NÚMERO ESTIMADO DE ESPECIES DE ANIMALES Mayr, E. 1969. Principles of Systematic Zoology. Tata-McGraw Hill, New Delhi.

DESCRITAS: 1,7 millones

ESTIMADAS: 3-10 millones

EXTINTAS: 500 millones

LA ZOOLOGÍA: HISTORIA, DEFINICIÓN E INTERÉS TEÓRICO Y APLICADO 1. HISTORIA DE LA CIENCIA DE LA ZOOLOGÍA 1.1. Definición etimológica (Zoon-logos). Matices: cazadores del Paleolítico hasta Aristóteles. 1.2. Aristóteles-finales del siglo XIX. Enfoque descriptivo e inductivo. + Dos líneas de estudio: taxonomía e historia natural.  Taxonomía sin cambios notables hasta el s. XVIII (Linneo: sistema de clasificación)  Historia Natural: desmembramiento en disciplinas que se van independizando hasta el s. XIX. Pérdida de identidad conceptual y progresivo acentuamiento del enfoque descriptivo 1.3. Finales del s. XIX-actualidad + Teoría de la evolución por selección natural (Darwin) + Genética (Mendel) + Nueva Síntesis (Dobzhansky). Paso de enfoque descritivo a enfoque hipotéticodeductivo Taxonomía Æ Sistemática: estudio científico de los tipos y diversidad de los organismos y de las relaciones entre ellos. Historia Natural Æ Biología evolutiva: estudio científico del valor de supervivencia de los rasgos biológicos de los organismos. ZOOLOGÍA ACTUAL: Estudio de las causas históricas y actuales que explican la diversidad de las especies animales y su adaptación al ambiente en que viven Nivel de organización: organismos agrupados en poblaciones (especies biológicas) 2. IMPORTANCIA TEÓRICAY APLICADA * Importancia teórica: base de datos estructurada con un carácter sintético e integrador * Importancia aplicada: base para la resolución de los problemas planteados en las relaciones entre el hombre y el resto de las especies de animales, derivados de su reciente explosión demográfica 1) Explotación de poblaciones animales: paso de valor alimenticio a valor económico. Extinción económica. Pérdida de variabilidad genética de las poblaciones cautivas y semicautivas. Aumento de sus requerimientosÆ pérdida de hábitat y contaminación. 2) Control de plagas: insecticidas químicos para mantener la productividad de los cultivos. Problemas de contaminación y de resistencia. 3) Conservación: sexta extinción masiva: 183 veces mayor que la quinta (extinción KT) Estrategia de conservación: desarrollo sustentable. Mantenimiento de la tasa de renovación de los recursos, que en al caso de los animales pasa por la manipulación de sus parámetros poblacionales. Gestión sustentable de poblaciones explotadas, control integrado de plagas, mantenimiento de la diversidad biológica.

GENÉTICA

HISTORIA NATURAL

TAXONOMÍA

EMBRIOLOGÍA

1900

Mendel Von Baer

PALEONTOLOGÍA MORFOLOGÍA MICROSCÓPICA

1800

Cuvier

Linneo

Hooke FISIOLOGÍA

1700 1600

Harvey

1500

ANATOMÍA

100 Galeno

0 -100 -200 -300

Aristóteles

Aspectos de su biología

Clasificación e inventario

Estudio de los animales Zôon = animal logos = ciencia

ZOOLOGÍA

1859: C. DARWIN Teoría de la evolución por selección natural

1866: G. MENDEL Genética 1900-1930: Teoría de la herencia

1937: T. DOBZHANSKY: TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN -ESPECIES COMO UNIDADES DE EVOLUCIÓN -EVOLUCIÓN: CAMBIO DE FRECUENCIAS GÉNICAS DEBIDO A LA SUPERVIVENCIA DIFERENCIAL DE LOS INDIVIDUOS

TAXONOMÍA

HISTORIA NATURAL

SISTEMÁTICA:

BIOLOGIA EVOLUTIVA:

estudio científico de los tipos y diversidad de los organismos y de las relaciones entre ellos

estudio científico del valor de supervivencia de los rasgos biológicos de los organismos

ZOOLOGÍA: Estudio de las causas históricas y actuales que explican la diversidad de las especies animales y su adaptación al ambiente en que viven

CLASIFICACIÓN Y EVOLUCIÓN Ridley, M. 1996. Evolution., 2nd edition. Blackwell, Oxford.

