SHILAP Revista de Lepidopterología Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterología [email protected]

ISSN (Versión impresa): 0300-5267 ESPAÑA

2007 T. W. Pyrcz / G. Rodríguez MARIPOSAS DE LA TRIBU PRONOPHILINI EN LA CORDILLERA OCCIDENTAL DE LOS ANDES DE COLOMBIA(LEPIDOPTERA: NYMPHALIDAE, SATYRINAE) SHILAP Revista de Lepidopterología, diciembre, año/vol. 35, número 140 Sociedad Hispano-Luso-Americana de Lepidopterología Madrid, España pp. 455-489

Red de Revistas Científicas de América Latina y el Caribe, España y Portugal Universidad Autónoma del Estado de México http://redalyc.uaemex.mx

SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007: 455-489

CODEN: SRLPEF

ISSN:0300-5267

Mariposas de la tribu Pronophilini en la Cordillera Occidental de los Andes de Colombia (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) T. W. Pyrcz & G. Rodríguez Resumen Se elabora el catálogo de especies de mariposas de la tribu Pronophilini (Nymphalidae, Satyrinae) de la Cordillera Occidental de los Andes en Colombia. Se incluyen datos de los primeros muestreos de lepidópteros diurnos realizados en los páramos de esta cadena montañosa, en los macizos de Tatamá, Citará y Cerro Frontino. Se reporta un total de 85 especies. Se describen cinco nuevas especies y cinco subespecies, tres de ellas, Neopedaliodes yeyo Pyrcz & Rodríguez, sp. n., Pedaliodes tatama Pyrcz & Rodríguez, sp. n. y Lymanopoda zebra Pyrcz & Rodríguez, sp. n., endémicas del páramo. 18 especies son citadas por primera vez de la Cordillera Occidental y una, Panyapedaliodes traceyannae Pyrcz & Viloria, de Colombia. Se evalúa la identidad del taxón P. pheretias forma griseola Weymer y la del paratipo hembra de P. gustavi Viloria, L. Miller & J. Miller. Se analizan los patrones biogeográficos, en particular la riqueza de especies, el índice de endemismo y las afinidades de la Cordillera Occidental con otros sistemas montañosos del norte de los Andes. PALABRAS CLAVE: Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae, nuevas especies, nuevas subespecies, Colombia. Butterflies of the tribe Pronophilini of the Andean Western Cordillera in Colombia (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) Abstract A checklist of the species of the tribe Pronophilini (Nymphalidae, Satyrinae) occurring in the Colombian Western Cordillera is elaborated, including data of first ever sampling of diurnal Lepidoptera in the páramos of this range, in the Tatamá, Citará and Cerro Frontino massifs. A total of 85 species are reported. Five new species and five new subspecies are described, three of which, Neopedaliodes yeyo Pyrcz & Rodríguez, sp. n., Pedaliodes tatama Pyrcz & Rodríguez, sp. n. and Lymanopoda zebra Pyrcz & Rodríguez, sp. n., endemic of the páramo. 18 species are reported for the first time for the Western Cordillera, and one Panyapedaliodes traceyannae Pyrcz & Viloria for Colombia. The identity of P. pheretias form griseola Weymer, and of the female paratype of P. gustavi Viloria, L. Miller & J. Miller are discussed. Biogeographical patterns are analyzed, especially species richness, endemism ratio and the affinities of Western Cordilleras with other ranges of the northern Andes. KEY WORDS: Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae, new species, new subspecies, Colombia.

Introducción La tribu Pronophilini (sensu MILLER, 1968) (Nymphalidae, Satyrinae), considerada por algunos autores como subtribu Pronophilina (LAMAS et al., 2004), es uno de los grupos de mariposas diurnas más diversos en los medio ambientes montanos de la región Neotropical, con por lo menos 520 especies identificadas (ADAMS, 1985; PYRCZ, 2004a; PYRCZ & FRATELLO, 2005). El 95% de ellas habitan los bosques de niebla y páramos de la Cordillera de los Andes. La fauna de Pronophilini de Colombia suma 205 especies, lo que la sitúa, en términos de riqueza de especies en el segundo lugar 455

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entre los países andinos, sobrepasando a Ecuador (178), Bolivia (126) y Venezuela (109) y tan sólo adelantado por Perú (284) (LAMAS et al., 2004 [modificado]; GARECA et al., 2006; PYRCZ, inédito). Las especies de Pronophilini se caracterizan por estar distribuidas en estrechas franjas de altitud (< 300 m en algunos casos) y por presentar una tasa de endemismo elevada en todas las áreas estudiadas, llegando al 30% en los macizos aislados de la parte norte del continente (ADAMS, 1985; PYRCZ & WOJTUSIAK, 2002; PYRCZ, 2004a). Tomando en cuenta el nivel de conocimiento de la fauna de lepidópteros Neotropicales, se puede afirmar que la Cordillera Occidental de Colombia es una de las áreas menos estudiadas de los Andes. La primera mención sobre los Pronophilini de la Cordillera Occidental es de STAUDINGER (1897) quien describe Daedalma dora en base a ejemplares provenientes de Río Dagua (Valle del Cauca). Pocos años después otros naturalistas alemanes THIEME (1907) y WEYMER (1912) hacen referencia a los Pronophilini recolectados por su compatriota A. H. Fassl en la misma zona de la Cordillera Occidental, a lo largo del eje Cali - Buenaventura y en la zona de Monte Socorro. FASSL (1915) elabora el primer listado de especies de la tribu Pronophilini de la Cordillera Occidental que consta de 29 especies. Es también el primer autor en reportar sus complejos patrones de distribución altitudinal. Pocos años después, otro naturalista alemán, KRÜGER (1924), muestrea en numerosas localidades del centro y sur de la Cordillera. Su estudio conlleva a la descripción de cuatro nuevas especies de Pronophilini (PYRCZ, 1999; PYRCZ, 2004c). La segunda mitad del siglo XX marca un período de deficiencia de nuevos datos faunísticos de esta parte de los Andes colombianos. El entomólogo inglés ADAMS (1986) publica una monografía de la tribu Pronophilini de Colombia, pero aparte de haber realizado un muestreo local en los Farallones de Cali, basa su información en los datos históricos de sus predecesores alemanes. Recientemente, Pyrcz, Wojtusiak y Prieto llevan a cabo estudios faunísticos y ecológicos en la parte centro-sur de la Cordillera, específicamente en la reserva de Tambito y el Parque Nacional Munchique (PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999; PYRCZ & VILORIA, 1999, 2005; PRIETO, 2003). Material y métodos La parte principal del estudio de campo tuvo lugar en el 2005 y 2006 en los macizos de Tatamá, Farallones de Citará y Cerro Frontino durante la realización del estudio geológico adelantado por INGEOMINAS en el marco del proyecto “Modelo Geológico Integral y Potencial de Recursos del Subsuelo en la Cordillera Occidental”. Además, se estudió los especímenes provenientes de otras localidades de la Cordillera Occidental (especificadas en el Mapa) recolectados por Julián Salazar y Carlos Prieto. El acceso a la parte alta del páramo de Tatamá se realizó por un camino que parte de la vereda Los Planes en la cota 2.000 msnm, del Municipio de Santuario y bordea el río San Rafael hasta la cota 2.500 msnm, para luego remontar bruscamente hasta la cota 3.420 msnm, donde se encuentra el sector de Mirlas sitio de campamento. El trabajo de campo tuvo lugar durante la segunda y tercera semana de julio de 2005. El acceso a los Farallones del Citará se efectuó por un camino que parte del Corregimiento de Farallones en la cota 1.450 msnm, hasta la cota 3.820 msnm, parte más alta de los Farallones. El muestreo tuvo lugar en la última semana de febrero del 2006. Al Cerro Frontino se accedió por un carreteable que sale del Municipio de Frontino hasta la Mina El Cerro en la cota 2.100 msnm y de ahí por un camino que sube hasta la parte alta del cerro por encima de 2.930 msnm. El muestreo tuvo lugar la primera semana de agosto de 2006. Muestreos adicionales fueron realizados en octubre de 1993, en julio de 2004 y en abril de 2006 a lo largo del carreteable que conduce desde el Municipio de Pueblo Rico al cerro Montezuma, sobre parte de la Vía Pueblo Rico - Santa Cecilia-Tadó, en un rango altitudinal entre 1.500 y 2.300 msnm (elevación aproximada del cerro Montezuma). Se han realizado muestreos más continuos sobre la vía Medellín - Quibdó, a la altura del corregimiento de La Mansa en el Municipio de Ciudad Bolívar, en un rango altitudinal entre 1.900 y 2.100 msnm y en el Municipio de Jardín sobre la vía Jardín - Riosucio, en un rango altitudinal entre 2.000 y 2.800 msnm. 456 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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0 - 200 m 200 - 500 m 5000 - 1000 m CHOCÓ NORTE

1000 - 2000 m 2000 - 3500 m 3500 - 5000 m LOCALIDADES DE MUESTREO 11. Cerro Frontino 12. Las Mansas - Bolívar 13. Farallones de Citará 14. Jardín - Río Sucio 15. Cerro Montezuma 16. Páramo de Tatamá 17. Monte Socorro 18. Farallones de Cali 19. Cerro Munchique 10. Reserva Tambito 11. Argelia

OCÉANO PACÍFICO

CHOCÓ CENTRAL VALLE DEL CAUCA

CORD. CENTRAL

VALLE DEL PATIA

NUDO DE PASTO

NARIÑO OESTE

NARIÑO ESTE

Mapa: Localidades muestreadas en la Cordillera Occidental

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La recolección de mariposas fue ejecutada con redes entomológicas estándar y trampas de tipo OWEN (1971) abastecidas de cebo de pescado descompuesto. El material fue disecado y estudiado en los laboratorios de la Universidad Jaguellónica (MZUJ). Las estructuras morfológicas de la cabeza y las genitalias se examinaron bajo un microscopio estereoscópico Olympus SZX9. Las preparaciones de las genitalias se efectuaron con una solución caliente de KOH al 10% y se preservaron en viales de glicerina. Las fotos de los adultos se tomaron con una cámara digital Olympus E-500 y Canon Power Shot S500, y las láminas se editaron con auxilio del programa Adobe PhotoShop versión 8. Los ejemplares provenientes de la Cordillera Occidental fueron comparados con los tipos y otro material depositado en los siguientes museos de historia natural, así como en las colecciones privadas de los autores del artículo: BMNH CPC GRM IAVH JUPB MHN-UC MHN-UN MIIZ MUSM MZUJ SMTD TWP ZMHB

The Natural History Museum, Londres, Reino Unido Colección de Carlos Prieto, Cali, Colombia Colección de Gabriel Rodríguez, Envigado, Colombia Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva, Colombia Javeriana Universidad Pontificia, Bogotá, Colombia Museo de Historia Natural de la Universidad de Caldas, Manizales, Colombia Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional, Bogotá, Colombia Muzeum i Instytut Zoologii Polskiej Akademii Nauk, Varsovia, Polonia Museo de Historia Natural de la Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú Muzeum Zoologiczne Uniwersytetu Jagiellonskiego, Kraków, Polonia Staadlische Museum für Tierkunde, Dresden, Alemania Colección de Tomasz W. Pyrcz, Varsovia, Polonia (a ser incorporada en MZUJ) Zoologische Museum, Humboldt Universität, Berlín, Alemania

Área de estudio El marco territorial de este estudio abarca la totalidad de la Cordillera Occidental de los Andes de Colombia. Esta extensa cadena montañosa se extiende a lo largo de 750 Km. en dirección norte-sur entre la costa del Pacífico y el valle del Río Cauca, tiene una superficie de 76.000 Km2, de los cuales 10.600 Km2 están por encima de los 2.000 msnm. En el sur la limita el valle del Río Patía que la separa de la Cordillera de los Andes de Ecuador, mientras que el valle del Río Cauca la separa de la paralela Cordillera Central. Existen muchas discrepancias acerca de la topografía de la Cordillera Occidental y en ocasiones los datos presentados acerca de las máximas elevaciones presentan importantes diferencias. Según la versión más reciente del programa Google Earth (2007), el único punto de la Cordillera que sobrepasa 4.000 m es el macizo del Tamaná, con 4.083 msnm. Entre otros macizos elevados destacan el Cerro Caramanta (3.941 msnm), Páramo Frontino (3.927 mnsm), Cerro Tatamá (3.903 msnm), Farallones de Cali (3.885 msnm), Cerro Guapi (3.835 msnm), Cuchilla Atravesada (3.822 msnm), seguidos por los Altos de Tres Morros, Cerro Góngoras y Farallones de Citará sobrepasando apenas la cota 3.700 msnm. Los macizos más altos no están concentrados en ninguna zona específica, más bien están distribuidos de forma insular y pareja desde el extremo norte (Altos de Tres Morros) al sur (Cerro Góngoras) de la Cordillera. En altitudes por encima de los 2.500 msnm en la Cordillera Occidental predominan las selvas subandinas o bosques montanos bajos, todos ellos dentro de una zona con alta humedad superior a los 4.000 mm al año. Entre los 3.300 y 4.000 msnm se presenta vegetación de la franja altoandina, la cual se caracteriza por bosques achaparrados con copas densas, con abundantes briofitas terrestres como epifitas y algunos bosques altos bien desarrollados e incluye una alta proporción de especies maderables y bambúes indicativas de las condiciones ambientales reinantes en la zona. La presencia común de especies epifitas, líquenes y musgos en el páramo son indicativas del clima húmedo y lluvioso con una limitada fluctuación de temperaturas diarias sin extremos bajos durante la mayor parte del año, particularmente en la parte más alta del Tatamá (VAN DER HAMMEN et al., 2005). Un 458 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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elemento particular de los macizos más altos de la Cordillera Occidental es la presencia de especies leñosas en la zona del prepáramo y por encima del páramo, fenómeno muy particular, únicamente registrado en el volcán Doña Juana al sur de los Andes de Colombia (VAN DER HAMMEN et al., 2005). En el páramo medio se registran 67 especies de 51 géneros y 27 familias, las familias más ricas en especies son Asteraceae, Ericaceae y Melastomataceae, y los géneros más diversos Diplostephium, Miconia y Huperzia. Cabe notar la presencia en la zona de páramo en Tatamá y Citará de las plantas emblemáticas de este tipo de medio ambiente, rosetas de Espeletia Asteraceae, también conocidas bajo el nombre de frailejón. Las dos especies de Espeletia fueron reportadas anteriormente únicamente para el extremo norte de la Cordillera, en los macizos de Frontino y el próximo Chaquiro (CUATRECASAS, 1979). El Macizo de Tatamá está localizado en la parte central y sobre el eje de la Cordillera Occidental, entre las cuencas del río Cauca al Oriente y del San Juan al Occidente. Este sector constituye el área de confluencia de los municipios de Pueblo Rico, Apía, Santuario y La Celia en el Departamento de Risaralda, El Águila en el Valle del Cauca y San José del Palmar, Novita, Condoto, Tadó y Santa Rita de Iró en el Departamento del Chocó. La zona protegida es de 51.900 ha. En la parte alta del macizo de Tatamá, por encima de 3.200 msnm, las geoformas dominantes son heredadas de la última glaciación: valles glaciares de montaña en forma de “U”, circos, aristas, valles colgados, lagunas de montaña, mientras que horns son las geoformas que dominan la parte alta hacia la vertiente occidental del Parque Nacional Natural de Tatamá, nacimiento de los ríos Tamaná y Condoto. Las vertientes oriental y norte, nacimiento de los ríos Mapa, San Rafael, Risaralda, Tatamá y Ríonegro, no presentan desarrollo pronunciado de valles glaciales, están enmarcadas por una topografía abrupta con geoformas glaciares como aristas e incipientes circos con pequeñas mesetas de montaña de origen glacial localizados entre la cota 3.300 y 4.083 msnm. Las condiciones climáticas locales del parque están influenciadas por las masas de aire húmedo del Pacífico, por la Cordillera Occidental que se levanta con un relieve abrupto y por la depresión del río Cauca. Esto genera una disimetría climática entre la vertiente occidental y oriental del macizo de Tatamá y de la Cordillera Occidental en general, con temperaturas más frescas y con menor contraste en la vertiente occidental debido a una mayor pluviosidad, nubosidad, humedad ambiental y menor radiación solar (VAN DER HAMMEN et al., 2005). El clima es pluvial con valores estimados de más de 2.000 mm al año a nivel de los 3.500 msnm y una alta nubosidad que contribuye a que permanezcan las temperaturas bajas y poco fluctuantes. El Páramo de Tatamá figura entre los más húmedos de Colombia aunque faltan evidencias por la falta de estaciones pluviométricas por encima 2.060 msnm. Los Farallones del Citará están conformados por una cadena de cerros escarpados que se extienden desde el municipio de Bolívar al norte hasta el municipio de Jardín al sur, entre los departamentos de Antioquia y Chocó. Es un área poco estudiada por la falta de caminos y el difícil acceso. En el corregimiento de Farallones, cultivos de café y plátano cubren el terreno entre 1.400 y 1.650 msnm, a partir de los 1.650 msnm hasta los 2.800 msnm, la vegetación predominante es de bosque andino húmedo con árboles maderables. En la parte más elevada de los farallones del Citará, entre 3.400 y 3.700 msnm se presenta vegetación de páramo compuesta por frailejones, briofitas terrestres y gramíneas. Los Farallones del Citará corresponden a cuellos volcánicos del Cenozoico labrados por la última glaciación, dominando las geoformas en aristas y horns y localmente valles glaciares cubiertos por vegetación altoandina. El Cerro Frontino forma parte del Parque Nacional Natural de Las Orquídeas localizado en los municipios de Abriaquí, Urrao y Frontino, constituye uno de varios cerros prominentes que se encuentran en el sector norte de la Cordillera Occidental, entre los que se destacan los cerros La Horqueta, Frontino, Morrogacho y el más alto de todos, el Páramo de Frontino. La cara oriental del Cerro Frontino, entre los 2.000 y 2.600 msnm, se encuentra intervenida por las labores mineras de extracción de oro desde la época de la Colonia y la ganadería de leche, pero se conservan sectores con bosque andino húmedo poco intervenido hacia las quebradas y sitios escarpados del cerro, por encima de los 2.600 msnm la intervención humana es mínima, se presenta vegetación andina constituida por árboles maderables. Por encima de 2.850 m altitud predomina la vegetación de prepáramo y páramo. SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 459

