LAS PLANTAS C4


LAS PLANTAS CAM

PLANTAS TIPO C4 Se caracterizan por que en ellas el producto inmediato de la fijación del CO2 es una molécula de 4 carbonos, lo que da el nombre a este grupo. Se conocen 18 familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas: Amaranthaceae, Aizoaceae, Chenopodiaceae, Compositeae, Cyperaceae, Euphorbiaceae, Gramineae, Nyctaginaceae, Portulacaceae, Zigophyllaceae.

PLANTAS TIPO C4 • Son numerosas entre las gramíneas. • Las más conocidas son los cereales originarios de países cálidos : maíz, sorgo, mijo y la caña de azúcar. • Se caracterizan por su origen tropical (climas cálidos) y su amplia distribución en ambientes xerófitos. • Se les denomina plantas con síndrome C4 porque presentan: - una morfología, - una fisiología y - una bioquímica que las diferencia de las plantas C3.

PLANTAS C4 DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS • A nivel de la estructura de las hojas: • en las C3: anatomía clásica, los cloroplastos se localizan en mesófilo; • en las C4: anatomía tipo KRANZ, caracterizada por la presencia de 2 coronas de células esclerenquimáticas concéntricas que rodean a los haces vasculares: células del mesófilo (externas) y células de la vaina vascular (internas).

DIFERENCIAS MORFOLOGICAS

C4

C3

C3

C4

PLANTAS C4 DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS

Anatomía típica de las plantas C4.

PLANTAS C4 DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS • A nivel celular : • Las células de las coronas son distintas: - Las células de la vaina vascular son cilíndricas, sin espacios de aire entre ellas; - Las células del mesófilo tienen un abundante contacto una con otra, y con espacios de aire entre sí, pero mucho más pequeños que los que se encuentran en el mesófilo lagunoso en las hojas de las C3.

PLANTAS C4 DIFERENCIAS MORFOLÓGICAS • A nivel de los cloroplastos: dimorfismo de los cloroplastos. • - los cloroplastos de la capa del mesófilo tienen gran cantidad de discos tilacoideos apilados en granas, lo cual les permite llevar a cabo la FL de la fotosíntesis; - los cloroplastos de la corona perivascular carecen de grana y presentan escasos tilacoides,.

PLANTAS C4 DIFERENCIAS FISIOLÓGICAS • En las plantas C3, el proceso fotosintético completo se lleva a cabo en un mismo cloroplasto de una misma célula. • En las plantas C4 las fases del procesos fotosintético se lleva a cabo en cloroplastos de células diferentes, los cloroplastos de las células del mesófilo → de la fase luminosa, los cloroplastos de la vaina perivascular → de la fase oscura.

PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS • Las plantas C4, previo al Ciclo de Calvin, se lleva a cabo una ruta bioquímica: Ciclo de Hatch y Slack; la molécula aceptora del CO2 es de 3 átomos de C dando lugar a un compuesto de 4 carbonos lo que da el nombre al grupo.

Anatomía de la hoja

CICLO C4

Haz Vascular

Céls. de la Vaina Cels. del Mesófilo

PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS

PLANTAS C4 CÉLULAS DEL MESOFILO

CO2

C1 + C3

CÉLULAS DE LA VAINA

H A C3 +Productos Z CICLO DE CALVIN

C4

C4

AMP + Ppi

ATP

V C3+C1 A S C U L A R

PLANTAS C4 CÉLULAS DEL MESÓFILO NADP+ NADPH+ H+ fase lumínica

CELULAS DE LA VAINA Transporte

MALATO Malato deshidrogenasa

MALATO

OXALACETATO

CICLO FEP DE carboxilasa CO2 HATCH FOSFOENOL Y PIRUVATO SLACK AMP + PPi

ATP

NADP+

Enzima málica

NADPH+ H+ CO2

Piruvato quinasa

RUBISCO

PIRUVATO PIRUVATO Transporte

Ciclo de Calvin

DISTRIBUCIÓN DISTRIBUCIÓNDE DELAS LASENZIMAS ENZIMAS CARBOXILANTES CARBOXILANTESEN ENHOJAS HOJASC4 C4

Enzima

Actividad

µmolh-1mg-1 (µ clorofila)

Mesófilo

Vaina del haz

PEP carboxilasa

2000

25

Rubisco

5-24

260-560

PLANTAS C4

Célula del Mesófilo

Célula de la Vaina del Haz

PLANTAS C4 El OA se reduce a malato por acción de la NADP+ malato deshidrogenasa o se convierte en aspartato por acción de la aspartato amino transferasa. Según factores como: la especie, la edad de las hojas, etc.

