INFLUENCIA DEL FUEGO SOBRE EL BANCO DE SEMILLAS DEL SUELO DE LEGUMINOSAS ARBUSTIVAS DE CINCO COMUNIDADES VEGETALES O. REYES (1,2) & A. QUINTERO (1) (1 )Área de Ecoloxía. Dpto. de Bioloxía Fundamental. E.P.S. de Lugo. Universidade de Santiago de Compostela.27002 Lugo (2) Área de Ecoloxía. Dpto. de Bioloxía Fundamental. Fac. de Bioloxía. Universidade de Santiago de Compostela.15782 Santiago de Compostela RESUMEN La mayor parte de las especies de leguminosas que actúan como invasoras de campos de cultivo presenta un importante banco de semillas del suelo, que suele ser bastante persistente. Para implantar una explotación agrícola sobre un terreno forestal una medida de limpieza de matorral muy frecuente es la quema del matorral. Por esta razón nos hemos propuesto estudiar el banco de semillas del suelo de cinco comunidades vegetales, bien sin calentar el suelo o bien calentándolo previamente. Los objetivos de este estudio han sido: 1) determinar en qué tipos de comunidad se produciría una menor emergencia de plántulas y 2) conocer si la quema es una herramienta aconsejable en la gestión de terrenos agrícolas. Para alcanzar los objetivos propuestos se seleccionaron cinco comunidades vegetales siguiendo las fases de una sucesión secundaria desde el abandono de un campo de cultivo invadido por plantas leguminosas hasta una etapa forestal (un Abedular), pasando por varias etapas de comunidades de matorral con distintos grados de desarrollo. Los resultados obtenidos muestran valores de número de plántulas emergidas similares en los bancos de semillas de Cultivo Abandonado, Escobonal Incipiente y Escobonal Medio, mientras que el banco de semillas de la comunidad Escobonal Maduro triplica sus efectivos. El calentamiento del suelo provoca la estimulación de la germinación de las semillas del banco de todas las comunidades excepto del Escobonal Maduro. La comunidad correspondiente a una Etapa Forestal presenta el banco de semillas menos numeroso y sin embargo es el que resulta más estimulado por el calor ya que emergen 3 veces más plántulas tras el calentamiento del suelo que en su ausencia. Por tanto, el fuego podría ser una buena herramienta para estimular la germinación de semillas del banco y agotar sus efectivos, y las plántulas emergidas deberían ser eliminadas antes de llegar a la edad reproductora.

P.C.: banco de semillas, fuego, leguminosas SUMMARY Most of the species of leguminous that act as invading species in cultivated fields present an important soil seed bank which is quite persistent. In order to settle an agricultural exploitation on a woody area, a frequent clearing measure is burning the shrubland. On that account, we have decided to study the soil seed bank of five vegetation communities, either with and without previous soil heating. The aims of this study have been: 1) to settle in which communities it would take place a minor seedling emergence, and 2) to find out if the fire is a suitable tool in the management of agricultural soils. In order to fulfil these aims five vegetation communities were selected by following the phases of a secondary succession, from the abandonment of a field invaded by leguminous plants up to a forest stage (a Birch Wood), as well as several different development stages of shrubland communities. The results we obtained show similar number of emerging seedlings in the bank seeds of Abandoned Field, Incipient Cytisus Community and Medium Cytisus Community, whilst the seed bank of the Mature Cytisus Community trebles its stock. The soil heating provokes the stimulation of the germination of the seeds from the bank seed in all the communities except the Mature Cytisus Community. The community corresponding to a Forest Stage presents a minor seed bank. However, it happens to be the one that is furthest stimulated by heat, since the amount of emerging seedlings becomes increased threefold after soil heating. Thus, the fire may be a good tool to stimulate the germination of seeds from the bank and exhaust the stock, and the emerging seedlings should be eliminated before reach the reproductive phase.