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Resultados El catálogo faunístico comentado comprende todos los géneros de la tribu Pronophilini conocidos en Colombia, incluyendo los géneros aún no reportados para la Cordillera Occidental. Se evalúa la probabilidad de su presencia en esta cadena montañosa en base a datos disponibles sobre sus patrones de distribución geográfica. Altopedaliodes Forster, 1964 Altopedaliodes Forster, 1964: 148. Especie típica: Pronophila tena Hewitson. Se reportan cuatro especies de Altopedaliodes para Colombia (ADAMS, 1986; PYRCZ, 2004b). Hasta la fecha no se encontró ninguna especie de este género altoandino en los páramos de la Cordillera Occidental. Sin embargo, considerando su patrón de distribución y el hecho que los pastizales situados por encima del límite superior del bosque hayan sido muestreados de manera muy superficial, la presencia de algún representante de Altopedaliodes en la Cordillera Occidental ha de considerarse probable. Apexacuta Pyrcz, 2004 Apexacuta Pyrcz, 2004: 283 (en LAMAS et al., 2004). Especie típica: Pronophila orsedice Hewitson. El género Apexacuta comprende cuatro especies en total y un representante colombiano, A. orsedice colombiana Krüger (ADAMS, 1986; PYRCZ, 2004a). Se trata de una especie de distribución local, rara vez encontrada en la naturaleza, propia de la franja superior del bosque nublado. En Colombia se conoce, hasta la fecha, únicamente de la Cordillera Central. En Ecuador habita únicamente las vertientes orientales de los Andes. Considerando el patrón de distribución, su presencia en la Cordillera Occidental es muy probable. Arhuaco Adams & Bernard, 1977 Arhuaco Adams & Bernard, 1977: 266. Especie típica: Arhuaco ica Adams & Bernard. Arhuaco es un género relicto con una distribución disjunta y sus representantes son muy infrecuentes en la naturaleza. Está conformado por dos especies, una centroamericana, A. dryadina (Schaus) y otra endémica de la Sierra Nevada de Santa Marta, A. ica Adams & Bernard (ADAMS & BERNARD, 1977). La presencia de alguna especie, aún desconocida, de este género en la Cordillera Occidental, aunque poco probable, no se puede descartar. Corades Doubleday, [1849] Corades Doubleday, [1849]: 115. Especie típica: Corades enyo Hewitson. Se reportan 10 especies de Corades en Colombia (ADAMS, 1986, PYRCZ, 1999). Siete de ellas están ampliamente distribuidas en la Cordillera Occidental (véase apéndice 1). Dos especies, C. lactefusa Thieme y C. liliaceus Pyrcz, están presentes en el extremo sur-occidental del país - al sur del valle del Río Patía - y no penetran en la Cordillera Occidental. C. ulema mirianae Lamas, por su parte, se conoce del extremo sur-oriente de los Andes de Colombia (PYRCZ, inédito). C. iduna peruviana Hewitson fue reportada para la Cordillera Occidental por THIEME (1907) pero ADAMS (1986) pone en duda esta cita. Esta especie vuela en el nor-oriente de Ecuador (Napo) y no se puede excluir su presencia en Colombia pero más bien en el extremo sur-oriente. De las siete especies que ocurren en la Cordillera Occidental, seis pertenecen a subespecies ampliamente distribuidas. Un ejemplar de C. dymantis recolectado en el Cerro Frontino durante este estudio pertenece probablemente a una subespecie local no descrita (Fig. 15), ya que presenta varios caracteres de dibujo inhabituales para otras poblaciones colombianas de esta especie (sobre todo la extrema reducción del tamaño de las 460 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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manchas anaranjadas de la cara dorsal). Sin embargo, para confirmar la estabilidad del fenotipo es imprescindible la obtención de varios individuos adicionales. Corderopedaliodes Forster, 1964 Corderopedaliodes Forster, 1964: 115. Especie típica: Pedaliodes corderoi Dognin. Se conocen dos especies de este género, perteneciente al complejo Pedaliodes sensu lato, de Colombia. La primera, C. symmachus (Godman & Salvin), es endémica de la Sierra Nevada de Santa Marta. La segunda, C. corderoi (Dognin), reportada por primera vez de Colombia por ADAMS (1986) de la Cordillera Oriental (Santander), tiene un área de distribución muy amplia que se extiende de la Sierra del Tamá en Venezuela hasta el norte del Perú (PYRCZ, 2004a). Sin embargo parece confinada a la cara oriental de los Andes. Su presencia en la Cordillera Occidental en Colombia debe de considerarse improbable. Daedalma Hewitson, 1858 Daedalma Hewitson, 1858: 85. Especie típica: Daedalma dinias Hewitson. Se conocen cinco especies de Daedalma de Colombia, tres de las cuales - D. dinias, D. drusilla y D. parvomaculata - habitan la Cordillera Occidental. D. parvomaculata es endémica de las vertientes del Pacífico (PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999). D. drusilla se conoce únicamente por los especímenes típicos de la subespecie dora Staudinger descrita de la zona central de la Cordillera. La localidad típica podría ser sin embargo errónea, por lo tanto la presencia de D. drusilla en la Cordillera Occidental requiere ser confirmada. La población de D. dinias conocida de varias localidades de la parte central y norte de la Cordillera Occidental pertenece a la subespecie que habita también la Cordillera Central, y será descrita en una monografía genérica de Daedalma (PYRCZ et al., en prep.). Es también probable la presencia de la cuarta especie de Daedalma - D. inconspicua Butler - especie politípica ampliamente distribuida en los Andes de Ecuador reportada últimamente por SALAZAR (2005) de la Cordillera Central. Además, una especie inédita - Daedalma sp. n. (PYRCZ et al., prep.) - vuela en el extremo sur-occidental de Colombia, al sur del valle del Río Patía (Nariño). Dangond Adams & Bernard, 1979 Dangond Adams & Bernard, 1979: 98. Especie típica: Dangond dangondi Adams & Bernard. Se trata de un género monobásico cuyo representante, D. dangondi Adams & Bernard, es endémico de la Sierra de Perijá en la frontera colombo-venezolana (ADAMS & BERNARD, 1979). La presencia de Dangond en la Cordillera Occidental es altamente improbable. Eretris Thieme, 1905 Eretris Thieme, 1905: 131. Especie típica: Pronophila decorata C. & R. Felder. Se conocen 11 especies de Eretris en Colombia, siete de las cuales en Cordillera Occidental (véase apéndice 1). Dos especies - E. depresissima Pyrcz y E. lecromi Pyrcz - son endémicas del Chocó (PYRCZ, 1999). Las cinco demás tienen una distribución geográfica más amplia a través del norte de los Andes. Tres nuevas subespecies de E. apuleja, E. encycla y E. calisto reportadas de la Cordillera Occidental serán descritas en una monografía genérica, como también dos nuevas especies que habitan la cara occidental de los Andes en Ecuador y el extremo sur-oeste de Colombia (PYRCZ et al., en prep.). E. centralis Krüger descrita de la Cordillera Central de Colombia fue hallada recientemente tanto en la Cordillera Oriental (FAGUA, comentario personal) como en Ecuador (PYRCZ, inédito). Es una especie que vive en pequeñas poblaciones aisladas en el límite superior del bosque nublado. Considerando su amplia distribución y preferencias ecológicas su presencia en la Cordillera Occidental es muy probable. SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 461

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Ianussiusa Pyrcz, 2004 Ianussiusa Pyrcz, 2004: 284 (en LAMAS et al., 2004). Especie típica: Lymanopoda maso Godman. Se trata de un género monobásico, posiblemente relicto (PYRCZ, 2004, en LAMAS et al.). Su único representante I. maso (Godman) está distribuido en las tres Cordillera de Colombia, la Sierra del Tamá en Venezuela y la cara oriental de los Andes en Ecuador. Su presencia en la Cordillera Occidental fue reportada por PRIETO (2003). Es una especie escasa y local, infrecuentemente observada o recolectada. Idioneurula Strand, 1932 Idioneura C. & R. Felder, 1867: 474, preocupado (Selys, 1860). Idioneurula Strand, 1932: 146. Especie típica: Idioneura erebioides C. & R. Felder. Este género (considerado por algunos autores (LAMAS & VILORIA, 2004) como perteneciente a la subtribu Erebiina) es endémico de los páramos de la Cordillera Oriental de Colombia (y su extensión norte en Venezuela, Sierra El Tamá). Su presencia en la Cordillera Occidental es improbable. Junea Hemming, 1964 Polymastus Thieme, 1907: 138, preocupado (Claparède, 1864). Junea Hemming, 1964: 137. Especie típica: Daedalma doraete Hewitson. Este género contiene tan sólo dos especies, J. dorinda (C. & R. Felder) y J. doraete (Hewitson), las dos conocidas de Colombia y ambas presentes a lo largo de la Cordillera Occidental (ADAMS, 1986; PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999; VARGAS & SALAZAR, 2005). Las poblaciones que habitan esta Cordillera pertenecen a las subespecies nominales y tienen una distribución amplia a través de los Andes de Colombia. Lasiophila C. & R. Felder, 1859 Lasiophila C. & R. Felder, 1859: 325. Especie típica: Lasiophila cirta C. & R. Felder. Se identifican seis especies de Lasiophila en Colombia, tres de las cuales - L. zapatoza, L. prosymna y L. circe - presentes en la Cordillera Occidental. L. zapatoza está representada por la subespecie sombra endémica del valle del Cauca, mientras que L. prosymna, reportada de la parte central (Valle del Cauca) y sur (Cauca) pertenece a la subespecie nominal distribuida en la Cordillera Central y Oriental de Colombia. La población de L. circe descubierta en la parte norte de la Cordillera Occidental durante este estudio pertenece a una nueva subespecie descrita a continuación. Dos especies colombianas aún no reportadas para la región estudiada - L. phalaesia alce Pyrcz y L. ciris Thieme habitan la cara occidental de los Andes en el extremo sur del país al sur del valle del Río Patía. No se puede excluir la posibilidad de que L. ciris, especie de la franja inferior del bosque nublado, penetre en el sur de la Cordillera Occidental. Esta zona no ha sido muestreada hasta la fecha. Le tercera especie L. orbifera intercepta Thieme - habita en el extremo sur-oriental de los Andes de Colombia. Lasiophila circe farallonensis Pyrcz & Rodríguez, ssp. n. (Fig. 9) Lasiophila circe C. & R. Felder, 1859: 326. 1 sintipo (macho), sin localidad, BMNH [examinado]. Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.000-3.100 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM (a ser depositado en MHN-UNC). Paratipos: 2 1 1, Colombia, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.000-3.500 m, 17-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1: Colombia, Antioquia, Urrao, Páramo de Frontino, 1981?, G. Rodríguez leg., GRM. Descripción: Macho (Fig. 9): Esta subespecie difiere de las demás razas geográficas de L. circe por 462 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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la intensidad y la extensión del dibujo negro de la cara dorsal de las alas anterior y posterior, cuya consecuencia es la ausencia de cualquier mancha roja en la mitad distal de la cara dorsal del ala anterior, siempre presentes en otras subespecies. Genitalia: No examinadas. Hembra: Actualmente desconocida. Etimología: El epíteto de esta subespecie está derivado del Corregimiento de Farallones, Municipio de Bolívar, Departamento de Antioquia, lugar de partida para el ascenso a los Farallones del Citará. Comentarios: Lasiophila circe es una especie altamente politípica y ampliamente distribuida a través de los Andes de Colombia, pero también presente en el macizo del Tamá en el sur-oeste de Venezuela (subespecie arithmetica Viloria & Pyrcz). El estudio del sintipo indica que la subespecie nominal proviene de las vertientes orientales de la Cordillera Oriental en Cundinamarca. En las vertientes occidentales de la misma la reemplaza una subespecie aún no descrita (PYRCZ, inédito). La subespecie cnephas Thieme se conoce de varias localidades de la Cordillera Central y difiere de la nominal por el tamaño más grande y la reducción de los elementos rojos del diseño de la cara dorsal de las alas y la ampliación de la sufusión negra (PYRCZ, 1999). Esta tendencia tiene su desarrollo máximo en farallonensis que carece de cualquier dibujo rojo en la cara dorsal del ala anterior. L. circe farallonensis es la única subespecie conocida de la Cordillera Occidental. Hasta la fecha no se reportó ninguna subespecie de L. circe en Ecuador, sin embargo su presencia es muy probable en el extremo nor-oriente del país. Hacia el sur (valle del Río Papallacta) L. circe es reemplazada por una especie alopátrida estrechamente emparentada, L. zarathustra Thieme (PYRCZ, 1999). L. circe farallonensis habita, como las demás subespecies, la franja superior del bosque montano tropical entre 2.800 y 3.600 msnm. Lymanopoda Westwood, 1851 Lymanopoda Westwood, 1851: pl. 67, fig. 5. Especie típica: Lymanopoda samius Westwood. Sarromia Westwood, 1851(May): 402. Especie típica: Sarromia obsoleta Westwood. Sinonimia establecida por Westwood, 1851(julio). Zabirnia Hewitson, 1877: 92. Especie típica: Zabrinia zigomala Hewitson. Sinonimia establecida por Pyrcz, 2004a: 463. Trophonina Röber, 1892: 22. Especie típica: Lymanopoda acraeida Butler. Sinonimia establecida por Pyrcz, 2004a: 463. Sabatoga Staudinger, 1897: 143. Especie típica: Lymanopoda mirabilis Staudinger. Sinonimia establecida por Adams & Bernard, 1977: 270. El género Lymanopoda es uno de los más diversos de la tribu Pronophilini, con alrededor de 60 especies (PYRCZ, 2004a; LAMAS et al., 2004). Para Colombia se reportan 24 especies (PYRCZ & RODRÍGUEZ, 2006) pero tan sólo ocho vuelan en la Cordillera Occidental (apéndice 1). Las especies presentes son en su mayoría de amplia distribución (L. obsoleta (Westwood), L. albocincta Hewitson, L. labda Hewitson). Tan sólo una especie es endémica - L. zebra Pyrcz & Rodríguez, sp. n. - descrita a continuación. Las especies presentes en Colombia pero inexistentes en la Cordillera Occidental son endémicas de la Sierra Nevada de Santa Marta, Perijá y de las partes altas de la Cordillera Oriental y Central. La única especie ampliamente distribuida presente en Colombia pero no reportada para la Cordillera Occidental es L. panacea que habita exclusivamente las vertientes orientales de los Andes. Lymanopoda labineta Hewitson está incluida en el listado de especies de la Cordillera Occidental en base a un ejemplar obtenido en Felidia por Schmidt-Mumm (ADAMS, 1986). Este no pudo ser examinado, por lo tanto su estatus subespecífico permanece desconocido. Una especie y una subespecie de Lymanopoda, ambas descritas a continuación, son endémicas de la Cordillera Occidental. Las demás especies reportadas de esta región no difieren a nivel morfológico de los indivíduos de las poblaciones de otras áreas de los Andes de Colombia o Ecuador. Lymanopoda zebra Pyrcz & Rodríguez, sp. n. (Figs. 10, 11, 24) Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.300-3.350 m, 15-VII-2005, G. SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 463

