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LA CÉLULA EUCARIOTA (I): LA TEORÍA CELULAR. EL CITOSOL Y LAS ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA. 1. 2. 3. 4.

Introducción. Orígen y evolución celular. La Teoría Celular. Morfología celular. Estructura celular:
De las células procariotas.
De las células eucariotas. 5. Las estructuras no membranosas de la célula.
Citoplasma.
Inclusiones citoplasmáticas: • Inclusiones de Reserva. • Pigmentos. • Inclusiones de proteínas precipitadas.
El Citoesqueleto: • Microfilamentos. • Filamentos intermedios. • Microtúbulos.
El Centrosoma.
Los Cilios y los Flagelos.
Los Ribosomas.
La Matriz Extracelular.
La Pared Celular: • En vegetales.

6. Anexo. ooooooooooOOOOOOOOOOoooooooooo

1. INTRODUCCIÓN. Casi todos los avances científicos han sido el resultado de nuevos descubrimientos técnicos, pero sobre todo ha sido así en lo referente al estudio de la célula. Las células son muy pequeñas y además complejas, de ahí que resulte difícil tanto observarlas como determinar sus características: composición química, funciones de sus componentes, etc. El estudio de la célula depende, pues, de los instrumentos de trabajo que se puedan usar. De hecho, los mayores avances de la Biología Celular han sido el resultado del descubrimiento de nuevas herramientas y métodos de estudio. Anton van Leewenhoek (1632-1723) fue el primero que observó células vivas: espermatozoides, eritrocitos, protozoos e incluso bacterias. El estudio científico de la célula no se inició hasta comienzos del siglo XIX cuando, gracias a la mejora en la calidad de los microscopios, se convirtieron en instrumentos imprescindibles para la investigación. En pocos años se desarrolló la “Teoría Celular”, una de las generalizaciones más importantes del pensamiento biológico. Dicha teoría marca el nacimiento de la Biología Celular.

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2. ORÍGEN Y EVOLUCIÓN CELULAR. LA TEORÍA CELULAR. El orígen de los seres vivos, capaces de reproducirse y de realizar intercambios de materia y energía con el medio, ha sido el episodio más difícil de comprender en la evolución del planeta Tierra. EL COMIENZO DE LA VIDA

La Tierra se formó hace unos 4500 m.a., y la vida unos mil millones de años después (hace 3500 m.a.). La explicación de cómo apareció resulta especulativa. En 1922, Alexander Oparin formuló su hipótesis sobre los procesos de evolución química que debieron producirse durante el origen de la vida. Según él, las moléculas orgánicas podrían formarse con los gases de la atmósfera reductora primitiva, concentrándose formando una “sopa” en los mares y lagos terrestres. La comunidad científica ignoró sus ideas. En 1950, Stanley Miller probó la hipótesis de Oparin usando un aparato ideado por él, haciendo pasar vapor de agua por un recipiente que contenía una mezcla de gases (metano, amoniaco e hidrógeno), al tiempo que hacía pasar por dicho recipiente una descarga eléctrica. El resultado fue la formación de una serie de moléculas orgánicas (ác. Aspártico, ác. Glutámico, ác. Acético, ác. Fórmico, urea y aminoácidos como la alanina y la glicina). LAS PRIMERAS CÉLULAS

El siguiente paso evolutivo tendría que ser la formación de macromoléculas. Se demostró que calentando mezclas secas de aminoácidos, éstos se polimerizaban y formaban polipéptidos. Pero para que una molécula pudiera estar implicada en procesos vitales, tendría que tener la capacidad de autorreplicarse (Geoffrey Cooper, 1997). De las macromoléculas conocidas hoy día, sólo los ácidos nucleicos tienen la capacidad de replicación. A principios de la década de 1980, Altman y Cech demostraron que el ARN es capaz de catalizar una serie de reacciones, incluida la polimerización de nucleótidos. Hoy está admitido que el ARN constituyó el primer sistema genético. Lo que llamaríamos primera célula estaría formada por su ARN autorreplicativo rodeado por una membrana de fosfolípidos, formando así el modelo celular más sencillo y primitivo. LA TEORÍA ENDOSIMBIÓTICA

Carl Wose (1980) denominó progenote o protobionte al antepasado común de todos los organismos y, por tanto, representa la unidad viviente más primitiva, dotada ya de mecanismos de traducción y transcripción genética. De este tronco común surgirían en la evolución tres modelos de células procarióticas: arqueas, urcariotas y bacterias. El siguiente paso en la evolución celular fue la aparición de los eucariotas hace unos 1500 m.a. Lynn Margulis, en su teoría endosimbiótica, propone que se originaron a partir de una primitiva célula urcariota (=célula huésped), que en algún momento englobaría a otras células u organismos procarióticos, estableciéndose entre ambos una relación endosimbiótica. Estas células procariotas serían las precursoras de los peroxisomas, de las mitocondrias (que procederían de bacterias aerobias) y de los cloroplastos (que serían antiguas bacterias fotosintéticas). Mitocondrias y cloroplastos tienen su propio ADN, además, ambos presentan ribosomas propios, con ARN ribosómicos más próximos a los de las bacterias que a los de las células eucariotas. -2-

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Según esta teoría, parte de los genes del ADN mitocondrial y de los cloroplastos pasarían a incorporarse a los genes del ADN de la célula huésped.

