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PRIMERA CONFERENCIA DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN SISTEMAS AGROPECUARIOS DE LATINOAMÉRICA (GALA)

Libro de Resúmenes Diseño Portada: Francisca Rojas, Webmaster Dirección Nacional INIA ISSN: 0717-4810 Se autoriza la reproducción total o parcial del material que aparece en esta publicación, siempre y cuando se cite debidamente la fuente y autores correspondientes. Diseño e Impresión: Imprenta América, Osorno Osorno, octubre 2014. 2

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PRIMERA CONFERENCIA DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN SISTEMAS AGROPECUARIOS DE LATINOAMÉRICA (GALA)

organiza

Instituto de Investigaciones Agropecuarias INIA-Remehue



Ministerio del Medio Ambiente de Chile

AUSPICIA

AGRADECIMIENTOS Proyecto Fontagro FTG/RF-1028-RG Proyecto Fondecyt 1121148 Proyecto Fondecyt 1130718 Programa Nacional para la Mitigación del Cambio Climático en Agricultura y Mejoramientos del Inventario Nacional de Gases de Efecto Invernadero, INIA 502068-70 3

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PRIMERA CONFERENCIA DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN SISTEMAS AGROPECUARIOS DE LATINOAMÉRICA (GALA) LIBRO DE RESUMENES EDITORES TÉCNICOS :

Marta Alfaro V., INIA Remehue, Chile Sergio González M., Ministerio de Medio Ambiente, Chile Sara Hube S., INIA Remehue, Chile Camila Muñoz M., INIA Remehue, Chile César Pinares-Patiño, CSIRO, Australia Emilio Ungerfeld, INIA Carillanca, Chile

Comité Organizador Presidenta : Marta Alfaro V., Ing. Agrónomo Ph.D. [email protected] Sara Hube S., Químico Analista Directores : [email protected] Camila Muñoz M., Med. Vet., Ph.D. [email protected] María Elena Ojeda P., Secretaria Ejecutiva [email protected] Luis Ramírez P., Ing. (E) Agrícola [email protected] Francisco Salazar S., Ing. Agrónomo Ph.D. [email protected] Emilio Ungerfeld, Ing. Agrónomo Ph D. [email protected]

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Surinder Saggar

Landcare Research, Nueva Zelandia El profesor Surinder Saggar es científico principal y líder del Equipo de Gases de Efecto Invernadero (GEI) y Fijación de Carbono en Landcare Research e Investigador Asociado del Institute of Natural Resources de la Universidad de Massey. Es reconocido nacional e internacionalmente por sus investigaciones que lleva a comprender los procesos microbianos que regulan las pérdidas de nitrógeno de fuentes agrícolas a la atmósfera. El objetivo principal de su investigación, no es solo mejorar el Inventario Nacional de GEI, sino también mejorar la eficiencia del uso de nitrógeno mediante la identificación de estrategias eficaces para mitigar estas pérdidas, para beneficio de los agricultores y el medio ambiente. A nivel internacional, obtuvo una beca de investigación de la Sociedad Japonesa para la Promoción de la Ciencia, fue profesor visitante para el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología de Chile, estableció la Red Global DNDC para ayudar a los países a estimar y verificar sus emisiones de óxido nitroso; promovió un Memorandum Tripartito de Entendimiento entre la Universidad de Massey, Landcare Research y la Universidad Agrícola de Punjab en India, para fortalecer la colaboración en la investigación e intercambio de estudiantes de postgrado. Este año ha sido invitado por la Agencia Internacional de Energía Atómica en Viena para asistirlos en el desarrollo de un proyecto coordinado de investigación, el cual tiene como objetivo minimizar los impactos de la agricultura sobre el cambio climático. Ha sido galardonado como miembro invitado por el Instituto de Ciencias en Agricultura y Horticultura de Nueva Zelandia, por la Sociedad de las Ciencias del Suelo de Nueva Zelandia, habiendo recibido además los reconocimientos Norman Taylor Memorial, Premio al Logro Regional por Landcare Research, y el Premio M.L. Leamy. Surinder además mantiene un rol activo como editor de revistas de alto impacto como Agriculture, Ecosystems and Environment, Science of the Total Environment, Soil Biology and Soil Biology and Biochemistry.

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César Pinares-Patiño CSIRO, Australia

César, es graduado de la Universidad Nacional Agraria La Molina (Lima, Perú), donde también obtuvo el grado Magister en Producción Animal. En Peru, trabajó en proyectos de desarrollo rural en los Andes y luego como Profesor de Pastos y Forrajes en su alma mater. En 1994, viajó a Nueva Zelandia, país donde obtuvo sus grados de Master (Lecheria) y PhD (Nutrición de Rumiantes) en Massey University. Cursó experiencias post-doctorales en USA, Francia y Finlandia. Hasta hace poco, ha sido el investigador con más años de servicio en la investigación de métodos de mitigación de las emisiones de metano de origen ganadero. Su trabajo ha sido fundamental para entender la variación inter-animal en emisión de metano y la determinación de parámetros genéticos, el cual fue desarrollado en colaboración con genetistas de renombre internacional (John McEwan). Este trabajo es ahora financiado por el consorcio PGGRC en Nueva Zelandia y se ha creado líneas de ovinos de baja y alta emisión de metano por unidad de consumo. Ha sido responsable de la aplicación de la técnica del gas trazador SF6 para la medición de emisión de metano en rumiantes, además ha implementado la técnica de cámaras de respiración para ovinos y vacunos que actualmente sustentan la investigación en New Zelandia. Desde Julio de 2014, es un investigador de CSIRO-Australia (Canberra), en la división de Sistemas Agrícolas Integrados.

Paul Weimer

Agricultural Research Service, Estados Unidos Paul Weimer obtuvo su pregrado en Biología en Carroll College, y su Master y Doctorado en Bacteriología en University of Wisconsin-Madison, donde estudió las bacterias termofílicas celulolíticas y los metanógenos, y el metabolismo intermediario de Methanosarcina. Luego trabajó durante 10 años en Central Research and Development Department of the E.I. DuPont de Nemours and Company, investigando rutas fermentativas para síntesis de productos químicos, microbiología del petroleo y corrosión microbiana de metales. En 1988 ingresó a US Dairy Forage Research Center, Agricultural Research Service of the US Department of Agriculture, Madison, Wisconsin. En USDA su investigación se ha centrado en la digestión de fibra ruminal, cultivo continuo de bacterias anaerobias y el uso de los microorganismos del rumen para la producción de combustibles y productos químicos. Su investigación actual se enfoca en la fisiología y ecología de las bacterias ruminales fibrolíticas, microbiología de la disminución de grasa en leche y eficiencia alimenticia en el ganado lechero. Además, fue científico visitante en la Universidad de Stellenbosch, Sudáfrica, y es Profesor Asociado de Bacteriología en University of Wisconsin, Madison.