CETÁCEOS (INCORRECTA)

PRIMATES HAPLORRINOS (CORRECTA)

Hominoidea CATARRINOS Cercopitecoidea

PLATIRRINOS

POBLACIÓN HUMANA (MILES DE MILLONES)

6 5 4 INICIO DE LA AGRICULTURA Y LA GANADERÍA

3

REVOLUCIÓN INDUSTRIAL

2 1 0 0

-11000

2000

AÑO

EXPLOTACIÓN POBLACIONES SALVAJES

VALOR ALIMENTICIO

VALOR ECONÓMICO EXTINCIÓN ECONÓMICA

POBLACIONES CAUTIVAS Y SEMICAUTIVAS SELECCIÓN ESPECIES

RAZAS LOCALES

RAZAS COMERCIALES MONOCULTIVOS

DEMANDA CRECIENTE DE TIERRA Y AGUA

DEFORESTACIÓN DESERTIZACIÓN CONTAMINACIÓN

POBLACIÓN HUMANA (MILES DE MILLONES)

6 5 4 INICIO DE LA AGRICULTURA Y LA GANADERÍA

3

REVOLUCIÓN INDUSTRIAL

2 1 0 0

-11000

2000

AÑO

CONTROL DE PLAGAS MONOCULTIVOS

CONTAMINACIÓN INSECTICIDAS QUÍMICOS

ESPECIES INTRODUCIDAS

RESISTENCIA

insectos y ácaros Halweil, B. 1999. Pesticide-resistant species flourish. En: Vital signs 1999. L. Starke (ed.), pp. 124-125. WorldWatch Institute. New York.

enfermedades

malas hierbas

POBLACIÓN HUMANA (MILES DE MILLONES)

6 5 4 INICIO DE LA AGRICULTURA Y LA GANADERÍA

3

REVOLUCIÓN INDUSTRIAL

2 1 0 0

-11000

2000

AÑO

CONSERVACIÓN SOBREEXPLOTACIÓN MONOCULTIVOS INDUSTRIA

EXTINCIÓN ECONÓMICA DEFORESTACIÓN DESERTIZACIÓN CONTAMINACIÓN

EXTINCIÓN MASIVA

ESPECIES INTRODUCIDAS

VALORES DE LAS ESPECIES NO HUMANAS

ESTRATEGIAS DE CONSERVACIÓN

DESARROLLO SUSTENTABLE

DESARROLLO SUSTENTABLE RECURSOS RENOVABLES

EXPLOTACIÓN

CONTROL

CONSERVACIÓN

GESTIÓN SOSTENIDA

CONTROL BIOLÓGICO O INTEGRADO

MANTENIMIENTO DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA

TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN # Teoría de la Evolución: - Principio unificador de las Ciencias Biológicas en general y de la Zoología en particular - Su aplicación convierte a la Zoología en una disciplina científica, al permitir plantear y contestar la pregunta ¿por qué los animales son como son y no de cualquier otra manera? # Charles Darwin y la teoría de la evolución: - Viaje del Beagle: hechos particulares que sugirieron la necesidad de una nueva teoría - On the origin of species..: desarrollo de la Teoría de la Evolución por selección natural. Dos postulados básicos: x Evolución por descendencia con modificación (alternativa a transformismo y fijismo) - Rápida aceptación, pues explica a) El cambio en el tiempo de las especies b) La clasificación jerárquica c) La naturaleza gradual del registro fósil d) Las faunas insulares x Mecanismo de evolución: selección natural - Variabilidad intraespecífica - Capacidad de carga del ambiente (Malthus) - Herencia (los hijos se parecen a sus padres) - Selección artificial - Tiempo profundo (Lyell) + Problemas de aceptación: concepto tipológico de especie, mecanismos de la herencia # Teoría sintética de la evolución + Bases x Genética (Mendel) x Genética de poblaciones (Fisher, Haldane, Wright) x Concepto biológico de especie (Mayr) + Definición de evolución: cambio en el tiempo de las frecuencias génicas de las poblaciones + Postulados básicos: 1) Variabilidad generada al azar 2) Mecanismos de evolución: deriva genética, flujo génico y, sobre todo, selección natural 3) Naturaleza gradual de la evolución 4) Diversificación generada por especiación 5) Continuidad entre microevolución y macroevolución