La incorporación intracelular de estos organismos procarióticos a la primitiva célula urcariota le proporcionaba dos características de las que carecía inicialmente: a) La capacidad de un metabolismo oxidativo, con lo cual la célula anaerobia pudo convertirse en aerobia. b) La posibilidad de realizar la fotosíntesis y, por tanto, ser un organismo autótrofo capaz de usar como fuente de carbono el CO2, para producir moléculas orgánicas. Asimismo, la célula primitiva le proporcionaba a las procariotas simbiontes un entorno seguro y alimento para la supervivencia. Por tanto, se produjo una endosimbiosis altamente ventajosa para los organismos implicados, ya que todos ellos habrían adquirido particularidades metabólicas que no poseían por separado.

DESCUBRIMIENTO DE LA CÉLULA

Los primeros descubrimientos de la célula se remontan al año 1665, cuando Robert Hooke realizó sus primeras observaciones sobre células vegetales, usando para ello un rudimentario microscopio de tan sólo cincuenta aumentos y construido por él mismo. Tras la visualización del tejido suberoso y de otros tejidos vegetales, llegó a la conclusión de que éstos estaban formados por una serie de pequeñas celdas parecidas a las de un panal de abejas, a las que denominó células. Un contemporáneo de Hooke, Anthony van Leeuwenhoek, naturalista aficionado, llegó a construir microscopios de hasta 200 aumentos, gracias a los cuales pudo realizar interesantes descubrimientos: vio por vez primera protozoos y rotíferos (=animálculos), levaduras, espermatozoides, eritrocitos y hasta bacterias. Durante el siglo XVIII apenas hubo avances en el estudio de la célula, ya que no se conseguía perfeccionar las lentes de aumento. En el siglo XIX y gracias a las mejoras en óptica y al perfeccionamiento de las técnicas de tinción, se pudieron estudiar células con más detalle y observar las estructuras de su interior. -3-

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En 1831, Robert Brown descubrió en las células vegetales un corpúsculo al que llamó núcleo. En 1839, el zoólogo Theodor Schwann estableció un paralelismo entre los tejidos animales y vegetales; también estudió y comprobó que la célula presentaba un funcionamiento particular, al que denominó metabolismo celular.

LA TEORÍA CELULAR

A partir de los postulados enunciados por el botánico Matthias Schleiden en 1838 y el zoólogo Theodor Schwann en 1839, se inició el desarrollo de la llamada Teoría Celular, con sus dos primeros principios: 1º.- La célula es la unidad morfológica de todos los seres vivos. Todos los seres vivos están constituidos por una o más células. 2º.- La célula es la unidad fisiológica de los organismos. La célula es capaz de realizar todos los procesos metabólicos necesarios para permanecer con vida. En 1855, el médico Rudolf Virchow contribuyó a mejorar la teoría celular al enunciar el tercer principio, sobre el orígen de las células: 3º.- Toda célula proviene, por división, de otra célula. (Omnis cellula ex cellula). Las células solo pueden surgir a partir de otras ya existentes. En los años siguientes significativamente en su estudio:

se

hicieron

importantes

descubrimientos

que

permitieron

avanzar

- En 1839, Johannes Purkinje descubrió el protoplasma, que es el medio interno de la célula vegetal, en el que se pueden distinguir dos partes: citoplasma (que rodea al núcleo) y carioplasma (parte interna del núcleo). - En 1852, Robert Remak descubrió que en el núcleo se producía una división directa o amitosis, en la que se dividía por estrangulación. - En 1879, Eduard Strasburger, describió en las células vegetales la división indirecta del núcleo a la que denominó cariocinesis, en la que el núcleo experimenta transformaciones sucesivas. - En 1880, el médico Walter Fleming descubrió la misma actividad en el núcleo de las células animales, llamando a este proceso mitosis. - En 1890, las observaciones del también médico, Wilhem Waldeyer, le llevaron a identificar durante la mitosis unos filamentos nucleares a los que denominó cromosomas. - En 1899, el médico español Santiago Ramón y Cajal descubrió que el tejido nervioso estaba formado por células individuales y no por fibras unidas como se pensaba hasta entonces. Con este descubrimiento demostró la individualidad de cada neurona, ampliando la teoría celular al tejido nervioso. Gracias a estos estudios recibió el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1906. - En 1902, el genetista Walter Sutton y el embriólogo Theodor Boveri propusieron que la información biológica reside en los cromosomas de la célula. - En 1952, con el perfeccionamiento del microscopio electrónico, se permitió que fuera utilizado en microbiología, lo que significó una auténtica revolución en citología; gracias a él se descubrieron los ribosomas y los lisosomas, los peroxisomas y las vesículas sinápticas; además, permitió establecer la estructura interna de los orgánulos celulares y también la ultraestructura de la membrana plasmática.

A partir de estos descubrimientos y de los conocimientos actuales de genética, se puede añadir el siguiente principio a la teoría celular: 4º.- La célula es la unidad genética autónoma de los seres vivos. La célula contiene toda la información sobre la síntesis de su estructura y el control de su funcionamiento, y es capaz de transmitirla a sus descendientes. -4-

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En resumen, la teoría celular propone que la célula es la unidad morfológica, fisiológica y genética de todos los seres vivos.