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Laura Meza FAO RLC, Chile

Especialista en Cambio Climático y Medio Ambiente con más de 15 años de experiencia profesional. Ingeniero Agrónomo de la Universidad de Chile, con Maestría en Ciencias Ambientales (MSc) de la State University of New York y en Relaciones Internacionales (MA) de Syracuse University en EE.UU. Ha asesorado a organismos internacionales tales como la Unión para la Conservación de la Naturaleza (IUCN), Conservación Internacional (CI), y el Banco Interamericano de Desarrollo (BID) basado en Washington D.C. y a la Comisión Económica para América Latina y el Caribe (CEPAL). Desde el año 2008, trabaja en la Organización de Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) en América Latina y el Caribe en temas relativos a la adaptación de la agricultura al cambio climático, desarrollando cooperación técnica en Chile, Perú, Uruguay, Nicaragua, Colombia, Panamá y Costa Rica, entre otros países.

Emilio Ruz

Secretario Ejecutivo PROCISUR, Uruguay Es Ingeniero Agrónomo de la Pontificia Universidad Católica de Chile. Posee Master y Ph.D. en Ciencias de Suelos, ambos de la Universidad de Massey de Nueva Zelandia. Cuenta con vasta experiencia en investigación agropecuaria y dirección de institutos de investigación. Desde 2004 se desempeña como Secretario Ejecutivo del Programa Cooperativo para el Desarrollo Tecnológico Agroalimentario y Agroindustrial del Cono Sur - PROCISUR, promoviendo la cooperación entre los institutos nacionales de investigación agropecuaria de Argentina, Bolivia, Brasil, Chile, Paraguay, Uruguay y el IICA, a través de Plataformas Regionales de Innovaciones Tecnológicas e Institucionales, y coordinando proyectos internacionales de investigación, innovación y desarrollo. Es también Especialista Regional en Tecnología e Innovación del Instituto InterAmericano de Cooperación para la Agricultura – IICA.

Paulo Cornejo Guajardo

Oficina de Cambio Climático, Ministerio del Medio Ambiente, Chile Ingeniero agrónomo. Experto en inventarios de GEI con más de cinco años de experiencia en la materia, tanto en el sector público como privado. Se desempeña como coordinador del SNICHILE en la Oficina de Cambio Climático del Ministerio del Medio Ambiente de Chile. Es revisor experto de inventarios nacionales de GEI de las Partes anexo I de la CMNUCC y miembro del Comité editorial de la Base de Datos de Factores de Emisión del IPCC. Además, es profesor titular del curso Cuantificación, informe y verificación de GEI en el Programa PROGOA de la USACH. 7

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INDICE

Pág.

CHARLAS MAGISTRALES QUANTIFICACTION OF SOIL GHG EMISSIONS, ADVANCES AND CHALLENGES IN GRASSLAND ECOSYSTEMS Surinder Saggar, Principal Scientist & Portfolio Leader Greenhouse Gases & Carbon Storage, Landcare Research, Palmerston North, Nueva Zelandia

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MITIGACIÓN DE LAS EMISIONES DE METANO ENTÉRICO DE SISTEMAS GANADEROS AL PASTOREO César S. Pinares-Patiño, CSIRO, Integrated Agricultural Systems, Canberra, Australia

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ROLE OF THE RUMINAL MICROBIOME IN THE PRODUCTION AND COMPOSITION OF MILK Paul J. Weimer, US Dairy Forage Research Center, Agricultural Research Service, US Department of Agriculture, Madison, WI, Estados Unidos

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APORTE FAO A LA CUANTIFICACIÓN DE GEI Y MEJORA DE INVENTARIOS NACIONALES 41 Laura Meza, Organización de Naciones Unidas para la Alimentación y la Agricultura (FAO) en América Latina y el Caribe, Chile CUANTIFICACIÓN DE EMISIONES DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN AMÉRICA LATINA Y EL CARIBE. OPORTUNIDADES Y DESAFÍOS PARA LOS PAÍSES DE CONO SUR Emilio Ruz, Secretario Ejecutivo, PROCISUR, Uruguay

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SISTEMA NACIONAL DE INVENTARIOS DE GASES DE EFECTO INVERNADERO, LA EXPERIENCIA DE CHILE Paulo Cornejo, Oficina de Cambio Climático, Ministerio del Medio Ambiente, Chile

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SECCIÓN EMISIONES DE ÓXIDO NITROSO MITIGACIÓN DE LA EMISIÓN DE ÓXIDO NITROSO DEL DESECHO BOVINO EN LA PRADERA SUBTROPICAL UTILIZANDO UN INHIBIDOR DE LA NITRIFICACIÓN Priscila Luzia Simon, Jeferson Dieckow, Josiléia Acordi Zanatta, Reinaldo Carlos Brevilieri, Julia Gonçalves Dias Fonseca Ferreira, Bruno da Silva Pereira y Michael Nicolas Kreusch

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EMISIONES DE ÓXIDO NITROSO EN UNA PRADERA PERMANENTE FERTILIZADA CON DISTINTAS FUENTES DE NITRÓGENO EN UN SUELO VOLCÁNICO DEL SUR DE CHILE Marta Alfaro, Erika Vistoso, Francisco Salazar, Sara Hube, Luis Ramírez y Ana Rosas

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¿LAS ZONAS RIPARIANAS SON UN SUMIDERO O UNA FUENTE PARA LAS EMISIONES DE 67 ÓXIDO NITROSO? Leandro Paulino, Jaime Cuevas, José Dörner, Jaime Vargas y Cesar Leiva VALIDACIÓN Y EVALUACIÓN DE DOS SISTEMAS DE MUESTREO Y ANÁLISIS PARA CÁLCULO DE FLUJO DE GASES DE EFECTO INVERNADERO Sara Hube, Marta Alfaro y Luis Ramírez

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EMISIONES DIRECTAS DE METANO Y ÓXIDO NITROSO EN LOS SISTEMAS DE PRODUCCIÓN LECHERA DE LA REGIÓN PAMPEANA ARGENTINA Laura Finster

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VOLATILIZACIÓN DE AMONIACO POR LA APLICACIÓN DE DIFERENTES FUENTES NITROGENADAS EN PRADERA PERMANENTE DEL SUR DE CHILE Francisco Salazar, Josué Martínez-Lagos y Marta Alfaro

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EVALUACIÓN ECONÓMICA DE LAS ESTRATEGIAS DE MITIGACIÓN DE GASES DE EFECTO INVERNADERO EN SISTEMAS DE PRODUCCIÓN DE PAPA Jhenny Cayambe, Ana Iglesias, Silvestre García de Jalón, Carlos Chuquillanqui y Patrick Riga

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EMISIONES DE ÓXIDO NITROSO POR APLICACIÓN DE DISTINTAS FUENTES NITROGENADAS EN SUELOS VOLCANICOS DEL SUR DE CHILE Marta Alfaro, Evelyn Lazo, Josué Martínez-Lagos y Francisco Salazar

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EFECTO DE LOS FERTILIZANTES NITROGENADOS ORGÁNICOS SOBRE EL PROCESO DE 79 METANOGÉNESIS EN UN ANDISOL BAJO PRADERA DEL SUR DE CHILE Erika Vistoso, Marta Alfaro, Surinder Saggar, Francisco Salazar, Sara Hube, Ana Rosas, Josué Lagos y Luis Ramírez

