Boletín del Killi Club Argentino, BIBKCA No. 13, p. 40-51, 8 figs., Noviembre 2007.

Precisión sobre la localidad tipo de cuatro especies de peces de aguas continentales colectadas por Charles Darwin, en Maldonado, Uruguay. Pablo. A. Calviño KCA, Grupo de estudio del Killi Club Argentino, Independencia 443, Villa Ballester 1653, Buenos Aires, Argentina. e-mail: [email protected]

Resumen El célebre naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) colectó cinco especies de peces de aguas continentales en la localidad de Maldonado, Uruguay, entre Abril y Julio del año 1833. Cuatro de ellas: Australoheros facetus, Cnesterodon decenmaculatus, Jenynsia lineata y Cheirodon interruptus (descriptas por Jenyns, 1842) resultaron nuevas para la ciencia. Hasta hoy, la localidad tipo de estas especies presentaba ambigüedades referidas a su ubicación precisa. En el presente trabajo se determina que la “Laguna del Diario” (34° 54´ S, 55° 00´ W), en Maldonado, Uruguay, corresponde a la ubicación exacta de la localidad tipo de estas especies.

Abstract The famous English naturalist Charles Darwin (1809-1882) collected five species of freshwater fish in 1833 at the locality of Maldonado, Uruguay, between April and July of that year. Four of them: Australoheros facetus, Cnesterodon decenmaculatus, Jenynsia lineata and Cheirodon interruptus (described by Jenyns, 1842) were new for science. Until today, the locality type of these species was ambiguous with its precise location. In the present work it was determined that the lagoon “Laguna del Diario” (34° 54´ S, 55° 00´ W), in Maldonado, Uruguay, corresponds to the exact terra typica of these species.

Fig. 1. Laguna del Diario, Maldonado, Uruguay.

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INTRODUCCIÓN Es conocida la historia del joven Darwin que integraba la expedición del barco inglés «Beagle», un bergantín de diez cañones al mando del capitán Fitz Roy de la Royal Navy, que partió de Devonport el 27 de diciembre de 1831 con el objetivo de completar el reconocimiento de la Patagonia y la Tierra del Fuego, estudiar las costas de Chile y Perú y algunas islas del Pacífico, y realizar una serie de observaciones cronométricas alrededor del mundo. Durante su prolongada estadía en la localidad de Maldonado, Uruguay, que abarcó del 29 de abril al 7 de julio de 1833, obtuvo una buena colección de mamíferos, aves y reptiles de esa comarca, incluyendo cinco especies de peces de aguas continentales. Cuatro de ellas: Australoheros facetus, Cnesterodon decenmaculatus, Jenynsia lineata y Cheirodon interruptus (descriptas por Jenyns 1842), resultaron nuevas para la ciencia. Sin embargo, hasta hoy se desconocía con precisión exacta en que ambiente fueron colectados ya en las descripciones originales se menciona que: Australoheros facetus (Fig. 3.) fue obtenido por Darwin en Maldonado, en un lago de agua dulce, a veces algo salobre. “Mr. Darwin obtained this species at Maldonado, in a lake of fresh water, said sometimes to be a little brackish” (Jenyns, 1842) Cnesterodon decenmaculatus (Fig. 4.) fue obtenido por Darwin en Maldonado, en un lago que había sido drenado repentinamente. “This, which is evidently a new species of Poecilia, was taken by Mr. Darwin at Maldonado in a lake that had been suddenly drained. There are three specimens in the collection, none of them exceeding the length above given. Mr. Darwin, however, states in his notes that he believes them to be full grown, having taken them so repeatedly, in brooks, of the same size. The number of spots varies from nine to twelve, and is sometimes different on the two sides of the same specimen” (Jenyns, 1842) Jenynsia lineata (Figs. 5-6.) fue obtenido por Darwin en el mismo lago que obtuvo Cnesterodon decenmaculatus “This new species of Lebias was taken by Mr. Darwin in the same lake at Maldonado with the Poecilia decem-maculata . There are several specimens in the collection, none of them exceeding the size above mentioned, and they have all the appearance of being full grown. Some have the lines of spots much more interrupted than others.” (Jenyns, 1842) Cheirodon interruptus (Fig. 7.) es una de las varias especies colectadas por Darwin en el mismo lago que fue repentinamente drenado “This species is one of several that were taken by Mr. Darwin at Maldonado, in the lake that had been suddenly drained, before alluded to. It is immediately distinguished from all the others in this genus above described, by its small mouth and abbreviated lateral line. The circumstance of the anal fin being scabrous in only one of the specimens leads to the suspicion that this may be a sexual character, perhaps common to this and several species; and, judging from its somewhat less depth, I conceive the specimen so distinguished in this instance to be a male.” (Jenyns, 1842).