3. LA MORFOLOGÍA CELULAR.

La célula es la estructura más simple conocida con capacidad de realizar las funciones vitales básicas: nutrición, relación y reproducción, por sí misma, es decir, sin necesidad de otros seres vivos. La célula está constituida por tres elementos básicos: membrana plasmática, citoplasma y material genético (ADN). Los virus no son células, puesto que no tienen estructura celular (carecen de un citoplasma con enzimas capaces de realizar el metabolismo), pero sí son capaces de reproducirse, aunque necesitan invadir a una célula viva para realizarlo (son parásitos estrictos). Los virus presentan una estructura básica muy sencilla, y no pertenecen al nivel celular, sino a un nivel de organización más sencillo (nivel macromolecular). Se dice que son una forma de vida acelular.




Forma de las células.

Van a presentar una gran variedad de formas, dependiendo del tipo de célula, su edad y la función que realizan. También dependerá de si están en estado libre o en tejidos. Algunas no presentan forma fija, como las amebas y leucocitos (son pleomórficas), que están continuamente cambiando de forma al emitir prolongaciones citoplasmáticas (=pseudópodos) para poder desplazarse y para fagocitar partículas. Los osteocitos y las células provistas de pared de secreción rígida, como bacterias y la mayoría de las células vegetales, presentan una forma muy estable.




Tamaño de las células.

El tamaño es muy variable. Las bacterias suelen medir entre 1-2 µm de longitud, y la mayoría de las célula humanas entre 5-20 µm; (ej. Los eritrocitos miden 7 µm de diámetro y los hepatocitos 20 µm). La célula más grande conocida hasta hoy es el ovocito de avestruz (7 cm de ∅). Los espermatozoides destacan por su longitud (en humanos miden 53 µm de longitud), aunque las células con mayor longitud son las neuronas, cuyas prolongaciones axonales pueden alcanzar varios metros, como en el caso de los cetáceos.

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Relación entre tamaño-forma y el estado de las células.

La principal restricción al tamaño de las células es debida a la relación entre su volumen y su superficie. El tamaño de las células está limitado por dos factores: 1.- Capacidad de captación de nutrientes del medio. La entrada de nutrientes a la célula se produce a través de toda su superficie, y de ahí se difunden por todo el volumen celular. Cuando una célula esférica aumenta de tamaño, el volumen aumenta proporcionalmente al cubo del radio (Vesfera= 4 π⋅r3/3 ), mientras que la superficie sólo aumenta en función del cuadrado del radio (Sesfera = 4π⋅r2); es decir, proporcionalmente aumenta mucho más el volumen que la superficie. Esto implica que la relación superficie/volumen disminuye, lo cual supone un gran inconveniente para la supervivencia celular (hay poca superficie por la que entrarán los nutrientes necesarios para un gran volumen celular). Por ello, en las células grandes la relación superficie/volumen es menor que en células pequeñas, lo que implica que en las células de mayor tamaño la superficie de intercambio con el medio es proporcionalmente menor. En las células pequeñas esta relación es mayor, lo que implica más superficie disponible para el intercambio, y que los materiales recorrerán menores distancias por el interior. Por todo esto pocas células maduras son esféricas. La mayoría son aplanadas, prismáticas o irregulares, manteniendo así la relación superficie/volumen aproximadamente constante. Dentro de una misma estirpe celular, la forma esférica o globular y una relación superficie/volumen alta, generalmente es característica de las células jóvenes (ej. Los ovocitos; cuanto más grandes son implica que están más próximos a su madurez e inicio de la división). 2.- Capacidad funcional del núcleo. Un incremento del volumen celular no va acompañado de un aumento del volumen del núcleo ni de su contenido genético. Si una célula aumenta su volumen, se llevan a cabo un mayor número de reacciones metabólicas. Si este aumento fuera más elevado, cada vez se precisarían más enzimas, las cuales están codificadas por los genes que se encuentran en el núcleo; y el núcleo podría llegar a ser incapaz de controlar la producción. El grado de madurez de una célula también se puede deducir del grado de empaquetamiento de su cromatina. Una cromatina extendida, que facilita la transcripción del ADN, indica que la célula está en plena actividad metabólica; mientras que una cromatina fuertemente empaquetada, generalmente es indicio de una inminente división celular. Ejercicios de aplicación: a) ¿Cuántas veces es más grande el volumen de una célula eucariota globular de 20 µm de diámetro que el de una bacteria esférica de 2 µm de diámetro? b) ¿Qué porcentaje en volumen ocupan los lisosomas de una célula hepática si hay unos 200, su diámetro es de 200 µm y el radio de la célula es de 4 µm?

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4. LA ESTRUCTURA CELULAR. Todas las células están formadas por los siguientes elementos: - Membrana Plasmática; formada por una bicapa lipídica, en la cuál se encuentran numerosas proteínas. Los lípidos actúan de barrera aislante entre el medio acuoso interno y externo. Las proteínas son las que permiten la entrada y salida de sustancias hidrosolubles. - Citoplasma; ocupa el medio líquido interno o Citosol, y una serie de estructuras internas denominadas orgánulos celulares. - Material Genético; formado por una o varias unidades de ADN.