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Rodríguez leg., GRM (a ser depositado en MHN-UNC). Alotipo 0, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.700-3.800 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM. Paratipos: 1 1, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.300-3.350 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., TWP; 1 1, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.700-3.800 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., TWP; 2 1 1, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.700-3.800 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM. Diagnosis: Lymanopoda zebra se caracteriza por tener en la cara dorsal de las alas una serie de rayas intravenales blancas en un fondo gris, diseño que la hace inconfundible en relación a otras especies del género. Descripción: Macho (Fig. 10): Cabeza: Antenas finas de color anaranjado, alcanzando los 2/5 de la longitud de la costa, con el mazo espatulado; ojos marrón chocolate, lustrosos, cubiertos de densos setae; palpos labiales dos veces más largos que la cabeza, grisáceos, cubiertos de densos pelos de color blanco arenoso-grisáceo. Tórax: negruzco, cubierto de pelos blanquecinos; patas marrón. Abdomen: negruzco del lado dorsal y costal, gris claro del lado ventral. Alas: Ala anterior (longitud: 22 mm, n = 2) con el ápice subagudo y el borde externo ligeramente convexo. Escamas del ribete del margen exterior blancas. Alas posteriores ovaladas con el borde externo liso y el tornus formando un ángulo recto. Escamas del ribete del margen exterior blancas. Cara dorsal del ala anterior gris, con una serie de manchas y rayas blancas: una mancha en el tercio distal de la celda discal y una serie de rayas intravenales blancas en los espacios R5-M1 a Cu2-1A, extendiéndose del área postdiscal (en el caso de la raya del Cu2-1A, del área postbasal) a submarginal, cada una con un ocelo gris, las de los espacios M3-Cu1 y Cu1-Cu2 desplazadas hacia la base del ala en relación con las demás. Cara dorsal del ala posterior de color gris con una serie de rayas intra venales blancas, más finas que en el ala anterior, extendiéndose del área postdiscal hasta el margen externo, presentes en todos los espacios. Cara ventral del ala anterior de color de fondo blanca; área basal espolvoreada de gris en la celda discal; costa, ápice y el margen externo marrón nuez claro, oscuro a lo largo del margen externo; una mancha postdiscal de forma aproximadamente rectangular de color gris oscuro espolvoreado de amarillo arena; una pequeña mancha gris de forma de lúnula en la base del espacio Cu1-Cu2; una serie de ocelos grises de tonalidad marrón, ubicados como en la cara dorsal, progresivamente más grandes desde la costa hacia el espacio Cu2-1A. Cara ventral del ala posterior de color de fondo marrón nuez claro con una serie de rayas blancas como en la cara dorsal, excepto que la raya del espacio M2-M3 se extiende a través de la celda discal hasta la base del ala; una serie de puntos postdiscales negros formando una hilera paralela al borde exterior, uno en cada espacio. Genitalia (Fig. 24): Superuncus prominente, alcanzando los dos tercios de la longitud del uncus; uncus sólido, con la punta ligeramente doblada hacia abajo; subuncus adherido a la base del uncus; sub-scaphium fuertemente esclerotizado en forma de patín; saccus fino; valvas finas en la parte medial y amplias en la distal, en forma de espátula fuertemente dentada, ampula lisa excepto un pequeño proceso en la base del proceso distal. Hembra: (Fig. 11): Difiere del macho por el dibujo más pálido en ambas caras de las alas, lo que se refleja en el color menos contrastante entre las zonas blancas y grises; en la cara dorsal del ala posterior la zona blanca es más extensa cubriendo toda la celda discal y la mayor parte de los espacios M1-M2, M2-M3, como también formando rayas intravenales más anchas que las del macho en los espacios M3-Cu1 y Cu1-Cu2; en la cara ventral de las alas posteriores, el dibujo es poco contrastante, las rayas intravenales blancas son espolvoreadas de escamas grises por lo cual son poco nítidas. Genitalia: No examinadas. Etimología: Esta especie debe su epíteto al mamífero, el cebra (Equus zebra), por su singular patrón alar caracterizado por rayas blancas y negras. Comentarios: L. zebra pertenece, como lo indican los caracteres morfológicos y anatómicos, al grupo monofilético conformado por L. huilana Weymer, L. melia Weymer, L. hazelana Brown, L. caracara Pyrcz, Willmott & Hall y L. ichu Pyrcz, Willmott & Hall (PYRCZ et al., 1999, 2003). Todas estas especies comparten varias sinapomorfías. Entre otras, los puntos postdiscales del ala posterior forman una hilera paralela al margen exterior, mientras que en las demás Lymanopoda, las de los espacios M3-Cu1 y Cu1-Cu2 se encuentran más cerca del borde basal en relación a las demás, de la misma manera que en el ala anterior. Además, todas estas especies se caracterizan por la ausencia del proceso dorsal en 464 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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las valvas (PYRCZ, 2003). El diseño de las alas de L. zebra es intermedio, en cuanto a las proporciones de gris y blanco, entre las dos especies del grupo más cercanas geográficamente, L. melia y L. huilana, que habitan la Cordillera Central de Colombia y los Andes de Ecuador. De la misma manera, las genitalias presentan caracteres intermedios. Por un lado en las valvas la parte distal es mucho más ancha en relación con la medial, rasgo particular de L. huilana (y L. caracara). Por otro lado, L. zebra posee un sub-scaphium fuertemente esclerotizado en forma de patín, como en L. melia, mientras que L. huilana presenta una esclerotización muy débil del mismo. Además, en L. huilana el uncus es casi desconectado del tegumen, mientras que en L. melia y L. zebra los dos escleritos son fuertemente fusionados. Esto permite suponer que la especiación de L. zebra es anterior a la separación de L. melia y L. huilana. Hasta la fecha esta especie se conoce únicamente de los Páramos de Tatamá y Citará en el norte de Risaralda y Antioquia. Aparentemente es endémica de la Cordillera Occidental de Colombia. L. zebra habita los páramos abiertos, de modo que comparte el mismo tipo de hábitat de L. huilana en la Cordillera Central de Colombia y en los Andes de Ecuador. En comparación, L. melia es una especie propia del ecotono bosque nublado - páramo. L. zebra vuela en el mismo tipo de medio ambiente que otras dos especies de Pronophilini endémicas de la Cordillera Occidental descritas en el presente trabajo, Neopedaliodes yeyo Pyrcz & Rodríguez, sp. n. y Pedaliodes tatama Pyrcz & Rodríguez, sp. n. Lymanopoda ionius gargantua Pyrcz & Rodríguez, ssp. n. (Figs. 13, 14, 25) Lymanopoda ionius Westwood, [1851]: 402, pl. 67, fig. 7. stat. rev. Lymanopoda excisa Weymer, 1911: pl. 52, row f (plate), 1912: 247 (text). stat. nov. Material tipo: Holotipo 1, Colombia, West Cordill., Monte Socorro, 3.500 m, VII-[19]09, Fassl, ex coll. Staudinger & Bang-Haas, Dresden, Ankauf 1961, MZUJ. Alotipo 0, Colombia, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.000-3.500 m, 17-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM. Paratipos: 7 1 1: mismos datos (5 TWP, 1 SMTD; 1 GRM). Descripción: Macho (Fig. 13): Esta subespecie difiere de las demás subespecies de L. ionius descritas hasta la fecha por su tamaño sensiblemente superior (longitud del ala anterior 22-25 mm, promedio 23.7 mm, n=8) comparando con excisa (19-23 mm, promedio 21.2 mm), browni (18-20 mm, promedio 18.9 mm) o la nominal (18-19 mm, promedio 18.5). Cara dorsal del ala anterior es de color marrón nuez, una tonalidad más clara que en excisa; puntos subapicales y postdiscales en R5-M1 a Cu1-Cu2 apenas visibles o indistintos, en este sentido diferente de la subespecie nominal caracterizada por tener siempre presentes puntos blanquecinos en esta área, como también de la misma manera de excisa y browni de Ecuador. Cara dorsal del ala posterior es de color marrón nuez, uniforme, como en el ala anterior. Cara ventral del ala posterior es de color de fondo marrón oscuro, más claro que el marrón negruzco de las demás subespecies, excisa, browni o la nominal, marrón rojo-herrumbre en la parte basal, costal, apical y marginal, espolvoreada de escamas rojizas en la parte medial, menos que en excisa pero más que en browni. Cara ventral del ala posterior es de color marrón rojo-herrumbre, parecido a excisa, comparando con el amarillo sulfurado de la nominal y browni, dibujo compuesto de bandas basal, medial y submarginal apenas más oscuro que el color de fondo, menos contrastante que en excisa o browni, parecido en este sentido a la nominal. Genitalia (Fig. 25): No difieren de manera notable de otras subespecies de L. ionius. Hembra (Fig. 14): Difiere del macho por el color marrón más pálido y ligeramente más claro de la cara dorsal de las alas, y por una tonalidad rosada de la cara ventral de las alas posteriores. Etimología: Esta subespecie debe su nombre al gigante y héroe eponímico de la obra de François Rabelais, y hace alusión a su tamaño netamente superior con respecto a las demás subespecies de L. ionius. Comentarios: La figura original de ionius Westwood no viene acompañada del texto. La localidad típica está indicada como “Bogotá”. El sintipo examinado (con datos: purchased from Isaacson, 43-2, 2110a, BMNH) corresponde perfectamente con los ejemplares que se recolectan en las vertientes orientales de la Cordillera Oriental. Aparte de los individuos provenientes de las cercanías de Bogotá SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 465

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(Cundinamarca), no se conocen otras menciones bibliográficas de esta especie de la Cordillera Oriental (FASSL, 1918; KRÜGER, 1924; ADAMS, 1986). Un ejemplar recolectado en la frontera colombovenezolana, en la Sierra El Tamá, extremo norte de la Cordillera, aparentemente no difiere de los ejemplares de Bogotá, sin embargo es necesario examinar más material de esa zona para apreciar mejor su estatus subespecífico (PYRCZ & VILORIA, 2007). Las diferencias entre L. ionius y L. excisa son cuantitativas más que cualitativas y se definen principalmente por el tamaño más pequeño de ionius, y la longitud inferior del proceso dorsal en las valvas. Los dos taxones son alopátridos y habitan en el mismo tipo de medio ambiente, la franja superior del bosque nublado, a 2600-3000 msnm. Por lo tanto se considera L. exisa como una subespecie de L. ionius. El tipo de L. excisa WEYMER (1912) no pudo ser localizado en el ZMHB, donde debería de encontrarse, por lo tanto la designación del lectotipo no fue posible. Este taxón fue descrito en base a ejemplares provenientes de dos localidades: Tolima en la Cordillera Central y Monte Socorro en la Occidental habitadas por poblaciones diferentes a nivel morfológico. La descripción original de excisa especifica afortunadamente (por lo menos) un carácter que apunta a la población de la Cordillera Central: presencia de puntos subapicales blancos en la cara dorsal del ala anterior. En la población de Monte Socorro, descrita aquí, el ala anterior es toda marrón. En consecuencia, la localidad típica ha de considerarse el (Macizo del) Tolima. Los ejemplares que habitan las vertientes oriental y occidental de la Cordillera Central al sur de la localidad típica (Caldas, Risaralda, Quindío, Tolima, Valle del Cauca, Huíla y Cauca) son inseparables a nivel morfológico de los típicos. De la misma manera, la población de las vertientes occidentales de la Cordillera Oriental (Cundinamarca) pertenece a esta misma subespecie. La población de la parte norte de la Cordillera Central (Antioquia) representa una nueva subespecie (PYRCZ & RODRÍGUEZ, 2006) y será objeto de descripción en un trabajo a parte (PYRCZ & RODRÍGUEZ, en prep.). L. ionius gargantua es endémica de la Cordillera Occidental y se conoce hasta la fecha únicamente de la localidad típica, el Monte Socorro (Valle del Cauca) y el Macizo de Tatamá (límite entre Chocó y Risaralda) Manerebia Staudinger, 1897 Manerebia Staudinger, 1897: 139. Especie típica: Manerebia cyclopina Staudinger. Penrosada Brown, 1944. Especie típica: Lymanopoda leaena Hewitson. Sinonimia establecida por Lamas & Viloria, 2004: 215. Posteuptychia Forster, 1964. Especie típica: Pronophila mycalesoides C. & R. Felder. Sinonimia establecida por Lamas & Viloria, 2004: 215. Este género diverso, considerado por algunos autores como perteneciente a la subtribu Erebiina (LAMAS & VILORIA, 2004), comprende por lo menos 45 especies de las cuales 15 habitan en Colombia (PYRCZ et al., 2006). El centro de diversidad de Manerebia en Colombia se sitúa en las vertientes orientales de los Andes en el extremo sur del país donde habitan nueve especies (PYRCZ et al., 2006). Por otro lado, se nota poca diversidad de Manerebia en el occidente de Colombia. En la Cordillera Occidental se reportan tan solo tres especies: M. inderena (Adams), M. franciscae (Adams & Bernard) y M. germaniae Pyrcz & Willmott, todas ellas por primera vez en este trabajo. En comparación, en las vertientes del Pacífico de los Andes de Ecuador existen cinco especies, una de ellas, M. golondrina Pyrcz & Wilmott, penetra en el extremo sur-occidente de Colombia y su límite norte de distribución es el valle del Río Patía. Las poblaciones de las tres especies representan posiblemente subespecies no descritas, sin embargo la escasez del material de comparación no permite en la actualidad su descripción. Mygona Thieme, 1907 Mygona Thieme, 1907: 162. Especie típica: Pronophila prochyta Hewitson. Tan sólo una especie de Mygona existe en Colombia, M. irmina (Doubleday) y está en la Cordillera Occidental. Los ejemplares de Tambito (Cauca) se caracterizan por el tamaño superior a los 466 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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individuos de esta especie provenientes de otras Cordilleras de Colombia, Venezuela y Ecuador y posiblemente representen una subespecie endémica. Varios ejemplares de otras áreas de la Cordillera son necesarios para apreciar la estabilidad del fenotipo de estas poblaciones. Neopedaliodes Viloria, L. Miller & J. Miller, 2004 Neopedaliodes Viloria, L. Miller & J. Miller, 2004: 284. Especie típica: Pronophila philotera Hewitson. Este género comprende 14 especies. El centro de diversidad se sitúa en Ecuador y sur de Colombia donde existen ocho especies. Dos especies son endémicas en la Cordillera Oriental, dos en la Central y dos en el sur del país (Nariño). En la Cordillera Occidental se conoce actualmente tan solo una especie, descrita a continuación. Cabe notar que N. phoenicusa (Hewitson) se reporta de Colombia en base a un ejemplar de la colección Grose-Smith (BMNH), por lo cual su presencia queda por confirmarse. Neopedaliodes yeyo Pyrcz & Rodríguez, sp. n. (Figs. 6, 8, 22, 26, 27) Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.700-3.820 m, 2324-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM (a ser depositado en MNHN-UN). Alotipo 0, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.700-3.820 m, VII-2006, GRM. Paratipos: 3 1 1, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.700-3.820 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1, misma localidad, 3.700-3.820 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., TWP; 1 0, Antioquia, Bolívar, misma localidad, 3.700-3.820 m, 23-24II-2006, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1, Antioquia, Bolívar, misma localidad, 3.800 m, VII-2006, GRM; 1 0: Antioquia, Bolívar, misma localidad, 3.700-3.820 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., TWP. Diagnosis: Especie de tamaño netamente superior a las demás especies del género Neopedaliodes, con las alas redondeadas y un dibujo de manchas medianas y postmedianas de color rojo (en el macho), rojizo-anaranjado (en la hembra) recordando únicamente a Neopedaliodes juba (Staudinger), especie conocida del extremo sur de Colombia y de Ecuador, que aparte de compartir con N. yeyo un diseño semejante difiere inmediatamente en el tamaño inferior y la forma de las alas completamente diferente, caracterizada por un ápice anterior agudo y las márgenes de las alas posteriores onduladas. Descripción: Macho (Fig. 6): Cabeza: Ojos marrón chocolate, palpos grisáceos dos veces más largo que la cabeza, cubiertos de largos pelos negruzcos, antenas finas, alcanzando los 2/5 de la longitud de la costa, de color marrón, con el mazo formado gradualmente, ligeramente más oscuro. Tórax: negruzco, del lado ventral cubierto de abundantes pelos grisáceos. Abdomen: negruzco, del lado ventral más claro, grisáceo. Ala anterior con el ápice obtuso y el margen externo cóncavo. Ala posterior ovalada con el borde externo liso o ligeramente ondulado. Longitud del ala anterior: 30-30.5 mm, promedio 30.2 mm (n = 5). Cara dorsal del ala anterior: color de fondo negruzco; una serie de manchas de color rojo púrpura, una de forma irregular en la mitad de la celda discal, dos pequeñas postdiscales, y cuatro postmediales en los espacios M2-M3 a Cu2-1A, las tres primeras alargadas, la última de forma de dardo dirigido hacia la base del ala. Cara dorsal del ala posterior negruzca; una serie de manchas del mismo color rojo púrpura que en el ala anterior, una postdiscal en los espacios Rs-M1 y M1-M2 triangular con la parte inferior extendida en forma de raya paralela a la vena M2, y tres postmedianas en los espacios M2-M3 a Cu1-Cu2, progresivamente más pequeñas, de forma cónica con la punta dirigida hacia la base del ala; vestigios, apenas visibles, de manchas rojas en la celda discal. Cara ventral del ala anterior negruzca, espolvoreada de escamas rojizas sobre todo en el área medial; el dibujo de manchas rojo púrpura claro como en la cara dorsal. Cara ventral del ala posterior marrón oscura; manchas ubicadas como en la cara dorsal pero de color rojizo pálido salpicadas de escamas marrones, un poco más grandes que en la cara dorsal y con el borde distal difuso; la mancha del espacio Rs-M1 con una prolongación hacia la costa y conectada con una fina banda medial, del mismo color, extendiéndose hacia el interior de la celda discal, la base de la vena M3 y a través del espacio Cu2-1A. Genitalia (Fig. 22): Uncus alcanzando los dos tercios del dorsum del tegumen; subunci finos y cortos, menos de la mitad de la longitud del uncus; apéndice angular ancho y robusto; valvas finas, alargadas, con un pequeño proceso dorsal y una serie diminutos procesos dorsales en forma de dientes situados SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 467