SECCIÓN EMISIONES DE METANO DIVERSIDAD DE BACTERIAS Y ARQUEAS METANOGÉNICAS DEL ESTÓMAGO DE LA LLAMA (LAMA GLAMA) María Cerón Cucchi, Marcos Trangoni, Gisela Marcoppido, Andrea Gioffré, Paola Talia y Silvio Cravero

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EFECTO DE LA INCLUSIÓN DE LOTUS EN UNA DIETA BASADA EN KIKUYO SOBRE LA EMISIÓN DE METANO ENTÉRICO DE OVINOS Juan de J. Vargas, Edgar Cárdenas, Nhora Martínez, Martha Pabón y Juan Carulla

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EFECTO DE LA PREPARACIÓN DEL MEDIO DE CULTIVO E INHIBICIÓN DE METANOGÉNESIS SOBRE FERMENTACIÓN RUMINAL EN QUIMIOSTATO Javiera Gutiérrez y Emilio Ungerfeld

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EFECTO DE LA SUPLEMENTACIÓN CON CONCENTRADO SOBRE LAS EMISIONES DE METANO Y DESEMPEÑO PRODUCTIVO DE VACAS LECHERAS EN LACTANCIA TARDÍA Denisse Herrera, Sara Hube, Jorge Morales, Emilio Ungerfeld y Camila Muñoz

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EMISIÓN DE METANO EN OVINOS ALIMENTADOS CON ENSILAJES DE BERMUDA 91 TIFTON EN DIFERENTES EDADES DE CORTE Wilson Gonçalves de Faria Júnior, Lúcio Carlos Gonçalves y Diogo Gonzaga Jayme, Juliana Cristina Nogueira Colodo y Wilma Gonçalves de Faria EVALUACIÓN DEL EFECTO DEL ACEITE ESENCIAL DE ORÉGANO NATIVO (Lippia origanoides) DEL ALTO PATÍA SOBRE LA METANOGÉNESIS RUMINAL EN NOVILLAS DEL TRÓPICO ALTO COLOMBIANO Tatiana Rodríguez, Erika Angarita, Lorena Mestra, Edgar Mancipe, Claudia Ariza y Olga Mayorga

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EVALUACIÓN IN VITRO DEL POTENCIAL ANTI-METANOGÉNICO DE ACEITES 95 ESENCIALES EXTRAIDOS DE PLANTAS NATIVAS DE ARGENTINA Jorge Martínez Ferrer, Florencia García, María Alejandra Brunetti, Amanda Cora, Georgina Frossasco, Enrique Lucini, María Valeria Moreno, María José Martínez y Darío Colombatto EMISIONES DE METANO ENTÉRICO EN NOVILLOS CEBÚ CON Y SIN LA INCLUSIÓN DE GUAZUMA ULMIFOLIA SOBRE DIETAS DE PANICUM MAXIMUN EN EL CARIBE SECO COLOMBIANO Olga Mayorga, Erika Angarita, Ricardo Zambrano, Jaime Cardozo y Sonia Ospina

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RELACIÓN ENTRE EL CONSUMO DE MATERIA SECA Y LA ESTIMACIÓN DE LA EMISIÓN 99 DE METANO EN VACUNOS LECHEROS DIFERENCIADA POR SISTEMA DE PRODUCCIÓN Y FASE DE LACTANCIA EN LA IRRIGACIÓN MAJES –AREQUIPA – PERÚ Víctor Vélez, Alexander Obando, Felipe San Martín, Juan Olazabal, Joel Pacheco y Francisco Franco POSIBLES CAUSAS DE LA ALTA DISPERSIÓN OBSERVADA EN LAS MEDICIONES DE METANO ENTÉRICO EMPLEANDO LA TÉCNICA DE TRAZADO POR SF6 José Gere, Paula Juliarena y Roberto Gratton

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DETERMINACIÓN Y COMPARACIÓN DE FACTORES DE EMISIÓN DE METANO 103 ENTÉRICO PARA VACAS DE CRÍA EN CONDICIONES DE PASTOREO CON DOS DIETAS DIFERENTES Ricardo Bualo, José Gere, Ariel Pierini, Ricardo Arias, Facundo Ortega, Adan Wulff y Guillermo Berra

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EFECTO DEL FRUTO MOLIDO DE Enterolobium cyclocarpum Jacq Griseb. SOBRE LA POBLACIÓN DE PROTOZOARIOS Y LA PRODUCCIÓN DE METANO EN EL RUMEN DE OVINOS DE PELO Armin Ayala, Samuel Albores-Moreno, José Alayón-Gamboa, Carlos Aguilar-Pérez, Francisco Solorio-Sánchez, Luis Ramírez-Avilés, Juan Magaña-Monforte y Juan Ku-Vera

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EMISIÓN DE METANO DESDE MATERIA FECAL DE NOVILLOS CON DIETAS CON 107 DISTINTA RELACIÓN FORRAJE:GRANO María Paula Juliarena, Victoria S. Fusé, María Eugenia Priano, Lucas E. Peralta,  Andrea M. Berkovic, Horacio Gonda, Sergio A. Guzmán, José Ignacio Gere y Roberto Gratton ESTIMACIÓN DE LAS EMISIONES DE METANO ENTÉRICO EN EL SISTEMA DE 109 PRODUCCIÓN LECHERA EN PEQUEÑA ESCALA Noé Zúñiga-González, Enrique Espinosa Ayala, Rosa Elena Martínez Olvera, Pedro Abel Hernández y Luis Brunett Pérez

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CHARLAS MAGISTRALES

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Quantificaction of soil GHG emissions, advances and challenges in grassland ecosystems Surinder Saggar Principal Scientist & Portfolio Leader Greenhouse Gases & Carbon Storage, Landcare Research, Palmerston North, New Zealand. Email: [email protected]

