INFORME FINAL. PROYECTO FODECYT No CHRISTIAN ALBERTO BARRIENTOS CONTRERAS Investigador Principal

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Usabilidad de Geoportales IDE   INFORME FINAL DE PROYECTO  Usabilidad de Geoportales IDE (CART 05-2015)  17 de diciembre de 2015  CONTENIDO  1- In

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CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -CONCYTSECRETARIA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -SENACYTFONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGIA -FONACYTCENTRO DE ESTUDIOS CONSERVACIONISTAS -CECONFACULTAD DE CIENCIAS QUIMICAS Y FARMACIA UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA –USAC-

INFORME FINAL

Evaluación del impacto de especies no nativas en los lagos Atitlán, Izabal y Peten Itzá; y caracterización del hábitat de especies nativas y no nativas

PROYECTO FODECYT No. 09-2009

CHRISTIAN ALBERTO BARRIENTOS CONTRERAS Investigador Principal

GUATEMALA, ENERO 2013

AGRADECIMIENTOS La realización de este trabajo, ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, -FONACYT-, otorgado por la Secretaria Nacional de Ciencia y Tecnología –SENACYT- y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología –CONCYT-

OTRAS FUENTES

CENTRO DE ESTUDIOS DEL MAR Y ACUICULTURA –CEMA-

AUTORIDAD PARA EL MANEJO SUSTENTABLE DE LA CUENCA DEL LAGO DE IZABAL Y RIO DULCE –AMASURLI-

AUTORIDAD PARA EL MANEJO SUSTENTABLE DE LA CUENCA DEL LAGO PETEN ITZA –AMPI-

AUTORIDAD PARA EL MANEJO SUSTENTABLE DE LA CUENCA DEL LAGO DE ATITLAN –AMSCLAE-

UNIVERSIDAD DE FLORIDA

ORGANIZACIÓN PARA LA CONSERVACION -ONCA-

Este documento debe de ser citado preferentemente como:

Barrientos C. & Quintana Y. (2012) Evaluación del impacto de especies no nativas en los lagos Atitlán, Izabal y Peten Itzá; y caracterización del hábitat de especies nativas y no nativas de peces. Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología, Centro de Estudios Conservacionistas. FODECYT/CECON.

OTROS AGRADECIMIENTOS

Queremos agradecer especialmente a las instituciones que brindaron el apoyo logístico para la realización del mismo. Al Centro de Estudios Conservacionistas, Lic. Francisco Castañeda y Licda. Mercedes Barrios, que apoyaron las gestiones del proyecto. En Petén a Marvin Rosales que coordino con el proyecto logística de campo. Al personal de campo que colaboro arduamente en los muestreos: Byron Cruz, Juan Rodas y Saúl Castillo. A la dirección de la Autoridad para el Manejo Sustentable de la Cuenca Hidrográfica del Lago de Izabal y Río Dulce -AMASURLI- , Licda. Maritza Aguirre e Ing. José Robledo, quienes apoyaron durante todo el proyecto, por facilitar la logística de campo para el desarrollo de los muestreos y darle seguimiento al proceso. Al personal de campo de –AMASURLI-, que colaboro en las gestiones necesarias para la realización del proyecto: Edwin Jamez, Tulio Teni, Manolo, Neyda Quevedo, Rolando Gómez, Herman Rodríguez y Juan Galván. A la Autoridad Para El Manejo Y Desarrollo Sostenible Para La Cuenca Del Lago Peten Itzá, Ing. Emilio Matus, quien estuvo apoyando directamente toda la logística y el proceso de investigación, facilitando equipo y personal de campo. Muy especialmente a don Julio Chan y Obet González que realizaron una ardua labor en el levantamiento de datos junto al equipo técnico del proyecto. A la Autoridad para el Manejo Sustentable de la Cuenca del lago de Atitlán y su Entorno, Ing. Marvin Romero e Ing. Pablo Domingo, quienes facilitaron la logística, seguimiento y validación de los datos de campo. Al CONAP, Petén, en especial a Julio Madrid y Luis Guerra que facilitaron el acceso a los muestreos en la Laguna Yaxhá. A Gustavo Orellana por su trabajo durante los muestreos de campo en Yaxhá. Al Centro de Estudios del Mar y Acuicultura, en especial al Lic. Erick Villagrán, Licda. Norma Gil y Lic. Julio Morales, quienes han colaborado brindando observaciones importantes al proyecto y facilitando la ejecución del mismo en la fase de laboratorio, en las instalaciones de CEMA. A la Organización Nacional para la Conservación y el Ambiente y al personal técnico de la institución por agilizar las gestiones para que el proyecto se realizara de la mejor manera posible. A las personas que realizaron la ardua labor de levantamiento de datos en el campo, Diego Elías, Diego Juárez, Daniela Da Costa, Roberto Gramajo. A los pescadores de El Remate y San Benito en Petén, lago de Izabal y lago Atitlán, por compartir sus conocimientos con nosotros.

INDICE INDICE ............................................................................................................................................ i INDICE DE TABLAS ................................................................................................................... iii INDICE DE MAPAS ..................................................................................................................... iii INDICE DE FIGURAS.................................................................................................................. iii INDICE DE GRÁFICAS ............................................................................................................... iii RESUMEN ..................................................................................................................................... v SUMMARY ................................................................................................................................... vi PARTE I.......................................................................................................................................... 1 I.1

INTRODUCCIÓN ............................................................................................................... 1

I.2

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ............................................................................ 3

I.2.1

Antecedentes ................................................................................................................. 3

I.2.2

Justificación del trabajo de investigación ..................................................................... 5

I.3

OBJETIVOS E HIPOTESIS ................................................................................................ 6

I.3.1 Objetivos ............................................................................................................................ 6 I.3.1.1

General .................................................................................................................. 6

I.3.1.2

Específicos ............................................................................................................ 6

I.3.2 I.4

Hipótesis ................................................................................................................... 7

METODOLOGIA ................................................................................................................ 8

I.4.1

Localización.................................................................................................................. 8

I.4.2

Materiales ..................................................................................................................... 9

I.4.2.a Caracterización de hábitat ........................................................................................... 9 I.4.2.b Electro pesca ................................................................................................................ 9 I.4.2.c Muestreo con redes .................................................................................................... 10 I.4.2.d Laboratorio ............................................................................................................... 11 I.4.3

Análisis estadístico ..................................................................................................... 12

PARTE II ...................................................................................................................................... 13 2.1 MARCO TEÓRICO................................................................................................................ 13 Impacto de Especies No Nativa ................................................................................................ 13 2.2 Estudios Realizados en Guatemala ..................................................................................... 15 2.3 Caso Atitlán ........................................................................................................................ 17 2.4 Caso Petén Itzá ................................................................................................................... 18 2.5 Caso lago de Izabal ............................................................................................................ 20 2.6 Método ................................................................................................................................ 21 i

2.7 Acciones a nivel local y regional ....................................................................................... 22 2.8 Pez Diablo – Plecostomo .................................................................................................. 23 2.9 Lobina Negra ..................................................................................................................... 24 2.10 Tilapia ............................................................................................................................... 25 2.11 Cíclidos ............................................................................................................................ 25 PARTE III ..................................................................................................................................... 28 RESULTADOS............................................................................................................................. 28 3.1 Caracterización de Hábitat ................................................................................................. 28 3.2 Mortalidad de juveniles por hábitat ................................................................................... 32 3.3 Tilapia en los tres lagos...................................................................................................... 35 3.4 Hábitat para reproducción ................................................................................................... 35 3.5 Disponibilidad de alimentos para juveniles piscívoros ...................................................... 40 3.5.1 Dieta de pez blanco - Petenia splendida .................................................................... 40 3.5.2 Dieta de Lobina Negra ................................................................................................ 41 3.5.3 Dieta de Chumbimba – Vieja maculicauda ................................................................ 42 3.7 Confrontar el uso de las especies nativas para la alimentación de piscívoros ................... 46 3.8 Determinar la edad de los peces capturados para pesca .................................................... 47 3.9 Propuesta de un calendario de pesca .................................................................................. 50 3.10 Reproducir material informativo y educativo ................................................................. 51 DISCUSION DE RESULTADOS ................................................................................................ 52 PARTE IV ..................................................................................................................................... 56 IV.1 CONCLUSIONES ............................................................................................................. 56 IV.2 RECOMENDACIONES .................................................................................................... 59 CONCLUSION 1. ......................................................................................................................... 59 CONCLUSION 2. ......................................................................................................................... 59 CONCLUSION 3. ......................................................................................................................... 59 IV.3 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS............................................................................... 61 PARTE V ...................................................................................................................................... 66 V.1 INFORME FINANCIERO .................................................................................................... 66 V.2 ANEXOS ............................................................................................................................... 69 Anexo 1. Lista de especies de lago Petén Itzá .......................................................................... 69 Anexo 2. Lista de especies de lago de Izabal............................................................................ 70 Anexo 3. Lista de especies de lago de Atitlán ......................................................................... 71 Anexo 4. Especies introducidas al Lago de Atitlán ................................................................. 71 ii

Anexo 5. Faena de un pescador del lago de Atitlán .................................................................. 72 Anexo 6. Arrastre de red en zona de playa, para complementar el muestreo. .......................... 72 Anexo 7. Muestreo en redes de encierro con de rotenona en zona litoral. ............................... 72 Anexo 8. Lancha para electrificación en el lago Petén Itzá. .................................................... 73 Anexo 9. Muestreo nocturno de peces en Lago Petén Itzá. ...................................................... 73 Anexo 10. Proceso de muestras de lobina para evaluación de gónadas y dietas. ..................... 73 Anexo 11. Proceso de muestras de estómagos de peces en laboratorio. ................................... 74 FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009 ................................................................................ 74 Anexo 12. Medición de largo total y estándar y pesado de los peces. ...................................... 74 FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009 ................................................................................ 74 Anexo 13. Identificación de especímenes colectados en la zona litoral. .................................. 74 Anexo 14. Especies colectadas en los lagos muestreados. ....................................................... 75 Anexo 15. Material de extensión generado en el proyecto para lago de Atitlán. ..................... 77 Anexo 16. Material de extensión generado en el proyecto para lago de Izabal....................... 78 Anexo 17. Material de extensión generado en el proyecto para lago Petén Itzá. ..................... 79

INDICE DE TABLAS Tabla 1. Descripción del hábitat litoral Lago Peten Itzá.