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entre este y el ápice de la valva; saccus amplio y profundo; aedeago fino y largo, alcanzando la longitud de valva+saccus, con una suave torsión en el tercio basal, terminado por una cresta. Hembra: (Fig. 8): Cabeza, tórax y abdomen: como en el macho. Longitud del ala anterior, igual al macho (30 mm, n=1). Escamas del ribete del borde exterior de color beige y marrón. Cara dorsal del ala anterior marrón nuez; una serie de manchas de color rojo ladrillo claro, una de forma irregular en la mitad de la celda discal, dos pequeñas postdiscales, y cuatro postmediales en los espacios M2-M3 a Cu2-1A, las tres primeras alargadas, la última de forma de dardo dirigido hacia la base del ala. Cara dorsal del ala posterior marrón nuez; una serie de manchas del mismo color rojo ladrillo claro, que en el ala anterior, una postdiscal en los espacios Rs-M1 y M1-M2 triangular con la parte inferior extendida en forma de raya paralela a la vena M2, y tres postmedianas en los espacios M2-M3 a Cu1-Cu2, progresivamente más pequeñas, de forma cónica con la punta dirigida hacia la base del ala; vestigios, apenas visibles, de manchas rojas en la celda discal. Cara ventral del ala anterior marrón nuez con una suave tonalidad rojiza; el dibujo de manchas rojo ladrillo claro como en la cara dorsal. Cara ventral del ala posterior marrón, una tonalidad más claro que en el ala anterior; manchas ubicadas como en la cara dorsal pero de color anaranjado pálido salpicadas de escamas marrones, un poco más grandes que en la cara dorsal y con el borde distal difuso; la mancha del espacio Rs-M1 con una prolongación hacia la costa y conectada con una angosta banda medial del mismo color, extendiéndose hacia el interior de la celda discal, la base de la vena M3 y a través del espacio Cu2-1A. Genitalia (Fig. 26, 27): Papillas anales grandes, finas en la base, cubiertas de pelos; apophyses posteriores rudimentarias; apophyses anteriores reducidas; octavo tergito fuertemente esclerotizado, con la parte anterior cóncava; emarginación en la lamella postvaginal en una ancha base triangular; bursa copulatrix en forma de pera; ductus bursae un poco más corto que la bursa, del mismo diámetro a lo largo de toda su longitud, excepto en la entrada del ostium bursae; el eje largo de la bursa formando un ángulo recto con el eje largo del ductus bursae; ductus seminalis originando en el lugar donde se reúnen bursa copulatrix y ductus bursae; dos signa en forma de rubán, casi paralelos. Etimología: El nombre específico, yeyo, significa una expresión de asombro y ansiedad en el idioma español utilizada en algunos países latinoamericanos. Comentarios: Se trata sin lugar a dudas de la especie más interesante descubierta durante este estudio, tanto desde el punto de vista sistemático como biogeográfico. Los caracteres morfológicos de la genitalia del macho, en particular la forma del aedeago, la sitúan en el género Neopedaliodes. El diseño alar que consiste en un complejo patrón de manchas rojas es muy parecido a Neopedaliodes juba, único de estas dos especies a nivel del mega-diverso complejo Pedaliodes sensu lato (250 especies identificadas). Su evolución independiente es poco probable por lo tanto debe de considerarse como sinapomórfico. A pesar de pronunciadas diferencias en la forma y el tamaño de las alas, parece evidente que N. juba y N. yeyo son especies hermanas. N. juba habita en el centro y norte de Ecuador, en las vertientes orientales y occidentales de los Andes, así como en el sur de Colombia en el área conocida como el nudo de Pasto (Nariño). N. yeyo, junto con P. tatama son las únicas especies del complejo Pedaliodes que son endémicas del páramo en la Cordillera Occidental. Cabe notar que N. yeyo es la única especie del género Neopedaliodes que habita este tipo de medio ambiente. Las demás especies de Neopedaliodes son propias de la franja superior del bosque nublado o el ecotono bosquepáramo y están distribuidas en una estrecha franja altitudinal comprendida entre 2.800-3.200 m. N. juba penetra en ocasiones, de manera marginal, áreas abiertas por encima del límite superior del bosque, sin embargo tan solo N. yeyo puede denominarse como especie exclusiva de pastizales paramunos. Se ha encontrado únicamente en las crestas rocosas del macizo de Citará a casi 4.000 msnm. Oxeoschistus Butler, 1867 Oxeoschistus Butler, 1867: 268. Especie típica: Pronophila puerta Westwood. Dioriste Thieme, 1907: 171. Especie típica: Pronophila tauropolis Westwood. Sinonimia establecida por Lamas, Viloria & Pyrcz, 2004: 211. Se trata de un género relativamente poco diverso. Su sistemática sufrió mucha inestabilidad 468 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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debido a diferentes opiniones acerca de los taxones alopátridos emparentados. Así que THIEME (1907) reconoce nueve especies, mientras que LAMAS et al. (2004) tan sólo ocho, siendo este último un acercamiento de tipo “lumper”. PYRCZ et al. (en prep.) identifican 14 especies. Cuatro de ellas se reportan de Colombia y dos de la Cordillera Occidental (O. simplex y O. isolda). Cabe señalar que las dos son consideradas subespecies de la politípica O. puerta (Westwood) por LAMAS et al. (2004). Dos especies colombianas, O. protogenia y O. leucospilos, vuelan únicamente en el extremo sur del país de la cara oriental de los Andes. Una especie presente en la Cordillera Occidental, O. isolda, es endémica del Chocó, pero se conoce también de Ecuador. El valle del Río Patía no parece constituir en su caso una barrera zogeográfica. La segunda especie, O. simplex, forma una subespecie aparentemente endémica de la parte nor-occidental de la Cordillera, descrita a continuación. Oxeoschistus simplex triplex Pyrcz & Salazar*, ssp. n. (Figs. 12, 23) Oxeoschistus simplex Butler, 1868: 180, pl. 4, fig. 1 sintipo (macho), Colombia, BMNH [examinado]. [Oxeoschistus duplex (Godman); Vélez & Salazar, 1991: 167] Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Chocó, San José del Palmar, 1.000 m, 1-VI-1985, E. Schmidt Mumm leg., SM-4709, IAvH 8563, IAVH. Paratipo: 1 1: Risaralda, Pueblo Rico, 2.000 m, 6IV-2006, G. Rodríguez leg., GRM. Descripción: Macho (Fig. 12): Esta subespecie se reconoce de las demás razas geográficas de O. simplex por el tamaño netamente superior de los ocelos negros en la cara dorsal de las alas anterior y posterior. En este sentido triplex se asemeja mucho a la especie peruano-boliviana O. duplex Godman. Sin embargo, en O. duplex las bandas postmedianas en las caras dorsal y ventral son de color anaranjado, mientras que en triplex son de color rojo ladrillo oscuro, más oscuro que en otras subespecies de O. simplex. La nueva subespecie es única en el sentido de que la banda roja del ala anterior se extiende del borde anal hasta la vena M2, mientras que en las demás subespecies de O. simplex como también en O. duplex llega hasta la vena costal. Otro elemento del diseño de las alas que asemeja triplex a O. duplex es el trazado de la línea submarginal del ala posterior caracterizada por una extensión muy pronunciada a lo largo de las venas, lo que le da una apariencia muy ondulada. En otras subespecies de O. simplex la ondulación de la línea submarginal es muy suave (isolda Thieme) o intermedia (puerta (Westwood), simplex). Genitalia (Fig. 23): Uncus dos veces más largo que el dorsum del tegumen; subuncus alcanzando los dos-tercios de la longitud del uncus; saccus fino y profundo; valvas alargadas, del mismo ancho en la parte basal y apical, ligeramente endentadas en el borde dorsal; aedeago recto y fino, un cuarto más largo que las valvas. Hembra: Actualmente desconocida. Etimología: El epíteto de esta subespecie, triplex, hace alusión a su semejanza a O. duplex. Comentarios: El estatus sistemático de este taxón es algo ambiguo. A pesar de aparentes semejanzas de diseño alar, triplex no puede considerarse como una subespecie de O. duplex por razones geográficas y de prioridad. O. duplex es una especie del centro y sur de Perú y Bolivia. No existe ni en Ecuador ni en Colombia. En Colombia los representantes de este grupo, aparentemente monofilético, son O. simplex, O. isolda y O. puerta, también presente en Venezuela. O. duplex fue descrito posteriormente a las demás especies. Las diferencias morfológicas entre triplex y otras subespecies colombianas de O. simplex no justifican su estatus específico separado, sobre todo en ausencia de datos que demostrarían que ambas son localmente simpátridas. Los pocos datos sobre la distribución de triplex sugieren más bien que es una subespecie endémica de la parte centro-norte de las vertientes del Pacífico de la Cordillera Occidental de Colombia.

*Julián Adolfo Salazar; Centro de Museos de Historia Natural; Universidad de Caldas; Apartado Aéreo, 275; Manizales; Colombia. E-mail: [email protected]. SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 469

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Panyapedaliodes Forster, 1964 Panyapedaliodes Forster, 1964: 157. Especie típica: Pronophila panyasis Hewitson. Muscopedaliodes Forster, 1964: 153. Especie típica: Pedaliodes muscosa Thieme. Sinonimia establecida por Adams, 1986: 275. Se reconocen ocho especies de Panyapedaliodes en Colombia, siete de ellas en la Cordillera Occidental (véase apéndice 1) (PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999). La única no reportada hasta la fecha de esta región es P. cocorna Pyrcz & Rodríguez, sin embargo su presencia en la Cordillera Occidental no se puede descartar ya que está presente en la franja baja del bosque nublado en la parte norte de la Cordillera Central (Antioquia, Caldas) (PYRCZ & RODRIGUEZ, 2005). Dos subespecies de Panypaedaliodes fueron descritas recientemente de la Cordillera Occidental, P. muscosa tambito Pyrcz & Rodríguez, 2005 y P. drymaea atropulla Pyrcz & Viloria, 2005, sin embargo ninguna de las dos es endémica de esta región. P. muscosa tambito habita también en el extremo nor-oeste de Ecuador mientras que P. drymaea atropulla está distribuida ampliamente en la Cordillera Central de Colombia. Panyapedaliodes phila es una especie altamente politípica que comprende cinco subespecies descritas, identificadas en primer lugar por el trazado del diseño anaranjado en la cara dorsal de las alas. A pesar de las incertidumbres y diferentes opiniones en cuanto a la localidad típica (ADAMS, 1986; PYRCZ, 2004a; VILORIA, 1998, Ph. D.) se determinó que la subespecie nominal viene de la Cordillera Oriental de Colombia (LAMAS, 2003). Los especímenes recolectados en la Cordillera Occidental (Farallones de Citará, Parque Nacional Munchique, Farallones de Cali) se asemejan a philaenis Thieme, una subespecie local de las vertientes orientales de los Andes del centro del Ecuador, descrita de Baños (Tungurahua, Pastaza), por no tener marcas anaranjadas en el ala posterior, en las demás subespecies visibles en la parte apical (THIEME, 1905). P. phila philaenis está presente también en el extremo nor-occidental de Ecuador y el departamento de Nariño de Colombia. La población de la Cordillera Central de Colombia (Cauca, Tolima, Huíla, Caldas, Antioquia) pertenece a la subespecie combeima Krüger (PYRCZ, 1999). Cabe destacar el hallazgo, en el transcurso de este estudio, de Panyapedaliodes traceyannae PYRCZ & VILORIA (1999) (Fig. 16) en la Cordillera Occidental. Es el primer registro para Colombia de esta interesante especie descrita de varias localidades del extremo sur de Ecuador ubicadas en el Parque Nacional Podocarpus (Loja, Zamora-Chinchipe) y la Cordillera Oriental al este de la localidad de Gualaceo (Morona-Santiago). Los muestreos realizados por T. Pyrcz en 2001-2005 han resultado en la captura de varios individuos adicionales de P. traceyannae todos ellos en el sur o sur-este de Ecuador. A pesar de haber recolectado con cierta intensidad en la franja altitudinal habitada por P. traceyannae (2.800-3.200 msnm) en todo el territorio de Ecuador no se detectó su presencia al norte del 31º de latitud sur. El ejemplar macho recolectado por G. Rodríguez en los Farallones de Citará a 3.000 msnm no difiere de los ejemplares típicos de P. traceyannae. Este hallazgo es muy inesperado tomando en cuenta los datos anteriores y extiende de manera considerable el área de distribución geográfica de P. traceyannae. De la misma manera nos lleva a reconsiderar las hipótesis sobre la distribución de varias especies de la tribu Pronophilini consideradas hasta ahora como endémicas del sur de Ecuador que en realidad pueden tener una distribución mucho más amplia a través del norte de los Andes. Paramo Adams & Bernard, 1977 Paramo Adams & Bernard, 1977: 273. Especie típica: Pedaliodes oculata Krüger. Se trata de un género monobásico perteneciente al complejo Pedaliodes, cuyo único representante, P. oculata (Krüger) es endémico de la Sierra Nevada de Santa Marta. La presencia de Paramo en la Cordillera Occidental es altamente improbable. Pedaliodes Butler, 1867 Pedaliodes Butler, 1867: 267. Especie típica: Pronophila poesia Hewitson. Pedaliodes es el género más diverso de la tribu Pronophilini con más de 200 especies identificadas 470 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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(LAMAS et al., 2004; PYRCZ, 2004a). Se conocen 72 especies de Colombia y 28 de la Cordillera Occidental (véase apéndice 1), incluyendo 12 especies y cuatro subespecies endémicas. En este trabajo se describen tres especies y dos subespecies, todas endémicas. Dos especies endémicas - P. pacifica Krüger y P. poema Pyrcz & Viloria - habitan la franja inferior e intermedia del bosque nublado en las vertientes del Pacífico (KRÜGER, 1924; PYRCZ & VILORIA, 1999; PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999). En el caso de P. zingara HEREDIA & VILORIA (2003) descrito en base a ejemplares de la Cordillera Occidental se trata de una especie politípica de distribución muy amplia. La mayoría de las especies endémicas - P. ximoi Pyrcz & Rodríguez, sp. n., P. tamana Pyrcz & Rodríguez, sp. n., P. fassli Weymer, P. parranda Adams - habitan sin embargo en mayores elevaciones, a más de 2.800 msnm en las proximidades del ecotono bosque-páramo. Una especie endémica - P. tatama n. sp. - habita los pajonales de páramo. Las especies endémicas no están distribuidas a través de toda la Cordillera Occidental sino más bien están confinadas a altos macizos aislados, tales como el Tatamá, Frallones de Citará, Farallones de Cali o Cerro Munchique. Las especies no-endémicas reportadas para la Cordillera Occidental se encuentran por lo general distribuidas en las tres paralelas Cordilleras de Colombia, como también en Ecuador. La única excepción es P. antigua Adams & Bernard, descrita de la Cordillera de Mérida en Venezuela, que además de estar presente en las vertientes del Pacífico no fue reportada para otras Cordillera de Colombia (ADAMS & BERNARD, 1981; PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999). Algunas especies - P. manis (C. & R. Felder), P. praxithea (Hewitson) etc. - tienen una distribución muy amplia, casi tropical Panandina. Pedaliodes porcia banghaasi Pyrcz & Rodríguez, ssp. n. (Figs. 3, 19) Pronophila porcia Hewitson, 1869: 34 (texto), 1874: pl. 8, fig. 57 (lámina), identificado como paeonides. 1 macho (sintipo), Ecuador (BMNH) [examinado]. Pedaliodes porcia (Hewitson); Thieme, 1905: 89. Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Farallones de Citará, Bolívar, Antioquia, Cordillera Occidental, 3.100-3.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM. (a ser depositado en el MNHNUN). Alotipo 0, Colombia, Farallones de Citará, Bolívar, Antioquia, Cordillera Occidental, 3.1003.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM. Paratipos: 1 1: W. Cordillera, Monte Socorro, 3.800 m, VII-1909, Fassl, OC, BMNH; 1 0: mismos datos pero VIII-1909, JB, BMNH; 1 1: mismos datos pero 2.600 m, VI-1909, (prep. genit. ALV168-96), AB, BMNH; 3 1 1: Colombia, Farallones de Citará, Bolívar, Antioquia, Cordillera Occidental, 3.100-3.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., TWP; 5 1 1: Colombia, Farallones de Citará, Bolívar, Antioquia, Cordillera Occidental, 3.100-3.200 m, 23-24-II2006, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1: Colombia, Farallones de Citará, Bolívar, Antioquia, Cordillera Occidental, 3.100-3.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM. Descripción: Macho (Fig. 3): Cabeza, tórax y abdomen como en la subespecie nominal. Longitud del ala anterior: 27.5-28.5 mm, promedio: 28.1 mm; n = 13. Cara dorsal de las alas anteriores y posteriores es marrón negruzca, ligeramente más oscura que en la subespecie nominal. Las diferencias entre banghaasi y la subespecie nominal, de la misma manera que entre todas las subespecies de P. porcia, afectan mayormente la expresión de la cuña costal de la cara ventral del ala anterior. Esta es más corta en banghaasi que en la subespecie nominal extendiéndose hasta la base de la vena M2. En este sentido es parecida a una subespecies no descrita de P. porcia que habita la Cordillera Oriental de Colombia (ejemplares examinados de varias localidades de Cundinamarca) (PYRCZ, 1999). Además, el borde interno de la cuña es doblado hacia la base del ala, mientras que en la subespecie nominal y la subespecie de Cundinamarca es recto y perpendicular a la costa. El color de la cuña es de un amarillo con una tonalidad más intensa que en la subespecies nominal y la subespecie no descrita de la Cordillera Oriental. El color de fondo de la cara ventral del ala posterior es más oscuro que en otras subespecies de porcia, negruzco, salpicado de escasas escamas blancas en el área submarginal. Escamas blancas se observan también en la parte subapical del ala anterior, además de una difusa cuña SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 471

