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Si comparamos las temperaturas del agua registra das durante la campaña del BIP "Dr. Holmberg" con las obtenidas para la mismaépocaen otrosaños, (S.H.N., lO/X 1971) surge que estas son elevadas, siendo la diferencia de llrededor de dos grados centígrados (Figura N° 5). Por otra parte la compleja hidrogratla del área nos señala la existencia de frentes hidrográficos entre aguas intensamente mezcladas, con otras bien estratlficadas (F gura N° 6) presentándose además en algunas estaciones doble termoclina, siendo la primera de ellas muy suped; cial. En la Figura N°7 se presenta el registro del STO co rrespondiente a la estación Ad. 8, en la que se detectó la máxima concentración de G. excavata. La distribUCión vertical de esta especie en la mencionada estaclOn (du rante el día) guarda estrecha correlación con la presenCia de la termoclina superficial (Tabla N° 2). presentándose el máximo a los 10 m. de profundidad.

lectadas con botellas no tóxicas, permitió identificar a Gonyaulax excavata (Braarud) Balech, como el organismo causal del fenómeno de toxicidad. La taxonom(a de G. excavata merece ser objeto de estudios más profundos (Reid. 1980; Balech - comunicación personal). En las mismas muestras, además de las formas móviles, fueron observados dos tipos de quistes: temporarios y ae resistencia (Oale, 1977). También fueron observadas las correspondientes tecas sin contenido, que nos indican que el fenómeno estaba en su fase de decadencia. Esto está de acuerdo con las bajas concentraciones de nitratos presentes en esa área. El estudio posterior de los hepatopáncreas de los mejillones del área, mostró la presencia de quistes de resistencia de G. excavata lo que permite inferir que parte de la toxicidad fue debido a la ingestión de los mismos (Oale y col. 1978), 2. 2. 2.-

Factores hidrobiológicos desarrollo del fenómeno

asociados con el - Posibles orígenes.

PROFUNDIDAD (m)

Los factores desencadenantes de un fenómeno de "Marea Roja", según se ha discutido, son ditlciles de establecer con certeza ya que el proceso es el resultado de la interacción de diversos factores, que actúan de manera diferencial en las distintas etapas del proceso: iniciación, crecimiento, acumulación y disipación (Steidinger, 1975\

o 10 20 30 50

La iniciación del fenómeno supone la existencia previa al florecimiento, de quistes de resistencia de estos organismos y por lo tanto de formas planctónicas origen de los mismos. Aunque esta especie nunca fuera citada para el Mar Argentino, resulta difícil imaginar un proceso de transporte desde áreas muy alejadas (en las que puede ser endémico), por lo que cabría admitir la existencia normal de esta especie, aunque en concentraciones tan bajas como para pasar inadvertidas o en pulsos de escasa magnitud y corta duración que han pasado desapercibidos. Cabe destacar que el foco de máxima toxicidad corresponde a un banco de mejillones no explotados comercialmente y situados a 60 millas de la costa. El fenómeno de toxicidad puede haberse presentado en otras oportunidades y pasar inadvertido, alria comprometer las poblaciones de moluscos de la zona costera de los Golfos rpatagónicos, donde su extracción y consumo es consl ble. Admitida su existencia, cabe considerar los factores determinantes del crecimiento inusual de esta especie. Como se ha señalado, este fenómeno ha coincidido con períodos de temperaturas del aire elevadas y ausencia de agitación de la masa de agua, con el consecuente desarrollo de termoclimas muy superficiales (Margalef, 1956; Prakash y col., 1971; Yentsch, 1975; Lassus y col., 1980).

TABLA

QU ISTES DE G. excah

n" cel/L

n° cel/L

80.250 123.500 61.500 6.000 10.000

6.000 1.250

N° 2: Distribución vertical de G. excavata V sus quistes en la estación de mayor abundan cia (Ad. 8).