29

Tabla 2. Caracterización de las edades en el lago Peten Itzá 2010

47

INDICE DE MAPAS Mapa 1. Ubicación y delimitación de la zona litoral del lago de Atitlán

37

Mapa 2. Ubicación y delimitación de la zona litoral del lago de Izabal

38

Mapa 3. Ubicación y delimitación de la zona litoral del lago Petén Itzá

39

INDICE DE FIGURAS Figura 1. Lectura de otolito de pez blanco del lago Petén Itzá

48

INDICE DE GRÁFICAS Gráfica 1. Biomasa vegetal y porcentaje de área cubierta medido dentro de las redes de encierro en el lago Peten Itzá

29 iii

Gráfica 2. Precipitación pluvial y niveles del lago Petén Itzá para los años 2009-10

30

Gráfica 3. Precipitación pluvial promedio del Lago de Izabal para los años 2009-10.

31

Gráfica 4. Precipitación pluvial e intervalos de confianza para lago Atitlán

32

Gráfica 5. Distribución de densidades de blanco (Petenia splendida) en redes de encierro colocadas en zona litoral en el lago Peten Itzá

33

Gráfica 6. Distribución de densidades de chumbimba (Vieja maculicauda) en redes de encierro colocadas en zona litoral en el lago Izabal

34

Gráfica 7. Distribución de densidades de lobina negra (Micropterus salmoides) en redes de encierro colocadas en zona litoral en el lago Atitlán

35

Gráfica 8. Regresión lineal de análisis de ancho y alto de boca para pez blanco

40

Gráfica 9. Dieta de blanco en el Lago Petén Itzá

41

Gráfica 10. Análisis temporal de dieta de Lobina negra en el Lago Atitlán

42

Gráfica 11. Análisis de musculo de chumbimba a través de isótopos de carbono

43

Gráfica 12. Promedio de biomasa, densidad y riqueza en el Lago Peten Itzá

44

Gráfica 13. Promedio de biomasa, densidad y riqueza en el Lago Izabal.

45

Gráfica 14. Biomasa de las distintas especies de peces capturados en la zona litoral del lago de Atitlán en los años 2009-10

46

Gráfica 15. Abundancia relativa de blancos capturados con electropesca en la zona litoral del lago Peten Itzá en los años 2009-10

48

Gráfica 16. Abundancia relativa de lobina negra capturada pescadores artesanales con arpón en los años 2009-10

49

Gráfica 17. Índice gonadosomáticos obtenido de peces en la zona litoral Peten Itzá en los años 2009-10

50

iv

RESUMEN Guatemala contiene 3 lagos con áreas mayores a 100 km2: Atitlán, Petén Itzá e Izabal. Estos lagos tienen recursos pesqueros amenazados entre otros, por el impacto de especies no nativas de peces. Se caracterizaron las asociaciones típicas de peces en las áreas litorales con vegetación, en los tres lagos. Las colectas se realizaron con redes de encierro y arrastre, trasmallos y transectos de electrificación. Se realizaron análisis de aspectos biológicos-poblacionales en peces capturados.

Se obtuvo una riqueza de 22 especies, dos de ellas no nativas (tilapia y guapote), en Izabal; Petén Itzá cuenta con 20 especies, dos de ellas no nativas (plecostomo y tilapia); y Atitlán con 7 especies de las cuales 5 son no-nativas. La tilapia (Oreocromis niloticus), es la única especie introducida presente los tres lagos.

A pesar de los efectos deletéreos de las especies no nativas en otros lagos del mundo, no encontramos evidencia de que las especies no nativas tengan un impacto significativo en los lagos muestreados. Esto debido probablemente a la biología de las especies introducidas y la ubicación del lago donde fueron introducidas (i.e. Atitlán). Sin embargo la temporalidad de nuestros datos es limitada y a largo plazo los efectos pueden ser distintos, además de poder verse acentuado con sobrepesca y otros.

v

SUMMARY

Guatemala has three lakes with area above 100 square kilometers. Fisheries resources are at peril by different reasons including the impact caused by non-native species. Using a suite of fishing gears we characterize the different fishes assemblages present in the littoral zones with aquatic vegetation present. Our results in Lake Izabal show a richness of 22 species, with 2 non-natives’, however only one species was capture in the same areas that the natives use as a reproduction and growth habitat. Lake Petén Itza littoral zone habitat was characterized for the first time as fish habitat. We found 20 species in Lake Petén Itza, and only two non-native species; both species were found in the same habitat used by the native as growth and reproduction habitat. Lake Atitlan history precludes the presence of native’s species, which are only the minority in the lake with 7 species found and only 2 natives. The artisanal fishery in this lake is based in non-natives fish species and in a lower degree the fishery of native’s crabs. We found only one common species in the three lakes, which is the non-native tilapia (Oreocromis niloticus), because of extensive nature of aquaculture based on tilapia.

Regardless of the negative impacts due to the presence of non-native species in other lakes around the world, we don’t found significant impact of the species in the sampled lakes. Nonetheless, the study scope is limited in time and medium and large scale data is needed before making any major management decision.

vi

PARTE I I.1

INTRODUCCIÓN

La introducción de peces no nativos a cuerpos de agua ha sido un fenómeno estudiado alrededor del mundo (Welcomme 1998; Lowe et al. 2000; McNeely 2000; Hill 2006), pero ha sido poco estudiado en la región subtropical mesoamericana, la cual contiene importantes recursos hídricos naturales, muchas veces con presencia de especies no nativas. Las especies no nativas han causado impacto negativo en algunos lagos con casos ampliamente conocidos a nivel mundial, como el lago Gatún en Panamá y el Lago Victoria en África (Zaret 1973; Witte 1992), más reciente en Nicaragua se ha evaluado el impacto de tilapia en las distintas cuencas, donde se le atribuye la introducción de enfermedades a los cíclidos nativos y la erradicación de plantas acuáticas (McCrary et al. 2007). A pesar de la importancia de los ecosistemas de aguadulce, y su alta diversidad por unidad de área, no se ha determinado en Guatemala la presencia o impacto de las especies no nativas en los ecosistemas de aguadulce.

Guatemala cuenta con un amplio sistema de aguas interiores con al menos tres lagos con área mayor a 100 Km2 (Basterrechea 1988; Pérez et al. 2010); estos lagos cumplen distintas funciones que incluyen transportación, turismo, abastecimiento de agua y pesca. En estos sistemas lacustres la introducción de especies se ha dado muchas veces por política de los gobierno (Kihn 2006), similar a otros países en Centro América, donde también ha sido la política de gobierno (Zaret 1973; McCrary 2007). La conservación y el uso sustentable de los recursos en estos lagos, ha sido motivo de preocupación para el Gobierno de Guatemala, que ha creado Autoridades para el manejo de estos lagos y sus cuencas (AMASURLI, AMPI y AMSCLAE). Además de las mencionadas entidades, Guatemala cuenta con otras instituciones que cooperan con el manejo de recursos naturales, cuando estos están dentro de las áreas de manejo, tal es el ejemplo Consejo Nacional de Áreas Protegidas, quienes cuentan con un componente nacional para especies no nativas (OTECBIO).

Pese a los esfuerzos realizados en el manejo de recursos naturales acuáticos, el beneficio de estos recursos ha disminuido y se encuentra amenazado por la sobre pesca, perdida de hábitat, contaminación e introducción de especies no nativas de peces. En una revisión reciente de las 1

especies de aguas continentales de Guatemala, indica que no hay estudios sobre el impacto de especies no nativas en los cuerpos de agua interiores (Kihn et al. 2006).

Guatemala cuenta con un segmento de población fuerte que depende de la pesca artesanal. Al menos para una zona definida como Río Dulce se calcula que la pesca le genera al país alrededor de 2.5 millones de quetzales anuales (Quintana y Barrientos 2011). Si consideramos que la pesca en este lugar se basa en 3 especies nativas que pueden ser altamente susceptibles a la competencia de especies introducidas, mas como la Tilapia que muestra un amplio espectro trófico alimenticio. La pesca artesanal beneficia al menos a un número estimado de 800 familias en Atitlán, 500 en Izabal y 400 en Peten Itzá (Autoridades de Lagos). Esto hace que un estudio que afecte la diversidad en estos lagos sea prioritario para asegurar que conocemos y podemos predecir cuales sean los posibles efectos de estas especies en el corto, mediano y largo plazo. La diversidad, la pesca artesanal y la voluntad política de manejar los cuerpos de agua interiores permite pensar que el manejo de especies no nativas es factible, sin embargo no se cuenta con el conocimiento necesario para llevarlo a cabo. Aunado a esto, la falta de conocimiento sobre el impacto que las especies no nativas puedan tener sobre las especies nativas en la zona es desconocida. El primer paso para esto debe ser el conocimiento sobre presencia, densidades, biomasa y épocas del año donde es más factible encontrarlas. Con esta información se intentara guiar el manejo para hacerlo mas efectivo y facilitar el trabajo de las Autoridades y entes de encargados de la pesca, como CONAP en las áreas protegidas y DIPESCA en las otras áreas del país.

Este proyecto se basa en la necesidad de estimar el impacto de las especies de peces no nativas en los grandes lagos de Guatemala, Atitlán, Izabal y Petén Itzá, a través de metodologías innovadoras y nuevas para Guatemala que permitan entender las distintas interacciones que se den entre peces nativos y no nativos y de esta manera sugerir cuales son las medidas de manejo mas adecuadas para soslayar el probable impacto de las especies no nativas.

2

I.2

PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA

I.2.1 Antecedentes La taxonomía de las comunidades ícticas en Guatemala ha sido estudiada por más de 100 años (Kihn et.al, 2006), y se cuenta con trabajos que proporcionan listas taxonómicas, sin embargo no se cuenta con una guía de peces del país o trabajos que contribuyan con datos necesarios para el manejo de las poblaciones de peces. Muchos de los trabajos se han enfocado en describir la riqueza de especies (véase Kihn et.al, 2006, para una lista de referencias taxonómicas de Guatemala) y en objetivos que no tienen aplicación de manejo para las instituciones guatemaltecas, es por ello que, en el mejor de los casos, el manejo se realiza con base en los datos recabados en otros lugares. Sin embargo, la tendencia de los estudios que reportan listados con riqueza de peces en cuerpos de agua interiores, están siendo modificado y algunos trabajos recientes se han enfocado en el manejo de recursos (véase PREPAC 2006; Barrientos y Allen 2008).

