistema terrestre. La comunidad climax en este caso es el bosque caducifolio. b) Con el avance de la sucesión aumenta la proporción de especies cada vez más especializadas, lo cual permite aprovechar una mayor variedad de recursos, es decir, aumenta el número de nichos ecológicos disponibles, llegando al máximo en la comunidad clímax (en este caso, el bosque caducifolio c) En las fases tempranas de una sucesión ecológica, en la naturaleza joven por así decirlo, la tasa de producción primaria, o fotosíntesis total (bruta), llamada P, supera la tasa de respiración (R) de la comunidad, de modo que la relación P/R es mayor que 1. En el caso singular de la contaminación orgánica, la relación P/R es por lo general menor que 1. En ambos casos, sin embargo, la teoría muestra que P/R tiende a 1 en el proceso de sucesión. En otras palabras, en un ecosistema maduro o que ha alcanzado su clímax, la energía fijada tiende a equilibrarse con el coste energético de mantenimiento (es decir, la respiración total de la comunidad). La relación P/R es, por tanto, un excelente indicador funcional de la madurez relativa del sistema. En cuanto la tasa de producción P supera la de respiración R, la materia orgánica y la biomasa (B) se acumularán en el sistema, con el resultado de que la relación P/B tenderá a disminuir. En teoría, pues, la cantidad de biomasa que sigue creciendo gracias a la energía disponible (E) aumenta al máximo en la fase madura. En consecuencia, la producción neta o rentabilidad de la comunidad a lo largo de un ciclo anual es muy alta en la naturaleza joven y baja o tendente a cero en la naturaleza madura. 65. a) Representa una disminución de la capacidad de carga del medio debido a una acción de la población que afecte a su propio desarrollo, como el agotamiento de recursos por sobreexplotación. b) La gráfica A se correspondería a un modelo de desarrollo sostenible en el cual la población se ajusta al medio en el que se desarrolla, mientras que la gráfica B se corresponde a un modelo de desarrollo incontrolado en el cual la población crece sin tener en cuenta el medio en que se desarrolla, esquilmándolo y condenándose a una regresión. 66. a) Representa una sucesión ecológica. Si el gráfico es completo, el bosque caducifolio. b) En la última, por el desplazamiento de las especies r por las especies K, al establecerse relaciones de competencia, que “fuerzan” la aparición y ocupación de un mayor número de nichos ecológicos. c) La producción bruta y la respiración aumentan, pero especialmente esta última, de forma que la mayor parte de la producción se emplea en la respiración, reduciendo al mínimo la producción neta y, por tanto la productividad. 67. b

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69. Una regresión ecológica es el caso de evolución de un ecosistema hacia etapas inmaduras, contrarias al climax. 70. Algunas de las actividades humanas responsables de la regresión de los ecosistemas a etapas o fases seriales más primitivas, con menor grado de madurez, y que tienen como consecuencia una drástica reducción de la biodiversidad son la agricultura, la ganadería, la tala, los incendios forestales, la construcción de urbanizaciones y obras de ingeniería, la caza furtiva e indiscriminada de especies, la introducción de especies exóticas, los procesos de contaminación de la atmósfera, el suelo y el agua, etcétera. Si la intervención humana sobre los ecosistemas provocase una grave erosión del suelo, la regeneración natural del ecosistema sería prácticamente irreversible, ya que los procesos de formación del suelo son muy lentos. 71. c 72. En el caso del bosque climax, la biomasa alcanza su máximo y la productividad su mínimo, pues las redes tróficas llegan al máximo de complejidad y eficacia, de forma que la producción bruta se consume practicamente en la respiración, quedando muy poca producción neta. En el cultivo, sin embargo, suponiendo un caso ideal, está formado por una sola especie, por lo que el consumo de producción bruta en forma de respiración será Soluciones

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proporcionalmente mucho menor,y la producción neta la máxima posible por parte del cultivo, y que no será consumida al reducirse al mínimo las relaciones tróficas. 73. Existe más diversidad en el estado de clímax, porque es donde se alcanza en mayor grado de especialización de las especies, lo que les permite ocupar un mayor número de nichos ecológicos. 74. El clima atlántico abarca más o menos el tercio norte de nuestro país, y sus condiciones favorecen el desarrollo de bosques caducifolios de hayedos, robledales y bosques mixtos de frondosas. El clima mediterráneo, predominante en el resto del territorio, permite la formación del bosque esclerófilo de encinares y alcornocales. Como resultado de la acción humana, estos bosques suelen transformarse en un paisaje muy singular: la dehesa. Esta zonificación climática general experimenta grandes modificaciones a causa del accidentado relieve. Así, puede destacarse el acentuado carácter altitudinal de los abetales, de los pinares de pino negro y pino albar del Pirineo y de los pinsapares de la Serranía de Ronda y sierra de Grazalema, en el extremo occidental de la cordillera Bética. En el interior de la península, tanto en la meseta norte como en la sur, predomina un paisaje singular, de relieve suavemente ondulado, desprovisto de arbolado y caracterizado por el predominio de especies leñosas arbustivas de bajo porte, que en general crecen sobre suelos muy pobres, de escaso desarrollo, con un clima mediterráneo semiárido. Su parecido paisajístico hace que a menudo se denominen estepas, sin embargo, no son comparables a las verdaderas estepas centroasiáticas y americanas. Estas últimas poseen una gran diversidad de flora, con predominio de gramíneas, y suelos profundos, con gran desarrollo del horizonte A de elevada fertilidad. Por tanto, sería más propio hablar de seudoestepas ibéricas o estepas de matorral.

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