1. INTRODUCTION Those Annex I countries who have ratified the United Nations Framework Convention on Climate Change (UNFCCC) have an obligation to report anthropogenic greenhouse gas (GHG) emissions and removals every year. The National Greenhouse Gas Inventory reports multiple gases (including carbon dioxide (CO2), nitrous oxide (N2O), methane (CH4), carbon monoxide (CO), nitrogen oxides, and non-methane volatile organic compound) from six sectors: Energy, Industrial processes, Solvent and other product use, Agriculture, Land Use Land-Use Change and Forestry (LULUCF), and Waste. Reported emissions and removals therefore need to be as accurate as possible. Using Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) 2006 guidelines and a good practice approach is a pragmatic means of building inventories that are consistent, comparable, complete, accurate, and transparent – and also a means of maintaining them in a manner that improves inventory quality over time (IPCC 2006). The goal is to provide improved estimates of GHG emissions and carbon storage, and reduce uncertainty in national inventories in the face of increasing agricultural intensification and the likelihood of dangerous climatic change. Thus, measurement of soil–atmosphere exchange of agricultural GHGs – N2O and CH4 fluxes – is a prerequisite for improving the accuracy of the GHG gas inventory and for assessing the viability of mitigation options. These measurements are also important in developing and verifying the empirical and process-based modelling approaches that provide emission estimates at farm-scale and beyond. The major difficulty in quantifying annual fluxes of N2O and CH4 at field scale is the high spatial and temporal variability. This variability is attributed to the dependency of microbial N2O and CH4 production and consumption processes on environmental controls such as substrate availability, redox potential, and temperature. Understanding the spatial variability of fluxes is therefore essential to better constrain the magnitude of the soil–atmosphere exchange of N2O and CH4 and to design statistically valid measurement programmes to determine flux rates from plot to regional levels. A simple and versatile in situ measurement technique is required to determine emissions with sufficient spatial and temporal resolution. Improved assessment of GHG emissions also requires techniques for accounting for random variation within farm units, and knowledge of factors that contribute in systematic variation among different farms and between seasons. Under the UNFCCC, the IPCC also provides a simple methodology to calculate N2O emissions from agricultural soils including fertilisers, animal waste, and crop residues where N input in each component is multiplied by the relevant emission factor (EF). Beyond this IPCC methodology there are a number of possible approaches to produce improved estimates using empirical and process-based models (Saggar et al. 2009). Measurements of GHGs are notoriously difficult as the fluxes tend to be low overall but highly variable in time and space. GHG emissions can vary significantly within the space of a few metres due to variations in soil properties and the fact that animal urine and dung are deposited as patches of high nitrogen (N) concentration. This variability presents a major challenge for estimating emissions on an area basis from point measurements using chambers. This means that for accurate assessment of N2O emissions from a soil, measurements need to cover a large area and a long time period. 15

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This paper provides a synopsis of present knowledge of the quantification of GHGs in grassland ecosystems using the already published papers, monographs, and reports. The topics covered are: i) measurement techniques; ii) challenges in measuring GHG emissions; iii) use of measured emissions and removals for developing National GHG inventory NZ; and iv) improvements and advances in emissions estimates with special reference to New Zealand.

2. MEASURING GREENHOUSE GAS EMISSIONS FROM SOILS A number of methods are used to measure rates of exchange of CH4 and N2O between the soil surface and the atmosphere. These techniques could be classified into two groups: Bottom-up and Top-down. The bottom-up approach includes simple, relatively inexpensive, easy to adopt and widely used enclosure methods commonly called chamber technique. The top-down approach involves micro-meteorological methods with various degrees of complexity (Eddy covariance, flux gradient, Eddy accumulation, and backward Lagrangian dispersion). Several reviews provide information and discussion on these approaches (Hutchinson and Livingston 2002; Rochette and Hutchinson 2005; Pattey et al. 2007; Denmead 2008; Rochette and Erikesen-Hamel 2008; Saggar et al. 2009; Parkin and Venterea 2010). Recently, deKlein and Harvey (2012) compiled N2O chamber methodology guidelines with contributions from leading experts in Global Research Alliance (GRA) member countries. This document details the current state of knowledge of chamber techniques and provides guidelines and recommendations for their use. This bottom-up method involves sampling gaseous emissions close to the soil surface. Usually a sealable chamber or base is inserted into the soil and the rate of N2O build up within the chamber is measured. Multiple chambers are required to account for the spatial variability of N2O emissions. Figure 1 shows some examples of equipment used to measure N2O emissions. While top-down methods have the advantage of achieving spatial and temporal integration of fluxes, they need to be able to detect smaller gas concentrations and are generally expensive to use.

(a)

(b)

Figure 1. Examples of equipment used for N2O measurements. (a) Bottom-up; manual gas sampling chamber, (b) Top-down; micrometeorological tower.

Saggar et al. (2004), measuring large spatial and temporal variations in N2O emissions from dairy-grazed pastures (Figure 1), observed that emissions from the ungrazed pastures are very low and less variable. Uneven deposition of excretal N in grazed pastures results in high spatial and temporal variability. Emissions are low during the dry season, high in winter, and medium in spring. They also observed very high emission levels in summer due to high temperature and moisture conditions. These emissions dropped quickly as the soil dried out. Similar temporal and spatial emission trends were obtained in sheep-grazed pastures but the magnitudes of emissions were one half to one fifth those of dairy pastures. Overall, emissions changed with changes in soil moisture where substrates were not limiting.

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Figure 2. Spatial and temporal variations in nitrous oxide emissions measured in a dairy grazed pasture (From Saggar et al. 2004). Each value for grazed site represents the mean of 18 replicates with 1 s.e. shown by vertical bars.

Chamber technique allows us to study treatment effects as well as to carry out specific process studies. The shortcomings of chamber technique, as discussed by Butterbach-Bahl et al. (2013), are due to effects on environmental conditions, limited coverage of soil surfaces (usually 40% de la dieta diaria (Vermorel, 1995; Boadi et al. 2002), nivel que puede ser anti-económico. Cuarto, no debe de olvidarse que la producción de suplementos y su uso están asociados con emisiones de otros GEI (ej. CO2, N2O). Se prevé que para el año 2050 la demanda por carne y leche de origen de rumiantes ha de duplicarse debido al crecimiento poblacional y aumento en el consumo per cápita, y se estima que incluso una reducción de las emisiones de los GEI de origen ganadero del orden del 50% serán insuficientes para cancelar las emisiones debidas al incremento de la población de rumiantes. Por consiguiente, aún si se implementaran tecnologías de mitigación, es poco probable que las emisiones globales de los GEI ganadero se reduzcan mientras la población animal global no se reduzca. Investigación de efectos del cambio climático en los sistemas de producción animal y las emisiones de GEI aún son incipientes. Hay indicios de que escenarios de cambio climático estarán asociados con incrementos en las 25

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concentraciones de CO2 en la atmósfera, temperatura, intensidad y frecuencia de eventos climáticos extremos, y cambios en los patrones de precipitación (Crimp et al. 2014), con severas consecuencias en el bienestar y productividad de las especies ganaderas. Por ejemplo, la variabilidad en la disponibilidad y calidad de forrajes se acentuará, mientras al mismo tiempo plagas y especies invasoras incrementaran su presencia en los sistemas de pastizal. La productividad animal se verá comprometida por el mayor gasto energético requerido para el mantenimiento y homeostasis. Este escenario exige que nuevos sistemas resilientes e integrados de producción requieren desarrollarse donde el manejo de los recursos (base de alimentos y animales) puedan cambiarse/ajustarse rápidamente a fin de continuar con la provisión de alimentos de origen animal.