Pingree y col. (1975; 1977) han señalado que la ma. rea roja, producida en la costa este de Inglaterra en 1968 se inició en una zona de transición entre aguas bien ha. mogenizadas y bien estratificadas, relacionando la forma. ción de estos frentes hidrográficos por acción de las ma. reas, con la abundancia de dinoflagelados Nuestras ob servaciones son coincidentes con lo señalado y puede ser apreciado en el corte de distribución vertical de tempera tura (Figura W8) as'- como en los registros del termosal! nógrafo (Figura W9). La iniciación del crecimiento, requiere el transpor te de los quistes maduros desde las aguas profundas hasta la zona eufótica, lo que en el área puede produCirse por las fluctuaciones del mismo frent€. Cabe señalar que mientras en noviembre de 1980, la columna de agua que cubr ía el banco "Constanza" presentaba termocl ina, er febrero de 1981, la distribución de temperatura era casI homogénea (Figura W10). En las Figuras W 11/20, se ha graficado la distribu. ción de ox ¡geno disuelto, sal inidad, nitratos, fosfatos, s!.

17 11

G. excavata

licatas, amonio, nitrltos, fitoplancton dlatomeas y número de dinofla~lados

total, número de

aguas bien mezcladas. Otras observac iones interesantes de destacar, es la coincidencia de la I(nea del frente con la ubicación del banco de mejillones que no parace casual, sino relacionada con la mayor producción del fitoplancton. Pingree y col., (1974) destacan que además de una mayor producción planctónic,-" .dScomunidades bentónicas presentan mayor desarrollo en los frentes océanicos de la costa Británica. Esta situación ya fue descripta para las aguas del Golfo San Matías, durante la primavera (Carreta y col. 1974) en que se concluía que las aguas del sur de este golfo, con temperaturas y salinidades más bajas que las del extremo norte, eran de origen externo, hecho coincidente con la extensión del fenómeno de toxicidad a los Golfos San Matías y San José. La acción de las lluvias y el consecuente descenso de la salinidad, considerada como otro factor desencadenante, no parece en este caso ser de mayor importancia, dado el régimen de lluvias del área, con una media anual (1901-1951) comprendida entre 200 mm. y 400 mm. Los mayores aportes en el área son realizados por el Rio Negro, no advirtiéndose durante el desarrollo de la campaña, variaciones de salinidad que indiquen anormalidades respecto de otros años (Figura N" 21), y Que pudieran actuar incrementando la velocidad de crecimiento, por el aporte de sustancias orgánicas (vitaminas, a~ntes complejantes, etc.). Estos aspectos ecológicos del problema, serán discutidos en detalle en una próxima publicaéión (Carreto y col. en preparación). En el apéndice I se presenta en forma esquemática los resultados correspondientes al desarrollo total de la campaña.

en una transecta

Que corta las zonas diferenciadas por su estratificación. (Figura N° 6), Del análisis de las mismas queda evidenciada la existencia de un frente entre aguas bien mezcladas con otras bien estratificadas, como se expresó anteriormente. En las primeras, la diferencia de temperatura entre las profundidades de O y 50 m. es menor de 0,5° C, mientras que la estación más estratificada alcanza más de 4°C (Figura N° 8). Las diferencias de densidad son debidas a este parámetro, ya que la salinidad presenta escasas variaciones verticales. (Figura N°l1). Las aguas bien mezcladas presentan concentraciones de nitratos uniformemente distribuídas, siendo sus valores mayores (1-3 ).lgr-at-N-NO "3/U que las superficiales de la zona estratificada «.1.0 ugr-at-NNO "3/U y mucho menores que los correspondientes a las profundidades por debajo de la termoclina de estas últimas (17.0 ugr-at-N-NO "3/U(Fig. 12). Los fosfatos muestran una distribución similar, aunque sus concentraciones superficiales en el área-estratificada son relativamente elevadas. (Figura N° 14). También se observa, que los valores más altos se corresponden con las aguas de mayor salinidad correspondientes al umbral del Golfo de San Matías. Las concentraciones de amonio (Figura N° 15) y nitritos (Figura N °16) se corresponden con el encuentro de ambas masas de agua donde presentan los valores más elevados. Las concentraciones de silicatos muestran una distribución errática, aunque sus valores, en términos generales son relativamente elevados (2-10 ugr-at-Si-SiO 3/U(Figura N° 17). Las máximas concentraciones de fitoplancton (Figu-