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Luego de una intensa investigación, el presente trabajo pretende determinar con exactitud la localidad tipo de estas especies, precisando en cual o cuales de las cinco lagunas existentes en Maldonado, se obtuvieron los ejemplares tipo. MATERIALES Y MÉTODOS Se han estudiado todos los sistemas lagunares presentes en la localidad de Maldonado. El material examinado, fue obtenido en relevamientos durante los años 2006 y 2007, utilizando redes de mano. Parte del material fue depositado en el MACN y el resto de del material que actualmente está en colección privada del autor (col. priv.), será depositado en el Museo de La Plata (MLP) y Departamento de Zoología Vertebrados de la Facultad de Humanidades y Ciencias, Montevideo, Uruguay (ZVC). Algunos ejemplares fueron fijados directamente en formol al 10%, otros fijados directamente en alcohol 96% para futuros análisis moleculares y otros mantenidos en acuario durante 10 meses, donde alcanzaron la longitud máxima., algunos ejemplares que alcanzaron la madurez en acuario, fueron fijados presentando exoftalmia (hinchazón de ojos) cuya enfermedad fue producida durante su mantenimiento en el acuario. Material examinado: Jenynsia lineata (Jenyns, 1842): MACN 9231, 5 topotipos, 24,853,7 mm LE, Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W), Maldonado, Uruguay; col. P. Calviño, Enero, 2007. – (col. priv) 24 ejs., 20,3-35,6 mm LE, mismos datos de colecta. – (col. priv) 7 ejs. (alcohol), mismos datos de colecta. Cnesterodon decenmaculatus (Jenyns, 1842): MACN 9230, 2 topotipos, 35,0-38,6 mm LE, Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W), Maldonado, Uruguay; col. P. Calviño, Enero, 2007. – (col. priv) 7 ejs., 20,4-23,8 mm LE, mismos datos de colecta. – (col. priv) 7 ejs. (alcohol), mismos datos de colecta. Cheirodon interruptus (Jenyns, 1842): MACN 9229, 1 topotipo, 52,4 mm LE, Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W), Maldonado, Uruguay; col. P. Calviño, Enero, 2007. – (col. priv) 7 ejs., 20,4-23,8 mm LE, mismos datos de colecta. Australoheros facetus (Jenyns, 1842): AI 197, 2 topotipos, 93,0-109,1 mm LE, Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W), Maldonado, Uruguay; col. P. Calviño, Enero, 2006.

RESULTADOS El departamento de Maldonado está ubicado sobre el litoral fluvial y marítimo del Río de la Plata y del Océano Atlántico, entre los 34 y 35 grados latitud Sur. Ocupa una superficie de 4.793 kilómetros cuadrados en el Sureste de la República Oriental del Uruguay, y una longitud de 100 kilómetros de costas sobre el Río de la Plata y el Océano Atlántico (Fig. 8.). Presenta un grupo de ondulaciones, cuchillas, sierras y cerros que la atraviesan de Norte a Sur, separados por ríos y arroyos. Se pueden apreciar en él, las elevaciones más importantes del país; un ejemplo es el Cerro Catedral, con 513 metros y el Cerro de las Ánimas con 501 metros. Desde sus comienzos en la época colonial, Maldonado era sin duda la segunda ciudad de la Banda Oriental, por su importancia, ya sea por su posición estratégica en la entrada del Río de la Plata como por su amplio y seguro puerto. El Departamento de Maldonado, se creo por ley en 1828, aunque ya mucho antes, la importancia estratégica de la bahía de Maldonado, llevó a un Gobernador de Montevideo, Don Joaquín de Viana, a levantar una población precaria en las cercanías de Portezuelo (Laguna del Diario) en el año 1755.