En el caso del lago de Atitlán, la lobina negra (Micropterus salmoides), fue introducida hace más de 50 años, por haberse considerado que el potencial pesquero del lago estaba desperdiciado con especies de peces que no superaban los 10 cm de largo total (Meek 1908; Holloway 1950; Kihn et al. 2006). La lobina negra fue introducida junto con otras especies de la familia Centrarchidae. La lobina negra es un predador agresivo (Allen y Tugend 2002), algunos impactos atribuidos a este pez alcanzan, incluso, la extinción de vertebrados mayores (aves), como es el caso del pato poc (Labastille 1974).

Sin

embargo, en la actualidad, la pesca de subsistencia en la zona, está basada en estas especies de peces no nativas introducidas hace más de cinco décadas.

Dentro del lago de Izabal se reportaron al menos 35 especies presentes (Aguirre M, AMASURLI 2005). Una de las especies no nativa presente en el lago es tilapia, la cual está presente en los mercados locales y es reportada como pesca del lago, sin embargo, en un estudio del hábitat litoral usado por juveniles de distintas especies del lago, no fue colectada (Barrientos & Allen, 2008), cabe mencionar que este estudio sólo abarcó el período de junio a julio, por lo cual no se descarta su reproducción en estas zonas en otras 3

época del año. El lago de Izabal ha sido fuente de peces en la zona, sin embargo ya se han reportado distintos colapsos en especies. Antes de 1960 la pesca era basada en peces de origen marino (Carangidae, Centropomidae y Megalopidae). De hecho la pesca se basa ahora en chumbimba (Paraneetroplus maculicauda), que se encuentra altamente asociada al hábitat litoral similar a la mayoría de especies de la familia Cichlidae. Recientemente la tilapia ha complementado la pesca en el lago de Izabal en distintos niveles (Barrientos 2005).

En el lago Petén Itzá existen al menos 20 especies, incluyendo tilapia, la cual es capturada por los pescadores. Sin embargo, el blanco (Petenia splendida) sigue siendo el foco de atención. Esto ha impulsado distintos proyectos en la zona, entre los que se incluye el reforzamiento de la población de pez blanco, a través de la introducción de peces en etapa juvenil, pero sin idea de la capacidad de carga del hábitat en las zonas litorales. El crecimiento de blanco (Petenia splendida) hasta alcanzar un año ha sido estudiado en su distribución natural, y se estima que la mayoría de peces son reclutados a pesca después del primer año (Noiset y Micha 1996). Por otra parte, el lago Petén Itzá contiene endemismos regionales (Kihn et.al 2006), de los cuales se desconoce el estado actual de sus poblaciones.

Uno de los factores críticos para el éxito de un pez no nativo es el grado de endemismo de la comunidad receptora de peces (Ruesink 2005), que para al menos dos de los lagos de estudio es alta. La intencionalidad de la introducción de un pez no nativo también está altamente relacionada con el éxito en el nuevo medio.

En el caso particular de

Guatemala, la introducción de especies de peces no nativas en los sistemas de aguas interiores, ha sido en su mayoría intencional, con excepción de algunos escapes de tilapia hacia las cuencas (Kihn, H. Comentario personal), y recientemente con el caso del pleco (Pterygoplichthys spp), que probablemente fue liberado como mascota no deseada. Los reportes de pleco empiezan en la cuenca del Usumancinta del lado de México (WakidaKusunoki 2007)

4

I.2.2 Justificación del trabajo de investigación La producción pesquera en las aguas interiores de Guatemala ha sido relegada a un segundo plano, sin tomarse en consideración que dichos cuerpos de agua representan un manejo potencial de poblaciones ícticas, sinónimo de beneficio para los habitantes de la zona. En el caso de las especies no nativas es imperativo que cumplan con el objetivo para el cual fueron introducidas. A pesar de que la introducción de especies no nativas fue efectuada hace más de 50 años en la zona, no existe una evaluación sobre el estado actual de las poblaciones nativas de peces y se ha dejado por un lado la importancia de éstas.

La actividad pesquera en los distintos lagos es cada vez mayor, debido al crecimiento poblacional humano y que los recursos pesqueros son un complemento de la dieta de las poblaciones humanas. Esta tendencia de mayor población no es un factor que vaya a cambiar en el corto o mediano plazo, incluso en lugares como Petén la tendencia es a que el crecimiento poblacional es mayor, con una de las tasas de natalidad y migración más altas de Latinoamérica.

La caracterización del hábitat esencial de reproducción es necesaria para poder realizar actividades de manejo. Este hábitat está representado muchas veces por la zona litoral de los lagos, donde en otros países del mundo la vegetación litoral es recomendada como manejo de hábitat para especies que dependen de estructura para reproducción, similar a la familia Cichlidae que es una de las más importantes en Guatemala.

El presente trabajo facilitará información sobre el hábitat y biología de las especies ícticas con pautas de manejo, con el propósito de informar y educar a los usuarios finales sobre la mejor manera de utilizar el recurso, sin correr riesgos a corto o mediano plazo. Estos datos corresponden a las especies nativas, pero también a las no nativas que han sido introducidas a los cuerpos de aguas.

Al mismo tiempo estos datos apuntan a

la

disponibilidad de alimento en el hábitat, la cual es fundamental para la etapa primaria de crecimiento de las especies piscívoras.

5

I.3

OBJETIVOS E HIPOTESIS

I.3.1 Objetivos I.3.1.1 General Estimar y evaluar el impacto de las especies de peces no nativas en los grandes lagos de Guatemala (Atitlán, Izabal y Petén Itzá), a través de la caracterización del hábitat utilizado para la reproducción y el desarrollo de las especies de peces nativas y no nativas. I.3.1.2 Específicos  Caracterizar y evaluar el hábitat de reproducción y reclutamiento de los peces utilizados en pesca en los lagos de Atitlán, Izabal y Petén Itzá.  Identificar y analizar la sobrevivencia selectiva por tamaño en el desarrollo de lobina negra (Micropterus salmoides), blanco (Petenia splendida) y chumbimba (Paraneetroplus maculicauda) durante la etapa juvenil.  Identificar y analizar la sobrevivencia selectiva, según el tamaño y desarrollo de tilapia en etapa juvenil, por medio de cambios en la distribución de las frecuencias de los lagos.  Analizar la disponibilidad del hábitat apto para la reproducción y reclutamiento de peces valiosos para la pesca dentro de los lagos de Atitlán, Izabal y Petén Itzá.  Analizar la disponibilidad de alimento en el hábitat de peces juveniles, menores de un año.  Confrontar el uso de especies nativas con el uso de especies no nativas de peces, para la alimentación de lobina negra (Micropterus salmoides) y blanco (Petenia splendida) de las zonas de los lagos de Atitlán y Petén Itzá.  Identificar y evaluar los principales componentes de la dieta de la chumbimba (Paraneetroplus maculicauda) del lago de Izabal, según las distintas etapas de crecimiento.  Determinar la edad de los peces capturados por los pescadores de los distintos lagos de estudio.  Proponer la calendarización a las autoridades en el campo de su competencia de pesca para los lagos de Atitlán, Izabal y Petén Itzá, basado en el crecimiento, reproducción y cuidado parental de lobina negra (Micropterus salmoides), blanco (Petenia splendida) y chumbimba (Paraneetroplus maculicauda).  Reproducir material informativo y educativo, basado en el estudio realizado en lagos de Guatemala. 6

I.3.2 Hipótesis La hipótesis central de trabajo es que existe un impacto de las especies de peces nonativas en las asociaciones de peces nativas, y que este impacto afecta la producción pesquera en las distintas áreas.

7

I.4

METODOLOGIA

I.4.1 Localización El lago de Izabal (longitud Oeste 89°10’ y latitud Norte 15°24) es el más grande de Guatemala, con un área de 717 Km2 y una profundidad máxima de 17 m (Pérez et al. 2010). El lago se encuentra a 10 m sobre el nivel del mar. Solamente el 13% del lago está definido como zona litoral. La profundidad promedio del lago es 12 m. El lago de Izabal tiene producción pesquera importante, con artes de pesca que van desde redes agalleras, atarrayas hasta anzuelo en menor grado. En los últimos 8 años han implementado un tipo de arrastre playero con redes de al menos 3 kilómetros.

El lago de Atitlán se encuentra ubicado en departamento de Sololá (longitud Oeste 91°11 latitud Norte 14°42). Cuenta con un espejo de agua de 125 Km 2 y su elevación es de 1,562 msnm; la profundidad máxima del lago es de 318 m. Basados en batimetría y oxígeno disuelto, se estima que el hábitat litoral para peces es solamente el 12.2% del total del área del lago (PREPAC 2006). La pesca está basada en artes de pesca similares a la de otros lagos en Guatemala (redes agalleras y anzuelos), pero por la claridad del agua en el lago de Atitlán se utiliza en gran medida el arpón durante todas las épocas del año.

El lago Petén Itzá, está localizado en el norte de Guatemala, el lago posee un área aproximada de 110 Km2, con una profundidad máxima de 160 m. (Rosenmeier et al. 2004).

Pese a su

profundidad máxima, se estima que el área litoral es de 18%. El lago está ubicado en el distrito central de Petén (16º55’ latitud Norte y 89º50’ longitud Oeste) con forma alargada, donde la parte norte es de aproximadamente 20 km, de Este a Oeste, con un ancho que va de 3 km hasta 4 km El arte de pesca más usado es el anzuelo, sin embargo la atarraya, el arpón y las redes agalleras son utilizadas en ciertas partes del lago (Barrientos, observación personal). Este lago endorreico ha sido estudiado ampliamente por la riqueza de sus sedimentos (Deevey et al. 1983).

8

I.4.2 Materiales Este proyecto fue implementado aplicando tecnología innovadora combinándola con tecnología tradicional para obtener no solamente las caracterizaciones de las asociaciones de peces, sino un listado completo actualizado de los lagos muestreados.