# Selección natural: silogismo Ÿ P1 Heredabilidad Ÿ P2 Variabilidad intraespecífica Ÿ P3 Diferencias de eficacia biológica entre variantes CONCLUSIÓN: aumento intergeneracional de la frecuencia de las variantes más eficaces # Niveles de selección: INDIVIDUOS, e indirectamente todos los demás. Demostración: casos de conflicto (infanticidio en leones Panthera leo). - Excepción: comportamientos altruistas. Nivel: GRUPOS SOCIALES. - Modelos: SELECCIÓN DE PARENTESCO (familias) SELECCIÓN DE GRUPO (grupos no emparentados) # Selección sexual: selección que depende de la ventaja que algunos individuos tienen sobre otros de su mismo sexo y especie en relación únicamente con el apareamiento. Produce en ocasiones rasgos mal adaptados desde el punto de vista de la supervivencia.  Modelos: 1) Competencia entre machos. No entra en conflicto con la selección natural. 2) Preferencia de las hembras. Entra en conflicto. Problema: origen adaptativo del rasgo seleccionado. 2.1) Selección sexual desbocada: el rasgo era inicialmente adaptativo 2.2) Modelo del hándicap: el rasgo (costoso) señala la buena calidad del macho que lo porta # Adaptación: rasgo heredable que confiere algún tipo de ventaja a sus portadores y que, en consecuencia, es mantenido por la selección natural.  Evidencias: diseños, convergencia adaptativa  Programa adaptacionista: limitaciones HIPÓTESIS: TODOS LOS CARACTERES SON ADAPTATIVOS HIPÓTESIS ALTERNATIVAS: - Restricciones materiales (leyes físico-químicas) - Restricciones ontogenéticas (desarrollo) ƒ Pleiotropía ƒ Alometría ƒ Programas de desarrollo (artrópodos/no artrópodos) - Restricciones históricas (lentitud del cambio evolutivo/cambio sobre esquemas anteriores) ƒ Lastre filogenético ƒ Picos adaptativos múltiples ƒ Preadaptación y exaptación ƒ Cambio ecológico reciente

CHARLES DARWIN (1809-1882) Dobzhansky, T., Ayala, F.J., Stebbins, G.L. y Valentine, J.W. 1983. Evolución. Omega, Barcelona.

- DICIEMBRE DE 1831- OCTUBRE DE 1836: VIAJE DEL BEAGLE - NOVIEMBRE DE 1859: ON THE ORIGIN OF SPECIES * CAMBIO (EVOLUCIÓN) DE LAS ESPECIES EN EL TIEMPO DEBIDO A DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN (LAS ESPECIES DESCIENDEN UNAS DE OTRAS) * MECANISMO DE EVOLUCIÓN: SELECCIÓN NATURAL - INCREMENTO MÁS RÁPIDO DE LAS POBLACIONES QUE DE SUS RECURSOS (MALTHUS) - SELECCIÓN ARTIFICIAL - TIEMPO PROFUNDO (LYELL)

DISTRIBUCIÓN DE ESPECIES EN ARCHIPIÉLAGOS OCEÁNICOS Dobzhansky, T., Ayala, F.J., Stebbins, G.L. y Valentine, J.W. 1983. Evolución. Omega, Barcelona.