2. 2. 3.- Naturaleza de la toxina

o

ra N 18). se presentan en coincidencia con la zona de Aunque no se han realizado aún los estudios de separación e identificación qu ímica de las toxinas, la sintomatología de las intoxicaciones y la estabilidad de las mismas frente al calor (Dr. Elbusto, Primera Reunión Interinstitucional. INIDEP. 1980) señalan claramente que se trata de toxinas del grupo de las denominadas "Veneno paralizante de moluscos" (P. S. P.). Por otra parte, la identificación del organismo causal del fenómeno de toxicidad como Gonyoulox excovota (Braarud) Balech 1971, nos confirma esta aseveración y permite adelantar la presencia de por lo menos 8 tox inas: Gonyautoxinas: 1,11,111, IV, V y VI, saxitoxina y neosaxitoxina (Shimizu y col. 1975, 1976; Oshima y col. 1977; .Hsu y col. 1979) todas ellas de estructuras similares a la saxitoxina purificada por Schantz y col., (1975) y producida por el dinoflagelado Gonyoulox coteneJlo, cuyo efecto farmacológico esel bloqueo selectivo del flu-

contacto entre ambas masas de agua (frente). Un análisis más detallado nos indica que dicho frente divide a dos comunidades fitoplanctónicas completamente diferentes. En las aguas bien mezcladas hay una neta dominancia de diatomeas (Figura N°19). mientras que en las estratificadas se encuentran sóla dinoflagelados, entre ellos G. excovoto (Figura N°20). (Tabla N°3). Esta neta diferenciación puede explicarse si se consideran las diferencias fisiológicas que presentan ambas comunidades. Los dinoflagelados presentan menores requerimientos de nitrógeno asimilable, son capaces de real izar migraciones verticales y proliferan en ambientes termicamente estabilizados. Para el caso especial de G.excovoto, White (1976) ha demostrado el efecto inhibitorio de la agitación sobre la velocidad de crecimiento. La abundancia de diatameas es coincidente con las mayores concentraciones de nitratos observadas en las

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jo de iones Na + a través de las membranas excitables (Narahashi y col. 1975). A los efectos de confirmar la presencia de estas toxinas se han enviado las muestras correspondientes al Dr. Yuzuru Shimizu (Departament of Pharmacognosy and Environmental Health Sciences, Colleges of Pharmacy, USA). Es interesante mencionar que ante la preocupación del efecto de la tox ina sobre especies de peces tales como. meros (Acanthistius brasilianus), salmones de mar (Pinguipes somnanbula), etc. que pueden incluir en su dieta bivalvos se realizaron ensayos en base a ejemplares colectados durante la campaña y mantenidos en el acuario del buque. Los resultados de estos ensayos demostraron que estos peces son severamente afectado~ por las toxinas presentes en los mejillones del banco "Constanza", produciéndose en definitiva la muerte (8astida y Lichtschein, informe interno- 1N I DEP). Aunque en las muestras de plancton del área afectada se comprobó la presencia del dinoflagelado Gonyaulax grindleyi, productor de una intensa marea roja de Sud Africa (Grindley y Talylor, 1964) asociada con mortalidad de fauna marina, no está demostrada su naturaleza tóxica. Puede por lo tanto sostenerse que las toxinas producida~ por G. excavata,son también letales para los peces ensayados como fuera experimentalmente comprobado para el arenque (CIupeaharengus harengus) (White, 1977, 1980). Este autor durante un florecimiento de G. excavata en la 8ah ía de Fu ndy. concluye que la mortalidad de arenques observada, fue causada por la ingestión del pterópodo Limacina retroversas, que actuó como organismo vector de las toxinas de G. excavata.