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En el Departamento de Maldonado, Uruguay existen solo cinco lagunas. En dirección este-oeste se observan: Laguna Garzón (13 km²); Laguna José Ignacio (18 km²); Laguna Blanca (0,4 km²); Laguna del Diario (2 km²); y el complejo de Laguna del Sauce (50 km²). Estas lagunas forman parte de una serie de ecosistemas acuáticos que se continúan en dirección norte, hacia el departamento de Rocha, hasta Brasil. Estos sistemas se formaron durante el cuaternario por el desarrollo de dunas litorales en la última transgresión marina. (Mazzeo et al, 2000) La laguna Garzón (34º 47’S, 54º 34’W) y Laguna José Ignacio (34º 50’S, 54º 40’W) se descartan como localidad tipo de estas especies por los siguientes motivos: 1) No existe evidencia que Darwin haya tomado muestra alguna hacia el noreste donde están estas lagunas, es decir sobre la costa atlántica, ya que su muestreo en Maldonado, abarco solo la llamada bahía de Maldonado siendo sus límites entre Piriapolis, Cerro Pan de Azucar, y la península hacia el este. Hacia el norte llegó hasta el arroyo Polanco, hoy departamento de Lavalleja, pero en aquel entonces aun perteneciente a Maldonado. 2) La laguna Garzón y Laguna José Ignacio son dos lagunas suficientemente grandes como para que jamás se produzca el “drenaje repentino” que es mencionado. La laguna Blanca (34° 53’S, 54° 50’W) se descarta por los siguientes motivos: 1) Esta laguna se encuentra a unos 1000 mts. de la costa atlántica de la localidad de Manantiales. Al igual que en el caso anterior, no existe evidencia que Darwin haya tomado muestra alguna hacia el noreste de la bahía de Maldonado. 2) La laguna Blanca no presenta entradas superficiales de agua marina, por lo que jamás puede tornarse salobre ni puede producirse ningún drenaje repentino. La laguna del Sauce (34º 49’S, 55º 03’W) se descarta por los siguientes motivos: Laguna del Sauce, es un complejo de tres lagunas: Potrero (donde llega el principal tributario Arroyo Pan de Azucar) la cual drena hacia Laguna del Cisne, esta a su vez en el cuerpo mayor Laguna del Sauce. A su vez Laguna del Sauce recibe por el norte el aporte del Arroyo Sauce. Laguna del Potrero en el momento de la llegada de Darwin era un arroyo ancho con un extenso humedal ripario asociado, no tenía la conformación de cuerpo de agua somero que presenta actualmente (Nestor Mazzeo com. pers.). 1) Si bien la laguna del Sauce tenía comunicación con el mar, la información paleolimnologica indica que es un sistema de agua dulce desde los últimos 1500 ó 2000 años, la influencia marina en el Sauce es sustancialmente menor que el Diario (Mazzeo. com. pers). Por otro lado la Laguna del Sauce se encuentra separada del mar por un arroyo de 5 km, por lo que es casi imposible que la laguna se tornase a veces salobre, siendo un ambiente de agua dulce permanente. 2) Lo más concluyente es que la laguna del Sauce con sus 5.000 hectáreas es la más extensa reserva de agua dulce con que cuenta el departamento de Maldonado. Es muy profunda, entre 7 y 13 metros de profundidad máxima, por lo cual el “drenaje repentino” también es imposible.

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El único punto a favor de la Laguna del Sauce, es que el autor del presente trabajo capturó tres de las cinco especies mencionadas por Jenyns: Australoheros facetus, Jenynsia lineata y Cnesterodon decenmaculatus.

La Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W): De todas las lagunas de Maldonado, es la más próxima a la península. Está ubicada entre las paradas 39 y 40 de la Ruta Nº 10 Juan Díaz de Solís, y actualmente está separada del mar (denominado aún Río de la Plata) por unos 50 metros de tierra por donde pasa hoy la Ruta Interbalnearia (34° 54´S, 55° 00´W). Tiene un espejo de agua de aproximadamente 200 hectáreas, y su cuenca es de aproximadamente 1.000 hectáreas. Este paraje, denominado "Rincón del Diario", es una reserva natural de fauna reconocida nacional e internacionalmente, con gran variedad de aves acuáticas y de tierra, migrantes y estables. En la época colonial fue de vital importancia para la fundación de Maldonado ya que fue en este "rincón del diario" donde se fundó la ciudad en principio en el año 1755. Debido a que en sus costas pastoreaban los animales de los primeros habitantes de la futura ciudad y la "caballada del uso diario" es que terminó denominándose así a toda la laguna.

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Fig. 2. Parte de la vegetación acuática de la Laguna del Diario, Maldonado, Uruguay: Pistia stratiotes, Azolla filiculoides, Echinodorus sp., Eichornia sp. Foto superior muestra inflorescencia de Echinodorus sp

Fig. 3. Australoheros facetus juvenil, topotipo, 55,0 mm LE.

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Fig. 4. Cnesterodon decenmaculatus hembra, topotipo, 35,0 mm LE, MACN 9230.

Fig. 5. Jenynsia lineata hembra, topotipo, 46,8 mm LE, MACN 9231, ejemplar fotografiado de ambos flancos (ver Fig. 6); aquí se observa un nítido punto o mancha redondeada sobre la región dorsal de la base de aleta pectoral en el flanco derecho.

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Fig. 6. Jenynsia lineata hembra, topotipo, 46,8 mm LE, MACN 9231, mismo ejemplar (Fig. 5.), carente del punto o mancha en el flanco izquierdo.

Fig. 7. Cheirodon interruptus, topotipo, 52,4 mm LE, MACN 9229.

DISCUSIÓN Habiendo analizado todos los sistemas lagunares anteriormente expuestos, más los motivos que se exponen a continuación, aquí se considera que la Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W) es la terra typica exacta donde Darwin colectó las cuatro especies de peces de aguas continentales en Maldonado ya que:

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1) En el siglo pasado, la laguna tenía una comunicación directa y muy próxima con el mar, hoy está separada de la costa por apenas 50 metros debido al paso de la ruta interbalnearia. Es evidente que las cuatro especies (Australoheros facetus, Cnesterodon decenmaculatus, Jenynsia lineata y Cheirodon interruptus), fueron colectados en la misma laguna ya que la mención sobre "el drenaje repentino" y por otro lado “a veces algo salobre” sugiere que es un sistema pequeño, de baja profundidad y con una comunicación más directa con el mar. Ambas características en el departamento de Maldonado, la presentaba únicamente la Laguna del Diario a diferencia del resto de las lagunas aquí mencionadas. (Actualmente la tubería de desagüe de la Laguna al Río de la Plata se encuentra en deterioro y obstrucción permanente). 2) Por otra parte, es la laguna más cercana a la ciudad donde Darwin se estableció durante 10 semanas; este sistema era la principal fuente de agua potable de Maldonado tanto para sus ciudadanos como para el ganado, por lo que es muy probable que Darwin visitara este sitio casi obligatoriamente. 3) Por último y lo más importante: En esta laguna el autor del presente trabajo ha colectado en abundancia las cinco especies que menciona Darwin para un lago en Maldonado, a saber: Australoheros facetus, Cnesterodon decenmaculatus, Jenynsia lineata, Cheirodon interruptus y Oligosarcus hepsetus, esta ultima ya anteriormente descripta por Cuvier (1829)

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Fig. 8. Mapa sintético mostrando las 4 lagunas de Maldonado; la flecha indica la localidad tipo redefinida: Laguna del Diario (34° 54´ S, 55° 00´ W). Ilustración. P. Calviño