Testudo elephantophus microphyes

Testudo elephantophus abingdonii

Testudo elephantophus ephippium

EVOLUCIÓN POR DESCENDENCIA CON MODIFICACIÓN Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

Larus argentatus

Larus cachinnans

Larus fuscus

CHARADRIIFORMES LARIDAE RECURVIROSTRIDAE Larus Larus Larus Stercorarius Recurvirostra argentatus fuscus cachinnans parasiticus avosetta

REGISTRO FÓSIL DE LA FAMILIA EQUIDAE Benton, M.J. 1990. Vertebrate palaeontology. Harper-Collins, London.

PINZONES DE DARWIN Pough, F.H., Heiser, J.B. y McFarland, W.N. 1990. Vertebrate life, 3rd. ed. Maxwell-MacMillan, New York. Grant, P.R. 1986. Ecology and evolution of Darwin’s finches. Princeton University Press, Princeton.

ISLAS GALÁPAGOS SEMILLAS EN EL SUELO

SUDAMÉRICA SEMILLAS EN EL SUELO

FRINGÍLIDOS (pinzones) INSECTOS EN LOS ÁRBOLES

FRINGÍLIDOS (pinzones) PARÚLIDOS (currucas) INSECTOS EN LOS ÁRBOLES

TEORÍA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN Dobzhansky, T., Ayala, F.J., Stebbins, G.L. y Valentine, J.W. 1983. Evolución. Omega, Barcelona.

MENDEL: genética FISHER

WRIGHT

HALDANE

genética de poblaciones

Dobzhansky, T. 1937. Genetics and the origin of species. * Variabilidad generada al azar por mutación * Mecanismos de evolución: deriva genética, flujo génico y, sobre todo, selección natural * Naturaleza gradual de la evolución * Diversificación generada por especiación * Continuidad entre microevolución y macroevolución

STEBBINS distribuciones geográficas

MAYR concepto biológico de especie SIMPSON, VALENTINE registro fósil

SELECCIÓN NATURAL Premisas: ⇒ p1. Heredabilidad ⇒ p2. Variabilidad interindividual ⇒ p3. Diferencias en eficacia biológica Conclusión: aumento entre generaciones de la frecuencia de las variantes más eficaces Número de individuos

Frecuencia

100

150 100

50

x2

50 x1 GENERACIÓN n

GENERACIÓN n+1

Biston betularia

GENERACIÓN n

GENERACIÓN n+1

SELECCIÓN DE PARENTESCO: AYUDANTES Emlen, S.T. 1991. Evolution of cooperative breeding in birds and mammals. En: Behavioural ecology: an evolutionary approach (J.R. Krebs & N.B. Davies, eds.), pp. 301-337. Blackwell, Oxford.

INDIVIDUOS ESTÉRILES DE ESPECIES DE ANIMALES EUSOCIALES Cockburn, A. 1991. An introduction to evolutionary ecology. Blackwell, Oxford.

Avispa (Pentalitomastix sp.)

Hormiga odre (Myrmecocistus sp.)

Termitas (Isoptera)

Rata-topo (Heterocephalus glaber)

SELECCIÓN DE GRUPO Krebs, J.R. & Davies, N.B. 1987. An introduction to behavioural ecology. Blackwell, Oxford

10 10

SELECCIÓN

6 7

DIMORFISMO SEXUAL EN AVES DEL PARAÍSO Cockburn, A. 1991. An introduction to evolutionary ecology. Blackwell, Oxford.

SELECCIÓN SEXUAL POR PREFERENCIA DE LAS HEMBRAS Ridley, M. 1996. Evolution, 2nd edition. Blackwell, Oxford. Harvey, P.H. & Bradbury, J.W. 1991. Sexual selection. En: Behavioural ecology: an evolutionary approach (J.R. Krebs & N.B. Davies, eds.), pp. 203-233. Blackwell, Oxford.

SELECCIÓN SEXUAL DESBOCADA Pavo cristatus

PRINCIPIO DEL HÁNDICAP Hirundo rustica

ADAPTACIÓN: DISEÑOS ADAPTATIVOS Lewontin, R.C. 1979. La adaptación. En: Evolución, pp. 141-151. Libros de Investigación y Ciencia, Prensa Científica, Barcelona.