2. Desarrollo de alternativas de reducción de las emisiones de metano entérico Durante los últimos cinco años, se ha producido abundante literatura concerniente con la proposición de alternativas de reducción de las emisiones de CH4 entérico a nivel de animal individual. Estas propuestas de mitigación se pueden clasificar dentro de tres rubros importantes de manipulación, que no son excluyentes uno del otro: manipulación alimenticia y dietética, manipulación animal y manipulación microbiana. Cabe indicar que cualquier método de reducción de las emisiones de CH4 operaría via la alteración del ecosistema ruminal y la tasa de metanogénesis. La relativa importancia de los tres rubros de manipulación de la emisión de CH4 dependerá del sistema de producción ganadero en donde se encuentren los animales. Por ejemplo, los sistemas intensivos de producción tipo ‘feedlot’ se caracterizan por tener emisiones reducidas y el potencial de reducción de estas emisiones son relativamente menores dado que las manipulaciones animales y dietéticas ya se han implementado con la intensificación de producción (Capper et al. 2009), quedando por consiguiente potencial para implementar las manipulaciones microbianas. Por el contrario, los sistemas más extensivos tales como aquellos al pastoreo tienen un gran potencial para la reducción de las emisiones principalmente a través de las manipulación animal y microbial y también con cierta limitación las manipulación dietética, esto es porque en estos sistemas los animales son manejados con menos frecuencia y por consiguiente hacen poco prácticas o económicas la suplementación dietética. Sin embargo, los sistemas basados al pastoreo tienen un buen potencial de reducción a través de la manipulación dietética vía el uso de nuevos sistemas forrajeros, especialmente aquellos que incluyan contenidos apropiados de taninos condensados. Aspectos muy importantes que deben considerarse en la evaluación de las alternativas de abatimiento de las emisiones de CH4 son: (1) persistencia del efecto de la manipulación, (2) eficacia de la manipulación en términos de magnitud del impacto, (3) intervalo de tiempo desde su aplicación hasta su impacto (i.e., efecto inmediato, de medio o largo plazo), (4) costo, (5) efectos sinergéticos y antagónicos en el animal, sistema de producción y cadena alimenticia (ej. emisión de otros gases, seguridad alimentaria, mejoramiento en conversión alimenticia, etc.). Finalmente, debe de considerarse la unidad de medida del impacto de las propuestas de mitigación. Por ejemplo, si debe ser por unidad animal, materia bruta o digestible ingerida o peso vivo. En adición, extensión a grupos de animales debe considerar emisiones por unidad de área, hato, producto animal estándar (ej. leche ajustado por contenido energético o grasa) e incluso análisis de ciclo de vida. 2.1 Manipulación alimenticia y dietética Los hallazgos de Blaxter y Clapperton (1965) son citados con mucha frecuencia para recomendar el incremento del nivel alimenticio como la herramienta más potente para reducir las emisiones de CH4 entérico. Quiere decir que a medida que el consumo de alimento incrementa la producción absoluta de CH4 se incrementa, mientras que el rendimiento de CH4 por unidad de consumo (ej. EBI) se reduce, y la alimentación generosa resulta en mayor productividad animal. Es cierto que consumos altos resultan en producciones incrementadas de CH4 porque más alimento es procesado, mientras la tasa de metanogenesis se reduce. El mecanismo para la negativa asociación entre rendimiento de CH4 y consumo reside en que a medida que el consumo aumenta el tiempo de retención de la digesta en el rumen disminuye y por ende la actividad celulolítica disminuye resultando en una reducida extensión de digestión de fibra (el componente más metanogénico del alimento) y una fermentación que favorece la 26

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producción de ácido propiónico en lugar de ácido acético. Es también cierto, que en alguna medida las dietas altas en concentrados sobre todo aquellas con deficiencia en fibra efectiva conllevarán a la disminución del pH ruminal, al cual los metanogénicos son muy sensitivos. En dietas basadas en forrajes (mayor contenido de fibra de digestión lenta), sin embargo, la asociación negativa entre rendimiento de CH4 y consumo parece ser muy débil comparado con lo observado en dietas mixtas (>40% concentrado). Es muy bien establecido que la calidad de los forrajes declina con el avance en el estado fenológico, y que las leguminosas sobre todo las de clima templado tienen una mayor calidad que las gramíneas, y en turno las gramíneas C3 mayor que las gramíneas C4. Por consiguiente, es de esperarse que el rendimiento de CH4 por unidad de material ingerido será menor a medida que la calidad del forraje aumente (i.e., menor contenido de paredes celulares pero mayor contenido de carbohidratos solubles). Sin embargo, recientes estudios en Nueva Zelandia muestran que la calidad del forraje tiene muy poco impacto en el rendimiento de CH4 entérico. No obstante el menor impacto de la calidad de forraje, menores intensidades de emisión de CH4 por unidad de producto animal serán asociadas con los forrajes de buena calidad, comparado con aquellos de menor calidad. Esto quiere decir que para un nivel dado de producción animal, la cantidad consumida de un forraje de buena calidad será menor que aquella de un forraje de calidad media o baja (si es que no hubiera limitación física al consumo). Los compuestos secundarios presentes en las especies forrajeras sobre todo leguminosas (ej., taninos condensados y saponinas) han demostrado eficacia de reducción de las emisiones de CH4 entérico y parece que este efecto también continúa en el estiércol. Los compuestos secundarios también son potencialmente beneficiosos en reducir las emisiones de N2O puesto que al reducir la proteólisis en el rumen reducen la partición del nitrógeno (N) hacia el N urinario y mejoran la retención del N. Como es sabido, el N urinario es la fuente más importante de emisión de N2O y la mantención de las pasturas en estadios vegetativos a fin de optimizar su consumo y valor alimenticio tiene un efecto positivo en la emisión de N2O por dos razones. Primero, es una práctica común usar alta fertilización nitrogenada para maximizar la producción primaria durante el estadio vegetativo, y esto incrementa los contenidos de N en la dieta. Segundo, mientras el material forrajero vegetativo garantiza incrementar el consumo voluntario, a medida que éste incrementa la tasa de partición de N hacia el N urinario incrementa casi exponencialmente mientras la retención de N permanece sin cambio. Se sospecha que la alta fertilización nitrogenada de forrajes tiene un efecto negativo en la metanogénesis via el contenido de nitratos. Los nitratos pueden reemplazar al CO2 como aceptores de electrones, de este modo produciendo amonio en lugar de CH4 (Leng, 2008). Sin embargo, en la práctica parece que el efecto es muy variable y además hay el riesgo de que cantidades excesivas de nitrato pueda inducir metahemoglobinemia (toxicidad por nitritos). En sistemas de pastoreo, aunque se puede controlar la calidad nutritiva del pasto, no se puede maximizar los beneficios del nivel de alimentación de los forrajes en reducir las emisiones de CH4 por tres razones fundamentales. Primero, el pasto por ser fibroso y tener bajo contenido de materia seca es voluminoso y su pasaje a través del rumen requiere mayor tiempo de retención, de este modo limitando la capacidad de ingestión. Segundo, el animal para cosechar su alimento tiene un tiempo limitado puesto que tiene que asignar el tiempo a otras actividades fundamentales (ej. rumiación, búsqueda de alimento y agua, etc.). Tercero, el pasto es el alimento más barato para la producción ganadera y para mantener tanto la eficiencia de su utilización (cosecha) y su calidad, la carga ganadera instantánea generalmente es alta, dejándose que los animales compitan por una cantidad limitada de forraje. Las especies forrajeras más promisoras para reducir las emisiones de CH4 aún tienen cualidades agronómicas muy pobres en términos de persistencia y resistencia al pastoreo. Los programas de mejoramiento forrajero están interesados en incrementar los contenidos de azúcares solubles, lípidos y taninos condensados en las especies forrajeras. Tal vez esta estrategia sea más sostenible que el mejoramiento de especies forrajeras dependientes de la alta fertilización nitrogenada. Un problema asociado con la incorporación de nuevas especies forrajeras es el costo de su establecimiento y también el efecto de la renovación de pasturas en la perdida de las reservas 27