Estructura de las Células Procariotas Se caracterizan por presentar las siguientes partes: - Pared bacteriana; estructura rígida y gruesa. - Membrana Plasmática; carece de colesterol (a diferencia de las eucariotas). Presentan gran cantidad de proteínas con funciones enzimáticas, que regulan tanto el metabolismo como la duplicación del ADN. - Citoplasma; muy simple, ya que carece de orgánulos membranosos. Solo presentan ribosomas y, en algunos casos, estructuras limitadas por proteínas denominadas clorosomas (con pigmentos fotosintéticos en su interior). - Material genético; más o menos condensado en una zona denominada nucleoide. Puede presentar pequeños trozos de ADN accesorio denominados plásmidos.

plásmido

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Estructura de las Células Eucariotas En el interior de una célula eucariota se distinguen cuatro tipos de estructuras diferentes: a) Estructuras carentes de membrana: son los ribosomas, los centrosomas y el citoesqueleto. b) Sistema endomembranoso. Es el conjunto formado por las estructuras membranosas intercomunicadas y las vesículas aisladas derivadas de ellas: son el retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, las vacuolas y los lisosomas. c) Orgánulos productores de energía. Son las mitocondrias y los cloroplastos. Ambos están rodeados por una doble membrana. d) Núcleo. Consta de un nucleoplasma rodeado de una doble membrana, que presenta abundantes poros. Disperso en el nucleoplasma se encuentra el material genético en forma de cromatina y, en medio de ella, dos o tres corpúsculos sin membrana denominados nucléolos. En las células eucariotas se pueden distinguir dos modelos diferentes: la célula animal y la célula vegetal.

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5. LAS ESTRUCTURAS NO MEMBRANOSAS DE LA CÉLULA. EL CITOPLASMA

Es la parte de la célula comprendida entre la membrana plasmática y la envoltura nuclear. Está formado por el citosol, las inclusiones citoplasmáticas, el citoesqueleto y los orgánulos celulares (membranosos y no membranosos; aquí estudiaremos éstos últimos). 1.- EL CITOSOL. También llamado Hialoplasma. Es el medio líquido interno del citoplasma. Está delimitado por el sistema membranoso celular, es decir, ocupa el espacio situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los diferentes orgánulos.


Estructura y Funciones del Citosol

Contiene un 85% de agua, donde hay disueltas gran cantidad de moléculas, formando una dispersión coloidal. Estas moléculas son: prótidos (aminoácidos, enzimas y proteínas estructurales); lípidos; glúcidos (mono y polisacáridos); ácidos nucleicos (ARNt y ARNm); nucleótidos (ATP); productos del metabolismo y sales minerales. El contenido en agua puede variar, por lo que puede presentar dos formas físicas diferentes: sol y gel. La forma de sol es más fluida y la de gel más viscosa. Los cambios de una a otra se producen en función de las necesidades metabólicas de la célula; estos cambios participan en la locomoción celular y, en concreto, en el movimiento ameboide. El citosol actúa como regulador del pH intracelular y es el medio en el que se realizan la mayoría de las reacciones metabólicas celulares, aunque muchas de ellas necesitan de la participación de otros orgánulos citoplasmáticos. Las principales reacciones metabólicas que tienen lugar en el citosol son:  Gluconeogénesis: Reacciones de síntesis de glucógeno.  Glucogenolisis: Procesos de degradación del glucógeno.  Biosíntesis de aminoácidos: síntesis de proteínas, para la que es necesaria la biosíntesis de aminoácidos y su posterior activación (unión del aminoácido a su correspondiente ARNt).  Modificaciones proteicas: Tras formarse, necesitan alguna modificación para ser funcionales.  Lipogénesis: Reacciones de formación de ácidos grasos, por condensaciones sucesivas de maconil-CoA.  Fermentación láctica: En condiciones anaerobias, las células musculares transforman el ácido pirúvico de la glucólisis en ácido láctico.  Diferentes reacciones en las que intervienen el ATP y el ARNt. Todos estos procesos se pueden realizar gracias a la comunicación existente entre el citosol y el nucleoplasma, a través de los poros de la membrana nuclear.

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2.- INCLUSIONES CITOPLASMÁTICAS. Son acumulaciones de sustancias de carácter hidrófobo que se encuentran en el citoplasma y que no están rodeadas por membranas. Se encuentran tanto en procariotas como eucariotas, en animales como en vegetales. Suelen tener función de reserva energética, aunque en muchas ocasiones son pigmentos con función protectora o productos finales de la degradación de otros pigmentos, e incluso proteínas precipitadas debido a su elevada concentración. a) Inclusiones de reserva: Las más abundantes son las de almidón y de glucógeno. En las Células animales las principales inclusiones de reserva son:


Glucógeno: Abundante en células musculares y hepáticas. Si la glucosa en sangre disminuye por debajo de 1g/L, el glucógeno hepático se hidroliza hasta formar glucosa, que pasa a la sangre (acción hormonal del glucagón pancreático).




Lípidos: Generalmente son triglicéridos (=grasas), que se pueden almacenar formando gotitas en el citosol, especialmente en los adipocitos.