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costal blanca en el área postdiscal. Genitalia (Fig. 19): No difieren de manera notable de las demás subespecies examinadas de P. porcia. Hembra (no ilustrada): La hembra difiere del macho tan solo por su tonalidad marrón más clara, tanto en la cara dorsal como en la ventral, siendo la diferencia más notable en la cara ventral del ala posterior, cuyo color es marrón pálido, y la mancha costal es blanquecina en lugar de amarilla. Genitalia no examinada. Etimología: Esta subespecie se dedica a Andrés Bang-Haas, socio de Otto Staudinger. En 1879, Bang-Haas (1846-1925), entomólogo danés entró en el negocio, se casó con la hija de Staudinger en 1880 y alrededor de 1884-1887 se convirtió en el copropietario de la compañía, llamada “Staudinger y Bang-Haas”. A partir de entonces, Staudinger dejó el manejo de la compañía en las manos de BangHaas dedicando su tiempo cada vez más al estudio de la sistemática de mariposas. Comentarios: Pedaliodes porcia es una especie politípica. Dos subespecies se reportan de la Cordillera Occidental. P. porcia banghaasi conocida de la parte norte de la Cordillera, reportada hasta la fecha únicamente de los Farallones de Citará, y la subespecies nominal, hallada por PRIETO (2003) en la parte sur de la Cordillera, más específicamente en el macizo de Munchique (Valle del Cauca). La subespecie nominal tiene una distribución muy amplia, extendiéndose además a través de toda la Cordillera Central de Colombia, el nor-oeste de Ecuador (Carchi, Imbabura) y nor y centro-oriente de Ecuador (Napo, Pastaza, Tungurahua). P. porcia pallantis (Hewitson) habita en el sur-oeste de Ecuador (vertientes occidentales en Morona-Santiago y Loja). Además, se identificó una subespecie en las vertientes occidentales de los Andes en el centro de Ecuador (Pichincha, Cotopaxi, Bolívar); una en el sur-este de Ecuador (Zamora-Chinchipe, Loja) y una en la Cordillera Oriental de Colombia. Cabe notar que en varias localidades de la Cordillera Central, la subespecie nominal de P. porcia es simpátrida con dos otras especies de Pedaliodes sumamente parecidas en cuanto al diseño, en particular la presencia de la cuña costal amarilla en la cara ventral de las alas posteriores, P. rudnyi y P. sp. En las dos la cuña tiene una forma parecida a banghaasi, es decir es mucho más corta que en P. porcia porcia. Las tres difieren antes que todo por la forma del borde externo de las alas anteriores, obtuso en P. rudnyi y P. porcia, recto en P. sp. Las genitalias de P. rudnyi presentan unas diferencias marcadas en relación a P. porcia e indican un parentesco con P. spina Weymer. La nueva especie, arriba mencionada, las nuevas subespecies de P. porcia como también sus relaciones con P. rudnyi serán objeto de un estudio a parte (PYRCZ & VILORIA, en prep.). P. porcia es una especie de la franja superior del bosque nublado. Habita áreas situadas por encima de los 2.600 msnm y en varias localidades muestreadas se observó su presencia hasta el límite inferior del páramo, a 3.200-3.400 msnm. Vuela, por lo tanto, en el mismo tipo de hábitat que P. hebena Pyrcz, P. parranda (Hewitson) y P. preamontagna mateo Pyrcz & Rodríguez, ssp. n., siendo siempre mucho menos común que las tres especies mencionadas. Pedaliodes praemontagna mateo Pyrcz & Rodríguez, ssp. n. (Figs. 7, 20) Pedaliodes praemontagna Pyrcz & Viloria, 2007: Holotipo (macho), Venezuela, Tamá, Betania - vía La Línea, MALUZ [examinado]. Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.100-3.200 m, 2324-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM (a ser depositado en MHN-UN); Paratipos: 4 1 1: Antioquia, Bolívar, Farallones de Citará, 3.100-3.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., TWP; 5 1 1: misma localidad, 3.100-3.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1: misma localidad, 3.100-3.200 m, 23-24-II-2006, G. Rodríguez leg., GRM; 2 1 1: Risaralda, Cerro Tatamá, 2.900-3.100 m, 18-VII2005, G. Rodríguez leg., GRM. Descripción: Macho (Fig. 7): Cabeza, tórax y abdomen como en la subespecie nominal. Longitud del ala anterior 25-26 mm (promedio: 25.2 mm, n = 4). Cara dorsal de las alas anteriores y posteriores marrón negruzca, como en la subespecie nominal. Mancha androconial sensiblemente más grande que en la nominal. Las dos subespecies difieren principalmente por la coloración de la cara ventral de las 472 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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alas posteriores, en la nominal salpicada intensamente de escamas plateadas, más densas entre la línea postdiscal y submarginal, completamente ausentes en mateo. Este salpicado de escamas plateadas es también más prominente en el área subapical en la subespecie nominal y apenas visible en mateo. Además, en la subespecies nominal en el tercio anal del ala posterior se nota un diseño de “arrugas” de color rojo ladrillo que también cubre la cuña anal triangular amarilla, mientras que en mateo, el color de fondo del ala posterior es marrón oscuro uniforme y la cuña amarilla, que tiene aproximadamente el mismo tamaño y forma que en la nominal, está totalmente libre de dibujo rojizo, y por consiguiente es mejor definida, sobre todo a lo largo del borde basal. Genitalias (Fig. 20): Se caracterizan por un uncus sólido, aproximadamente de la misma longitud que el dorsum del tegumen; subunci bien desarrollados, alcanzando los dos-tercios de la longitud del uncus; valvas con un proceso dorsal prominente, fino y largo; saccus ancho y relativamente profundo; aedeago fuertemente retorcido. Hembra: Actualmente desconocida. Etimología: Esta subespecie está dedicada a Mateo, guía del Parque Nacional Natural de Tatamá. Comentarios: Pedaliodes praemontagna fue descrita últimamente del macizo del Tamá, en el extremo norte de la Cordillera Oriental, en la frontera colombo-venezolana (PYRCZ & VILORIA, 2007). Se trata sin embargo de una especie ampliamente distribuida. Individuos de P. praemontagna que corresponden con la subespecie nominal se encuentran en toda la Cordillera Oriental (Cundinamarca, Boyacá), así como en la Cordillera Central de Colombia (Huíla, Tolima). Las poblaciones de Antioquia en el norte de la Cordillera Central y ecuatorianas, sobre todo del nor-este del país difieren de manera marginal a nivel morfológico de los ejemplares típicos. Las del centro y sur, así como las del oeste de Ecuador merecen un estatus subespecífico a parte y serán objeto de un estudio posterior (PYRCZ, en prep.). P. praemontagna habita la franja superior del bosque nublado, entre 2.600 y 3.000 msnm, en ocasiones encontrándose en altitudes ligeramente superiores o inferiores. Sin embargo, no llega hasta el límite superior del bosque. Es una especie común y co-dominante de la comunidad de Pedaliodes. La subespecie mateo se reporta de la Cordillera Occidental de los Andes de Colombia sin embargo, los ejemplares de las vertientes del Pacífico del norte de Ecuador (Carchi) son similares y podrían pertenecer a la misma subespecie. Pedaliodes tamana Pyrcz & Rodríguez, sp. n. (Figs. 5, 17) Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.200-3.250 m, 10-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM (a ser depositado en MNHN-UN). Paratipos: 5 1 1: Risaralda, Cerro Tatamá, 3.200-3.250 m, 10-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1: Risaralda, Cerro Tatamá, 3.200-3.250 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM; 2 1 1: Risaralda, Cerro Tatamá, 3.200-3.250 m, 10-VII-2005, G. Rodríguez leg., 1 TWP, 1 MZUJ. Diagnosis: Especie inmediatamente reconocida de otros Pedaliodes de Colombia por la fina banda blanca en el área postdiscal de la cara dorsal del ala anterior y una difusa banda postmedial blanca en la cara ventral del ala anterior, este último carácter exclusivo de esta especie. Descripción: Macho (Fig. 5): Cabeza: ojos negruzcos, cubiertos de setae; palpos pardo oscuro, cubiertos de pelos, de color marrón chocolate; antenas finas con el mazo formado gradualmente, apenas ligeramente más espeso, negruzcas. Tórax: dorsalmente negruzco, ventralmente negruzco, patas de color marrón chocolate. Abdomen: negruzco del lado dorsal, grisáceo pálido del lado ventral. Alas: ala anterior (longitud 30 mm) con el ápice subagudo y el borde exterior ligeramente convexo; ribete del margen externo alternamente blanco leche y negruzco. Ala posterior ovalada, con el borde exterior ligeramente crenulado. Cara dorsal del ala anterior negruzca; una mancha alargada postdiscal de color blanco, de aproximadamente 2 mm de ancho, espolvoreada de escamas negruzcas, se extiende desde la costa hasta la vena M3. Cara dorsal del ala posterior negruzca, uniforme; una pequeña mancha costal apenas más clara que el color de fondo. Cara ventral del ala anterior marrón negruzca, con la mitad distal algo más pálida; una mancha postdiscal blanca ubicada como en la cara dorsal pero sensiblemente más ancha, con el borde basal nítido y sin el espolvoreado negro. Cara ventral del ala SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 473

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posterior marrón chocolate; una banda postmedial recta entre la costa y la vena M3, produciendo una curva casi en ángulo recto en la celda M3-Cu1, luego irregular hasta el borde anal donde termina en el área próxima al tornus, con el borde basal nítido y el borde distal difuso, conformada por una concentración de escamas blancas volviéndose cada vez menos densas hacia el área submarginal; un punto submarginal blanco en la celda Cu1-Cu2. Genitalia (Fig. 17): Uncus fino, dos veces más largo que subunci; saccus corto y amplio; valva con un proceso distal prominente y un proceso dorsal corto y agudo; aedeago fuertemente retorcido y aplastado dorsalmente, de la longitud de valva + saccus. Hembra: Actualmente desconocida. Etimología: Esta especies debe su nombre al Cerro Tamaná, el pico más elevado de la Cordillera Occidental, próximo a la localidad típica, el Cerro Tatamá. Comentarios: Esta especie se conoce hasta la fecha únicamente del macizo del Tatamá donde habita la franja superior del bosque nublado y el prepáramo. Los caracteres de la morfología externa, en particular la forma de las alas, y sobre todo la forma de los escleritos más importantes de los genitalias masculinos, indican un parentesco con Pedaliodes hebena Pyrcz & Viloria, 1999, especie descrita de la parte sur de la Cordillera Occidental, cuya presencia fue descubierta en la zona de los Farallones de Cali y en varias localidades de la Cordillera Central de Colombia hasta el extremo norte de Ecuador, y Pedaliodes ximoi Pyrcz & Viloria, sp. n. Los caracteres únicos del diseño alar, sobre todo de la cara ventral de las alas posteriores, y el hábitat prepáramo del aislado macizo del Tatamá, sugieren que este taxón debe de ser considerado como una especie. Pedaliodes tatama Pyrcz & Rodríguez, sp. n. (Figs. 1, 2, 18) Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.500-3.550 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM (a ser depositado en MNHN-UN); Alotipo 0, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.5003.550 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM. Paratipos: 1 1, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.500-3.550 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., MZUJ; 1 1, Risaralda, Cerro Tatamá, 3500-3550 m, 10-VII-2005, G. Rodríguez leg., TWP; 5 1 1, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.500-3.550 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM; 3 1 1, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.500-3.550 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM; 1 1, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.500-3.550 m, 15-VII-2005, G. Rodríguez leg., Oficina Parque Nacional de Tatamá; 1 0, Risaralda, Cerro Tatamá, 3.500-3.550 m, 20-VII-2005, G. Rodríguez leg., GRM. Diagnosis: El diseño de la cara ventral de las alas posteriores marcado por una ancha banda medial es muy parecido al de Pedaliodes fassli Weymer, P. negreti Pyrcz y P. gustavi Viloria et al. Sin embargo, la presencia de un extensa área de conspicuas escamas en forma de pelos verde oliva cubriendo la mitad basal de la cara dorsal de las alas posteriores permite la identificación inmediata de esta especie, tratándose éste de un rasgo morfológico casi exclusivo para el género Pedaliodes, reportado de otra manera únicamente en el caso de una especie del sur de Perú, P. phoenix (LAMAS, 1999). Descripción: Macho (Fig. 1): Cabeza: ojos negruzcos, cubiertos de setae; palpos marrones, cubiertos de pelos, de color marrón chocolate; antenas finas con el mazo formado gradualmente, apenas ligeramente más espeso, negruzco del lado dorsal, marrón chocolate del lado ventral con escamas blancas en las bases de cada segmento. Tórax: marrón negruzco del lado dorsal, negro del lado ventral, patas de color marrón chocolate. Abdomen: marrón negruzco del lado dorsal, marrón pálido del lado ventral. Alas: ala anterior con el ápice obtuso y el borde exterior ligeramente convexo; ribete del margen externo alternamente blanco leche y marrón. Ala posterior ovalada, con el borde exterior ligeramente crenulado. Ribete del margen exterior blanco leche en la mitad apical, volviéndose marrón hacia el tornus. Cara dorsal del ala anterior marrón negruzca. Cara dorsal del ala posterior marrón negruzca; mitad basal cubierta de largas y densas escamas en forma de pelos de color verde oliva. Cara ventral marrón oscura, ligeramente más clara en la parte basal y a lo largo del margen anal; una cuña costal postdiscal blanquecina extendiéndose del margen externo hasta la celda M2-M3; área subapical y apical espolvoreada de escamas blancas; una hilera de cuatro a cinco diminutos puntos blancos submarginales. Cara ventral marrón negruzca, espolvoreada de escamas blancas, escasas en la mitad 474 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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basal, algo más abundantes en la parte submarginal y a lo largo del borde externo; una conspicua banda medial, como una cuña costal blanca hasta la vena M1, fina y desplazada distalmente en la celda M1M2, amarilla entre la vena M2 y el borde anal, progresivamente volviéndose más ancha y oscura, espolvoreada de anaranjado y de escamas marrones a lo largo de su borde externo. Genitalia (Fig. 18): Uncus robusto, de longitud intermedia para los estándares del género Pedaliodes; subunci de la mitad de longitud del uncus; saccus relativamente profundo; valvas finas, cucculus ondulado, proceso apical corto y obtuso, proceso dorsal fino y más largo que el apical; aedeago fuertemente retorcido, aplastado dorsalmente, de longitud de valva + saccus. Hembra (Fig. 2): El dimorfismo sexual es poco pronunciado y se limita al color de fondo marrón más claro de ambas caras, dorsal y ventral, y el dibujo tipo “arrugas” que cubre toda la superficie de la cara ventral del ala anterior en la hembra, en especial la banda postmedial amarilla. Genitalia no examinada. Etimología: Esta especies debe su nombre al Cerro Tatamá, su lugar de origen. Comentarios: Esta especie se conoce hasta el momento únicamente de la localidad típica, el macizo de Tatamá en la parte norte de la Cordillera Occidental. P. tatama, tal como lo indica su diseño alar y sobre todo la estructura genital, pertenece al grupo de seis especies alopátridas conformado por P. pheretias (Hewitson, 1872), P. fassli Weymer, 1912, P. arnotti Adams, 1986, P. hardyi Adams, 1986, P. negreti y P. tatama. P. fassli es el reemplazo alopátrido de P. tatama en la parte nor-central de la Cordillera Occidental, y las dos especies están estrechamente emparentadas, poseyendo, prácticamente, la misma estructura genital de los machos y preferencias ecológicas (P. fassli también habita la franja superior del bosque nublado por encima de los 3.000 msnm.), y difieren por la presencia de escamas especializadas de color oliva en la cara dorsal de P. tatama. Nota sobre P. pheretias forma griseola y hembra de P. gustavi VILORIA et al. (2003) indican que el nombre Pedaliodes pheretias forma griseola WEYMER (1912) no está disponible, según el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN, Artículo 45.6.4), ya que Weymer define explicite griseola como una forma individual de la hembra de Pedaliodes pheretias. Además, afirman que griseola representa la hembra de P. gustavi, especie descrita en el mismo artículo (VILORIA et al., 2003). Esta última conclusión sería incorrecta según se indica a continuación. La calidad de la ilustración original en Seitz (lámina 57 f) no es tan deficiente como sustentan VILORIA et al. (op. cit.) y permite apreciar muchos detalles de la forma de las alas y del dibujo de la cara ventral de griseola, particularmente el trazado de las líneas postdiscales y submarginales, carácter muy importante desde el punto de vista taxonómico de Pedaliodes (PYRCZ, 2004a). Se nota la línea postdiscal prácticamente recta desde el borde anal hasta la vena M3 y doblada en ángulo recto dos veces en M2, en el área postdiscal y medial cercano a la costa. En todas las especies del grupo P. pheretias, la línea postdiscal es ondulada entre el borde anal y M3, generalmente con una pronunciada incisión en la vena Cu2, mientras que la curva postdiscal en la vena M2 es redondeada. La hembra carece de cualquier escama blanca en el medio de la costa. Por otro lado hay que destacar la forma de las alas más compacta, sobre todo el ápice obtuso del ala anterior. Las especies del grupo P. pheretias tienen las alas anteriores algo más alargadas y el ápice más agudo. La lámina indica que se trata de un taxón de tamaño similar a P. pheretias. El estudio del material del género Pedaliodes proveniente del Páramo de La Línea, localidad típica de griseola, reveló una hembra que corresponde perfectamente con la ilustración de griseola. Además, se examinó un macho de la colección Staudinger (actualmente en MZUJ) de la misma localidad que aparentemente pertenece a la misma especie. El estudio comparativo demostró que estos dos individuos no son coespecíficos ni con P. pheretias, ni con P. gustavi ni con ninguna especie conocida. Sin embargo, la falta de material comparativo suficiente imposibilita por el momento su descripción. Además, existen serias dudas si el ejemplar designado como paratipo hembra de P. gustavi (VILORIA et al., 2003, fig. 4) efectivamente pertenece a esta especie. Es el único ejemplar de la serie típica proveniente de La Línea. En esa localidad vuela una especie muy similar, P. negreti Pyrcz SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 475