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de carbono del suelo (otra fuente de GEI). El uso estratégico de cultivos forrajeros (ej., cereales y crucíferas) en fresco o conservado también tiene potencial de reducción de las emisiones de CH4 debido a la modificación de la fermentación microbiana asociada atribuible a su digestión más rápida, carbohidratos solubles, compuestos secundarios y posiblemente nitratos. El uso de aditivos dietéticos tales como monensina, ácidos orgánicos, pro-bióticos, nitratos, etc. también tienen potencial para reducir las emisiones de CH4 entérico. En general estos aditivos muestran sus efectos en sistemas intensivos, mientras que en sistemas de producción animal basados en el uso de forrajes no han mostrado eficacia muy a pesar de su impracticabilidad de su uso. Un aspecto adicional de los aditivos dietéticos es relacionado a los residuos que pueden persistir en los productos de origen animal. 2.2 Manipulacion microbial No se debe de olvidar que el CH4 es producto de la fermentación microbiana de la materia orgánica de los alimentos (Figura 1, Buddle et al. 2010) y que el animal es sólo un hospedero que influye indirectamente a la tasa de metanogénesis a través de selección de dieta, tasa de consumo, tamaño ruminal, masticación/salivación, tasa de pasaje, etc.

Figura 1. Metanogénesis ruminal. La investigación comprendida en las manipulaciones microbiales en el rumen incluyen: desarrollo de vacunas, desarrollo de la capacidad de fagocitosis, control de protozoarios ruminales, potenciación de los homoacetogénicos, desarrollo de inhibidores de metanogénesis y modificadores de fermentación, etc. Estas manipulaciones tienen potencial para reducir directamente e indirectamente la población y actividad de los metanogénicos ruminales y adicionalmente de dirigir el balance de hidrógeno resultante en beneficio del animal (ej. producción de ácido acético). Sin embargo debe tenerse en cuenta que el rumen es un sistema muy resiliente y los metanogénicos han evolucionado hace varios billones de años y su co-evolución con los sistemas digestivos datan millones de años. Por consiguiente, las manipulaciones no son muy simples de plasmarse. Un aspecto adicional a tener en cuenta es también la gran diversidad de metanogénicos, lo cual implica que la manipulación microbial debe de afectar a todas las especies metanogénicas. En general, con excepción de la defaunación, las técnicas de manipulación microbiana aún se encuentran en estadios primarios de desarrollo. Recientes logros en la secuenciación del genoma de algunos metanogénicos ofrece una herramienta útil para la aceleración del desarrollo de vacunas e inhibidores de la metanogénesis (Attwood, 2014). Hace una década CSIRO-Australia desarrolló unas vacunas anti-metanogénicas pero su desarrollo fue discontinuado. Al presente, la aproximación que se está usando en Nueva Zelanda para el desarrollo de vacunas es la generación 28

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de anticuerpos salivales a fin de neutralizar a los metanogénicos o perturbar la formación de CH4 (Wedlock, 2014). La vacunación, si es que se puede desarrollar, puede tener buena efectividad y sería de relativamente fácil adopción puesto que es una forma común de prevención de enfermedades en la producción animal. Los bacteriófagos o fagos son virus que infectan a bacterias específicas y es conocida la terapia fágica como un método de control de patógenos. Muy a pesar que muy pocos fagos anti-metanogénicos han sido reportados, todo hace pensar que la diversidad es mucho más amplia. Entonces, la habilidad de estos microorganismos para penetrar y subsecuentemente llevar a cabo los ciclos líticos y lisogénicos los hacen potencialmente útiles para la mitigación de las emisiones de CH4. Los metanogenicos usan el gas H2 como la fuente de energía para reducir el CO2 a CH4, mientras que las bacterias homoacetogénicas tienen la capacidad de usar el H2 para reducir el CO2 a acetato. La diferencia está en que mientras la energía en el CH4 se pierde, la energía en el acetato es utilizada por el animal. Algunas bacterias acetogénicas han sido aisladas del rumen y potencialmente podrían usarse para fines de mitigación de la producción de CH4 y a la vez mejorar la eficiencia de alimentaria. Sin embargo, en el sistema ruminal los acetogénicos no pueden competir con los metanogénicos en el uso de H2. De este modo, la propuesta de mitigación usando acetogénicos sólo podría funcionar bajo condiciones donde los metanogénicos han sido previamente controlados y hay suficiente H2 para el crecimiento de los acetogénicos. La defaunación ruminal (remoción de los protozoarios) ha sido asociada con la reducción de las emisiones de CH4, posiblemente debido a la disrupción de la transferencia inter-especies de H2. Sin embargo, la reducción en emisión parece ocurrir solamente en las dietas altas en concentrados, mientras que en dietas basadas en forrajes esta relación es inexistente e inclusive contraria. En adición, no existe una tecnología apropiada para la defaunación para sistemas basados en pasturas y tal vez el desarrollo de vacunas contra protozoarios o el uso de compuestos secundarios en las plantas forrajeras (saponinas) sean las alternativas a la defaunación química propiamente dicha. 2.3 Manipulación animal Tradicionalmente la ciencia animal ha ignorado las variabilidades inter-animal observadas en casi todas las características productivas y funcionales. Estas variaciones existen inclusive en los recursos animales de bastante especialización y por ende gran historial de selección artificial, como es el caso de razas de leche. Es de esperarse que la variabilidad inter-animal en las características animales relacionadas con las emisiones de CH4 pueda ser aún más grande en sistemas de producción cuyos recursos animales hayan sufrido menor intensidad de selección, como es el caso de razas nativas y criollas. Actualmente, usando recursos animales con intensidades de selección altas tales como las razas especialidades en producción de carne y leche en base a raciones mixtas y también aquellas basadas en pastoreo intensivo se ha comenzado a desarrollar dos alternativas de explotación de la variabilidad interanimal con miras a reducir las emisiones de GEI. Una de las alternativas es indirecta y está basada en el concepto del ‘consumo neto de alimentos’, llamado también ‘consumo residual’, mientras la otra es directa e involucra la aplicación de conceptos de selección animal para rendimiento de CH4 por unidad de consumo. El consumo residual es la diferencia entre el consumo real del animal durante el periodo de medición (~80 días para ganancia de peso) y el consumo esperado en base al peso del animal y performance de ganancia de peso (o producto), calculado usando ecuaciones de balance energético. Aquellos animales que consumen menos de lo esperado tienen valores negativos de consumo residual (son más eficientes), mientras que aquellos que consumen encima de los valores esperados tienen valores positivos (ineficientes). Esta medida de eficiencia alimentaria es heredable y es de mucho más valor para propósitos de selección que las mediciones de eficiencia alimentaria bruta (ej. ganancia de peso/consumo). Aún se desconoce a ciencia cierta cuál es el mecanismo responsable para la variación en consumo residual, pero todo parece indicar que los animales más eficientes tienen menores requerimientos para las funciones asociadas con el mantenimiento y homeostasis. La relación entre el consumo residual y las emisiones de CH4 no es todavía clara. No obstante, para un mismo nivel de producción de leche o carne se gastará menos alimento y por consiguiente habrá menor emisión de GEI si se usaran animales de consumo residual negativo en lugar de 29