MALATO

ASPARTATO

PLANTAS C4 DIFERENCIAS BIOQUÍMICAS • Esta separación de 2 fases de la fotosíntesis en sus compartimientos determina que en las plantas C4 la fotorrespiración sea prácticamente inexistente. • Estas diferencias a nivel anatómico, fisiológico y bioquímico determinan: • Que las plantas C4 presentan una mayor eficiencia fotosintética que las plantas C3.

PLANTAS C4 • Por cada molécula de CO2 fijado en la ruta C4, una molécula de PEP debe de ser regenerada a expensas de 2 enlaces de alta energía, de los grupos fosfato del ATP. Por lo cual las plantas C4 requieren 5 ATP para fijar una molécula de CO2, mientras que las plantas C3 requieren 3 ATP. • Al aumentar la T, disminuye la afinidad de la RUBISCO por el CO2 y se alcanzará un punto alrededor de 28 a 30 oC donde la ganancia en eficiencia a partir de la eliminación de la fotorrespiración en plantas C4 será superior como para compensar este gasto.

FOTOSÍNTESIS METABOLISMO CAM

PLANTAS METABOLISMO ÁCIDO CRASULÁCEO (CAM) • Son plantas que se desarrollan en zonas áridas. • Tienen una alta economía del agua. • Cierran sus estomas durante el día a fin de evitar la pérdida del agua, lo que ocasiona la no fijación del CO2 necesario para la fase oscura. • Presentan una separación en el tiempo del mecanismo de fijación del CO2 con respecto a la fase luminosa. • La fijación del CO2 se lleva a cabo durante las noche anterior, durante la cual se abren los estomas ya que existe menos riesgo de pérdida de agua por transpiración.

PLANTAS CAM

Opuntia

PLANTAS METABOLISMO ÁCIDO CRASULÁCEO (CAM) • No presentan diferencia anatómica a nivel del mesófilo pero sí presentan la bioquímica de las C4, pueden ser consideradas como intermediarios C3-C4. • El CO2 es fijado por la PEP carboxilasa localizada en el citoplasma la cual da lugar al ácido málico. • El ácido málico es almacenado en las vacuolas de las células vegetales provocando una disminución nocturna del valor de pH dentro de la vacuola de 6 a 4, este ↑ de la acidez es lo que le da el nombre de plantas tipo CAM.

PLANTAS CAM LUZ

OSCURIDAD

Carbohidratos TriosaP

Ciclo de Calvin

MALATO

CO2 Ciclo de Krebs

ESTOMA CERRADO

Ruptura de Carbohidratos

PG PEP (C3)

CO2 CO2 CO + Piruvato 2 CO2 CO2

OA (C4)

MALATO

ESTOMA ABIERTO

CO2 (C1)

PLANTAS CAM NOCHE

NOCHE

pH 5.5

pH

5.0 4.5

[ ] / peso fresco

4.0 MALATO

200

100

10

20

30

40

50

PLANTAS METABOLISMO ÁCIDO CRASULÁCEO (CAM) • Al día siguiente, con los estomas cerrados sale el ácido málico del interior de la vacuola hacia el citosol donde se descarboxila dando el CO2, es fijado en el Ciclo de Calvin. Al ser descarboxilado el ácido málico el pH de la vacuola ⇑ durante el día. • Al estar los estomas cerrados durante el día se evita la pérdida de agua por transpiración, así como la pérdida del CO2 hacia la atmósfera, lo que incrementa la concentración interna del CO2 permitiendo que la RUBISCO actúe como carboxilasa principalmente, y limitando la tasa de fotorrespiración. •

OSCURIDAD (Noche)

LUZ (Día)

CO2

Asimilación del CO2 atmosférico CO2 CO2 a través de los CO2 estomas: acidificación CO2 CO2 oscura

CO2 CO2

Descarboxilación del malato; CO2 almacenado y CO2 refijación del CO2: acidificación diurna CO2

__

Los estomas cerrados impiden la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

Pi

Oxalacetato NADH

PEP Triosa Fosfato

NAD*

Malato Ácido Málico

CO2

Malato

Piruvato

Célula del mesófilo

Ácido Málico

Ciclo de Calvin

Almidón Plastos

CO2

Células epidérmicas

Los estomas abiertos permiten la entrada de CO2 y la pérdida de H2O

PEP carboxilasa

CO2

CO2

CO2

Células epidérmicas

HCO3–

CO2

Vacuola

Plastos Almidón

Célula del mesófilo

Vacuola