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descrita del volcán Puracé, de amplia distribución comprendida entre el centro de Ecuador y el norte de Colombia (Antioquia). Aunque el dibujo de la cara ventral de la hembra ilustrada por VILORIA et al. (op. cit.), parece relativamente semejante al holotipo de P. gustavi, tampoco presenta diferencias con P. negreti. En especial, la forma de las alas anteriores, algo más alargada, lo que es más característico de P. negreti. El patrón de la cara ventral de estos dos taxones es prácticamente idéntico. Además, el tamaño del paratipo hembra de P. gustavi de Tolima es visiblemente superior al del macho y comparable con la hembra de P. negreti (lo que no se observa en el trabajo de VILORIA et al. porque las fotos no están a escala). Resumiendo, se considera que el ejemplar ilustrado por VILORIA et al. (op. cit.) como hembra de P. gustavi representa en realidad P. negreti. Pedaliodes ximoi Pyrcz & Prieto**, sp. n. (Figs. 4, 21) Material tipo: Holotipo 1, Colombia, Departamento del Cauca, Parque Nacional Munchique, Veinte de Julio, 2.800 m, 13-V-2006, C. Prieto leg., MHN-UN. Paratipos: mismos datos, 2 1 CPC, 1 1 MZUJ, 1 1 TWP. Diagnosis: El rasgo particular que permite la identificación inmediata de esta especie es la presencia de una franja postmedial de color blanco alargada y fina en la cara ventral de las alas posteriores, de longitud algo variable pero siempre extendiéndose de la costa hasta por lo menos la vena M2. Este dibujo existe en otra especie colombiana del género Pedaliodes, P. ralphi Adams, endémica de la Cordillera Oriental de Colombia. Descripción: Macho (Fig. 4): Cabeza: ojos marrón chocolate, palpos grisáceos cubiertos de pelos de color marrón oscuro; antenas finas con el mazo formado gradualmente, apenas ligeramente más espeso, negruzcas. Tórax: dorsalmente negruzco, ventralmente negruzco, patas de color marrón chocolate. Abdomen: negruzco del lado dorsal, grisáceo pálido del lado ventral. Alas: Ala anterior (longitud 27-29 mm, promedio: 28.2 mm, n=5) con el ápice subagudo y el borde exterior ligeramente convexo; ribete del margen externo marrón grisáceo. Ala posterior ovalada, con el borde exterior ligeramente crenulado; ribete del margen externo marrón grisáceo. Cara dorsal del ala anterior marrón negruzca, uniforme, ligeramente más clara en los dos tercios distales. Cara dorsal del ala posterior marrón negruzca, uniforme. Cara ventral del ala anterior marrón chocolate, volviéndose más clara, grisácea, en la mitad distal entre la vena M3 y el borde anal; una cuña postdiscal blanca, angosta extendiéndose del borde costal a la vena M2; área subapical espolvoreada de escasas escamas blanquecinas particularmente a lo largo del borde costal. Cara ventral del ala posterior marrón chocolate con un fino dibujo de tipo “arrugas” de color marrón negruzco, más denso en la mitad basal; una banda postmedial blanca nieve irregular, de aproximadamente 3 mm de ancho en la costa luego gradualmente volviéndose más angosta, de longitud variable, en el individuo mejor marcado extendiéndose si interrupción desde el borde costal hasta la vena M3 y luego en forma de escamas blancas dispersas hasta el espacio C2-1A; una serie de seis diminutos puntos submarginales blancos, uno en cada espacio; área marginal marrón negruzca, sensiblemente más oscura que el área postdiscal a submarginal. Genitalia (Fig. 21): Uncus fino, dos veces más largo que subunci; subunci finos y relativamente largos; saccus profundo y amplio; valva con un proceso distal prominente y un proceso dorsal corto y agudo, con el borde dorsal “serrado”; aedeago fuertemente retorcido y aplastado dorsalmente, de la longitud de valva + saccus. Hembra: Actualmente desconocida. Etimología: Esta especie es dedicada a Ximo Mengual, diperólogo español y organizador de varias expediciones científicas a las Cordilleras Occidental y Central en las cuales participó el segundo coautor. Comentarios: P. ximoi está estrechamente emparentada con Pedaliodes tamana tal como lo que

**Carlos H. Prieto, Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (CIBIO), Universidad de Alicante, Alicante, España, E-mail: [email protected].

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demuestra la comparación de las genitalias, similares o identicas en cuanto a los escleritos más importantes, aedeagus y valvas en particular. El dibujo de la cara ventral de las alas posteriores, también indica cierta similitud, siendo la banda postiscal blanca nítida en P. ximoi y dilatada en P. tamana. Las dos especies ocurren en el mismo tipo de hábitat, la franja superior del bosque nublado al rededor de los 3.000 msnm. Es posible que las dos sean especies hermanas ya que tienen una distribución alopátrida, siendo restringidas a las partes norte y sur de la Cordillera Occidental. P. ximoi es conocida en la actualidad únicamente del macizo del Cerro Munchique en la parte centro-sur de la Cordillera Occidental. P. ximoi está también relacionada con P. phthiotis ssp. (Hew.), especie reportada del extremo norte de la Cordillera Occidental en Ecuador (PYRCZ et al., en prep.). Pherepedaliodes Forster, 1964 Pherepedaliodes Forster, 1964: 149. Especie típica: Pedaliodes pheretiades Grose-Smith & Kirby. El género Pherepedaliodes es poco diverso e incluye tan sólo cuatro especies, dos de ellas reportadas para Colombia (PYRCZ & RODRÍGUEZ, 2005). P. naevia Thieme, con una repartición bastante amplia a lo largo de las vertientes orientales de los Andes de Perú y Ecuador, penetra en el sureste del país. P. angela Pyrcz & Rodríguez fue descrito del extremo norte de la Cordillera Central. Las especies de Pherepedaliodes son escasas y ocurren en pequeñas poblaciones aisladas en la franja intermedia y baja del bosque nublado (1.600-2.200 msnm). No se puede descartar la posibilidad de la presencia de algún representante de este género en la Cordillera Occidental tomando en cuenta su proximidad geográfica y por presentar condiciones climáticas similares a las de la cara oriental de la Cordillera Central. Praepronophila Forster, 1964 Praepronophila Forster, 1964: 182-183. Especies típica: Pedaliodes emma Staudinger. Se trata de otro género poco diverso del complejo Pedaliodes sensu lato, representado por tres especies, dos de ellas encontrándose en el territorio colombiano y ambas - P. petronius y P. perperna reportadas para la Cordillera Occidental (PYRCZ & WOJUTUSIAK, 1999; PYRCZ & VILORIA, 2005). P. petronius en Colombia es endémica de las vertientes del Pacífico, pero también existe en Panamá y Costa Rica (DEVRIES, 1987). P. perperna además está presente en Venezuela. En la Cordillera Occidental habita las vertientes del valle del Río Cauca. Las dos especies difieren sobre todo por el tamaño netamente superior de P. petronius (PYRCZ & VILORIA, 2006) Proboscis Thieme, 1907 Proboscis Thieme, 1907: 168. Especie típica: Pronophila propylea Hewitson. El género Proboscis comprende por dos especies de distribución alopátrida (PYRCZ, 2004). La única especie presente en el norte de los Andes, P. propylea (Hewitson) habita en Colombia la Cordillera Oriental (vertientes del Río Magdalena) (WEYMER, 1912; FASSL, 1918) y Central (Huíla) (ADAMS, 1986). Se trata de una mariposa reportada de Colombia tan sólo por un par de ejemplares. Su aparente escasez se debe, posiblemente, al hecho de que habita en poblaciones localizadas en la franja superior del bosque nublado en zonas poco accesibles. En Ecuador fue descubierta recientemente también en la cara occidental de los Andes. Su presencia en la Cordillera Occidental de Colombia es probable. Pronophila Doubleday, [1849] Pronophila Doubleday, [1849]: pl. 60, fig. 1-3. Especie típica: Pronophila thelebe Doubleday. El género Pronophila está conformado por 15 especies, la mayoría politípicas (Pr. unifasciata Lathy comprende 12 subespecies). En Colombia se reportaron hasta ahora cuatro especies. Tres de ellas SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 477

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tienen una distribución muy amplia que abarca también la Cordillera Occidental (Pr. unifasciata, Pr. epidipnis y Pr. orcus). Una - Pr. juliani Adams & Bernard - es endémica de la Sierra Nevada de Santa Marta (ADAMS & BERNARD, 1977). Es probable la presencia de la cuarta especie en Colombia - Pr. intercidona Thieme - conocida de las zonas limítrofes en Ecuador en la cara oriental de los Andes. Pr. unifasciata y Pr. epidipnis forman dos subespecies endémicas cada una en la Cordillera Occidental (PYRCZ, 2004d). Pseudomaniola Röber, 1889 Pseudomaniola Röber, 1889: 222. Especie típica: Daedalma pholoe Staudinger. Catargynnis Röber, 1892: 284. Especie típica: Daedalma pholoe Staudinger. Reemplazo innecesario, sinonimia establecida por Hayward, 1950. El centro de diversidad de este género, que comprende 10 especies, se encuentra en el sur de Perú y Bolivia. En el norte de los Andes existen tan sólo tres especies, todas ellas reportadas de la Cordillera Occidental de Colombia (Ps. phaselis (Hewitson), Ph. loxo Dognin y P. ilsa (Thieme)). Ps. ilsa es una especie endémica de la cara occidental de los Andes y se encuentra distribuida en el Chocó colombiano y ecuatoriano (PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999). Ps. phaselis forma una subespecie aparentemente endémica de la parte norte de la Cordillera Occidental, pholoe (Staudinger). En la parte centro y sur de la Cordillera Occidental se reportan machos que carecen de cualquier marca anaranjada o rojiza en la parte subapical de la cara dorsal de las alas anteriores, por lo que se asemejan a la subespecie macasica Thieme, descrita del Ecuador, en la cual la presencia de rayas amarillas está restringida a las hembras (THIEME, 1907). De manera que para identificar la subespecie de Ps. phaselis en la Cordillera Occidental es necesaria la captura de hembras. Steremnia Thieme, 1905 Steremnia Thieme, 1905: 137. Especie típica: Pedaliodes polyxo Godman & Salvin. Pseudosteroma Weymer, 1912: 241. Especie típica: no designada. Sinonimia establecida por Brown, 1941: 432. Este género cuenta con 10 especies pero tan sólo tres reportadas de Colombia, dos de ellas de la Cordillera Occidental (S. monachella (Veymer) y S. selva Adams). La tercera, S. pronophila (C. & R. Felder), se encuentra restringida a la cara oriental de los Andes y es el reemplazo alopátrido, estrechamente emparentado de S. selva que habita en la Cordillera Occidental. S. monachella tiene una distribución muy amplia a través de las tres Cordilleras Colombianas, Ecuador, Perú y Bolivia. Las diferencias morfológicas que separan individuos del norte, de los típicos de Perú y Bolivia sustentan la descripción de una subespecie (PYRCZ, 2004a). Steroma Westwood, [1850] Steroma Westwood, [1850]: pl. 66, fig. 6. Especie típica: Steroma bega Westwood. Sierrasteroma Adams & Bernard, 1977: 279. Especie típica: Pedaliodes polyxo Godman & Salvin. Steroma es un género poco diverso integrado por tres especies, dos reportadas de Colombia, una de distribución muy amplia abarcando también la Cordillera Occidental (S. bega), la segunda endémica de la Sierra Nevada de Santa Marta (S. polyxo) (ADAMS & BERNARD, 1977). Thiemeia Doubleday, 1912 Thiemeia Weymer, 1912: 267. Especie típica: Pronophila phoronea Doubleday. Se trata de un género monobásico. Su representante T. phoronea tiene una amplia distribución que se extiende desde el norte de Venezuela hasta Bolivia. KRÜGER (1924) describió de la subespecie obscurata en base a una hembra recolectada en la Cordillera Occidental de Colombia. El estatus 478 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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sistemático de este taxón fue objeto de debate en varios artículos (ADAMS, 1986; PYRCZ, 1999; PYRCZ & VILORIA, 2006). Patrones geográficos A pesar del reciente esfuerzo, el conocimiento de los patrones de distribución de los Pronophilini de la Cordillera Occidental sigue siendo insuficiente como para realizar un análisis zoogeográfico exhaustivo. La falta de los géneros Altopedaliodes, Apexacuta, Pherepedaliodes y Proboscis en el listado de especies de la Cordillera Occidental no refleja necesariamente la ausencia de estos, sino más bien una deficiencia de muestreo. Aún quedan por investigar varias zonas como el Páramo Frontino que, dado su aislamiento geográfico, pueden abrigar elementos endémicos. De la misma manera, la información disponible sobre la fauna de Pronophilini de las Cordilleras Central y Oriental de Colombia es incompleta. No obstante, los resultados de este estudio permiten evaluar algunas conclusiones adelantadas anteriormente, en particular en los trabajos de ADAMS (1985, 1986). ADAMS (1985) subestima la riqueza de especies de Pronophilini en la Cordillera Occidental en relación con las paralelas Central y Oriental. En su trabajo ADAMS (op. cit.) reporta (sin especificar) 53 especies, mientras que el catálogo publicado en este trabajo suma 85 especies, lo que constituye un fuerte incremento (63%). En comparación, el número de especies conocidas actualmente en las Cordilleras Central y Oriental difiere poco en relación con los datos de ADAMS, 78 y 87 respectivamente (PYRCZ, 1999; PYRCZ & RODRÍGUEZ, 2005, 2006). Los listados faunísticos actuales de estas dos Cordilleras sobrepasan apenas 90 especies y representan valores tan sólo ligeramente superiores a los reportados para la Cordillera Occidental (PYRCZ, en prep.). Así mismo, los resultados del análisis de correlación área / diversidad efectuados por ADAMS (1985) que demuestran altos coeficientes positivos para las tres Cordilleras se basan en datos incorrectos por lo que no pueden tomarse en consideración. ADAMS (1986) subestima también la taza de endemismo en la Cordillera Occidental (8.5%). El presente estudio demuestra que el porcentaje de especies endémicas en esta Cordillera es mucho más elevado (25%). Esta diferencia se debe al descubrimiento posterior a la publicación de Adams de varias especies endémicas del género Pedaliodes (PYRCZ & VILORIA, 1999), a las que suman las descritas en el presente trabajo. El índice de endemismo en la Cordillera Occidental, según los datos disponibles en la actualidad es superior al de la Cordillera Central (15%) pero inferior al de la Cordillera Oriental (31%) (ADAMS, 1985, 1986 y datos posteriores). En la Cordillera Occidental, como en otras cordilleras colombianas, las especies endémicas habitan mayormente las zonas más elevadas, el prepáramo y páramo (L. zebra, N. yeyo, P. tatama, P. tamana, P. ximoi, P. socorrae, P. fassli y P. parranda). La tasa de endemismo de esta zona de vida es prácticamente de 100%. Sin embargo, a diferencia de los demás sistemas montañosos de Colombia es notable en la Cordillera Occidental la presencia de especies endémicas en la franja intermedia e inferior del bosque nublado, que habitan las vertientes del Pacífico por debajo de la cota 2.000 msnm (E. lecromi, P. pacifica, P. canela, P. poema). La Cordillera Occidental es una región geográfica extensa y ecológicamente variada e igualmente que las dos paralelas Cordilleras Central y Oriental heterogénea desde el punto de vista faunístico. Los datos actuales sobre los patrones de distribución de las especies de Pronophilini no permiten aún identificar con exactitud las diferentes zonas de endemismo dentro de la Cordillera Occidental. Sin embargo, es probable que las especies confinadas al páramo sean efectivamente restringidas a los macizos de Tatamá, Citará, Frontino y Farallones de Cali, debido a su aislamiento geográfico. La información disponible indica la existencia de un patrón biogeográfico este-oeste. Este se refleja en la diferencias entre la fauna de las vertientes del Pacífico y del valle del Cauca, sobre todo en lo referente a las especies que habitan la franja intermedia y baja del bosque nublado. Así mismo, algunas especies se reportan exclusivamente de las vertientes orientales (Lasiophila zapatoza, Lymanopoda caucana, Pedaliodes lucipara etc.). Sin embargo el grupo de especies restringidas a las vertientes occidentales es mucho más numeroso y comprende la mayoría de especies endémicas de la Cordillera. Además, algunas especies están representadas por subespecies distintas en la cara oriental y occidental SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 479