sos bioecológicos y en general en fechas no coincidentes, pero sin lugar a duda se destacan: El mejillón (Myti/us platensis), la cholga (Aulacomya ater) y la vieira (Ch/amys techuelchus), Que por otra parte fueron los organismos más estudiados. Si para establecer una comparación, se toman como equivalentes los resultados obtendios en la primera semana de diciembre (Figura 22) los máximos valores de toxicidad corresponden a los mejillones del banco ahora denominado "Constanza" en los que se encontraron 45.335 U.R./l00 gr. de carne. Esto concuerda con lo afirmado anteriormente sobre la base de la presencia del organismo productor de la toxina y demuestra Queel origen y epicentro del fenómeno estuvo localizado en las aguas externas de los golfos. En el litoral de los mismos, la zona de mayor toxicidad corresponde a la localidad de Arroyo Salado (Golfo de San Matías) donde los valores hallados para cholga (14.828 U.R./100 gr.) falsa ostra, (5.913 U.R./l00 gr.) y vieira (2.263 U.RJ100 gr.) nos indica que la influencia externa ha sido importante. Como puede verse en la figura N° 21, la distribución de toxicidad no es uniforme en una dirección determinada, ya Que luego de disminuir desde Arroyo Salado a Puerto Lobos, se incrementa en Punta Quiroga y dismiruye finalmente en el Golfo San' José. Esto concuerda con lo observado por Schantz y col. (1975) quién sostiene Que puede encontrarse un banco muy tóxico, separado de otro sin signos de toxicidad, por una distancia de sólo un décimo de milla. . Dado Que las diferentes especies de moluscos bivalvos por su actividad metabólica. presentan diferentes velocidades de acumulación y eliminación de toxinas (Prakash y col. 1971) en la Figura N° 23 hemos representado las curvas de detoxificación del meji IIlón del banco "Constanza", y de la cholga y vieira del infralitoral de Arroyo Salado. En las mism~ podemos observar la disminución exponencial del contenido de toxinas, que aunque por simplicidad suponemos independiente de la temperatura, probablemente presente un coeficiente de temperatura (g 10) próximo a dos, como la mayoria de las reacciones enzimáticas. De todas formas para el período considerado y en vistas a los errores inherentes a la metodologia del bioensayo ( : 20 010), su efecto puede desestimarse. Con esta limitación, puede suponerse que la veloci) es una función dependiente dad de detoxificación ( de la concentración de taima y por lo tanto.

2. 2. 4.- Organismos concentradores de toxinas. Niveles de toxicidad y velocidades de detoxificación.

En las tablas 417, se presenta a modo de resumen los valores de toxicidad hallados en las distintas especies de moluscos bivalvos analizadas. Los mismos han sido obtenidos por diversos laboratorios que participaron en este trabajo (lNIDEP - SENASA - IBM Y P. "Almirante Storni" y D.G.P. y R.M. Río Negro. C.N.P.) y parte han sido publicados (Elbusto y col. 1981). El máximo valor de toxicidad, corresponde a los meji lIones del banco "Constanza" de la partida cuya ingestión provocara dos muertes. El valor hallado para los mismos fue de 173.360 U.R. por 100 gr. de carne y constituye uno de los valores más elevados registrados en la bibliografía internacional. (Tabla N°8). Resulta difícil comparar la velocidad de concentración de toxinas por las diferentes especies, ya que los muestreos fueron realizados en distinas localidades o pi-

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de toxina,t: el tiempo trans-

la velocidad de acumulación' de toxinas, la Que resulta dependiente de la velocidad de filtración del molusco, de

curndo v K una constante característica de la especie. Integrada la ecuación entre determinaciones sucesivas, en Idénticas condiciones ambientales y suponiendo la ausen. cla de organismos productores de toxina (células o Quistes de G. excavota) podemos calcular K de la siguiente manera

SU selectivdad frente al organismo productor de toxinas, de la concentración de este último y de los factores ambientales que modifican la velocidad de filtración. En general, los organismos Que acumulan toxinas en forma rápida se detoxifican también a mayor velocidad. Lo observado en la figura W24, puede interpretarse de esa manera, ya Que la especie Que se detoxifica a menor velocidad (vieira) alcanza su máxima concentración de toxinas en un período de tiempo más prolongado Que el mejillón o la cholga y cuando estas especies, se encuentran en franco período de detoxificación. Es importante resaltar Que los valores de toxicidad corresponden a moluscos de la misma localidad y estrato litoral (infralitoral), ya Que tanto la acumulación como la eliminación de toxina dependen del tiempo Queel molusco se encuentra sumergido. Esto explicaría las diferencias observadas en la velocidad de detoxificación de las vieiras del infrali-

(log.T o -Iog. T)

K = 2.3

t - to donde To es la toxicidad al tiempo to y T la toxicidad ' a tiempo 1. También conocida K puede calcularse el tiempo para el cual la concentración de toxina se reduce . a la mitad (t 112) t 112 = o

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En la figura N 24 se han presentado

los valores de

toxIcidad en forma logarítmica, comprobándose buena correspondencia. los cálculos realizados nos indican Que

el tiempo de detoxificaciónmedio para el mejillón (t 1/2

= 7 días ~ 20 0/0)

y la cholga(t 1/2

- 9 días

toral (t 112 = 15 d¡as) y mesolitoral (t 1/2

- 25 días).