I.4.2.a Caracterización de hábitat Se caracterizó el hábitat litoral de los lagos en áreas con profundidad de 0.5-1.5 metros con incluirá distintos tipos de vegetación. El diseño incluyo distintos porcentajes de área cubierta (PAC) en la siguiente categoría: bajo (25% y 75%). En cada una de estas áreas se colocaron las redes de encierro y se midió el porcentaje de biomasa vegetal a través de cuadrantes (0.25 m2) colocados al azar dentro del área de encierro (Canfield et al. 1990). Dentro de cada cuadrante se colecto todo el material vegetal vivo (sin raíces), el cual fue exprimido dentro de una bolsa-red para extraer el exceso de agua para luego pesarlo (0.1 Kg). Estos datos fueron usados para calificar nuestras mediciones de PAC en el campo. Se determinó también que tipo de sedimento posee el área de muestreo, clasificándolo en categorías (arenoso, rocoso, materia orgánica, o una combinación), este muestro se realizó con distintas frecuencias en los distintos lagos, debido a la logística y fisiografía de las áreas muestreadas. I.4.2.b Electro pesca Esta tecnología es ampliamente aplicada en distintos países del mundo por la ventaja de ser un método de pesca activo y no letal. Esto permite hacer monitoreo de especies sin sacrificar la muestra, lo cual representa una ventaja con respecto a los métodos pasivos tradicionales basados en redes. Se utilizó un aparato KVA 1.5 Smith-Root, el cual puede ser utilizado en aguas relativamente con poca dureza. Este aparato permitió muestrear zonas litorales que de otra manera seria imposible muestrear.

Uno de los factores más difícil de superar es encontrar el balance entre el negativo y positivo para este arte de pesca. Esto porque el negativo debe de superar al positivo en área en una proporción de al menos 1:30. Esto implica muchas veces el uso una lancha de aluminio, la cual funciona como negativo (ánodo). 9

En el caso de Atitlán la aplicación de este arte de pesca se vio limitado a la hipsometría del lago, el cual por ser demasiado “cortado” contiene limitada zona litoral, lo cual a su vez implica que la profundidad máxima efectiva del campo eléctrico sea insuficiente para muestrear peces. En el caso de Izabal se utilizó con placas metálicas en lancha de fibra de vidrio, pero el hecho de que las lanchas sean multiusos, no permite realizar las modificaciones necesarias para que se utilice la electro-pesca como un arte permanente. Aunado a esto las distancias en este lago son considerables, comparándolas con los otros lagos. Lo cual no permite tener las placas metálicas en la parte del fondo de la lancha por distancias considerables lo cual implica instalar y desinstalar in-situ. Esto limitó considerablemente la aplicación de este método. El hecho de no contar con una lancha de aluminio que se pueda transportar en seco limita grandemente la aplicación de este método. En el Lago Petén Itzá, la Autoridad para el Manejo de la Cuenca del Lago Petén Itzá –AMPI- cuenta con una lancha de aluminio, que con mínimas modificaciones se puede convertir en una lancha para la aplicación de electro-pesca. Por lo tanto los resultados de electro-pesca serán únicamente para el lago Petén Itzá. Sin embargo, se nos solicitó realizar una evaluación de especies no nativas en el lago Yaxhá y considerando que AMPI cuenta con el tráiler para mover la lancha en seco y la disponibilidad de personal para realizarlo.

Se

obtuvieron los permisos correspondientes para realizar la evaluación de especies no nativas en el área núcleo de la reserva de Biosfera Maya.

I.4.2.c Muestreo con redes Los peces fueron colectados utilizando tres artes de pesca que usan redes, estos son redes de encierro, redes de arrastre playero y red agallera. Las redes de encierro fueron colocadas con una configuración de 10 metros * 10 metros, para un total de 100 m 2, en cada una de las esquinas se colocó un peso de aproximadamente 5 kg para mantener la configuración. Después se mezcló una solución con rotenona que fue aplicada en el área para lograr una solución final en el agua de 3mg/L. Todos los peces dentro de la red fueron colectados durante una hora a partir de la aplicación, por tres asistentes de campo (Finlayson et al. 2000; Bettoli and Maceina 1996; Timmons et al. 1978; Barrientos y Allen 2008). Muestras de todas las especies de peces fueron preservadas en formalina (10%) y depositadas en el Museo de Historia Natural de la Universidad 10

de San Carlos (MUSAC). En las áreas con una profundidad menor a 0.5 metros y cercanas a la orilla se utilizó redes de arrastre (4-8 metros) en las zonas litorales, regularmente sin vegetación. El arrastre realizo entre dos personas desde la parte profunda hacia la orilla para capturar individuos que habitan en esta profundidad. En algunos lagos como Atitlán, o la parte norte del lago Petén Itzá, la cantidad de arrastres se vio limitada por la pendiente en la orilla o la profundidad del sedimento, sin embargo este arte de pesca fue complementario a las redes de encierro, en caso de no capturar alguna de las mismas en las zonas con vegetación muestreadas con las redes de encierro.

En zonas identificadas previamente se utilizó redes agalleras experimentales para obtener individuos de distinto tamaño y probablemente especies distintas a las obtenidas con los otros artes de pesca, esto complementara la descripción de los ensambles de peces de las zonas litorales de los lagos. El uso de este arte de pesca estuvo condicionado a su éxito, ya que compite directamente con las actividades de pesca artesanal en los tres lagos. En el caso de Atitlán la lobina negra (Micropterus salmoides) generalmente no es vulnerable a este arte de pesca o en el caso de Petén Itzá el largo total de captura es menor al de anzuelo o electro-pesca. El plan alterno fue contactar pescadores que usen arpón tradicionalmente en la zona de Atitlán.

I.4.2.d Laboratorio Cada uno de los peces colectados fue colocado en hielo y fueron inventariados, medidos (mm) y pesados (g). Cuando las abundancias de individuos de la misma especie eran altas (>20) en un solo arte de pesca, fueron contados, pesados como un lote y solo se midieron 30 individuos al azar. Para lobina negra (Micropterus salmoides) y el blanco (Petenia splendida) se analizaron los contenidos estomacales de distintos tamaños. El muestreo debe incluir al menos 10 peces por cada clase (rangos de 10 cm). El análisis de los contenidos estomacales se realizó hasta especie en el caso de peces, en el caso de invertebrados e insectos se determinó hasta en el taxón general. Se efectuó otolimetría para blanco (Petenia splendida). En el caso de lobina negra la captura se realizó en conjunto con pescadores y para no disminuir el valor del producto solo se obtuvieron dietas e índice de condición. Otolimetría para lobina negra (Micropterus salmoides) 11

es ampliamente usada en su distribución natural (Allen 2002), por lo que se utilizara una clave de tamaño edad para lobina de su distribución natural. En el caso del blanco (Petenia splendida) otolimetría ya fue utilizada en el sur de México (Noiset y Michot 1996), y se replicará la metodología utilizada en blanco (Petenia splendida). En el caso de las dietas de chumbimba fue un poco más complicada determinarla macroscópicamente, por los hábitos bénticos y de alimentación de la misma. Sin embargo, se optó por utilizar dos tamaños, y se analizó todo contenido identificable, de estas misma se mandaron muestras de musculo al laboratorio para determinar a través de diferencias en isotopos d13C (‰ vs VPDB) diferencias en hábitat reflejadas en la dieta.

I.4.3 Análisis estadístico Todos los datos serán sometidos a análisis estadístico exploratorio. Esto es el primer paso para ver tendencias, generar figuras relevantes y ver si los datos soportan un análisis estadístico tradicional. En el caso de los datos de caracterización de hábitat se aplicó regresión lineal. En el caso de las redes de encierro se utilizó análisis de varianza de una vía para ver diferencias entre los meses muestreados, posterior y en caso de encontrar diferencias se utilizara el test de Tukey para discriminar diferencias. Los datos de densidad y biomasa fueron transformados log10(x+1) para incrementar normalidad. Se utilizaron algunos índices descriptivos como Shannon Weiner y Jaccard (Krebs 1999) para comparación de hábitat y dietas.

En el caso de los datos de crecimiento se utilizó el modelo de crecimiento de Von Bertlanffy. Todos los datos utilizaran un alpha=0.1. Finalmente se utilizó una regresión para el calendario de madurez del pez blanco. Los análisis fueron realizados con el programa estadístico R versión 2.13.1 y con el programa Excel 2010.

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PARTE II

2.1 MARCO TEÓRICO

Impacto de Especies No Nativa Expertos en biodiversidad consideran que las especies invasoras son responsables de más extinciones de especies y solo segundas al l deterioro de su hábitat, siendo una de las cinco principales amenazas a la integridad de los ecosistemas y pérdida de biodiversidad (UICN 1999, Leonardos et al. 2008 y McNeely y Mainka 2009). Este efecto es negativo principalmente para especies endémicas, que están restringidas regionalmente. Sin embargo muchas de las especies amenazadas localmente pueden ser de amplio rango. Se considera que los lagos es uno de los ejemplos más conspicuos de impactos de especies invasoras, porque son hábitat restringidos, donde las especies nativas no pueden huir. Esto ocurre en lagos con cuencas cerradas (e.g. Atitlán y Petén Itzá).

Las especies no nativas han sido introducidas en casi todo el mundo desde siglos atrás (Leonardos et al. 2008). De hecho la migración humana incluía llevar especies domesticas que eran parte integral de las comunidades, como por ejemplo en Australia, los perros fueron llevados por migraciones humanas, y luego ya en libertad se tornaron silvestres (i.e. dingos). Sin embargo en el caso de los cuerpos de agua dulce, la liberación en su mayoría de veces incluye un vector humano, ya que las barreras terrestres son muchas veces insalvables para los peces de agua dulce, mas aun si los cuerpos de agua esta en altitudes restringidas, o aislados.

Las fuentes de introducción de peces de agua dulce pueden ser variadas. Sin embargo se han identificado al menos tres principales e incluyen la liberación por acuaristas (Bunkley – Williams et al. 1994), escape de cultivos en jaulas y piletas cerca de cuerpos de agua por malas prácticas, inundaciones o efectos climáticos, y en algunos casos las especies han sido introducidas intencionalmente para su aprovechamiento, especialmente para pesca deportiva (Bunkley –Williams et al. 1994, Mendoza et al. 2007, Leonardos et al. 2008). 13

En las introducciones intencionales la mayoría de veces no se ha evaluado los impactos que podrían tener las especies no nativas sobre las comunidades ícticas naturales y su ecosistema, en contraste con los beneficios que realmente aportan a la economía y a la alimentación humana (Bunkley –Williams et al. 1994). Este podría ser al caso de Atitlán en Guatemala, donde el servicio de Pesca y Vida Silvestre sugirió al gobierno de Guatemala la introducción de peces de la familia Centrarchidae a distintos cuerpos de agua en Guatemala, para suplementar la alimentación de las comunidades aledañas (Holloway 1950).