K.W.: seed bank, fire, leguminous species INTRODUCCIÓN El banco de semillas es una fuente desde la cual nuevas poblaciones vegetales pueden surgir rápidamente si la existente en una determinada localidad es destruida (VALBUENA & TRABAUD, 1994). La mayor parte de las especies leguminosas presentan semillas con cubiertas duras que permanecen viables en el banco de semillas del suelo durante mucho tiempo; éstas semillas permanecen en estado latente hasta que se dan las condiciones adecuadas para su germinación (PUENTES et al.,1988; CANCIO et al., 1993; GONZÁLEZ-RABANAL, 1993; CASCUDO 1997). La transformación de terreno forestal ocupado por matorral de leguminosas en una explotación

agrícola es una práctica habitual en muchas localidades de Galicia, que conlleva algunas dificultades. Con los métodos de limpieza del matorral que se usan actualmente se consigue eliminar las plantas de un área, pero no su banco de semillas. Para reducir lo más posible los efectos negativos de las poblaciones de estas especies en la producción agrícola, a la hora de establecer una explotación en un terreno no agrícola sería muy útil elegir un área con un banco de semillas pobre en leguminosas invasoras. Por esta razón nos hemos propuesto estudiar los bancos de semillas del suelo pertenecientes a cinco comunidades vegetales, en las que hay leguminosas, y que están en fases diferentes de una sucesión secundaria tras abandono cultural. Una medida de limpieza de matorral muy frecuente, por ser rápida, es la quema del matorral. La quema para el control del matorral lleva implícito el calentamiento del suelo y esto puede afectar a la capacidad de germinación de las semillas de ese suelo, por eso nos hemos propuesto estudiar el banco de semillas correspondiente a cinco fases de la sucesión, sin calentar y calentando previamente el suelo. Por tanto, el objetivo de este trabajo ha sido determinar qué estadío de sucesión de una comunidad vegetal presentaría menos problemas en la implantación de una nueva explotación agrícola, como consecuencia de la emergencia de leguminosas procedentes del banco de semillas, y conocer si la quema del material vegetal es una herramienta aconsejable o no. MATERIAL Y MÉTODOS El material biológico utilizado para la realización de este estudio ha sido el banco de semillas del suelo de 5 áreas localizadas todas ellas en Bacurín (Lugo). La elección de cada una de estas zonas se basó en el tipo de comunidad vegetal que presentaban y en el estadío de desarrollo de la misma intentando que se adecuaran lo más posible a las fases de una sucesión secundaria. La comunidad seleccionada fue siempre de vegetación con fuerte dominancia o implicación de las leguminosas. La primera de las áreas a la cual llamaremos Cultivo Abandonado, correspondía a un antiguo cultivo abandonado desde hacía 1,5 a 2 años; en el que dominaban plantas herbáceas, fundamentalmente gramíneas y que estaba empezando a ser invadido, en sus bordes, por leguminosas arbustivas de los géneros Cytisus, Adenocarpus y Ulex. En este Cultivo Abandonado las plantas herbáceas proporcionaban el 95% de la cobertura del suelo y los Briófitos el 5% , teniendo el estrato arbustivo una cobertura de 5%. La segunda de las áreas estaba ocupada por un escobonal de 3 años al cual denominaremos Escobonal Incipiente. En este Escobonal Incipiente el 60% de la superficie estaba cubierto por plantas herbáceas, la mayoría gramíneas y el 40% restante está ocupado por plantas arbustivas de las cuales la más abundante son Cytisus striatus, Cytisus scoparius y Adenocarpus lainzii . La tercera de las áreas estudiadas y a la cual nombraremos como Escobonal Medio tiene entre 8 y 10 años de edad y una altura máxima de 5m; presenta una comunidad en la que C. striatus es la especie dominante y va acompañada en el estrato herbáceo de Holcus sp, Rumex sp, Pteridium aquilinum, Rubus fruticosus y Digitalis purpurea. La densidad de las poblaciones arbustivas es de 7500 a 10000 pies/ha. La cobertura de C. striatus es de 80% y la de las demás especies es de 20% . El Escobonal Maduro, correspondiente a la cuarta de las áreas seleccionadas, es un escobonal de al menos 16 años de edad. Se trata de un matorral muy alto, con individuos de hasta 7m de altura. Es una comunidad que tiene a C. striatus como especie dominante, con individuos de Genista florida, C. scoparius y A. lainzii intercalados. Como otras especies acompañantes cabe destacar Hedera helix, D. purpurea, Stellaria holostea, Rumex sp, R. fruticosus, Pyrus pyraster y Ulex gallii. La cobertura de los arbustos es de 80%. Por último, para la fase de la sucesión correspondiente a una etapa forestal se eligió una parcela, con un Abedular de unos 30 años en la que la especie dominante es Betula alba y está acompañada de Pseudarrhenatherum longifolium, P. aquilinum, R. fruticosus, Agrostis sp, U. gallii y Quercus robur. La cobertura de abedul es de 90%. Para la recolección del suelo se utilizó una sonda de 5cm de diámetro y 15 cm de longitud. Se recogieron muestras de suelo diferenciándose dos profundidades, de 0 a 2cm y de 2 a 5cm. El resto del suelo se desechó, ya que según diversos autores (CANCIO,1992; TRABAUD, 2000) la mayor parte de las semillas del banco del suelo se concentra en los 5cm superficiales. A partir de este momento llamaremos Nivel A al suelo comprendido entre 0 y 2cm de profundidad y Nivel B al