El propio Darwin, en su libro «Viaje de un naturalista alrededor del mundo» (1839) “The Voyague of the Beagle” en el Capitulo III referido a Maldonado, menciona muchos detalles como su excursión hacia el interior, llegando hasta orillas del arroyo Polanco (actualmente Dpto. de Lavalleja), visitando el pueblo de Minas y el paraje de Pan de Azúcar, que incluyó el ascenso a la Sierra de las Animas y su hallazgo de tubos silíceos vitrificados en una zona de montículos de arena a pocas millas de Maldonado entre la Laguna del Potrero y las márgenes del Plata. Como el propio científico lo afirmó, numerosas fueron las observaciones, los apuntes y los objetos que pudo recolectar durante su permanencia en Maldonado, llevándolos consigo a Londres. Pero curiosamente en aquel capítulo referente a Maldonado, Darwin no hizo ninguna mención sobre el “lago drenado repentinamente” donde él obtuvo varias especies de peces como menciona Jenyns. Sin embargo, leyendo más adelante, en el Capítulo VII referido a Buenos Aires – Santa Fé, Darwin menciona avistar un ave que recuerda haberla visto en pequeñas bandadas en un lago cerca de Maldonado que había sido casi drenado o secado!…. “In a lake near Maldonado, from which the water had been nearly drained, and which, in consequence, swarmed with small fry, I saw several of these birds, generally in small flocks, flying rapidly backwards and forwards close to the surface of the lake”. De esta forma se corrobora aquí también la localidad mencionada por Jenyns. Asimismo también se pone en evidencia que de a haber sido la localidad tipo Laguna del Potrero o del Sauce, Darwin la hubiera mencionado por su nombre como lo hizo al mencionar la zona en que hallo tubos silicios vitrificados. De todas maneras por su profundidad y las características antes mencionada dicha laguna es aquí descartada. Ghedotti y Weitzman (1996) elevan la probabilidad (no concluyen como menciona Lucinda en Reis et al, 2003:557) que Darwin colectó los ejemplares tipo de Jenynsia lineata en un afluente del río Cebollatti, más precisamente en el Arroyo Polanco, basado sobre diferencias en el patrón de color y el hecho que Darwin realizó una excursión de 10 días hasta el Arroyo Polanco. Sin embargo esta teoría queda aquí descartada ya que: 1) Las localidades tipo mencionadas por Leonard Jenyns fueron puestas por Darwin y pueden ser tomadas como confiables, ya que Jenyns tubo acceso a todas las notas de campo de Charles Darwin (Daniel Pauly en online edition of Jenyns’ Fish). Además, él mismo Darwin fue el supervisor “superentended” y editor de la publicación de Jenyns, según lo documentado en su trabajo; adicionalmente en la introducción del trabajo de Jenyns, el autor menciona el minucioso trabajo de Darwin, de etiquetar cada lata con un número para cada espécimen, para luego incorporar una nota al catálogo del manuscrito, poniendo el pequeño número adjunto. En solo tres o cuatro casos las etiquetas estuvieron ausentes cuando arribó la colección a Inglaterra. 2) Publicaciones del mismo Darwin (1839) y de Jenyns (1840) mencionan claramente y en repetidas ocasiones el “lago en Maldonado”.

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3) Curiosamente Ghedotti y Weitzman (1996) no colectaron ni revisaron ejemplares procedentes de ningún lago de Maldonado, hecho puesto en evidencia por el material examinado que figura en el apéndice (pág.24) y en el mapa de las localidades (pág.16) usado en la redescripción de Jenynsia multidenteta y J. lineata. Es probable que Ghedotti y Weitzman (1996) no prestaron atención a los pié de nota de Jenyns, donde da más detalles, ejemplo: Habitat, Maldonado. This new species of Lebias was taken by Mr. Darwin in the same lake at Maldonado with the Poecilia decem-maculata . J. multidentata fue considerado un sinónimo junior de J. lineata por Garman (1898) y ese estado de sinonimia se mantuvo hasta que Ghedotti y Weitzman (1996) revalidaron la especie basados en mínimas diferencias del patrón de color. Según estos autores, J. lineata se diferencia de J. multidentata por tener un nítido punto o mancha redondeada sobre la región dorsal de la base de aleta pectoral vs. carencia del nítido punto oscuro sobre la región dorsal de la base de aleta pectoral. Para la redescripción de J. lineata, los autores no utilizaron ejemplares procedentes de la correcta localidad tipo aquí definida, sino ejemplares de un afluente del río Cebollati, que dista a más de 100 km al norte de la Laguna del Diario Sin embargo, los recientes topotipos de J. lineata obtenidos en la laguna del Diario, aquí revisados, revelan que dicho patrón de color (un nítido punto o mancha redondeada sobre la región dorsal de la base de aleta pectoral) es un carácter cromático sumamente variable. De un total de 36 topotipos examinados, 16 ejemplares presentan la mancha o punto en ambos flancos, 6 ejemplares presentan el punto solo en un flanco y carente en el otro (Figs.5-6), y 12 ejemplares carecen el punto o la mancha en ambos flancos. Esta variabilidad, sumado a que tomar patrones cromáticos como único carácter para diferenciar una especie, nos indica dos posibilidades: 1) Que J. lineata presente una clara variabilidad en el patrón de color, siendo J. multidentanta nuevamente un sinónimo junior de J. lineata 2) Que los ejemplares procedentes de la Laguna del Diario, sean una cruza natural entre una especie procedente de ríos y arroyos que desembocan en la Laguna del Diario (la misma especie del río Cebollattii, identificada por Ghedotti y Weitzman como lineata), con poblaciones costeras de J. multidentata. Finalmente, solo una exhaustiva revisión de la variación morfológica de las poblaciones del género Jenynsia y análisis de su estructura genética podrán dar luz sobre este tema.