CONVERGENCIA ADAPTATIVA Lewontin, R.C. 1979. La adaptación. En: Evolución, pp. 141-151. Libros de Investigación y Ciencia, Prensa Científica, Barcelona. CACHALOTE

OTARIO

PÁJARO BOBO

SALMÓN

SERPIENTE MARINA

RESTRICCIONES ONTOGENÉTICAS A LA ADAPTACIÓN: ALOMETRÍA

ALOMETRÍA POSITIVA: Tamaño del cuerpo y tamaño de la cuerna en cérvidos Dobzhansky et al. 1983. Evolución. Omega, Barcelona.

ALOMETRÍA NEGATIVA: Tamaño del cuerpo y tamaño de las extremidades anteriores en dinosaurios carnívoros Pough et al. 1990. Vertebrate life, 3rd. ed. Maxwell-MacMillan, New York.

Tyrannosaurus Velocirraptor

Ornithomimus

RESTRICCIONES HISTÓRICAS A LA ADAPTACIÓN: LASTRE FILOGENÉTICO Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

NERVIO LARÍNGEO EN PECES

NERVIO LARÍNGEO EN MAMÍFEROS DE CUELLO LARGO

RESTRICCIONES HISTÓRICAS A LA ADAPTACIÓN: PICOS ADAPTATIVOS MÚLTIPLES Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

DISEÑOS CRÍPTICOS DE POLLOS DE TETRAÓNIDAS

RESTRICCIONES HISTÓRICAS A LA ADAPTACIÓN: PREADAPTACIÓN, EXAPTACIÓN Y ADAPTACIÓN RECIENTE Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

PREADAPTACIÓN Y EXAPTACIÓN: SUTURAS CRANEALES Y PARTO EN VERTEBRADOS

REPTILES: PREADAPTACIÓN AL PARTO

MAMÍFEROS: EXAPTACIÓN AL PARTO

ADAPTACIÓN RECIENTE: Mirlo acuático Cinclus cinclus

CONCEPTO DE ESPECIE # El problema de la especie: organización de la variabilidad observada en el mundo vivo según dos discontinuidades intuitivamente perceptibles: discontinuidad entre individuos y discontinuidad entre grupos de individuos que se reproducen entre sí. # Criterios de separación de especies: el concepto de especie.  Concepto tipológico: las especies como tipos ideales.  Concepto biológico: conjuntos de poblaciones naturales capaces de reproducirse entre sí y que están aisladas reproductivamente de otras poblaciones similares. # Relación del concepto biológico con la Teoría Sintética de la Evolución. # Problemas de aplicación: falta de coincidencia entre aislamiento reproductivo y similitudes fenotípicas. Se solventan mediante estudios detallados comprobando la existencia de aislamiento reproductivo.

FENOTIPO IDENTICO DIFERENTE

AISLAMIENTO REPRODUCTIVO NO SI Especie monomórfica Especies gemelas Variabilidad intraespecífica Especies distintas

- Especies gemelas: ejemplo del complejo Anopheles maculipennis en Europa. - Variabilidad intraespecífica: * Intrapoblacional (dentro de una misma población). - No genética (ontogenética, social, etc.). - Genética (dimorfismo sexual, polimorfismos, variación continua). * Interpoblacional: subespecies. Especies incipientes. # Problemas de concepto. - Reproducción unisexual: partenogénesis o nacimiento virginal: desarrollo de huevos no fecundados (originados por mitosis, no por meiosis). + Origen: espontánea (áfidos) o por hibridación (triploides y tetraploides de Cnemidophorus y Tropidophoxinellus, poblaciones sin machos). + Ventajas: adaptación local, productividad (todos los individuos son hembras), capacidad de colonización. + Inconvenientes: baja o nula variabilidad, baja capacidad de adaptación.