comprendido entre 2 y 5cm. De cada una de las parcelas se recogieron 32 muestras del Nivel A y 32 de Nivel B. Cada muestra consistió en dos cilindros de suelo extraído uno al lado del otro. El suelo fue llevado al laboratorio en bolsas de plástico y allí parte de él (16 muestras de cada horizonte y de cada parcela) fue sometido a un tratamiento térmico para simular el efecto de un fuego. El suelo es un mal transmisor del calor y a pocos centímetros de profundidad la temperatura que se registra es mucho menor que la que hay en superficie, por esta razón se eligieron dos choques térmicos diferentes, uno de 200ºC durante 10min para el Nivel A y otro de 100ºC durante 10min para el Nivel B. Una vez tratado, el suelo fue colocado en bandejas de alveolos y regado de forma que siempre estuviese húmedo. Se contabilizó la emergencia de todas las plántulas, menos la de Gramíneas, dos veces por semana desde el 14-3-00 hasta el 28-5-00. Las plántulas de Gramíneas no se contabilizaron pues sólo interesaba identificar las leguminosas arbustivas y las Gramíneas se diferencian fácilmente de cualquier leguminosa arbustiva incluso en la fase de plántula. Las plántulas emergidas se dejaron crecer hasta alcanzar el tamaño adecuado para su identificación y luego se eliminaron. RESULTADOS Los resultados obtenidos (Figura 1) muestran que el número de plántulas emergidas por m2 en los bancos de semillas de Cultivo Abandonado, Escobonal Incipiente, Escobonal Medio y Abedular son muy parecidos en condiciones Control. En cambio, el banco de semillas del Escobonal Maduro triplica el número de efectivos si se compara con las anteriores. En este último y en contraposición con lo que ocurre en los otros cuatro emergen más plántulas del Nivel B que del Nivel A. En todos los bancos estudiados menos en el de Escobonal Maduro, con la aplicación un choque térmico, aumenta el número de plántulas emergidas en ambos Niveles pero sobre todo en el B. La estimulación de la germinación de las semillas del banco provocada por el calentamiento del suelo es, en algunos casos, espectacular; así en el Abedular emergen en total tres veces más plántulas tras el calentamiento del suelo y la gran mayoría proceden del Nivel B.

Figura 1. Banco de semillas, reflejado por horizontes del suelo, de cada una de las comunidades estudiadas con y sin aplicación de calor.

Con respecto a la aportación de las leguminosas arbustivas al banco de semillas del suelo (Figura 2), resulta interesante resaltar dos aspectos muy importantes: por un lado, en ninguna de las comunidades estudiadas se ha detectado emergencia de plántulas de leguminosas en condiciones Control y sí con el Tratamiento de Quema; y por otro, el porcentaje de plántulas de leguminosas emergidas después del calentamiento del suelo es mayor en las comunidades vegetales de fases más tardías de la sucesión. En el Cultivo Abandonado no se registra emergencia de plántulas a partir del banco de semillas del suelo aún cuando el suelo es calentado; en el Escobonal Incipiente el porcentaje de leguminosas con respecto al resto de las demás plantas es del 1%; los Escobonales Medio y Maduro responden de una forma similar al tratamiento térmico con porcentajes de emergencia de plántulas de leguminosas arbustivas del 13 y 11% respectivamente; y por último, el Abedular es el área donde mayor número de plántulas emergen y de ellas un mayor porcentaje corresponde a plántulas de leguminosas arbustivas (17%). DISCUSIÓN De los resultados obtenidos se puede deducir que a medida que pasamos de una comunidad a otra en estado de sucesión más avanzado, el banco de semillas del suelo se hace mayor y, en concreto, el de las leguminosas arbustivas lo es, incluso aún cuando éstas no estén presentes en la vegetación aérea o estén representadas por muy pocos individuos dentro del conjunto general de la comunidad, como ocurre en el Abedular estudiado. El fuego ejerce un papel muy importante y decisivo en el comportamiento del banco de semillas del suelo. En cuatro de los cinco bancos estudiados se ha producido un aumento considerable de la emergencia de plántulas después de que el suelo fuese sometido a choque térmico.