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aquellos con consumo residual positivo (Basarab et al. 2013). Lamentablemente, para sistemas de pastoreo no se puede aplicar el concepto de consumo residual directamente puesto que aún existen deficiencias en técnicas para medir/estimar el consumo voluntario con cierta certeza, entonces queda la búsqueda de indicadores de consumo residual. Estudios recientes (Carberry et al. 2014; McCann et al. 2014) en vacunos de carne indican diferencias en microbioma ruminal entre animales divergentes en consumo residual. La presión de selección animal para consumo residual negativo podría potencialmente comprometer las características funcionales (ej., rusticidad, reproducción) al aminorar los requerimientos para las funciones básicas (mantenimiento). La otra alternativa para explotar directamente la variación animal es aquella que se sustenta en la variación interanimal específica en emisiones de CH4. Es bastante documentado que animales alimentados con una dieta única en cantidades fijas resultan en una variabilidad inter-animal grande (Lassey et al. 1997; Pinares-Patiño et al. 2003) y recientemente se ha progresado en determinar la heredabilidad y repetibilidad de esta característica (PinaresPatiño et al. 2013a). Los indicios indican que el factor responsable para las diferencias inter-animales es el tamaño y volumen ruminal y la tasa de pasaje de los alimentos, que resultan en composición microbianas y tasas de fermentación en rumen diferentes (Pinares-Patiño et al. 2013b; Kittelmann et al. 2014; Shi et al. 2014). En Nueva Zelandia se ha producido líneas de ovinos con rendimientos de CH4 altos y bajos a fin de establecer los mecanismos involucrados en la diferencia y sus asociaciones con las características de producción y funcionales, con miras a la selección animal a través de su incorporación en índices de selección. Esta alternativa no parece comprometer la eficiencia de conversión alimentaria, por lo menos con forrajes de buena calidad (Pinares-Patiño et al. 2013a). Un aspecto importante que requiere atención es que si genotipos animales con emisiones altas de CH4 serian los más adecuados para sistemas de producción en base a forrajes de calidad pobre y media, y de disponibilidad baja. La totalidad de la energía metabolisable (EM = EBI - energía en heces y orina - energía en gases) consumida por el animal para su propio mantenimiento se pierde como calor. En sistemas de lechería, dependiendo del estado de lactancia, el componente mantenimiento puede representar entre 40 y 75% del total de los requerimientos de EM. Por esta razón, si incrementamos la productividad animal, la producción absoluta de CH4 se incrementará, mientras que la intensidad de emisión por unidad de producto disminuirá a una tasa mayor. Mejorar el sistema de producción implica optimizar la productividad animal vía el mejoramiento del manejo, nutrición, reproducción y uso de genotipos apropiados, de modo que las emisiones asociadas con los requerimientos de mantenimiento se diluyen y aquellas asociadas con la producción se incrementan. El concepto de la dilución de las necesidades de mantenimiento no sólo aplica al animal individual durante un periodo específico (eg. lactancia), sino que también a nivel de hato/rebaño. Por ejemplo, mantener en un rebaño a animales enfermos o aquellos que no pudieron concebir, o animales sub-alimentados, estarán asociados con altos porcentajes de partición de la EM para mantenimiento y por ende tendrán un impacto fuerte no solo en la intensidad de emisión de CH4 de todo el hato/rebano (emisión total por kg de leche o carne) sino también en la economía de producción. Los efectos del mejoramiento de la productividad animal sobre las emisiones de los GEI solo serán efectivos si paralelamente se reduce el número de animales. Por ejemplo, en Nueva Zelandia las emisiones de CH4 de la ovejería se redujeron mientras que las de la lechería se incrementaron muy a pesar del mejoramiento de la eficiencia ganadera lograda en estos rubros de la producción animal. Tabla 1. Cambio en las emisiones de CH4 entérico en el sistema pastoral de ganadería ovina y lechera en Nueva Zelanda entre los años 1990 y 2006 (Fuente: Pinares-Patiño et al. 2009).

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3. Conclusión La emisión de CH4 de sistemas ganaderos es apenas un aspecto de todo un rubro de impactos ambientales de esta actividad. Por consiguiente, al comparar alternativas de mitigación de CH4 entérico, se debe de considerar no sólo el efecto directo sobre esta fuente, sino también el efecto indirecto en otras fuentes de CH4 y de los otros GEI, y también otros impactos ambientales así como efectos en la cadena alimenticia. Por ejemplo, comparado con sistemas de estabulación, los sistemas pastorales están asociados con emisiones mínimas de CH4 de origen de estiércol, mientras las emisiones de N2O son mucho más altas. Podemos afirmar que en este momento no existe tecnología para la mitigación de las emisiones de CH4 en animales al pastoreo. Los esfuerzos de investigación aun están en desarrollo y aún falta mucho tiempo para que alguna alternativa promisora se pueda evaluar en condiciones de producción por sus efectos directos en la producción de CH4 e indirectos en el sistema de producción (ej. impacto ambiental general, productividad animal y costo/ beneficio). Por lo tanto, queda la optimización del sistema de producción orientada a maximizar el uso de recursos, principalmente alimenticios, como la alternativa más importante para reducir la intensidad de emisión de los GEI (i.e., emisión por unidad de producto o servicio animal). Esto no necesariamente implica la intensificación del proceso de producción. En última instancia, la producción animal orientada al mercado debe de ser económicamente viable y con un reducido impacto ambiental. Es más, frente a escenarios de cambio climático en el presente y en el futro cercano, los sistemas ganaderos pastorales deberán ser altamente resilientes, mientras que los ganaderos tendrán que ser capaces de implementar rápidos ajustes en el manejo.