En las Células vegetales las principales inclusiones de reserva son:






Gotas de grasa. Presentes en las células de las semillas de oleaginosas. Aceites esenciales. Formados por terpenos, como el geraniol, mentol, eucaliptol y el limoneno, que forman gotitas líquidas presentes en las células de las plantas aromáticas y en el pericarpio de los cítricos (limón, naranja, etc.) Látex. Líquido lechoso y pegajoso, producido en el citoplasma y que sirve para taponar heridas en el vegetal. Presente en las euforbias (muchas son cactus) y en las heveas (Hevea brasiliensis= árbol del caucho).

b) Pigmentos: Son sustancias coloreadas de diversa naturaleza química presentes en tejidos animales. Entre los más característicos están:







La melanina. De color pardo o marrón. Abundante en la piel y ojos de animales. Los carotenoides. De color anaranjado o rojizo. Generalmente en células vegetales. La hemosiderina. De color pardo y presente en el citoplasma de los macrófagos, en los que se produce debido a la degradación de la hemoglobina. La lipofucsina. Pigmento amarillo-parduzco, producto final de la actividad celular y abundante en células nerviosas y cardíacas envejecidas.

c) Inclusiones de proteínas precipitadas: Son depósitos de distintos tipos de proteínas que presentan algunos tipos de células animales. Generalmente son productos de desecho. Ejemplos: Cristales de Charcot-Bötcher en las células de Sertoli de los túbulos seminíferos de mamíferos; cristales de Reinke de las células de Leydig, presentes también en los túbulos seminíferos y responsables de la producción de testosterona. - 10 -

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3.- EL CITOESQUELETO. Es una red de filamentos proteicos, de función esquelética, que forman el “andamio” interno de la célula. Además de los filamentos proteicos existe un elevado número de pequeñas proteínas que unen los filamentos entre sí y a éstos con el sistema membranoso celular. Esta estructura aparece en todas las eucariotas. Se diferencian tres tipos de filamentos que, de menor a mayor grosor son: los microfilamentos, los filamentos intermedios y los microtúbulos.

LOS MICROFILAMENTOS

Son los más abundantes del citoesqueleto. Están formados por filamentos de actina, constituidos por dos cadenas de moléculas de actina, enrolladas en forma de hélice, y filamentos de miosina (llamados filamentos gruesos) formados por haces de moléculas de miosina. Sus principales funciones son:











Mantener la forma de la célula. Forman una estructura reticular densa bajo la membrana plasmática, denominada córtex. Mantiene la forma de la célula, pero con cierta capacidad de acomodarse o amoldarse a los cambios que se puedan producir. Generar la emisión de pseudópodos. El desplazamiento celular y la fagocitosis que realizan algunas células se lleva a cabo gracias a estos pseudópodos. Generar y estabilizar las prolongaciones citoplasmáticas. Como es el caso de las microvellosidades de las células del epitelio intestinal. Son prolongaciones del citoplasma que se sostienen gracias a una estructura interna formada por haces de filamentos de actina asociados a otras proteínas. Posibilitar el movimiento contráctil de las células musculares. Los filamentos de miosina provocan la aproximación de la actina, con gasto de ATP, con lo cual se acortan las miofibrillas y la célula muscular se contrae.

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LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS

Están formados por proteínas filamentosas y presentan un grosor intermedio entre microfilamentos y microtúbulos. Pueden ser de distintos tipos. Entre ellos, los más representativos son: a) Neurofilamentos: Presentes en los axones de las neuronas. b) Tonofilamentos o filamentos de queratina: Presentes en las células epiteliales, localizados especialmente en los desmosomas. Las células superficiales de la piel, en estado maduro, se enriquecen de estos filamentos y se queratinizan fuertemente. Ejemplos de estas estructuras son la piel, las uñas y los cabellos. c) Filamentos de vimentina: Muy abundantes en el tejido conjuntivo. d) Filamentos de desmina: Localizados en las células musculares. Todos estos filamentos ejercen principalmente funciones estructurales. Se encuentran en células que están sometidas a esfuerzos mecánicos (ej. Células epiteliales y las células musculares lisas). Junto con el resto del citoesqueleto contribuyen al mantenimiento de la forma celular. LOS MICROTÚBULOS

Son filamentos tubulares formados por la proteína tubulina, de la que se conocen, al menos, tres tipos: α-tubulina, β-tubulina y la γ-tubulina (ésta forma anillos en los COM). Las dos primeras forman dímeros de tubulina que se ensamblan siguiendo una orientación, es decir, los microtúbulos tienen una polaridad: tienden a crecer en uno de sus extremos (+) y a desorganizarse en el extremo opuesto (─). Se originan a partir del centro organizador de los microtúbulos (COM), que en las células animales se denomina material pericentriolar del centrosoma y en las vegetales, material birrefringente del centrosoma. A partir de los microtúbulos se originan: el citoesqueleto, el huso acromático y los centríolos y sus estructuras derivadas: cilios y flagelos. Los microtúbulos son estructuras cilíndricas y huecas, formadas por polímeros de dos proteínas globulares unidas: la α-tubulina y la β-tubulina; estos dímeros de tubulina se unen y forman protofilamentos. Cada microtúbulo está formado por protofilamentos de tubulina (13), dispuestos cilíndricamente. Los microtúbulos intervienen en las siguientes funciones:

1.- Realizar el movimiento de la célula. Son los principales elementos estructurales de los cilios y los flagelos y, junto con los microfilamentos de actina, participan en la emisión de los pseudópodos.