Sin embargo es necesario destacar Que para estas últimas sólo se cuenta con dos determinaciones y Que para el caso de la cholga, las diferencias observadas no son si!11ificativas, siendo los valores de t 1/2 de 9 y 10 días respectivamente. Nuestros cálculos suponen la inexistencia de fuentes de toxina en el medio, lo Que puede ser falso, especialmente en el sedimento de las aguas más profundas del epicentro del fenómeno donde la presencia de Quistes de G. excavata ouede ser significativa. Es importante destacar Que los mismos presentan una toxicidad diez veces mayor que las formas planctónicas (oale y col. 1978), Las experiencias de laboratorio realizadas en Canadá para el mejillón (Mytilus edulis) en condiciones de tem-

20 0/0) son similares entre sí y marcadamente diferentes del Que presenta la vieira (t 112 =-15 días "!"20010). Este resultado es interesante, pues en un programa de control de toxicidad, deben buscarse las especies Que concentran toxina a mayor velocidad como indicación de la iniciación del fenómeno, pero también la Que detoxifica más lentamente, para evitar riesgos. También desde este punto de vista es interesante el hecho Que la toxina no se distribuya uniformemente en el cuerpo del molusco. la concentración en los diferentes órganos depende de la especie en cuestión y de la época del año o estado de detoxificación. En !J!neral, las mayores concentraciones se encuentran en las glándulas di{JJstivas, siguiéndole en orden decreciente las gonadas, el manto y finalmente las partes musculares (sifones, músculo aductor) Que contienen pequeñas concentraciones relativas de toxina (Medcof y col. 1966). los análisis efectuados en vieiras, han demostrado Que mientras el animal completo presentaba toxicidades

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peratura (12,0 C) y salinidad (33 o/oo)similares a nuestros valores "in situ" (S: 33,5,t = 12,5) dan tiempos de detoxificación casi i~ales a nuestros cálculos: t 112 =7,6 días (Pralcash y col. 1971, pág. 64, t:21). Por estar razón, puede suponerse que la anormal detoxificación de los mejillones del banco "Constanza" entre los meses de enero y febrero (Figura N° 24) es el resultado de la ingestión de quistes de G. eSCOYata.oale y

de 1.498 y 596 U.Al100 gr. de carne, tOs músculos aductores de ambos lotes' de vieiras estaban libres de toxina (Estevez y col. Informe C.N.P.) . Sin embargo, es necesario tornar estos resultados con precaución ya que los valores de toxicidad de los animales estudiados son relativamente bajos. si se los compara con los máximos detectados para esta especie (10.860 U.All00 gr. de carne). Por otra parte, es desaconsejable la idea de permitir el consumo de los callos de vieiras aunque los mismos se encuentren libres de toxina. principalmente por el costo del control de calidad Que sería necesario aplicar para evitar riesgos. La velocidad de detoxificación está relacionada con

col. (1978) han demostrado Que los moluscos bivalvos de aguas profundas, presentan un máximo de toxicidad durante el invierno, cuando no se observan formas móviles en el plancton y han sugerido, Que se origina en la ingestión de Quistes (Hsu y col. 1979). Ayres y Cullum (1978) encuentran Que los Quistes tóxicos eran comunes en el Q /1) de las costas de Inglaterra en el plancton (15.000 momento de la máxima toxicidad del proceso ocurrido en 1970, y que la toxicidad durante el año siguiente, fue coincidente con la aparición de Quistes en el contenido

20

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estomacal de los mejillones. Como se ha dicho, durante la campaña del BIP "Dr. Holmberg" ( 12-80 ) en el área externa a los golfos se observó la presencia en el plancton de formas recientemente enQuistadas en concentraciones de hasta 7.000 Q /1 (Carreta y col. en preparación). También, el análisis previo de la campaña del BIP (Dr. Holmberg" de mayo de 1981, mostró formas planctónicas de G. excavata en eScasasproporciones, pero una gran abundancia de sus Quistes de resistencia en los sedimentos. Esto indica la probable existencia de una zona endémica, con toxicidad latente durante todo el año y con el peligro de repetir el fenómeno explosivo de la primavera de 1980. Por esta razón, el área se ha vedado en forma permanente, mientras se sigue el control anual de toxicidad. 111.- CONCLUSIONES

poner Que la extensión del fenómeno de toxicidad en los moluscos bivalvos de los Golfos San José y San Matias se debe al tranposrte de los mismos. En la figura N° 25 se eSQuematiza la hipótesis del desarrollo del fenómeno. 5.- El centro de máxima toxicidad de moluscos, se pre. sentó, en concordancia con lo dicho, en el banco de me. jillones "COnstanza" (42° 23'37S 62° 45' 66W¡, siendo su posición coincidente con la I¡'nea del frente anteriormente descripto. Los máximos valores alcanzaron a 173.000 UR!100 gr. de carne, constituyéndose en uno de los más elevados de la literatura consultada.