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(Pronophila unifasciata, Oxeoschistus simplex). Tomando en cuenta su extensión latitudinal, también se puede plantear la hipótesis sobre importantes diferencias en la composición de las faunas locales de la zona norte, centro y sur de la Cordillera. El patrón norte-sur es, sin embargo, más difícil de observar. Aunque podamos suponer que algunas especies están confinadas a la zonas norte de la Cordillera (Eretris lecromi), este patrón biogeográfico es tan solo evidente en el caso de las especies estrechamente emparentadas (posiblemente hermanas) de distribución alopátrida (Pedaliodes tatama P. fassli; Pedaliodes tamana - P. ximoi) o subespecies (Pedaliodes porcia porcia - P. porcia banghaasi; Pronophila epidipnis cana - P. epidipnis orchewitsoni; Oxeoschistus simplex fuscus - O. simplex triplex). En este trabajo se confirma el rol del profundo y largo valle del río Cauca que separa las Cordilleras Occidental y Central como importante barrera zoogeográfica, lo que se refleja en el bajo índice de similitud de las dos regiones. Las especies compartidas tienen por lo general una distribución muy amplia extendiéndose al sur del Nudo de Pasto donde las dos Cordilleras se reúnen. El índice de similitud entre la Cordillera Occidental y las vertientes pacíficas de los Andes en el departamento de Nariño (Oeste) indica que el valle del río Patía forma también una notable barrera zoogeográfica. Este valle constituye el límite norte de distribución de varias especies que habitan la cara occidental de los Andes en el Ecuador y el extremo sur-oeste de Colombia (Corades liliaceus, C. lactefusa, Daedalma sp., Eretris sp. 1, Eretris sp. 2), como también el límite sur para las especies o subespecies endémicas del Chocó colombiano (Daedalma parvomaculata, Eretris lecromi, Eretris depresissima depresissma, Pedaliodes canela, P. poema, P. pacifica) (PYRCZ & WOJTUSIAK, 1999; PYRCZ et al., en prep.). Estas dos regiones comparten por otro lado algunas especies endémicas de la cara occidental de los Andes, entre las cuales destacan Eretris depresissima, Pedaliodes zingara, Pseudomaniola ilsa y Oxeoschistus isolda, todas ellas restringidas a elevaciones inferiores (>1.800 msnm). El índice de similitud con las vertientes amazónicas de los Andes del departamento de Nariño (Este) es aún más bajo, debido a la barrera eco-topográfica del alto bloque central de la Cordillera de los Andes. Sin embargo, cabe notar algunos taxones compartidos de distribución restringida, tales como Eretris porphyria catargyrea, Panyapedaliodes phila philaenis, Pedaliodes transmontana y sobre todo Lymanopoda labineta, ausentes en la Cordillera Central de Colombia. El bajo índice de similitud con la Cordillera Oriental se debe al importante porcentaje de especies endémicas en su fauna. El índice de similitud con los macizos aislados del norte de Colombia y Venezuela está influenciado por la poca riqueza de especies de estas regiones periféricas (Santa Marta: 21; Perijá: 38, La Costa: 24). Sin embargo, 14 especies (0,58%) de la Cordillera de La Costa habitan también en la Cordillera Occidental. PYRCZ & FRATELLO (2005) ponen en evidencia la existencia de elementos faunísticos comunes para la Cordillera Occidental de Colombia y los sistemas montañosos del norte de Venezuela no reportados, hasta la fecha, de otras regiones de Colombia, en particular a Pseudomaniola phaselis, Pedaliodes antigua y Eretris encycla. Es un fenómeno interesante considerando la gran distancia geográfica que las separa. Índices de similitud de la Cordillera Occidental con otros macizos del norte de los Andes. S**

Cordillera Central* Cordillera 0,53 Occidental

Cordillera Oriental* 0,39

Nariño Oeste* 0,50

Nariño Este* 0,46

Sierra de Perijá* 0,22

S. Nevada Cordillera Santa Marta* de la Costa* 0,09 0,14

**S - Índice de similitud de Sørensen *Basado en Adams & Bernard (1977, 1979), Adams (1985, 1986), trabajos de Pyrcz y coautores y datos no publicados. Agradecimientos Los autores desean agradecer a las siguientes personas e instituciones por su contribución en la 480 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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realización del presente artículo: a INGEOMINAS (Colombia) que facilitó los recursos que permitieron mejorar el conocimiento geológico y entomológico de la Cordillera Occidental; al Dr. Janusz Wojtusiak, MZUJ, por su continuo apoyo al estudio de la fauna andina y la disección de los genitalia de la hembra de Neopedaliodes yeyo; a Giovanny Fagua (JUCB) por los datos acerca de la distribución de algunas especies colombianas; al geólogo Hugo Fernando Ballesteros, director del Parque Nacional Natural Tatamá quién brindó todo el apoyo a las labores desarrolladas en el parque, y a los guías locales dirigidos por Mateo, quien con su conocimiento facilitó las trabajos allí adelantados y en general al grupo de guías del Parque Tatamá quienes realizan una valiosa labor de preservación de la fauna y flora de esta región del territorio Colombiano; a Manuel Castro quien colaboró en el muestreo de campo, en Tatamá, Citará y Cerro Frontino; a Iván Solís guía local para el ascenso a los Farallones de Citará, quien ha mostrado un interés en continuar el muestreo de este pico montañoso. La publicación del presente artículo fue financiada por el Museo Zoológico, de la Universidad Jaguellónica, Cracovia (DS2007/BiNo2/12/MZ-7787). BIBLIOGRAFÍA ADAMS, M. J., 1985.– Speciation in the pronophiline butterflies (Satyridae) of the Northern Andes.– J. Res. Lepid., 1985 (suppl. 1): 33-49. ADAMS, M. J., 1986.– Pronophiline butterflies (Satyridae) of the three Andean Cordilleras of Colombia.– Zool. J. Linn. Soc., 87: 235-320. ADAMS, M. J. & BERNARD, G. I., 1977.– Pronophiline butterflies (Satyridae) of the Sierra Nevada de Santa Marta, Colombia.– Syst. Ent., 2: 263-281. ADAMS, M. J. & BERNARD, G. I. 1979.– Pronophiline butterflies (Satyridae) of the Serranía de Valledupar, Colombia-Venezuela border.– Syst. Ent., 4: 95-118. ADAMS, M. J. & BERNARD, G. I., 1981.– Pronophiline butterflies (Satyridae) of the Cordillera de Mérida, Venezuela.– Zool. J. Linn. Soc, 71: 343-372. BROWN, F. M., 1941.– Notes on Ecuadorian butterflies. I. Steroma, Pseudosteroma and Steremnia (Satyridae, Rhopalocera).– Ann. ent. Soc. Am., 34: 432-436. BROWN, F. M., 1944.– Notes on Ecuadorian butterflies. IV. The genus Penrosada, new (Lepidoptera, Satyridae).– Ann. ent. Soc. Am., 37: 255-260. BUTLER, A. G., 1867.– Revision of the group of lepidopterous insects hitherto included in the genus Pronophila of Westwood.– Ann. Mag. nat. Hist., (3) 20 (118): 266-268. BUTLER, A. G., 1868.– Catalogue of diurnal Lepidoptera of the family Satyridae in the collection of the British Museum: vi + 211 pp., 5 pls. Taylor and Francis, London. CUATRECASAS, J., 1979.– Comparación fitogeográfica de páramos entre varias cordilleras. In M. L. SALGADOLABOURIAU ed.– El medio ambiente páramo: 89-99. Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas, Caracas. DOUBLEDAY, E., [1849].– The genera of diurnal Lepidoptera, 1: 60-62. Longman, London. FASSL, A. H., 1915.– Die vertikale Verbreitung der Lepidopteren in der Columbischen West-Cordillere.– Ent. Rdsch., 32: 9-12. FASSL, A. H., 1918.– Die vertikale Verbreitung der Lepidopteren in der Columbischen Ost-Cordillere.– Ent. Rdsch., 35(1): 1-4; (8): 30-31; (11): 44; (12): 48-50. FELDER, C. & FELDER, R., 1859.– Lepidopterologische Fragmente.– Wien. ent. Monatschr., 3(11): 321-328, pl. 6. FELDER, C. & FELDER, R., 1867.– Reise der Österreichischen Fregatte Novara um die Erde in den Jahren 1857, 1858, 1859 unter den Befehlen des Commodore B. von Wüllerstorf-Urbair. Zoologischer Theil. Zweiter Band. Zweite Abtheilung: Lepidoptera, (3): [2] + 379-536, pls. 48-74. Carl Gerold’s Sohn, Wien. FORSTER, W., 1964.– Beiträge zur Kenntnis der Insektenfauna Boliviens, XIX. Lepidoptera III. Satyridae.– Veröff. zool. StSamml. Münch., 8: 51-188, pls. 27-35. GARECA, Y., FORNO, E., PYRCZ, T. W., WILLMOTT, K. & REICHLE, S., 2006.– Lista preliminar de mariposas diurnas de Bolivia. In Y. GARECA & S. REICHLE ed.– Mariposas diurnas de Bolivia: 65 pp. Prometa, Tarija. HAYWARD, H. J., 1950.– Satiridos argentinos nuevos para la ciencia.– Acta zool. lilloana, 8: 151-159. HEMMING, F., 1964.– XXXVI. Introduction, as replacement for names invalid under the Law of Homonymy, of names for three genera in the family Satyridae.– Annotnes Lepid., 4: 137-138. Hepburn & Sons, London. SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 481

T. W. PYRCZ & G. RODRÍGUEZ

HEREDIA, M. D. & VILORIA, A. L., 2003. - Description and life history of Pedaliodes zingara, a new satyrine species from Colombia (Nymphalidae).– J. Lepid. Soc., 58(2): 80-87. HEWITSON, W. C., [1858].– Satyridae. Daedalma.– Illustrations of new species of exotic butterflies, selected chiefly from the collections of W. Wilson Saunders and William C. Hewitson, 2[85-86], pl. [43]. John van Voorst, London. HEWITSON, W. C., 1862.– On Pronophila, a genus of diurnal Lepidoptera; with figures on the new species, and reference to all those which have been previously figured or described.– Trans. ent. Soc. London, 1(3): 1-17, pls. 1-6. HEWITSON, W. C., 1869.– Satyridae.– Equatorial Lepidoptera collected by Mr. Buckley, part III: 33-48. John van Voorst, London. HEWITSON, W. C. 1872.– Satyridae. Pronophila VII.– Illustrations of new species of exotic butterflies, 5: [51-52], pl. [28]. John van Voorst, London. HEWITSON, W. C., 1877.– Satyridae.– Equatorial Lepidoptera collected by Mr. Buckley, 5: 90-91. Gurney & Jackson, London. KRÜGER, E., 1924.– Beiträge zur Kenntnis der columbischen Satyriden.– Ent. Rdsch., 41: 23-24, 27-28, 31-32, 35. LAMAS, G., 1999.– A remarkable new species of Pedaliodes (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae) from the Cordillera de Vilcabamba, Cuzco, Peru.– Revta peru. Ent., 41: 28-30. LAMAS, G. 2003.– Las mariposas de Machu Picchu: 221 pp. PROFONAPE, Lima. LAMAS, G., VILORIA, A. L. & PYRCZ, T. W., 2004.– Subtribe Pronophilina. In G. LAMAS ed. Atlas of Neotropical Lepidoptera, Checklist: Part 4A, Hesperoidea - Papilionoidea: 206-215. Association for Tropical Lepidoptera, Gainesville. MILLER, L. D., 1968.– The higher classification, phylogeny and zoogeography of the Satyridae (Lepidoptera).– Mem. Am. ent. Soc., 24: 1-174. OWEN, D. F., 1971.– Tropical Butterflies. The ecology and behavior of butterflies in the tropics with special reference to African species: 214 pp. Oxford University Press, Oxford. PRIETO, C. H., 2003.– Satírinos (Lepidoptera: Nymphalidae: Satirinae) del Parque Nacional Natural Munchique, diversidad de especies y distribución altitudinal.– Revta colomb. Ent., 29 (2): 203-211. PYRCZ, T. W., 1999a.– The E. Krüger collection of pronophiline butterflies, Part 1: Introduction, genera Altopedaliodes to Lymanopoda.– Lambillionea, 99(2): 221-240. PYRCZ, T. W., 1999b.– The E. Krüger collection of pronophiline butterflies, Part 2: genera Manerebia to Thiemeia.– Lambillionea, 99(3): 351-376. PYRCZ, T. W., 2003.– Notas taxonómicas y zoogeográficas sobre Lymanopoda huilana con la descripción de una nueva subespecie del sur-este de Ecuador (Satyrinae, Pronophilini).– Boln cient. Mus. Hist. Nat. Caldas, 7: 235-243. PYRCZ, T. W., 2004a.– Pronophiline butterflies of the highlands of Chachapoyas in northern Peru: faunal survey, diversity and distribution patterns (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae).– Genus, 15(4): 455-622. PYRCZ, T. W., 2004b.– New taxa of oreal pedaliodine in southern Ecuador (Nymphalidae, Satyrinae).– Boln cient. Mus. Hist. nat. Caldas, 8: 287-301. PYRCZ, T. W., 2004c.– La trayectoria del lepidopterólogo alemán Eugen Krüger.– Boln cient. Mus. Hist. nat. Caldas, 8: 173-183. PYRCZ, T. W., 2004d.– Revisional notes on Pronophila unifasciata with the description of new subspecies.– Boln cient. Mus. Hist. nat. Caldas, 8: 233-246. PYRCZ, T. W. & FRATELLO, S., 2005.– Cloud Forest butterfly fauna of the Pantepui - poor or poorly known? Description of new species and records of new genera of Pronophilina: Eretris agata and Oxeoschistus romeo (Nymphalidae, Satyrinae).– J. Lepid. Soc., 59(4): 201-212. PYRCZ, T. W., GREENEY, H. & WOJTUSIAK, J.– (en imprenta) Taxonomical revision of the genus Daedalma Hewitson with the descriptions of new taxa and immature stages (Lepidoptera, Nymhalidae, Satyrinae). PYRCZ, T. W. & RODRÍGUEZ, G., 2005.– Notas sobre el grupo Panyapedaliodes muscosa (Thieme) con la descripción de una nueva especie y dos nuevas subespecies.– Lambillionea, 105(1): 187-194. PYRCZ, T. W. & RODRÍGUEZ, G., 2006.– A remarkable new species of Lymanopoda Westwood from Antioquia and the identification of the Belmira centre of endemism of high elevation Satyrinae (Lepidoptera, Nymphalidae, Satyrinae).– Genus, 17(2): 291-297. PYRCZ, T. W. & VILORIA, A. L., 1999.– Mariposas de la Pronophilini de la Reserva Forestal Tambito, Cordillera Occidental, Colombia, Primera parte. Convergencia de los patrones de coloración en mariposas andinas: siete