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2.- Servir de base para estructurar el citoesqueleto. Por su tamaño son los componentes más importantes del citoesqueleto. 3.- Determinar la forma de la célula. Como en el caso del axón de las neuronas. 4.- Organizar la distribución interna de los orgánulos. Algunos orgánulos, como mitocondrias o cloroplastos, se desplazan por la célula a lo largo de los microtúbulos del citoesqueleto. Otros, como el retículo endoplasmático o el aparato de Golgi, permanecen inmóviles debido a la acción de sujeción de los microtúbulos. 5.- Movilizar a los cromosomas. Durante los procesos de división celular, a partir de los microtúbulos se forma el huso acromático o huso mitótico, que reparte los cromosomas entre las dos células hijas.

4.- EL CENTROSOMA (=CITOCENTRO) Se considera el centro dinámico de la célula porque corresponde a la zona del citoplasma donde se encuentra el centro organizador de microtúbulos (COM), que es el que genera los microtúbulos. Por ello, el centrosoma es el responsable de los movimientos de la célula (como los microtúbulos que forman el huso acromático) y los movimientos externos, como el de los cilios y flagelos. Se distinguen dos tipos de centrosomas:
Centrosomas con centríolos: Se encuentran en las células de las algas, los protozoos y animales.
Centrosomas sin centríolos: Presentes en células de los hongos y de vegetales superiores. No tienen límites definidos. Estructura y Funciones del Centrosoma

En un centrosoma con centríolos (característicos de las células animales) podemos encontrar: el material pericentriolar, el áster y el diplosoma. (fibras del áster)

a) Material pericentriolar: Es el centro organizador de microtúbulos (COM), es decir, el orgánulo que origina los microtúbulos. Ópticamente es muy denso. b) Áster: Es el conjunto de microtúbulos radiales que salen a partir del material pericentriolar. Las fibras del áster pueden servir para fijar los centrosomas a la membrana plasmática durante la mitosis. Los centrosomas que no tienen centríolos tampoco tienen áster.

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diplosoma

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c) Diplosoma: Está inmerso en el material pericentriolar. Es el conjunto de dos centríolos dispuestos perpendicularmente entre sí. Cada centríolo consta de nueve grupos de tres microtúbulos (tripletes de microtúbulos) que se disponen formando un cilindro. Esta estructura se mantiene estable gracias a unas proteínas (nexina y dineína) que forman puentes y unen los tripletes entre sí. Los centrosomas originan las estructuras formadas por microtúbulos, como por ejemplo, los undulipodios (cilios y flagelosencargados del desplazamiento celular); el huso acromático o mitótico (encargado de la separación de los cromosomas durante la división celular) y la estructura del citoesqueleto (los microtúbulos son la base de su estructura).

5.- LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS (=UNDULIPODIOS) También llamados undulipodios, son prolongaciones citoplasmáticas móviles, situadas en la superficie celular, que presentan una estructura interna común formada por 9 dipletes de microtúbulos y 2 microtúbulos centrales, formando la denominada estructura 9x2 + 2. Ambos presentan un mismo grosor, unos 0’25 µm, pero se diferencian entre ellos en que los cilios son más cortos (de 2-20 µm) y más numerosos, mientras que los flagelos son más largos (10-200 µm) y su número es más reducido (uno o dos).

Estructura y funciones de Cilios y Flagelos

Desde la zona más externa hacia la interna podemos distinguir cuatro partes principales: 1.- TALLO.- Presenta un eje interno denominado axonema, formado por dos microtúbulos centrales, rodeados de una vaina central, un sistema de nueve pares de microtúbulos periféricos, un medio interno y una membrana plasmática que los recubre. Los microtúbulos están unidos a moléculas proteicas, entre las que destacan:  Nexina: Une los dipletes periféricos entre sí y mantiene la disposición cilíndrica del axonema.  Fibras Radiales: Unen los dipletes periféricos con la vaina que rodea los dos microtúbulos centrales.  Dineína: Gracia a su función ATP-asa1, permite el movimiento entre los diferentes

grupos de microtúbulos y origina el movimiento del undulipodio.

_______________________________________________ 1

Esta proteína tiene capacidad enzimática. Hidroliza al ATP generando la energía necesaria para que los brazos de dineína de un diplete contacten con el diplete adyacente y se muevan uno respecto del otro.

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2.- ZONA DE TRANSICIÓN.- Está situada entre el axonema y el corpúsculo basal. En ella se observa un material denso a los electrones denominado placa basal. Formada por dipletes, como el tallo, pero a diferencia de éste, no tiene microtúbulos centrales ni está rodeada por membrana plasmática, ya que está dentro del citoplasma. 3.- CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA.-

Consta de tripletes en lugar de dipletes,

y se distinguen dos partes: a) Superior o distal: Tiene la misma estructura que un centríolo (9x3 +0). A partir de esta zona se organizan los microtúbulos que forman el eje interno o axonema del tallo. b) Inferior o proximal: Tiene un eje central proteico del que salen radialmente láminas hacia los 9 tripletes de la periferia (9x3 + 1), estructura conocida como “rueda de carro”. 4.- RAÍZ.-

La forman un conjunto de microfilamentos con función contráctil.