Se ha documentado que especies invasoras amenazan al 85% de especies de peces en África Meridional, 55% de especies dulceacuícolas en Europa y aproximadamente 45% de especies en Madagascar, en muchos casos debido a la introducción de especies no nativas con la finalidad de lograr mayor producción en las pesquerías locales (McNeely y Mainka 2009).

Entre las causas que hacen que las especies no nativas amenacen a las nativas, se pueden mencionar la modificación y deterioro del hábitat por la conducta de las especies, alta capacidad reproductiva del invasor, resistencia a contaminación, competencia o traslape de hábitat y alimento (Bunkley –Williams et al.1994, Chávez et al. 2006). Entre los efectos negativos económicos y sociales, se puede mencionar el remplazo de las especies nativas por las especies introducidas en la pesca, muchas veces con especies de menor valor o dañinas para las artes de pesca, como en el caso de los plecos (Chávez et al. 2006).

Existen varios casos de introducciones en invasiones por peces no nativos, entre las especies no nativas frecuentes en muchos lugares se mencionan las carpas (ej. Cyprinus carpio, Ctenopharyngodon idella), el pupo que se alimenta de mosquitos (Gambusia affinis), lobina (Micropterus salmoides), tilapias de cultivo (Oreochromis aureus, O. niloticus, y O mossambicus), pavon (Cichla ocellaris) varios tipos de siluridos, mugilidos, loricariidos (Gary et al. 1983, Leonardos et al. 2008, Arroyo 2008).

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Uno de los lugares del mundo con mayor problema de invasiones de peces es el sur de la Florida, Norte América. En palabras de unos de los investigadores del área “se ha constituido como el paraíso de las especies no-nativas, con el 40% de especies introducidas” (Hill 2002).

Los efectos de las invasiones van mucho más allá del impacto directo a otras especies, por interacción, como ocurre con la depredación, competencia por alimento o espacio. Se habla de la homogenización biótica (Rahel 2002), que básicamente es la similaridad de las biotas por la sustitución de especies no-nativas de las especies nativas.

Esto se da a través de tres procesos de interacción: introducción de especies no nativas, extirpación de las especies nativas y la alteración del hábitat que facilita los dos procesos mencionados.

El factor principal de la homogenización es la habilidad de las especies de

superar barreras biogeográficas. Esto se da por facilitación humana en dos sentidos, el transporte intencional de especies (i.e. tilapia) o la facilitación de rutas de colonización por actividades humanas (e.g. canal de Panamá). Uno de los casos mas famosos de homogenización se dio en el Lago Victoria, donde al menos 200 especies de peces fueron depredadas por la introducción de la percha del Nilo Lates nilotica (Kaufman 1992).

Sin embargo el proceso de homogenización de hábitat también debe de ser considerado importante, ya que las grandes ciudades tienen en común distritos urbanos, cuerpos de agua modificados, presas para generar energía, etc. Lo cual facilita la invasión de especies que se adaptan a hábitat modificados.

2.2 Estudios Realizados en Guatemala A nivel mundial los peces son los vertebrados con más riqueza de especies, se estima que hay al menos 30,000 spp, pero este es un numero conservador, ya que se describen nuevas especies, e incluso familias en zonas relativamente bien estudiadas como Mesoamérica (Rodiles-Hernández et al. 2005). La taxonomía de las comunidades ícticas en Guatemala ha sido estudiada por más de 100 años (Kihn et al., 2006), y se cuenta con trabajos que proporcionan listas taxonómicas, sin 15

embargo no se cuenta con una guía de peces del país o trabajos que contribuyan con datos necesarios para el manejo de las poblaciones de peces. Muchos de los trabajos se han enfocado en describir la riqueza de especies (véase Kihn et al. 2006, para una lista de referencias taxonómicas de Guatemala) y en objetivos que no tienen aplicación de manejo para las instituciones guatemaltecas, es por ello que, en el mejor de los casos, el manejo se realiza con base en los datos recabados en otros lugares.

Sin embargo, la tendencia de los estudios que reportan listados con riqueza de peces en cuerpos de agua interiores, están siendo modificado y algunos trabajos recientes se han enfocado en el manejo de recursos (véase PREPAC 2006; Barrientos y Allen 2008, Castro 2009, Sosa 2009, Ixquiac 2010, Quintana y Barrientos 2012).

Uno de los factores críticos para el éxito de un pez no nativo es el grado de endemismo de la comunidad receptora de peces (Ruesink 2005), que para al menos dos de los lagos de nuestro estudio es alta. Por ejemplo El Petén es una región de alto endemismo en peces dulceacuícolas para el país, el 53% de estas especies se encuentran asociadas al Río Usumacinta, y se puede encontrar el 60% de cíclidos con distribución en Centroamérica (Godoy 1991). La intencionalidad de la introducción de un pez no nativo también está altamente relacionada con el éxito en el nuevo medio. En el caso particular de Guatemala, la introducción de especies de peces no nativas en los sistemas de aguas interiores, ha sido en su mayoría intencional, con excepción de algunos escapes de tilapia hacia las cuencas (Kihn, H. Comentario personal), y recientemente con el caso del pleco (Pterygoplichthys pardalis), que probablemente fue liberado como mascota no deseada en México (Wakida-Kusonori et al. 2009) en la cuenca del Usumacinta y ahora esta presente en varios sistemas nacionales, como Río San Pedro, Río la Pasión, Río escondido (observación personal autores).

La conservación de los peces dulciacuícolas debe ser prioridad alrededor del mundo, por lo sensible de sus poblaciones a contaminación ambiental y especies invasoras. Sin embargo la conservación debe de ser combinada con el uso sustentable, ya que sin este, la conservación pierde sentido actual para la mayoría de poblaciones humanas. De allí la importancia de

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desarrollar estrategias de manejo de recursos para estos sistemas. No obstante, no se puede desarrollar estos planes o estrategias sin el conocimiento y cuantificación de lo que se tiene.

2.3 Caso Atitlán Desde 1881, durante el gobierno del general Justo Rufino Barrios, se promovió la introducción a Guatemala de peces dulceacuícolas con fines de aprovechamiento en crianza y cultivo. Fray Gonzalo Méndez, un franciscano que continuó este objetivo, realizó la introducción, aclimatación y propagación de varias especies de mojarras en el lago, pero no obtuvo resultados positivos, debido a la baja temperatura y gran profundidad, que dificultaba la reproducción de las especies en el lugar (Kihn 2006, Meek 1908). Meek (1908) reportó la presencia de tres especies nativas del lago de Amatitlán: Serica (Amatitlantia nigrofasciatum), pescadito (Poecilia sphenops) y gulumina (Fundulus guatemalensis). Anteriormente, en 1902, se había establecido en la Bahía de San Lucas, Atitlán, una estación piscícola, donde se introdujo una especie de mojarra (Cichlasoma sp.) y pepemechin (Philypnus dormitor) (Kihn 2006, Meek 1908).

En 1908, a petición del presidente Manuel Estrada Cabrera, en un esfuerzo por aumentar la calidad y cantidad de peces para alimento y pesca deportiva, en el Lago de Atitlán, Meek sugiere un listado de especies que por su adaptación y desarrollo, son viables para tal fin en el lago de Atitlán: Rainbow trout (Salmo indens), steelhead trout (Salmo gairdneri), landlocked salmon (Salmo sebao), lobina negra (Micropterus salmoides), rock bass (Ambloplites rupestris), bluegill (Lepomis macrochirus) y crappie (Pomoxis niogromaculatus) (Meek 1908).

El servicio de Pesca y Vida Silvestre sugirió al gobierno de Guatemala la introducción de peces de la familia Centrarchidae a distintos cuerpos de agua en Guatemala, para suplementar la alimentación de las comunidades aledañas (Holloway 1950).

La lobina negra (Micropterus

salmoides), el blue gill (Lepomis macrochirus) y el crappie (Poxomis nigromaculatus) fueron introducidas hace más de cincuenta años en el Lago de Atitlán, y se cree que la presencia de la lobina negra, fue uno de los factores que afectó el éxito reproductivo del pato poc (Podilymbus gigas), el cual estaba restringido a al lago de Atitlán.

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La lobina negra es un predador agresivo (Allen y Tugend 2002), algunos impactos atribuidos a este pez alcanzan, incluso, la extinción de vertebrados mayores (aves), como es el caso del pato poc (Labastille 1974). Sin embargo, en la actualidad, la pesca de subsistencia en la zona, está basada en estas especies de peces no nativas introducidas hace más de cinco décadas. En el caso del pato Poc, se creó un refugio para el pato poc en el Lago, con el fin de evitar la depredación y competencia por comida con la lobina negra, realizando un tratamiento de eliminación de lobina y peces en general en el área usando antimicina (Powers y La Bastille 1967), con lo cual se eliminaban tanto individuos como huevos de la misma, a pesar de estos esfuerzos no se logró conservar el pato poc.

Se han desarrollado proyectos de reproducción de tilapia (Oreochromis niloticus) en jaulas, de los cuales muchos individuos se perdieron en el lago durante la tormenta Stan en el 2005 (PREPAC 2006). Se han elaborado planes de pesca y de registro de pescadores en la zona y el plan maestro declara que la pesca paga un arbitrio municipal con tres artes de pesca artesanal.

2.4 Caso Petén Itzá

El lago Petén Itzá es un caso interesante, ya que solamente el 40% se encuentra ubicado dentro de la zona de amortiguamiento, y el resto fuera de la Reserva de Biosfera Maya. Esto causa una dualidad de manejo e instituciones involucradas, lo cual es bastante complicado por el hecho de que es un cuerpo de agua conectado, y con impactos que afectan el lago de manera holística. Uno de los desafíos que enfrenta este cuerpo de agua es ser una cuenca endorreica, lo cual hace que las poblaciones del área central (Santa Elena-Flores-San Benito) tengan un impacto fuerte de contaminación (e.g. aguas residuales) y presión sobre los recursos naturales en la cuenca sur. En el lago se reportan alrededor de 20 especies una de ellas no nativa, la tilapia. El lago se encuentra en una región de alto endemismo (Kihn et.al 2006) para el país en términos de ictiofauna.

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Recientemente se menciona Pleco como una nueva especie no nativa en el Lago Petén Itzá, sin embargo no existe un registro a la fecha de la presencia de este pez en el lago.