Figura 2. Proporción de leguminosas arbustivas respecto al total de las plántulas emergidas del banco de cada una de las comunidades vegetales estudiadas.

El hecho de que el calentamiento aumente la germinación ha sido comprobado en numerosas especies, muchas de ellas leguminosas (HERRANZ et al., 1998; PEREIRAS et al., 1987; MOURE,

2000). Si nos centramos únicamente en las leguminosas arbustivas, que serían las especies que interesa controlar por su efecto sobre la agricultura, comprobamos que el calor liberado por una quema o incendio puede romper la latencia de las semillas del banco y estimular su germinación. A la vista de los resultados obtenidos la mejor fase para instalar una explotación agrícola sería la de Cultivo Abandonado o la de Escobonal Incipiente. En aquellas comunidades en que existe constancia de la presencia actual de leguminosas en el banco, el fuego podría ser una buena herramienta para agotar las semillas de leguminosas arbustivas muy longevas en el banco, a través de la estimulación de la germinación, y para que la medida resulte efectiva las plántulas emergidas deberán ser eliminadas antes de llegar a la edad reproductora. BIBLIOGRAFÍA CANCIO, E.; (1992). Efecto del fuego sobre el banco de semillas en un matorral de Ulex de Galicia. Tesis de Licenciatura. Universidad de Santiago. CANCIO, E.; REYES, O.; GONZÁLEZ-RABANAL, F.; CASAL, M.; (1993). The influence of fire on seed bank in a Galician shrubland (NW Spain) Fire in Mediterranean Ecosystems. L. Trabaud & R. Prodon Eds. Ecosystems Report Series 5: 161-171. CASCUDO, A.; (1997). Efecto del fuego sobre un matorral de Ulex gallii Planchon en la Galicia interior. Banco de semillas y regeneración natural. Tesis de Licenciatura. Universidad de Santiago. GONZALEZ-RABANAL, F.; (1993). Efecto del fuego sobre especies de ecosistemas de matorral. Tesis Doctoral. Universidad de Santiago HERRANZ, J. M.; FERRANDIS, P.; MARTINEZ-SANCHEZ, J. J.; (1998). Influence of heat on seed germination of seven Mediterranean Leguminosae species. Plant Ecology 136: 95-103. MOURE, M.; (2000). Germinación de semillas de Ulex gallii Planchon y Ulex europaeus L. Relación entre el proceso de maduración y la respuesta al fuego. Tesis de Licenciatura. Universidad de Santiago. PEREIRAS, J.; PUENTES, M. A.& CASAL, M.; (1985). Efecto de las altas temperaturas sobre la germinación de semillas de tojo (Ulex europaeus). Studia Oecologica VI: 125-133. PUENTES, M. A.; PEREIRAS, J.; CASAL, M.; (1988). Estudio del banco de semillas de Ulex europaeus L. En matorrales de Galicia (NW España). I. Primeros resultados. Revue d’Écologie et Biologie du Sol 25: 215-224. TRABAUD, L.; (2000). Seeds: their soil bank and their role in post-fire recovery of ecosystems of the Mediterranean basin. Life and Environment in the Mediterranean. L. Trabaud Ed. WIT Press. Southampton.pp. 229-260. VALBUENA, L. & TRABAUD, L.; (1994). Estudio del banco de semillas de una repoblación de Pinus radiata incendiada, Studia Oecologica X-XI: 359-365.