4. Referencias Attwood, G. 2014. Exploring rumen methanogen genes to identify targets for methane mitigation strategies. Pp. 41-42 in: Aspin, M., Lambert, G. and Larking, K. (Eds.), 5 Year Science Progress Report 2007-2012. Pastoral Greenhouse Gas Research Consortium, Wellington, New Zealand. Basarab, J.A., Beauchemin, K.A., Baron, V.S.,Ominski,  K.H., Guan, L.L.,  Miller, S.P.  and  Crowley, J.J. 2013. Reducing GHG emissions through genetic improvement for feed efficiency: effects on economically important traits and enteric methane production. Animal 7(Suppl 2): 303–315 Blaxter, K.L. and Clapperton, J.L. 1965. Prediction of the amount of methane produced by ruminants. Br. J. Nutr. 19: 511-522. Boadi, D.A., Wittenberg, K.M. and McCaughey, W.P. 2002. Effects of grain supplementation on methane production of grazing steers using the sulphur (SF6) tracer gas technique. Can. J. Anim. Sci. 82:151–157. Buddle, B.M., Denis, M., Attwood, G.T., Altermann, E., Janssen, P.H., Ronimus, R.S., PinaresPatiño, C.S., Muetzel, S. and Wedlock. N.D. 2011. Strategies to reduce methane emissions from farmed ruminants grazing on pasture. The Vet. J. 188:11–17. Capper, J.L., Cady, R.A. and Bauman, D.E. 2009. The environmental impact of dairy production: 1944 compared with 2007. J. Anim. Sci. 87:2160–2167. Carberry, C.A., Waters, S.M., Kenny, D.A. and Creevey, C.J. 2014. Rumen methanogenic genotypes differ in abundance according to host residual feed intake phenotype and diet type. Appl. Environ. Microb. 80: 586–594. Crimp, S., Howden, M., Stokes, C., Schroeter, S. and Keating, B. 2014. Climate change challenges for low-input cropping and grazing systems – Australia. Pp. 47–68 in: Fuhrer, J. and P.J. Gregory (Eds.) Climate change impact and adaptation in agricultural systems. CABI, Oxfordshire, UK. 31

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ROLE OF THE RUMINAL MICROBIOMEIN THE PRODUCTION AND COMPOSITION OF MILK Paul J. Weimer US Dairy Forage Research Center, Agricultural Research Service, US Department of Agriculture, Madison, WI USA. Email: [email protected]

1. ABSTRACT Environmental problems associated with animal agriculture arise primarily from inherent inefficiencies in converting energy in feeds to useful products. Attenuating these inefficiencies provides substantial potential to improve both the economics and environmental footprint of animal agriculture, particularly in the case of ruminants. An attractive target is the improvement of feed efficiency (unit of product per unit feed input), particularly through maintaining and improving the fat content of milk, which represents the largest energy sink in dairy cattle. Some microbiological aspects of milk fat depression are presented within the context of the complexity and stability of the ruminal microbial community. Progress in modulating the composition of milk and improving feed efficiency will require further studies aimed not only at characterizing microbial community composition of the rumen, but also at linking specific microbial taxa to beneficial or deleterious production outcomes.

2. INTRODUCTION Animal agriculture has been central to the development of human civilization, and serves a critical role in feeding the majority of the world’s 6.1 billion people, as well as a major contributor to economies worldwide. Modern livestock agriculture has a huge environmental footprint, although over time its impact on a per-unit product in some cases (for example, in dairy production in the USA) has actually decreased substantially (Capper et al. 2009). One aspect of animal agriculture that has received a great deal of recent attention is its contribution to the production of greenhouse gases. Animals, particularly ruminants, produce large amounts of methane during their digestion of feeds, and mineralization in soil of the ammonia and organic nitrogen within animal manures is a major worldwide source of nitrous oxide produced during the microbially driven nitrogen cycle. These waste products (methane and manure) in the ruminant represent energy lost from feeds, and can be viewed as fundamental and inherent inefficiencies in biological energy utilization. The goal of mitigating GHG emissions from ruminants is largely focused on combining accurate measurements of ruminal emissions (direct and indirect) with various strategies (feed additives, probiotics, manure management) to modify the ruminal fermentation in order to reduce output of methane and ammonia (Powers et al. 2014). An alternative strategy is to focus directly on improving the efficiency of feed utilization; i.e, achieving a greater partitioning of feed energy into useful products, which should result in a parallel decrease in losses to methane and manure. This approach reflects the results of a detailed analysis of environmental sustainability and greenhouse gas emissions in the Cow of the Future project established by the Innovation Center for US Dairy (Knapp et al. 2011). This study identified six major strategies for reducing greenhouse gases in dairy production. One of the more important of these strategies is improvement in feed efficiency. As stated in the report, “Feed efficiency has been identified by the Advisory Group as an area in dairy nutrition with a large knowledge gap, with high potential value for improving dairy profitability and reducing methane emissions per unit of product”. Achievable improvements in feed efficiency were predicted to potentially reduce methane emissions per unit of milk by 6 to 8%. This paper will examine some general concepts in the efficiency of energy conversion in dairy cattle, and then will focus on milk composition –a major determinant of feed efficiency – and on how it might be impacted by the composition and activities of the ruminal microbial community. 33

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3. FEED EFFICIENCY With respect to livestock-based agriculture, feed efficiency is simply a quantitative expression of the conversion of feeds into useful animal products -- primarily milk and meat. It may be expressed as such (and termed gross feed efficiency), or, it may be calculated to take into account other sinks for retention of energy from digestion (for example, gestation of the fetal calf), but excluding energy lost as waste (methane and manure; Figure 1). In beef cattle, gross feed efficiency is typically expressed as average daily gain per unit of dry matter intake (ADG/ DMI). Because beef animals (most of which are steers) gain weight virtually continuously until slaughter and do not go through a reproductive cycle, there are few factors confounding the concept or measurement of feed efficiency. We can think of energy being partitioned into animal mass and waste (methane, manure and heat), and with a portion of feed used for maintenance.

Figure 1. Energy partitioning in the dairy cow. Successful strategies to increase efficiency of feed conversion to useful products should reduce inefficiencies (production of manure and methane).

Dairy cattle produce substantially more methane than do beef cattle, for a variety of reasons. Firstly, they have higher levels of feed intake, necessary to produce robust amounts of milk. Secondly, their diets typically contain higher levels of forages (at least compared to feedlot-fed beef steers), and the resulting ruminal fermentation operates at a higher pH, which is more favorable for the growth of methanogenic archaea. Thirdly, unlike beef cattle that are grown as quickly as possible for slaughter, dairy cattle are first grown to maturity then managed for multiple lactation cycles and thus longer lifespans. Ideally, high production is maintained for as many cycles as possible, but in the US most cows are culled after 2 or 3 lactations due to declining production as well as various health problems attendant to very energy-rich diets used to sustain high levels of milk production. Cows in pasture-based systems, despite lower productivity, have more longevity and consequently are also major contributors to the waste burden. In either case, feed efficiency in dairy cattle is substantially more complicated than in beef cattle. Prior to breeding, feed energy is partitioned into weight gain, maintenance and waste, but after breeding, feed energy is distributed into these components plus milk production, gestation, and other sinks, such as the immunological demands for combating mastitis. During the lactation cycle, the partitioning of feed energy into these components is constantly changing. Nevertheless, for a high-producing dairy cow, milk is the single largest energy sink, and thus represents a major potential route for improving production efficiency, along with reducing production inefficiencies due to delayed pregnancy and cow attrition.

4. EFFECT OF THE RUMINAL MICROBIOME ON MILK FAT PRODUCTION The three major organic components of milk are fat, protein and lactose (Table 1). Of these components, fat has 34

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the highest energy content and is the most variable in concentration. In fact, most pricing structures for milk in the US pay producers primarily on fat content (Jesse and Cropp, 2010), especially in the upper Midwestern US, where most milk is used to produce cheese, most varieties of which require milk having a fairly high fat content. Milk fat depression (MFD, defined here as production of milk with an average fat content of