El pez blanco (Petenia splendida) es la base de la economía en la pesca artesanal del lugar, y a partir de ello se han impulsado distintos proyectos en la zona para el reforzamiento de la población de pez blanco,

sin tener en cuenta

de la capacidad de carga del

hábitat en las zonas litorales.

El crecimiento de blanco (Petenia splendida) hasta alcanzar un año ha sido estudiado en su distribución natural, y se estima que la mayoría de peces son reclutados a pesca después del primer año (Noiset y Micha 1996). Los reportes de pleco empiezan en la cuenca del Usumancinta del lado de México (Wakida-Kusunoki 2007). En el caso de plecostomo, la especie ha sido identificada en Guatemala desde 1986 según reportes ocasionales, esto ocurrió en Río San Andrés. Posteriormente se ha capturado en el 2000 y 2005 por personal de CONAP y WCS en cuerpos de agua del norte de Petén.

En Petén Itzá, la especie se reporta desde el 2009 y aun se desconoce la manera en que llego al lago,

algunos

hoteles

alrededor

del

lago

cuentan

con

la

especie

con

fines

ornamentales, y también lo tienen en cautiverio en una pileta del parque de San José a orillas del lago. Esta especie ya ha tenido efectos negativos en la pesca del Petén, principalmente en Río San Pedro según reporte de pescadores, aunque aun no se ha medido el impacto.

Los pescadores reportan que sus redes de pesca (trasmallo) se ven afectados por las cantidades de plecos capturados en ellas.

Autoridades locales y la academia, han tenido algunas

iniciativas para conocer mejor la especie y aprender a aprovecharla como medida alternativa, No se ha desarrollado un plan de acción para tomar medidas de manejo. Se han desarrollado talleres de intercambio de información con la Universidad Autónoma de Juárez, México y el departamento de pesca de Nicaragua (UNIPESCA 2010).

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Uno de los problemas para poder ordenar el sector pesquero artesanal y optimizar la producción pesquera es la falta de parámetros de historia natural, biología básica y poblacional de especies nativas importantes como el pez blanco, para poder guiar las políticas de manejo en la zona (comunicación personal Emilio Matus; AMPI) y poder evaluar el impacto de especies no nativas.

2.5 Caso lago de Izabal

Dentro del lago de Izabal se han reportado al menos 35 especies presentes en el lago propiamente, y 80 especies en la gran cuenca, esto incluye Polochic y Río Dulce, con gran influencia de peces de origen marino (Aguirre M, AMASURLI 2005). Una de las especies no nativa presente en el lago es tilapia, la cual está presente en los mercados locales y es reportada como pesca del lago, sin embargo, en un estudio del hábitat litoral usado por juveniles de distintas especies del lago, no fue colectada (Barrientos & Allen, 2008), cabe mencionar que este estudio sólo abarcó el período de junio a julio, por lo cual no se descarta su reproducción en estas zonas en otras época del año.

El lago de Izabal ha sido fuente de peces en la zona, sin embargo ya se han reportado distintos colapsos en especies. Antes de 1960 la pesca era basada en peces de origen marino (Carangidae, Centropomidae y Megalopidae). De hecho la pesca se basa ahora en chumbimba (Vieja maculicauda),

que

se

encuentra

altamente

asociada

al

hábitat

litoral

similar a la mayoría de especies de la familia Cichlidae. Recientemente la tilapia ha complementado la pesca en el lago de Izabal en distintos niveles (Barrientos 2005). Uno de los problemas actuales es el arte de pesca de arrastre hacia las orillas con trasmallo de más de 5 km de largo. Este tipo de pesca es conocido como “jaladas” y tiene la desventaja de que altera completamente el hábitat proporcionado por la vegetación litoral. Este hábitat es de vital importancia para el crecimiento de juveniles. Quintana y Barrientos (2012) en un estudio de mercado en el área de Río Dulce reportan que el largo promedio de la pesca de chumbimba proveniente del lago es menor a la que proviene de rio. Ese arte de pesca se ha venido usando los últimos 7 años en distintas zonas del lago.

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2.6 Método La electrificación de peces es una técnica utilizada es sistemas templados y subtropicales y ha sido aplicada a cíclidos introducidos en el sur de Florida (Reynolds 1996; Hill 2003). Este método es selectivo para especies con tamaño corporal mediano a grande (> 100 mm), esto debido a que dentro de un gradiente de voltaje, conforme aumenta la talla de los peces, el voltaje del cuerpo del pez aumenta, lo que resulta en una respuesta mayor a una descarga eléctrica (Reynolds 1996). Este método tiene la ventaja de no ser letal, ya que los peces son sacados inmediatamente del agua, lo cual evita que algunos procesos fisiológicos, golpes y estrés a los peces. Los peces, en su mayoría, sobreviven y pueden ser devueltos al cuerpo de agua después de tomar medidas, datos y en nuestro caso tomar medidas y liberarlos. Por lo general el efecto del voltaje (efectividad de la pesca) aumenta con la conductividad del agua. Asimismo, cuanto mayor sea el tamaño del pez, a un mismo voltaje, el efecto de la electricidad es mayor, tanto para la corriente continua como alterna (siendo la corriente alterna más efectiva para un mismo voltaje). El pez tiende a colocarse perpendicularmente a las líneas de corriente, para minimizar el gradiente de voltaje en el cuerpo (diferencia de potencial) (Reynolds 1996). Los efectos de la corriente eléctrica sobre los peces se pueden diferenciar en: con baja intensidad, escape; electrotaxia (c. alterna) o galvanotaxia (c. continua), natación hacia el ánodo; electronarcosis o galvanonarcosis, relajación muscular; con alta intensidad puede causar la muerte.

Las redes de encierro y uso de rotenona es una técnica utilizada para caracterizar comunidades de peces. Tiene la ventaja de que se puede estimar densidades y se puede obtener peces de zonas que con otros artes de pesca es imposible obtener, por la estructura misma de las plantas acuáticas. La rotenona es un químico natural producido por plantas leguminosas originarias del Suroeste de Asia y de América del Sur y ha sido tradicionalmente utilizado por los pescadores indígenas de subsistencia en aguas dulces y marinas de esas áreas. De hecho en Guatemala se utiliza el barbasco como manera tradicional de pescar en Peten (Barrientos observación personal). La rotenona ha sido ampliamente utilizada para erradicar especies no deseables en lagos en Florida Estados Unidos y recientemente incluso en las Islas Galápagos (Leo Nico U.

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S. Geological Survey, comunicación personal). Sin embargo también ha sido utilizada, estimando la concentración y con ciertas modificaciones de las redes, para caracterizar zonas de reproducción de lobina negra (Rogers et al. 2006). Esta técnica fue utilizada por primera vez en Guatemala para evaluar el impacto de especies no-nativas de plantas en el lago de Izabal (Barrientos & Allen 2008). Se colocaron 60 redes en zonas litorales con presencia de plantas, que regularmente son preferidas por peces que necesitan estructura como los cíclidos.

2.7 Acciones a nivel local y regional El tema de la diversidad íctica en las distintas zonas del país ha sido subestimado, a pesar de que se estima que en países en vías de desarrollo, las personas que se dedican a la pesca como actividad complementaria pueden suplementar su economía en un 20-35%. Aunado a esto, no existe área en la tierra que contenga mayor diversidad que los ecosistemas de aguas continentales.

Estos datos son de especial interés en zonas que han sido transformadas

rápidamente como el caso de Petén, que ha sufrido cambios drásticos en demografía los últimos cuarenta años, donde se estima que la población es veinte veces mayor a la fecha. Como resultado de esto, ganado y agricultura dominan la utilización de la tierra en la zona. Sin embargo, el agua, como producto necesario para estas actividades económicas, es parte de la ecuación para el desarrollo económico, y para la vida misma por lo que la mayoría de asentamientos humanos se encuentran cercanos a cuerpos de agua. Esto da como resultado una presión sobre los recursos ícticos, muchas veces subestimada por los entes gubernamentales. Las autoridades actualmente han creado conciencia de la necesidad de implementar medidas hacia los riesgos que pueden implicar la presencia de especies no nativas en los cuerpos de agua. Existen agencias locales e internacionales que están tomando iniciativas en este tema (Chávez et al. 2006)

En nuestra región se puede mencionar la iniciativa por parte de Canadá, Estados Unidos y México en el trabajo realizado “Directrices tri-nacionales para la evaluación de riesgos de las especies acuáticas exóticas invasoras: Casos de prueba para el pez cabeza de serpiente (Channidae) y el pleco (Loricariidae) en aguas continentales de América del Norte” (Hermann H. 22

y K.Schmidt. 2009), en el cual participaron varios colaboradores de los tres países en casos de estudio y directrices para el manejo de las especies invasoras.

En México especialmente se ha tenido varias dificultades con plecostomo, principalmente en la parte Sur del país, donde la pesca ha reportado hasta 36 millones de pesos anuales por la sustitución de las especies nativas (Caso El Infiernillo) (Mendoza et al. 2007).

En Nicaragua, el Instituto Nicaragüense para la Pesca y la Acuicultura INPESCA, ha desarrollado experiencias en la incidencia de plecostomo en cuerpos de agua continentales a través de investigaciones científicas y un Plan de Alerta Temprana (TAP) Varios han sido los impactos negativos que se reportan en los cuerpos de aguas continentales de Nicaragua, desde ecológicos hasta económicos, convirtiéndose en un problema para los pescadores y un reto para las autoridades responsables del manejo (UNIPESCA 2010).

2.8 Pez Diablo – Plecostomo Es un pez nativo de la cuenca del Amazonas en Sur América, perteneciente a la familia Loricariidae, de la cual se conocen hasta aproximadamente 825 especies nominales, con 83 géneros válidos, distribuidas entre Hypostomus spp y Pterygoplichthys spp. Poseen una coraza de placas óseas, que se extienden en tres hileras a lo largo de su superficie dorsal y fuertes espinas que los protegen de los depredadores (cocodrilos, nutrias y peces grandes). Poseen una boca en forma de ventosa que les ayuda a succionar y a fijarse al sustrato, resistiendo corrientes rápidas Pueden alcanzar tallas de 50 centímetros y más de tres kilogramos de peso (Mendoza et al. 2007; Mendoza et al. 2009, FISHBASE 2012).