AGRADECIMIENTOS A Nestor Mazzeo de la Sección Limnología, Facultad de Ciencias, Montevideo, por sus amables aportes, Gastón Aguilera y Juan Marcos Mirande aportaron bibliografía específica del genero Jenynsia. Mi agradecimiento especial a Natalia Tejada por su colaboración en la colecta y Marcelo Loureiro por la revisión crítica del presente trabajo.

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BIBLIOGRAFÍA Cuvier, G. 1829. Le Règne Animal, distribué d'après son organisation, pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux et d'introduction à l'anatomie comparée. Edition 2. Règne Animal (ed. 2) i-xv + 1-406 Darwin, C. 1839. The voyage of the Beagle, XIV + 496 pp., figs, J.M. Dent &Sons, LTD. London. Garman, S. 1897. The cyprinodonts. Mem. Mus. Comp. Zool., Cambridge 19:1-170. Ghedotti, M. J. and S. H. Weitzman, 1996. A new species of Jenynsia (Cyprindontiformes: Anablepidae) from Brazil with comments on the composition and taxonomy of the genus. Occas. Pap. Mus. Nat. Hist. Univ. Kans. No. 179: 1-25. Jenyns, L. 1842. Part IV Fish In: The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, under the Command of Captain Fitzroy, during the years 1832 to 1836. Edited and superintendented by Charles Darwin. Smith, Elder and Co. Cronhill, London (in 4 parts): i-xvi + 1-172 p. Plates 1-29 [p. 1-32: Jan. 1840; p. 33-64: June 1840; p. 65-96: April 1841; p. 97-172: April 1842]. Mazzeo, N., C. Kruk, M. Meerhoff, F. Quintans, G. Lacerot, J. Gorga, L. Rodríguez-Gallego, M. Loureiro, F. García-Rodríguez, B. Scharf y D. Larrea. 2001. Evaluación de la calidad del agua de la Laguna Blanca: sus causas y respuestas. Informe final. Facultad de Ciencias, UDELAR - Aguas de la Costa S.A.-CSIC, Montevideo. Pauly, D. 2006. The Complete Work of Charles Darwin Online - University of Cambridge - http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Pauly_Fishes.html Reis, R. E., S. O. Kullander and C. J. Ferraris, Jr. 2003. Check list of the freshwater fishes of South and Central America. Check list Freshw. Fishes South & Cent. Amer. 2003: i-xi + 1-729.

Recibido el 10 de Junio de 2007; Aceptado el 28 de Agosto de 2007.

La versión impresa de este trabajo se encuentra a disposición en las bibliotecas de las siguientes instituciones y asociaciones: MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” Buenos Aires, Argentina; MLP: Mueso de la Plata, La Plata, Argentina; AAA: Asociación Acuariófila Argentina; KCA: Killi Club Argentino. El Boletín del Killi Club Argentino se encuentra públicamente disponible en formato pdf en: www.killiclub.org. Los artículos o notas de carácter científico aquí publicados son sometidos a revisión por especialistas externos. Las opiniones emitidas son responsabilidad de los autores. Todos los derechos reservados.

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