482 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

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nuevas especies del género Pedaliodes Butler (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae).– SHILAP Revta. lepid., 27(106), 1999: 173-287. PYRCZ, T. W. & VILORIA, A. L., 2005.– Aportes al conocimiento de la fauna de mariposas de la subtribu Pronophilina de la reserva forestal Tambito (Colombia): descripción de cuatro nuevas subespecies.– Boln Mus. Hist. nat. Univ. Caldas, 9: 258-277. PYRCZ, T. W. & VILORIA, A. L., 2006.– Notes on the systematics of the genus Praepronophila Forster with descriptions of two new subspecies of P. perperna (Hewitson) (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae).– Boln Mus. Hist. nat. Univ. Caldas, 10: 165-182. PYRCZ, T. W. & VILORIA, A. L., 2007.– Pronophiline and Erebiine butterflies in the Tamá range, Venezuela - Colombia border (Nymphalidae: Satyrinae).– Tropical Lepid., 15(1-2): 18-52. PYRCZ, T. W., WILLMOTT, K. & HALL, J., 1999.– Contributions to the knowledge of Ecuadorian Pronophilini, Part 3, three new species and five new subspecies of Lymanopoda.– Genus, 10(3): 497-522. PYRCZ, T. W., WILLMOTT, K., HALL, J. & VILORIA, A. L., 2006.– A review of the genus Manerebia Staudinger (Lepidoptera: Nymphalidae: Satyrinae) in the northern Andes.– J. Res. Lepid., 39: 37-79 (2000). PYRCZ, T. W. & WOJTUSIAK, J., 1999.– Mariposas de la Pronophilini de la Reserva Forestal Tambito, Cordillera Occidental, Colombia, Segunda parte. Patrones de distribución altitudinal (Lepidoptera: Nymphalidae, Satyrinae).– SHILAP Revta. lepid., 27(106), 1999: 203-213. RÖBER, J. K. M., 1889-92.– II Theil. Die Familien und Gattungen der Tagfalter systematisch und analytisch bearbaited. In O. STAUDINGER & E. SCHATH (Eds.), 1884-1892.– Exotische Schmeterlinge, 2(5): 181-224, pls. 35-42 (November 1882), (6):[5]+ ii+225-284, pls. 43-50 (March 1892). STAUDINGER, O., 1897.– Neue südamerikanische Tagfalter.– Dt. ent. Z. Iris, 10: 123-151. STRAND, E., 1932.– Miscellanea nomenclatorica zoologica et paleontologica.– Folia zool. hydrobiol., 4: 133-147. THIEME, O., 1905.– Monographie der gattung Pedaliodes Butl. (Lepidoptera. Rhopalocera. Satyridae).– Berl. ent. Z., 50(1/2): 43-141, pls. 1-3. THIEME, O., 1907.– Monographische Bearbeitung der Gattungen Lasiophila Felder, Daedalma Hew., Catargynnis Röber, Oxeoschistus Butl., Pronophila Westw., Corades Doubl. Hew. (Lepidoptera Rhopalocera. Satyridae).– Berl. ent. Z., 51(2/3): 99-234, pls. 3-5. VAN der HAMMEN, T. J., RANGEL, O. & CLEEF, A. M., 2005.– La Cordillera Occidental Colombiana Transecto Tatamá.– Stud. Trop. Andean Ecosyst., 6: 1-972. VARGAS, J. I & SALAZAR, J. A., 2005.– Mariposas colombianas V. Breve nota sobre las especies de los géneros Junea Hemming 1964, Daedalma Hewitson 1858 y Thiemeia Weymer, 1912 depositados en algunas colecciones colombianas (Lepidoptera, Satyridae).– Boln cient. Mus. Hist. nat. Caldas, 8: 247-259. VELEZ, J. & SALAZAR, J. A., 1991.– Mariposas de Colombia: 168 pp. Villegas Editores, Bogotá. VILORIA, A. L., 1998 (inédito).– Studies on the systematics and biogeography of some montane satyrid butterflies (Lepidoptera): 493 pp. Tesis de Doctorado, 1998. King’s College London / The Natural History Museum, London. VILORIA, A. L., MILLER, L. D. & MILLER, J. Y., 2003.– Pedaliodes pheretias (Hewitson) form griseola Weymer (Nymphalidae, Satyrinae): its identity and availability, with description of a new species.– J. Lepid. Soc., 57(1): 62-67. WESTWOOD, J. O., 1848-1852.– The Genera of Diurnal Lepidoptera, 2: 251-354. Longman, London. WEYMER, G. 1912.– 4 Familie: Satyridae. In A. SEITZ, (ed.).– Die Gross-Schmetterlinge der Erde, 2; Exotische Fauna, 5: 173-283. A. Kernen, Stuttgart.

T. W. P. Muzeum Zoologiczne Uniwerstetu Jagiellonskiego Ingardena, 6 PL-30-060 Kraków POLONIA / POLAND E-mail: [email protected]

G. R. Apartado Aéreo 80771 Envigado Antioquia COLOMBIA / COLOMBIA E-mail: [email protected]

(Recibido para publicación / Received for publication 23-III-2007) (Revisado y aceptado / Revised and accepted 25-IV-2007)

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Apéndice 1.– Catálogo de las especies de la tribu Pronophilini en la Cordillera Occidental de Colombia

11 12 13 14 15 16 17 18 19 10 11 12 13 14 15a 15b 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36a 36b 37a 37b 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47

Taxon

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Primer registro*

Corades enyo almo Corades medeba columbina Corades chelonis rectilinea Corades cybele cybele Corades pannonia ploas Corades chirone Corades dymantis ssp. Daedalma parvomaculata Daedalma dinias ssp. Daedalma drusilla dora Eretris encycla ssp. Eretris calisto ssp. Eretris ocellifera ocellifera Eretris porphyria catargyrea Eretris apuleja ochrea Eretris apuleja ssp. Eretris depresissima depresissima Eretris lecromi Ianussiusa maso maso Junea dorinda dorinda Junea doraete doraete Lasiophila zapatoza sombra Lasiophila prosymna dirempta Lasiophila circe farallonensis Lymanopoda albocincta Lymanopoda obsoleta Lymanopda labineta ssp. Lymanopoda ionius gargantua Lymanopoda labda labda Lymanopoda caucana Lymanopoda altis Lymanopoda zebra Manerebia germaniae Manerebia franciscae ssp. Manerebia inderena ssp. Mygona irmina Oxeoschistus isolda isolda Oxeoschistus isolda pervius Oxeoschistus simplex fuscus Oxeoschistus simplex triplex Panyapedaliodes drymaea atropulla Panyapedaliodes jephtha Panyapedaliodes muscosa tambito Panyapedaliodes panyasis Panyapedaliodes phila philaenis Panyapedaliodes tomentosa Panyapedaliodes traceyannae Pedaliodes transmontana Pedaliodes occulta Pedaliodes hebena

Thieme, 1907 Staudinger, 1894 Pyrcz, 2006 Butler, 1866 Thieme, 1907 Hewitson, 1863 Pyrcz & Rodríguez, MS Krüger, 1924 Pyrcz & Wojtusiak, MS Staudinger, 1897 Pyrcz & Willmott, MS Pyrcz & Willmott, MS C. & R. Felder, 1867 Staudinger, 1888 Thieme, 1905 Pyrcz & Willmott, MS Pyrcz, 1999 Pyrcz, 1999 Godman, 1905 C. & R. Felder, 1862 Hewitson, 1858 Thieme, 1907 Thieme, 1907 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Hewitson, 1861 Westwood, 1851 Hewitson, 1870 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Hewitson, 1861 Weymer, 1912 Weymer, 1890 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Pyrcz & Willmott, 2006 Pyrcz, MS Pyrcz, MS Doubleday, 1849 Thieme, 1907 Thieme, 1907 Butler, 1868 Pyrcz & Salazar, 2006 Pyrcz & Viloria, 2005 Thieme, 1905 Pyrcz & Rodríguez, 2005 Hewitson, 1862 Thieme, 1905 Weymer, 1912 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999

Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Fassl, 1915 Fassl, 1915 Fassl, 1915 Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Krüger, 1924 Primera cita Staudinger, 1897 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Primera cita Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Fassl, 1915 Pyrcz, 1999 Pyrcz, 1999 Prieto, 2003 Primera cita Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Primera cita Fassl, 1915 Primera cita Fassl, 1915 Adams, 1986 Adams, 1986 (Fassl, 1915) Primera cita Weymer, 1912 Adams, 1986 Primera cita Primera cita Primera cita Prieto, 2003 Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Thieme, 1907 Thieme, 1907 Primera cita Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 (Fassl, 1915) Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Primera cita Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999

484 SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007

Rango altitudinal** 1400-2200 m 1600-2400 m 2200-3000 m 2000-2800 m 1600-2200 m 2500-3600 m 2500-3400 m 1900-2400 m 2400-2600 m 2200-2800 m 1850-2000 m 1600-1800 m 1800-2400 m 2200-2800 m 2400-2800 m 2400-2800 m 1000-1450 m 1000-1400 m 1800-2400 m 2500-3350 m 2850-3300 m 1600-2400 m 2400-3100 m 2800-3500 m 1800-2600 m 1800-2800 m 2500-3100 m 2600-3600 m 2000-3000 m 1200-1700 m 2300-2950 m 3350-3820 m 2800-3400 m 2000-2600 m 2450-3200 m 1750-2700 m 1000-1600 m 1000-1600 m 1500-1900 m 1200-2000 m 2250-2400 m 2050-2650 m 1700-1850 m 2000-2550 m 2400-3250 m 2150-2400 m 3100-3200 m 2050-2400 m 2200-2400 m 2200-3600 m

MARIPOSAS DE LA TRIBU PRONOPHILINI EN LA CORDILLERA OCCIDENTAL DE LOS ANDES DE COLOMBIA

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Pedaliodes poema Pedaliodes obstructa Pedaliodes caeca Pedaliodes canela Pedaliodes poesia ssp. Pedaliodes simpla costipunctata Pedaliodes manis manis Pedaliodes antigua Pedaliodes peucestas magnifica Pedaliodes socorrae Pedaliodes pollonia Pedaliodes parranda Pedaliodes lucipara Pedaliodes pylas uniplaga Pedaliodes ximoi Pedaliodes porcia porcia Pedaliodes porcia banghaasi Pedaliodes fassli Pedaliodes pacifica Pedaliodes praxithea Pedaliodes phrasicla phrasicla Pedaliodes zingara Pedaliodes montagna montagna Pedaliodes praemontagna mateo Pedaliodes tatama Pedaliodes tamana Neopedaliodes yeyo Praepronophila perperna ssp. Praepronophila petronius petronius Pronophila orcus orcus Pronophila unifasciata brennus Pronophila unifasciata eugeni Pronophila epidipnis cana Pronophila epidipnis orchewitsoni Pseudomaniola ilsa Pseudomaniola phaselis pholoe Pseudomaniola phaselis macasica? Pseudomaniola loxo Steremnia monachella ssp. Steremnia selva Steroma bega andensis Thiemeia phoronea obscurata

Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz, MS Weymer, 1912 C. & R. Felder, 1867 Adams & Bernard, 1981 Pyrcz & Viloria, 2006 Adams, 1986 Adams, 1986 Adams, 1986 Weymer, 1912 Thieme, 1905 Pyrcz & Prieto, 2006 Hewitson, 1869 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Weymer, 1912 Krüger, 1924 Hewitson, 1870 Hewitson, 1867 Heredia & Viloria, 2003 Adams & Bernard, 1981 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Pyrcz & Rodríguez, 2006 Pyrcz & Viloria, MS Grose-Smith, 1900 Latreille, 1813 Thieme, 1907 Pyrcz, 2005 Pyrcz, 2005 Adams & Bernard, 1979 Thieme, 1907 Staudinger, 1888 Thieme, 1907 Dognin, 1891 Pyrcz, MS Adams, 1986 C. & R. Felder, 1867 Krüger, 1924

Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Pyrcz & Viloria, 1999 Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Fassl, 1915 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Fassl, 1915 (Fassl, 1915) (Fassl, 1915) Adams, 1986 Primera cita Krüger, 1924 Primera cita Weymer, 1912 Weymer, 1912 Weymer, 1912 Krüger, 1924 Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Fassl, 1915 (Fassl, 1915) Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Primera cita Primera cita Primera cita Primera cita Fassl, 1915 (Pyrcz & Viloria, 2005) Fassl, 1915 Thieme, 1907 (Krüger, 1924) Adams, 1986 Adams, 1986 Fassl, 1915 Krüger, 1924 Primera cita Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Adams, 1986 (Fassl, 1915) Pyrcz & Wojtusiak, 1999 Krüger, 1924

1750-2000 m 2000-3000 m 2350-3500 m 1850-2400 m 2100-2400 m 1750-2400 m 1950-2200 m 2350-3000 m 1950-2400 m 3200-3600 m 2000-3000 m 2900-3600 m 2400-2800 m 2400-2700 m 2800-2900 m 2400-3000 m 2600-3250 m 3400-3800 m 1800-2000 m 2400-2800 m 1800-2650 m 1750-1950 m 2300-2850 m 3100-3200 m 3400-3550 m 3200-3250 m 3700-3800 m 1500-2100 m 1750-1850 m 1700-2450 m 1600-2000 m 1600-2000 m 2050-2400 m 2200-2800 m 1800-2000 m 1400-1800 m 1400-1800 m 2000-2550 m 2750-3450 m 2200-3100 m 1800-2800 m 1800-2150 m

* Los paréntesis indican que la mención original hace referencia a otra especie que la citada en la lista, debido a un error de identificación o cambios nomenclatoriales, sin embargo se puede identificar el taxón según el arreglo sistemático actual. ** Datos sobre los rangos altitudinales están basados en la mayoría en los muestreos efectuados en Tatamá, Farallones de Citará y Frontino por los autores del presente artículo, en Tambito (Cauca) por PYRCZ & WOJTUSIAK (1999) entre 1.700 y 2.400 msnm, en Las Golondrinas (Carchi, Ecuador) entre 1.600 y 2.600 m por PYRCZ et al. (en preparación) y por ADAMS (1986) en Los Farallones de Cali (Valle del Cauca). Los demás rangos son extrapolaciones basadas en datos obtenidos en otras Cordilleras de Colombia, Ecuador o Perú. Los datos de FASSL (1915) han de ser tomados con mucha precaución ya que indican en varias oportunidades valores máximos bien por encima de los especificados por los demás autores SHILAP Revta. lepid., 35 (140), diciembre 2007 485

T. W. PYRCZ & G. RODRÍGUEZ

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Figs. 1-8.– Adultos (cara dorsal / ventral). 1. Pedaliodes tatama macho, paratipo (Cerro Tatamá). 2. Pedaliodes tatama hembra, alotipo (Cerro Tatamá). 3. Pedaliodes porcia banghaasi macho, paratipo (Farallones de Citará). 4. Pedaliodes ximoi macho, paratipo (Cerro Munchique). 5. Pedaliodes tamana macho, paratipo (Cerro Tatamá). 6. Pedaliodes yeyo macho, paratipo (Farallones de Citará). 7. Pedaliodes praemontagna mateo macho, paratipo (Farallones de Citará). 8. Neopedaliodes yeyo hembra, alotipo (Farallones de Citará).

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MARIPOSAS DE LA TRIBU PRONOPHILINI EN LA CORDILLERA OCCIDENTAL DE LOS ANDES DE COLOMBIA

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15 16 Figs. 9-16.– Adultos (cara dorsal / ventral). 9. Lasiophila circe farallonensis macho, holotipo (Cerro Tatamá). 10. Lymanopoda zebra macho, paratipo (Farallones de Citará). 11. Lymanopoda zebra hembra, alotipo (Farallones de Citará). 12. Oxeoschistus duplex triplex macho, paratipo (Cerro Montezuma). 13. Lymanopoda ionius gargantua macho, holotipo (Monte Socorro). 14. Lymanopoda ionius gargantua hembra, paratipo (Cerro Tatamá). 15. Corades dymantis ssp. macho (Cerro Frontino). 16. Panyapedaliodes traceyannae Pyrcz y Viloria, 1999 (Farallones de Citará)

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T. W. PYRCZ & G. RODRÍGUEZ

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21 Figs. 17-21.– Genitalias masculinas.– 17. Pedaliodes tamana, paratipo (aedeago en vista lateral y dorsal). 18. Pedaliodes tatama, paratipo (aedeago en vista lateral y dorsal). 19. Pedaliodes porcia banghaasi, paratipo (aedeago en vista lateral y dorsal). 20. Pedaliodes praemontagna mateo, paratipo (aedeago en vista lateral y dorsal). 21. Pedaliodes ximoi, paratipo (aedeago en vista lateral y dorsal).

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Figs. 22-27.– Genitalias masculinas.– 22. Neopedaliodes yeyo, paratipo (aedeago en vista lateral). 23. Oxeoschistus duplex triplex, paratipo (aedeago en vista lateral). 24. Lymanopoda zebra, paratipo (aedeago en vista lateral). 25. Lymanopoda ionius gargantua, alotipo (aedeago en vista lateral). Genitalias femeninas. 26. Neopedaliodes yeyo, paratipo (vista ventral). 27. Neopedaliodes yeyo, paratipo (vista lateral).

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