6.- Los ensayos realizados con peces que pueden incluir en la dieta moluscos bivalvos, demostraron que los mismos son severamente afectados por las toxinas presentes en los mejillones del banco "Constanza". 7. - De todas las especies de moluscos bivalvos que presentaron toxicidad, el mejillón (Mytilus plotens;s), la cholga (Aulacomya ater) y la vieira (Chlomys tehuelchus), se destacan por sus elevados valores: 173.000; 14.828 Y 10.860 UR/l00 gr. de carne respectivamente. 8.- La velocidad de detoxificación de mejillones y chal. gas, essimilary relativamente elevada (t 1/2 = 7-9 dias), mientras que la vieira se detoxifica más lentamente (t 1/2 = 15 dias). 9.- Los estudios realizados sobre la distribución de toxinas en el cuerpo dé la vieira, muestran que su parte comestible (el callo), está libre de toxina. A pesar de ello, no se aconseja su comercial ización en épocas de veda. 10.- En el caso del mejillón del banco "Constanza", la curva de detoxificación cambia su pendiente en forma marcada, disminuyendo su velocidad a t 1/2 = 61 dias y permaneciendo a la fecha de la última determinación con valores por encima de lo establecido como I(mite de seguridad. Se supone que el fenómeno es causado por in. gestión de quistes remanentes en los sedimentos. 11.- La bibliograHa consultada, y la observación de

1.- En la primavera y verano de 1980-1981 se produjeron en el Mar Argentino dos fenómenos de crecimiento inusual de dinoflagelados: uno de ellos produjo una intensa marea roja, sin signos de toxicidad y el otro, sin ser apreciado ningún signo de discoloración, una elevada toxicidad en los moluscos bivalvos de los Golfos San Matías, San José y de la plataforma frente a la península de Valdés Que ocasionó la muerte de los pescadores. 2.- El primero de los descriptos se debió a la inusual concentración superficial del dinoflagelado predador Noctiluca scintiIJans, sospechándose Quela misma se originó en procesos de circulación de masas de agua cuya consecuencia fue la concentración superficial de esta especie en áreas relativamente restringidas. 3.- Para el segundo fenómeno, lo~yos realizados sobre estabilidad térmica de la toxiña,laifritomatolog(a de las intoxicaciones, la eliminación de otras probables causas y el hallazgo en el área de concentFaciones elevadas del dinoflagelado Gonyaulax excovota (Braarud) Balech 1971, indican Que las toxinas presentes en los moluStoS bivalvos del área afectada, son del grupo de las denominadas "Veneno paralizante de moluscos", Que agrupa a las Gonyautoxinas I/VI, saxitoxina y neosaxitoxina. 4.- El fenómeno del florecimiento de Gonyaulax excavata, según todas las evidencias tuvo su epicentro en el área de la Plataforma Continental Argentina, frente a Pen ínsula de Valdés y estuvo asociado a la presencia de un fenómeno oceánico, entre aguas bien mezcladas yaguas bien estratificadas; presentándose en estas últimas y en las cercan ías del frente una población fitoplanctón ica con predominio neto de dinoflagelados, entre ellos G.excovoto. La distribución de G. excavata y sus quistes hace su-

Quistes de G. excavota, permiten sospechar que el fenó. meno de florecimiento de esta especie tóxica vuelva a repetirse en la próxima primavera, transformando al área en una zona endémica, lo que indica la necesidad de esta. blecer un sistema de prevención y control del fenómeno.

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AGRADECIMIENTOS

Queremos dejar constancia del esfuezo realizado, el apoyo sin limites y la jerarquía del trabajo desarrollado por diversos investigadores, técnicos y personal en general, de las Instituciones que han colaborado en el desarrollo de las investigaciones que se presentaron en este trahajo a modo de resumen. Al servicio Nacional de Sc ~.rethron criD"hilum Lithod~smium ondulalum Ml'losira suleala _~Iilzschia closle-rium -.!-!.:-~,~, i s si rn a ~I ~¿nduri formis

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