Los cilios y los flagelos son los responsables de la motilidad de la célula, como ocurre en los espermatozoides. Los cilios originan turbulencias alrededor de la célula para atraer el alimento, como ocurre en los protozoos ciliados, o desplazan sustancias externas, como en el epitelio traqueal.

9x2 + 2 Placa basal

9x3 + 0

Corpúsculo Basal

9x3 + 1

6.- LOS RIBOSOMAS Son orgánulos citoplasmáticos, compuestos de ARNr procedente del nucléolo y diversos tipos de proteínas, que participan en la síntesis proteica. Tienen una estructura globular y carente de membrana. Se observaron por primera vez al microscopio electrónico en 1953, gracias a los estudios de Claude y Palade.

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Existen en todas las células, pero son muy escasos en los eritrocitos y casi inexistentes en los espermatozoides maduros. Pueden aparecer dispersos por el citosol (en forma de polirribosomas) o pegados a la membrana del RER o a la membrana nuclear, gracias a unas proteínas denominadas riboforinas. También pueden encontrarse libres en la matriz de las mitocondrias o en el estroma de los cloroplastos, con características similares a los ribosomas procarióticos.

Estructura y función de los Ribosomas

En las células eucariotas son corpúsculos esféricos de unos 20 nm de diámetro y textura porosa, con una velocidad de sedimentación de 80 S y constituidos por dos subunidades: a) Subunidad pequeña: Con valores de 40 S. b) Subunidad grande: Con valores de 65 S. En el citoplasma aparecen separadas y únicamente se unen para sintetizar las proteínas (proceso de traducción). Cada ribosoma contiene un 80% de agua, un 10% de ARNr y un 10% de proteínas. Son los responsables de la biosíntesis de proteínas. Inicialmente el ARNm se une a la subunidad menor y, más tarde, a la grande, y así se inicia la traducción del mensaje del ARNm. Una vez acabada la síntesis de la proteína, las dos subunidades se separan. Las moléculas de ARNm son leídas por una serie de entre 5-40 ribosomas, distanciados entre sí unos 10 nm. Estas cadenas de ribosomas reciben el nombre de polirribosomas o polisomas.

7.- LA MATRIZ EXTRACELULAR (=GLICOCÁLIX)

Es un elemento propio de las células de los tejidos animales. Sirve como nexo de unión y mantiene unidas a las células que forman los tejidos y a los tejidos que forman los órganos. Gracias a sus fibras proteicas proporciona consistencia, elasticidad y resistencia a la célula y condiciona su forma, así como el desarrollo y la proliferación de las células a las que engloba. Es especialmente abundante en los tejidos conectivos (conjuntivo y cartilaginoso), pudiendo acumular diferentes tipos de depósitos: fosfato de calcio (en el tejido óseo); quitina (exoesqueleto de artrópodos); sílice (espículas de los poríferos).

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Estructura de la Matriz Extracelular

Está formada por una sustancia fundamental amorfa, constituida a su vez por glucoproteínas hidratadas, en las que hay inmersas una fina red de fibras proteicas: colágeno, elastina y fibronectina. Las características de estos elementos son:  Sustancia Fundamental Amorfa: Formada por proteoglucanos, formados por una larga cadena de ácido hialurónico a la que se unen muchas proteínas filamentosas, como si fueran ramas. A su vez, a cada uno de estos filamentos se asocian muchas cadenas glucídicas denominadas glucosaminoglucanos. Son estructuras muy hidrófilas y por ello retienen mucha agua e iones. 

Colágeno: Proteína filamentosa formada por tres cadenas que forman una triple hélice. Proporciona resistencia, estructura y consistencia a la matriz.



Elastina: Proteína filamentosa que se comporta como una goma elástica en caso de tracción. Proporciona elasticidad a la matriz.



Fibronectina: Es una glucoproteína con función adherente, tanto entre células como entre las células y las fibras de colágeno. Funciones de la Matriz Extracelular

Las principales son: a) b) c) d) e) f) g)

Mantenimiento de la forma celular y de la estructura tisular. Servir de nexo de unión. Llenar los espacios intercelulares. Dar consistencia a tejidos y órganos. Intercambio de sustancias entre células adyacentes. Reconocimiento y adhesión celulares. Emplazamiento de algunas enzimas. h) Movimiento y división de la célula.

El agua que contiene da resistencia a las posibles acciones de compresión. Los proteoglucanos, al formar geles junto con el agua, permiten la difusión de moléculas hidrosolubles a su través y su filtración selectiva. 8.- LA PARED CELULAR

La pared celular es una cubierta gruesa y rígida que rodea a las células vegetales, las de hongos y las de bacterias. Existen grandes diferencias químicas y estructurales entre la pared celular de una célula eucariota y la de una procariota; una de ellas es la presencia de microfibrillas de polisacáridos en las células eucariotas, de las que las procariotas carecen. - 17 -

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La Pared Celular en células vegetales