- Introgresión: hibridación y posterior contaminación genética de una de las dos especies parentales por cruces repetidos con los híbridos, de manera que parte del acervo genético de una especie es incorporado por la otra. + Origen: hibridación reciente (ejemplo coyotes y lobos en Norteamérica). + Implicaciones conservacionistas (ejemplo Malvasías en España).

# Especiación - Instantánea o estasipátrica (hibridación). - Alopátrica (aislamiento primario, aislamiento secundario o periférico). - Simpátrica (puede ser alopátrica a otra escala espacial). - Parapátrica (no demostrada en animales).

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: ESPECIES GEMELAS Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL NO GENÉTICA Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

VARIACIÓN ONTOGENÉTICA (FASES LARVARIAS YMETAMORFOSIS)

VARIACIÓN SOCIAL (CASTAS EN INSECTOS SOCIALES)

Pheidole instabilis

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL GENÉTICA I. DIMORFISMO SEXUAL Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

α  Heteralocha acutirrostris Pavo cristatus

MACHOS ENANOS PARÁSITOS DE LAS HEMBRAS Vollrath, F. 1998. Dwarf males. Trends in Ecology and Evolution 13: 159-163.



α 

α Bonellia viridis

Linophryne sp.

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL GENÉTICA II. VARIACIÓN GENÉTICA ORDINARIA Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

DISCONTINUA (POLIMORFISMOS)

Número de vértebras (Anchoviella mitchilli)

Biston betularia

Harmonia axyridis

CONTINUA

muestra

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTERPOBLACIONAL: SUBESPECIES Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

SUBESPECIES DE Podarcis pityusensis Salvador, A. 1985. Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica, islas Baleares y Canarias. Santiago García, León.

P.p. pityusensis

P.p. formenterae

PROBLEMAS DE APLICACIÓN DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: REPRODUCCIÓN UNISEXUAL Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

ENJAMBRE HÍBRIDO DEL GÉNERO Cnemidophorus Cole, C. J. 1984. Lagartijas unisexuales. Investigación y Ciencia 90: 66-72.

PROBLEMAS DE APLICACIÓN DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: INTROGRESIÓN Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. INTROGRESIÓN DE GENES DE COYOTE Canis latrans EN POBLACIONES DE LOBO Canis lupus Lehman N. et al. 1991. Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations. Evolution 45: 104-119.

LOBOS

COYOTES

HÍBRIDOS DE Oxyura leucocephala x O. jamaicensis Díaz, M., Asensio, B. y Tellería, J.L. 1996. Aves Ibéricas. I. No Paseriformes. J.M. Reyero, Madrid.

Localidad de cría de O. jamaicensis

NUMERO DE OBSERVACIONES Y CAPTURAS 30 OBSERVACIONES

CAPTURAS

20 Primeras observaciones de O. jamaicensis

Primera cría de O. jamaicensis

10

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

93

94

MODELOS DE ESPECIACIÓN Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

CONCEPTO DE ESPECIE # El problema de la especie: organización de la variabilidad observada en el mundo vivo según dos discontinuidades intuitivamente perceptibles: discontinuidad entre individuos y discontinuidad entre grupos de individuos que se reproducen entre sí. # Criterios de separación de especies: el concepto de especie.  Concepto tipológico: las especies como tipos ideales.  Concepto biológico: conjuntos de poblaciones naturales capaces de reproducirse entre sí y que están aisladas reproductivamente de otras poblaciones similares. # Relación del concepto biológico con la Teoría Sintética de la Evolución. # Problemas de aplicación: falta de coincidencia entre aislamiento reproductivo y similitudes fenotípicas. Se solventan mediante estudios detallados comprobando la existencia de aislamiento reproductivo.