Es una especie inofensiva para el ser humano pero por su morfología, fisiología y comportamiento, tiene un alto potencial invasivo. Su reproducción es precoz, tiene alta tasa reproductiva y cuidado parental que aseguran una alta supervivencia larval (Mendoza et al. 2007, FISHBASE 2012).Tiene gran adaptabilidad, tolerancia a la salinidad y condiciones hipóxicas, debido a su estomago que posee gran tamaño y alta vascularización, que funciona como un 23

pulmón, permitiéndole respirar aire atmosférico y resistir varios días la desecación. Se le atribuyen varios efectos negativos como especie no nativa, entre ellos: 

La re suspensión del sedimento y en cambios en el tamaño y la distribución de las partículas en el fondo



Formación de galerías profundas para anidar



Ingestión incidental de huevos de especies nativas



Competencia por alimento



Erosión de riveras y reducción de parches de vegetación acuática (Mendoza et al. 2007)



Efectos negativos socioeconómicos como: pérdidas económicas en pesquerías (hasta 36 millones de pesos anuales en la presa El Infiernillo) y perdida de fuentes de trabajo.

2.9 Lobina Negra

Es un pez de agua dulce del orden de los perciformes y de la familia de los centrarquidos. Esta especie es originaria de Norte América. Miller (1966) considera a los centraquidos como el equivalente ecológico de los cíclidos. La lobina negra se caracteriza por tener una aleta dorsal radiada espinoforme y una posterior flexible separada por una muesca. A partir del siglo XX, esta especie se ha introducido con éxito en otras partes del mundo, por lo que hoy es un pez universal. Estas introducciones han sido catastróficas en algunos casos, ya que es carnívoro, su dieta incluye insectos acuáticos, gusanos, larvas, peces y anfibios (Zaret y Paine 1970). Por estas introducción es catastróficas ha sido considerada como una de las 100 especies invasoras mas dañinas del mundo (Lowes et al. 2000). Además el tamaño de su boca es grande, lo cual amplia las disponibilidad de presas. Este pez además puede alcanzar la madurez sexual durante el segundo año de vida, lo cual lo hace altamente prolífico. Su época de reproducción esta localizada en los primeros meses del año y en el caso de Guatemala no tienen limitante con la temperatura, por lo cual se puede deducir que potencialmente se puede reproducir todo el año.

24

2.10 Tilapia Es el nombre común para al menos 100 especies de la tribu tilapiine de los cíclidos. Las tilapias han sido consideradas por muchos como las gallinas del agua. Por esto están consideradas dentro de las 100 especies invasoras de mas impacto del mundo (Lowes et al. 2000). Distintas especies de tilapia han sido introducidas en diferentes países con fines de acuacultura, sin embargo las malas prácticas y pobre planeamiento han hecho que los escapes de tilapia a cuerpos de agua naturales sea lo común.

En países como México, en lagunas de la cuenca del

Usumacinta el gobierno siembra alevines de tilapia para suplementar la pesca artesanal. Esto ocurre con el consecuente detrimento de las especies nativas. Sin embargo las tilapias son el pez más importante en acuacultura a nivel mundial. Pero en los sistemas naturales se pueden convertir en problema por competencia, modificación de hábitat e incluso depredación de huevos de otras especies.

2.11 Cíclidos Los cíclidos (Cichlidae) son una familia de peces del orden de los Perciformes. Los cíclidos son una familia de gran éxito evolutivo, mayormente de agua dulce. Cada año son encontradas numerosas especies nuevas y muchas de éstas aún no descritas. El número real de especies en esta familia no está claro debido a su complicada historia evolutiva ha generado múltiples especies y los estimados ~1500-2000 varían en cientos. La mayoría de las especies de esta familia tiene un promedio de vida de 10 a 20 años. Siendo los peces los vertebrados más abundantes del planeta, los cíclidos son una de las familias más grandes de vertebrados. Los cíclidos neo-tropicales son aproximadamente 600 especies. Los ensambles locales en el país van de 15 a 20 especies en las distintas cuencas. La morfología de estos es distintiva de los distintos grupos y esta relacionado con el tipo de dieta que poseen.

Muchos cíclidos, en particular la tilapia, son importantes en acuacultura alimenticia, mientras que otros son valorados en el comercio de mascotas. Siendo los cíclidos la familia más

25

abundante de especies de vertebrados no es de extrañar que contenga muchas especies en peligro de extinción, muchas de estas especies se encuentran en el grupo de Haplochromis.

Los cíclidos, aparte de ser muy importantes para el comercio y la economía, son muy importantes para el estudio de la evolución de especies en la ciencia, por haber evolucionado tan rápidamente en un gran número de especies muy relacionadas pero con características morfológicas muy diversas dentro de los grandes lagos de África.

Incluso en Mesoamérica la

evolución fue relativamente rápida siendo la familia más numerosa en Guatemala juntamente con los Poecilidos. Sin embargo la importancia en economía, alimentación es solo ocupada por los cíclidos para Guatemala.

Esta familia con numerosas especies puede ocupar un amplio espectro de habitas. Sin embargo la gran mayoría de los cíclidos habitan en agua dulce, aunque existen especies de agua salada y salobre, aunque muchas de las especies de agua dulce toleran el agua salobre durante largos períodos por ejemplo Cichlasoma urophthalmus. Se puede encontrar vida y la cría en ambientes de agua salada, como desembocaduras de los ríos, los cinturones de manglares alrededor de la barrera de islas. Varias especies de tilapias (tilapia, Sarotherodon, y Oreochromis) son resistentes a aguas salobres y pueden dispersarse a lo largo de las costas entre algunos ríos salobres.

El cuidado parental distingue a esta familia. La fecundidad no es muy alta comparada con los peces que se no presentan esta característica. El cuidado parental incluye huevos y la gran mayoría cuidará de los alevines durante aproximadamente un mes. En cuanto a los lugares de puesta hay de todo: en cuevas, en la superficie de piedras, en hoyos cavados por ellos mismos, sobre hojas, etc. Aunque cabría destacar la evolución en algunas especies de cíclidos que les ha llevado a incubar los huevos en su propia boca, asegurando una mayor supervivencia, pero a costa de un menor número de huevos. Muchas de las especies africanas utilizan como método de cría la incubación bucal que consiste en mantener protegidos a las crías en la boca de la madre hasta alcanza un tamaño considerable y ser liberados.

La alimentación de este grupo es sumamente amplia. Se ha encontrado que pueden ocupara la mayoría de niveles tróficos, desde filtradores, bénticos hasta predadores. Por ejemplo en Belice 26

encontraron que de 6 especies de cíclidos en el río Bladden. Todos mostraban una morfología y dieta distinta (Cochran 2010).

Muchos cíclidos que han sido accidental o deliberadamente distribuidos en libertad en las aguas fuera de su área natural se han convertido en especies dañinas, por ejemplo, la tilapia en el sur de los Estados Unidos. Esto es por su gran adaptación a casi cualquier ecosistema y su territorialidad. De hecho ha sido considerada como una de las 100 especies invasoras más dañinas del mundo. Por otro lado tilapia es la principal especie de acuacultura en países centroamericanos.

27

PARTE III RESULTADOS Se colocaron un total de 60 redes de encierro en los distintos lagos muestreados. Se realizaron 45 arrastres playeros. Y se efectuó electro-pesca por un total de 24 horas efectivas, con un área aproximada de 16 km lineales de orilla.

Todos los muestreos se realizaron en el año 2010 y

2011 en los tres lagos del estudio. El total de peces muestreados es 24,832.

3.1 Caracterización de Hábitat El hábitat litoral fue caracterizado en los tres lagos del estudio. Se muestrearon individualmente al menos 6000 m2 de hábitat litoral (Tabla 1) en los distintos lagos. Cada uno de los lagos muestra características distintas en la zona litoral.

3.1.1 Lago Petén Itzá Encontramos que para el lago Petén Itzá la vegetación sumergida más común es Vallisneria americana, seguida en menor proporción por Potamogeton illinoensis y la macro alga Chara sp. El 70% de las redes durante los distintos meses fueron colocadas en hábitat que contenían Vallisneria americana como vegetación dominante. No existe diferencia significativa entre la biomasa de la vegetación entre los distintos meses muestreados (F

4, 27

= 1.14, P= 0.35); la

relación del porcentaje de área cubierta –PAC- y biomasa de plantas fue positiva (Gráfica 1). Los parámetros fisicoquímicos no mostraron tampoco diferencia en los meses muestreados (F 4,27=1.27-1.70,

P =0.18-0.30). La temperatura del agua estuvo entre 25 a 32 grados Celsius, el

pH entre 6.7 a 8.1, la conductividad mostro un rango de 480 a 730 uS/cm y el total de solidos disueltos estuvo entre 235 a 630 mg/L.

Los parámetro físicos del hábitat litoral donde se muestrearon los peces también fueron evaluados. Estos parámetros incluyen la distancia a la orilla, grosor del fondo y profundidad (F 4,27=0.65-1.53,

P =0.22-0.49), pero ninguno con diferencia significativa.

La precipitación

pluvial y niveles del lago muestran una marcada época de lluvias y el nivel del lago responde a la cantidad de lluvia que recibe en la cuenca (Gráfica 2). 28

El hábitat típico con vegetación sumergida esta localizado regularmente a menos de 20 metros de la orilla. Existe una franja de agua entre la vegetación y la orilla que regularmente se vio ocupada por los Poecilidos y algunos Characidos. Algunos de estas franjas no se encuentran disponibles para estos peces en el pico de la época seca. Tabla 1. Descripción del hábitat litoral Lago Petén Itzá. Media y error estándar de las características físicas donde de colocaron las redes. PAC= porcentaje de área cubierta Mar

Abr

May

Jul

Oct

6

7

6

6

7

138.3±6.7

141.4±3.4

140±9.3

126.7±8

122±8.4

Fondo (cm)

13.3±1

12.1±2.1

19.2±2.4

16.7±5.1

14.5±2.8

Distancia orilla (m)

7.7±0.9

7.8±1.6

12±6.5

3.9±1.4

10.7±1.3

Biomasa vegetal (g)

780.9±425.8

803.4±189.7

905.5±302.5

880.7±279.8

1870.6±478.5

25-95

40-85

50-90

50-80

40-85

Redes (n) Profundidad (cm)

PAC (%)

FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009. Gráfica 1. Biomasa vegetal y porcentaje de área cubierta medida dentro de las redes de encierro donde fueron colectados los peces en el lago Petén Itzá.