Está formada por una red de fibras de celulosa y una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina. La propia célula produce la celulosa, que sucesivamente se va disponiendo formando las siguientes capas: a) Lámina media. Es la primera capa que se sintetiza y queda delante de las paredes primarias de as células vecinas adyacentes. Está formada mayoritariamente por pectinas. b) Pared Primaria. Es la segunda capa que se produce; es una cubierta delgada, flexible y elástica que delimita externamente a la célula vegetal. Las células que se dividen continuamente (células meristemáticas) contienen solo paredes primarias, y también la mayoría de las células maduras que realizan procesos como la fotosíntesis y la secreción. c) Pared Secundaria. Es la tercera y última capa que se produce. Constituye una cubierta que perdura tras la muerte de la célula, por lo que sirve de tejido de sostén a muchas plantas. Es muy rígida y difícilmente deformable, por lo que impide el crecimiento de la célula. Es característica de células que están especializadas en la conducción y el soporte. La matriz se puede impregnar de lignina, suberina, cutina, taninos y sustancias minerales (carbonato cálcico y sílice). La lignina confiere rigidez a la pared celular, siendo muy abundante en ciertos tejidos, como el tejido conductor leñoso. La suberina y la cutina impermeabilizan las paredes de las células de los tejidos protectores. La suberina se encuentra en la corteza (súber o corcho) de los árboles, y la cutina en la epidermis de hojas y tallos. El carbonato de calcio y la sílice dan rigidez a la epidermis de muchas hojas. La pared celular da forma y rigidez a la célula e impide su ruptura; la célula vegetal contiene en su interior una elevada concentración de solutos que, debido a la presión osmótica, originan una corriente de agua hacia el interior celular. Si no fuera por la pared celular, la célula se hincharía tanto que acabaría explotando (Turgencia). La formación de la pared celular se inicia después de la mitosis, durante la citocinesis, a partir de las vesículas del complejo de Golgi. Al fusionarse estas vesículas su contenido forma la lámina media de las nuevas paredes celulares y sus membranas forman la membrana celular. Especializaciones de la Pared Celular Vegetal

La pared primaria y la lámina media son permeables al agua, a los gases y a pequeñas moléculas hidrosolubles. El paso de estas sustancias está favorecido por la presencia de especializaciones, tales como los plasmodesmos y las punteaduras.

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LAS PUNTEADURAS

Son adelgazamientos o áreas finas de las paredes celulares, es decir, zonas donde le depósito de celulosa y de los componentes de la matriz es menos abundante. Una punteadura consta de una cavidad y de una membrana de cierre. La membrana está formada por la lámina media y la pared primaria muy delgada. Generalmente las punteaduras son pares, ya que a cada una le corresponde otra en la célula adyacente. Se encuentran distribuidos por toda la superficie o forman grupos en la pared primaria, los llamados campos primarios de punteaduras.

LOS PLASMODESMOS

Son finos conductos que atraviesan las paredes celulares y conectan entre sí los citoplasmas de las células adyacentes, permitiendo el intercambio de pequeñas moléculas. Pueden encontrarse en las zonas de las punteaduras o distribuirse por toda la pared celular. De esta manera están conectados todos los citoplasmas de las células vegetales.

Se forman después de la mitosis, cuando se está construyendo la nueva pared celular que dividirá a la célula madre. Están rodeados por una membrana plasmática que es común a las dos células unidas y en su interior presentan un túbulo de retículo endoplasmático, denominado desmotúbulo.

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6. ANEXO. DIFERENCIAS ENTRE ORGANISMOS PROCARIOTAS Y EUCARIOTAS

PROCARIOTAS

EUCARIOTAS

ORGANISMOS

Eubacterias (bacterias, cianobacterias y micoplasmas) y arqueobacterias.

Protistas, hongos, plantas y animales.

TAMAÑO CELULAR

De 1 a 10 µm

De 10 a 100 µm

ENVOLTURA NUCLEAR

No tienen

NÚCLEO

No tienen. El ADN está condensado en una zona del citoplasma denominada nucleoide.

ADN

Una molécula de ADN circular; sin proteínas, que equivale a un único cromosoma. Además tienen pequeños ADN circulares, denominados plásmidos.

Sí, es una doble envoltura membranosa recubierta de poros. Sí tienen núcleo y dentro de él están los cromosomas y el nucléolo. Varias moléculas lineales de ADN asociadas a proteínas, formando la cromatina. Cuando la célula va a dividirse la cromatina se condensa y forma los cromosomas.

NUCLÉOLO RIBOSOMAS SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS

No tiene

Sí tiene

70S

80S

No

Sí, formando orgánulos.

ORGÁNULOS

Ribosomas

CITOESQUELETO

No

PARED CELULAR

Sí poseen una gruesa pared de mureína. Algunas, además, poseen una cápsula por encima de dicha pared.

ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS

No

Sí.

LOCOMOCIÓN

Mediante flagelos bacterianos.

Cilios y flagelos, estructuralmente diferentes al flagelo bacteriano.

Aeróbico y anaeróbico.

Aeróbico.

En los mesosomas (=invaginaciones de la membrana plasmática)

En las mitocondrias.

METABOLISMO ENZIMAS RESPIRATORIOS DIVISIÓN CELULAR FORMAS

Núcleo, ribosomas, complejo de Golgi, REL y RER, mitocondrias, cloroplastos, peroxisomas, vacuolas, lisosomas, etc. Sí y, las células animales, además tienen centríolos. Sólo las células vegetales tienen una gruesa pared de celulosa por encima de la membrana plasmática.

Por simple bipartición. No presentan mitosis.

El núcleo se divide por mitosis.

Unicelulares, aunque pueden formar colonias.

Pueden ser uni o pluricelulares.

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