FENOTIPO IDENTICO DIFERENTE

AISLAMIENTO REPRODUCTIVO NO SI Especie monomórfica Especies gemelas Variabilidad intraespecífica Especies distintas

- Especies gemelas: ejemplo del complejo Anopheles maculipennis en Europa. - Variabilidad intraespecífica: * Intrapoblacional (dentro de una misma población). - No genética (ontogenética, social, etc.). - Genética (dimorfismo sexual, polimorfismos, variación continua). * Interpoblacional: subespecies. Especies incipientes. # Problemas de concepto. - Reproducción unisexual: partenogénesis o nacimiento virginal: desarrollo de huevos no fecundados (originados por mitosis, no por meiosis). + Origen: espontánea (áfidos) o por hibridación (triploides y tetraploides de Cnemidophorus y Tropidophoxinellus, poblaciones sin machos). + Ventajas: adaptación local, productividad (todos los individuos son hembras), capacidad de colonización. + Inconvenientes: baja o nula variabilidad, baja capacidad de adaptación.

- Introgresión: hibridación y posterior contaminación genética de una de las dos especies parentales por cruces repetidos con los híbridos, de manera que parte del acervo genético de una especie es incorporado por la otra. + Origen: hibridación reciente (ejemplo coyotes y lobos en Norteamérica). + Implicaciones conservacionistas (ejemplo Malvasías en España).

# Especiación - Instantánea o estasipátrica (hibridación). - Alopátrica (aislamiento primario, aislamiento secundario o periférico). - Simpátrica (puede ser alopátrica a otra escala espacial). - Parapátrica (no demostrada en animales).

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: ESPECIES GEMELAS Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL NO GENÉTICA Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

VARIACIÓN ONTOGENÉTICA (FASES LARVARIAS YMETAMORFOSIS)

VARIACIÓN SOCIAL (CASTAS EN INSECTOS SOCIALES)

Pheidole instabilis

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL GENÉTICA I. DIMORFISMO SEXUAL Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

α  Heteralocha acutirrostris Pavo cristatus

MACHOS ENANOS PARÁSITOS DE LAS HEMBRAS Vollrath, F. 1998. Dwarf males. Trends in Ecology and Evolution 13: 159-163.



α 

α Bonellia viridis

Linophryne sp.

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTRAPOBLACIONAL GENÉTICA II. VARIACIÓN GENÉTICA ORDINARIA Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

DISCONTINUA (POLIMORFISMOS)

Número de vértebras (Anchoviella mitchilli)

Biston betularia

Harmonia axyridis

CONTINUA

muestra

DIFICULTADES TÉCNICAS DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: VARIABILIDAD INTERPOBLACIONAL: SUBESPECIES Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. Mayr, E. y Ashlock, P.D. 1991. Principles of systematic zoology, 2nd. De McGraw Hill, New York.

SUBESPECIES DE Podarcis pityusensis Salvador, A. 1985. Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica, islas Baleares y Canarias. Santiago García, León.

P.p. pityusensis

P.p. formenterae

PROBLEMAS DE APLICACIÓN DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: REPRODUCCIÓN UNISEXUAL Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.

ENJAMBRE HÍBRIDO DEL GÉNERO Cnemidophorus Cole, C. J. 1984. Lagartijas unisexuales. Investigación y Ciencia 90: 66-72.

PROBLEMAS DE APLICACIÓN DEL CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE: INTROGRESIÓN Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid. INTROGRESIÓN DE GENES DE COYOTE Canis latrans EN POBLACIONES DE LOBO Canis lupus Lehman N. et al. 1991. Introgression of coyote mitochondrial DNA into sympatric North American gray wolf populations. Evolution 45: 104-119.

LOBOS

COYOTES

HÍBRIDOS DE Oxyura leucocephala x O. jamaicensis Díaz, M., Asensio, B. y Tellería, J.L. 1996. Aves Ibéricas. I. No Paseriformes. J.M. Reyero, Madrid.

Localidad de cría de O. jamaicensis

NUMERO DE OBSERVACIONES Y CAPTURAS 30 OBSERVACIONES

CAPTURAS

20 Primeras observaciones de O. jamaicensis

Primera cría de O. jamaicensis

10

83

84

85

86

87

88

89

90

91

92

93

94

MODELOS DE ESPECIACIÓN Díaz, J.A. y Santos, T. 1997. Zoología. Editorial Síntesis, Madrid.