4 3.5

Biomasa en kg.

3 2.5 2

Octuber

1.5

March April

1

May

0.5

July 0 0

20

40 60 % de cobertura vegetal

80

100

FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009. 29

Gráfica 2. Precipitación pluvial y niveles del lago para los años 2009 y 2010. Nótese la relación entre ambos parámetros. Precipitación pluvial y niveles del Lago Petén Itzá 500

1.4 2010 2009 2010 L

400

1.2 1

350

300

0.8

250 0.6

200 150

nivel (m)

precipitación (mm)

450

0.4

100 0.2

50 0

0 Ene

Feb Mar Abr May Jun

Jul

Ago Sep

Oct Nov

Dic

Mes

Fuente: INSIVUMEH

3.1.2 Lago de Izabal Encontramos que la vegetación sumergida dominante en nuestros muestreos fue Hydrilla verticillata seguida en menor proporción de Nimphae ampla, Potamogeton illinoensis, Vallisneria americana y algunas emergentes como Eleocharis sp. Al menos 70% de nuestras redes contienen hydrilla como vegetación primaria. El hábitat litoral muestra diferencias en el tipo de substrato o profundidad de las muestras. Para una descripción detallada de la zona litoral y la vegetación véase Barrientos & Allen (2008).

La precipitación pluvial y niveles del algo muestran una marcada época de lluvias y el nivel del lago responde a la cantidad de lluvia que recibe en la cuenca a través del Río Polochic y las micro-cuencas en los alrededores. (Gráfica 3). Los parámetros fisicoquímicos del lago no muestran diferencia significativa en las zonas litorales en los últimos 6 años, sin embargo existe una tendencia a la eutrofización mostrada por una tendencia decreciente del disco Secchi (comentario personal Maritza Aguirre).

No se

muestrearon sitios con profundidades mayores a 1.5 metros. 30

Gráfica 3. Precipitación pluvial promedio y para los años 2009 y 2010. Nótese la diferencia amplia del año 2010 con respecto al promedio y el año 2009.

Precipitación pluvial en el lago de Izabal

Fuente: INSIVUMEH.

3.1.3 Lago de Atitlán La caracterización de la zona litoral fue complicada por la geomorfología del lago, ya que las orillas cuentan con una pendiente alta. Esto hace imposible en muchos casos detectar hábitat litoral con vegetación acuática sumergida a menos de 2 metros de profundidad. Aunado a esto el nivel del lago subió aproximadamente 2.7 metros, lo cual hace que el hábitat litoral disponible para muestreo quedara a profundidades mayores a las de nuestra efectividad con los artes de pesca disponibles. El obstáculo más grande para caracterizar el hábitat y relacionarlo con las poblaciones de peces fue localizar 100 m 2 de zona litoral que estuviera debajo de 1.5 m. Sin embargo dos muestreos se realizaron con éxito, y se establecieron 11 sitios de muestreo que cumplían con estas características.

Dentro de la vegetación acuática muestreada se incluyen plantas emergentes y sumergidas en los cuales se encontró distintos tipos de vegetación, dominados por emergente y sumergida. La vegetación predominante es Potamogeton illinoensis e Hydrilla verticillata entre otras y la 31

presencia de un alga filamentosa. Estos hábitat fueron muestreados antes del cambio de nivel del lago. El PAC predominante para estas zonas fue de 80% y el promedio de biomasa vegetal fue 1240 g. El fondo de las zonas litorales fue rocoso arenoso y con poco material orgánico. La distancia a la orilla fue siempre fue menor de 5 metros. A pesar de que la distancia siempre se mantuvo debajo de los 5 metros la profundidad estuvo siempre en promedio cerca de los 1.6 metros. La precipitación muestra dos meses marcados de precipitación (Gráfica 4).

Gráfica 4. Precipitación pluvial e intervalos de confianza.

Precipitación pluvial en el lago de Atitlán

Fuente: INSIVUMEH

3.2 Mortalidad de juveniles por hábitat 3.2.1 Lago Petén Itzá La presencia de juveniles en el área litoral del lago, fue medida a través de los Largos Totales (LT) de los individuos en la zona. Utilizando el diseño de la Tabla 1, se muestreo individuos menores a quince centímetros de LT. Se encontró diferencias en densidades de blanco, sin embargo la moda de los individuos se localizo siempre en 3-4 cm. A pesar de que la moda no 32

cambia, la densidad de individuos fue más alta durante los meses de julio y octubre seguida por el mes de marzo (Gráfica 5).

Gráfica 5. Distribución de densidades de blanco (Petenia splendida) en redes de encierro colocadas en zona litoral en el lago Petén Itzá. Nótese que la moda esta entre 3 y 4 centímetros. 80

Distribución de densidades de pez blanco (Petenia splendida) en zonas litorales del lago Petén Itzá

individuos / 100 m2

70 60

Apr

50

Mar

40

May

30 Jul 20 Oct 10 0 1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

Largo Total

FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009. 3.8.2 Lago de Izabal La presencia de juveniles de chumbimba (Paraneetroplus maculicauda) en las zonas litorales fue registrada a través del LT de los juveniles. El diseño para el lago incluye muestreo en el pico de la época seca e inicio de la época lluviosa. Se realizó muestreo en los meses de febrero, abril y junio (Gráfica 6). Se observo diferencia de individuos con moda cambiante por meses. El mes de junio muestra los individuos más pequeños, mientras que el mes de abril muestra la moda de individuos más grande. La densidad de individuos cambia de acuerdo al crecimiento. Se muestra que el mes que tiene más juveniles coincide con el pico de lluvia en la zona.

33

Gráfica 6 Distribución de densidades de chumbimba (Paraneetroplus maculicauda) en redes de encierro colocadas en zona litoral en el lago Izabal. Nótese que la moda esta cambiante con respecto al mes de muestreo. 45

Distribución de densidades de chumbimba (Paraneetroplus maculicauda) en zonas litorales del Lago de Izabal

40

35 individuos /100 m2

Febrero 30

Abril

25

Junio

20 15 10 5 0 30

40

50

60

70

80 90 100 Largo Total mm

110

120

130

140

150

FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009. 3.2.3 Lago de Atitlán La presencia de juveniles de lobina negra (Micropterus salmoides) en las zonas litorales fue registrada a través del LT de los juveniles. El diseño para el lago fue limitado debido a la configuración geológica del mismo. No fue posible colocar redes más que en diez sitios en todos los muestreos.

Se opto luego por trabajar con pescadores de arpón artesanales para

complementar dietas y distribución de frecuencias. Se realizó el muestreo con redes en el mes de marzo y abril (Gráfica 7). Se observo diferencia de individuos con moda cambiante por meses. El mes de marzo muestra los individuos más pequeños, mientras que el mes de abril muestra la moda de individuos más grandes. La densidad de individuos cambia de acuerdo al crecimiento, y la mortalidad disminuye.

34

Gráfica 7. Distribución de densidades de lobina negra (Micropterus salmoides) en redes de encierro colocadas en zona litoral en el lago Atitlán. Nótese que la moda esta cambiante con respecto al mes de muestreo.

Distribución de densidades de lobina negra (Micropterus salmoides) en zona litoral del lago de Atitlán 50

individuos/100 m2

45 40

Marzo

35

Abril

30 25 20 15 10 5 200

190

180

170

160

150

140

130

120

110

100

90

80

70

60

50

40

30

20

0 Largo Total mm

FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009. 3.3 Tilapia en los tres lagos En el caso de tilapia no se encontraron individuos en zonas de crecimiento en el lago de Izabal. Solo se encontraron dos individuos con redes en la zona litoral del lago Petén Itzá. En el lago donde si se identifico tilapia en reproducción fue en el lago de Atitlán, sin embargo solo 15 individuos en todo el muestreo, y mostraron una moda de 11 cm.

3.4 Hábitat para reproducción El hábitat de reproducción fue analizado por medio de mapas que muestran la zona litoral en dos y seis metros desde la orilla. Eso fue delimitado como las zonas con más probabilidad de tener plantas acuáticas sumergidas o emergentes. Todos los lagos muestran una zona litoral con abundante plantas acuáticas en esa distancia de la orilla. La única excepción es el lago de Atitlán, donde esa zona puede estar a una profundidad mayor a la zona típica de colonización de las plantas ( 25 cm muestran una proporción de isotopo distinta relacionada con el cambio de hábitat.

d13C (‰ vs VPDB) Largo Total 0 0.0

5.0

10.0

15.0

20.0

25.0

30.0

35.0

-5

d13C 0/00

-10 -15 -20 -25 -30 -35

FUENTE: Proyecto FODECYT 09-2009.

3.6 Riqueza y biomasa

3.6.1 Lago Petén Itzá Encontramos 20 especies de peces presentes durante el muestreo.

Siete especies estaban

presentes todos los meses y cinco especies fueron solo encontradas en tres muestreos o menos. Solo una especie no fue capturada con redes, el pleco Pterygoplichthys pardalis (Castelnau 1855), que fue capturado con electropesca.

Algunas especies fueron poco comunes y solo las

encontramos en la época seca, como Belonesox belizanus Kner 1860, Gambusia yucatana Regan 1914 y Poecilia petenensis Günther 1866, todos de la familia de los poecilidos. Dos especies fueron capturadas solo en época lluviosa Rhamdia quelen (Quoy & Gaimard 1824) y el exótico Oreochromis niloticus (Linnaeus 1758). 43

Los datos mensuales no muestran diferencia significativa en el índice de diversidad de ShanonWeiner (F4, 27=1.69, P=0.18). Tres especies, Thorychthys affinis, Cichlasoma urophthalmum y Poecilia mexicana, forman el 75% de la biomasa muestreada en todos los meses. El rango de biomasa total fue de 0.49 a 2.57 kg/100m2, con marzo mostrando la biomasa mas alta y julio la mas baja (F 4,27=2.71, P=0.04) (Gráfica 12). Esta tendencia es dominada por Thorychthys affinis que muestra diferencia en los mismos meses (F4,27 =6.05, P=0.001). En el caso de Petenia splendida no hubo diferencia significativa en los meses muestreados. EL rango de densidad total fue de 278 a 732 por 100 m2. En el caso de las densidades, solo Thorychthys affinis muestra diferencia, nuevamente con la mas baja en julio y la mas alta en marzo (F4,27 = 6.51, P

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