TEMA 13. REPRODUCCIÓN CELULAR 1. Ciclo celular. 2. Replicación del ADN 2.1. Fases de la replicación ► Fase de iniciación. ► Fase de elongación. 3. Mecanismo de la elongación 4. Mitosis. a. Profase b. Metafase. c. Anafase. d. Telofase. 5. Citodiéresis o citocinesis. 5.1. Citodiéresis en células animales. 5.2. Citodiéresis en células vegetales. 6. Meiosis. 6.1. Fases de la meiosis. a. Primera división meiótica. a.1. Profase I a.1.1. Leptoteno. a.1.2. Zigoteno. a.1.3. Paquiteno. a.1.4. Diploteno. a.1.5. Diacinesis. a.2. Metafase I a.3. Anafase I a.4. Telofase I b. Segunda división meiótica. b.1. Profase II. b.2. Metafase II b.3. Anafase II b.4. Telofase II 7. Concepto de reproducción. Reproducción y multiplicación. 7.1. Reproducción asexual ▪Bipartición o fragmentación. ▪Gemación ▪Esporulación ▪Regeneración. 7.2. Reproducción sexual. 1

1. CICLO CELULAR. Un ciclo celular es el conjunto de fenómenos que tienen lugar desde que concluye una división mitótica hasta que finaliza la siguiente división. El ciclo celular se divide en dos fases: interfase y fase mitótica o de división. La interfase es el período comprendida entre dos mitosis consecutivas. En el núcleo puede observarse la cromatina dispersa. Durante este período tiene lugar una intensa actividad metabólica: la replicación y la transcripción (paso de ADN a ARN). La interfase suele dividirse en tres períodos consecutivos G1, S y G2. La transcripción y síntesis de proteínas tiene lugar en los tres. El período que sigue a la mitosis es el G1 (de gap = intervalo en inglés), en el que la célula crece, pero el material genético no se replica. A ésta le sigue el período S (o etapa de síntesis), durante la cual se produce la replicación del ADN, lo hace por un proceso semiconservativo (cada una de las cadenas replica una nueva cadena de ADN), formándose como resultado de la misma dos cromátidas iguales. El período S se cierra con otro en el que no se produce replicación del material genético, el período G2, que precede a una nueva mitosis

Las células permanentes, es decir, las que después de una mitosis no vuelve a dividirse pasan de la fase de mitosis al período G0. La división celular por mitosis o fase M comienza al final del período G2. En esta fase se divide el núcleo materno en dos núcleos hijos con el mismo número y los mismos cromosomas que poseía la célula materna. Una vez dividido el núcleo, se divide el citoplasma para dar lugar a las dos células hijas.

2. REPLICACIÓN DEL ADN. Los ácidos nucleicos son los portadores de la “información biológica”, es decir, de como son todas las moléculas que constituyen el individuo vivo y de cuándo se han de producir, esta información se transmite de generación en generación a través del ADN, por lo que éste es el portador del “mensaje genético”. 2

Las pruebas de que el ADN es el portador del mensaje genético son: • La cantidad de ADN en las células de individuos de una especie es constante. • Cuanto más compleja es una especie, mayor cantidad de ADN tiene. • Las células reproductoras tienen la mitad de ADN. Replicación (duplicación) del ADN. El mecanismo de este proceso fue propuesto por Watson y Crick, y confirmado posteriormente por un gran número de experiencias. Tiene lugar en la interfase celular en el período S. Su objetivo es formar dos replicas exactas del ADN materno que serán enviadas a las dos células hijas durante la mitosis. La molécula de ADN se va separando en sus dos hebras, actuando cada una de ellas como si se tratase de un molde, que regula la formación de la nueva hebra complementaria. De manera que podemos decir que la replicación del material genético es de naturaleza semiconservadora, ya que el nuevo material duplicado conserva una hebra inicial al lado de una complementaria nueva. Como acabamos de ver, en esencia la replicación o duplicación del ADN se basa en algo muy simple, la complementariedad de las bases. Sin embargo, el mecanismo de replicación es extremadamente complejo y se requiriere la cooperación de muchas moléculas, principalmente proteínas.

2.1. FASES DE LA REPLICACIÓN Se dividen en dos la fase de iniciación y la fase de elongación.

► Fase de iniciación. Consiste en la separación local de las dos hebras que

constituyen el ADN y que se denominan hebras patrón, de manera que éstas quedan al descubierto y pueden actuar de molde para la formación de las hebras complementarias. Se inicia en una zona del ADN llamada ori C o punto de iniciación. La región donde las hebras están separadas recibe el nombre de horquilla de replicación debido a su estructura en forma de Y. Como la molécula de ADN, sobre 3

todo en las células eucariotas, es muy larga existen muchas horquillas de replicación. ■El punto de iniciación es reconocido por unas proteínas específicas que se unen a él. ■Las enzimas helicasas rompen los enlaces y la doble hélice se separa. ■ Actúan las girasas y las topoisomerasas que eliminan la tensión generada por la torsión en el desenrollamiento. ■Actúan las proteínas SSBP que se unen a las hebras molde para que no vuelva a enrollarse

► Fase de elongación. Simultáneamente a la separación de las dos hebras

se van formando las nuevas hebras por la adición de nucleótidos complementarios (enfrente de A=T y de CG). Esta reacción está catalizada por la enzima ADN polimerasa. Esta enzima es la responsable de la adición en su lugar correcto de los nucleótidos complementarios. Las unidades que intervienen son desoxirribonucleótidos trífosfato, formados por una de las bases (A, T, C o G) unidas a la desoxirribosa y tres ácidos fosfóricos (ATP, TTP, CTP o GTP). La hidrólisis de dos ácidos fosfóricos produce energía suficiente para que el nucleótido en cuestión se una a la cadena de ADN en crecimiento. Como debes recordar, las hebras de ADN tienen una orientación antiparalela, una va en el sentido 5' - 3' y la otra en sentido 3' - 5'. El proceso de replicación se produce simultáneamente en direcciones opuestas.

Fig. Replicación del ADN. Crecimiento continuo de la nueva hebra en la dirección 5'-3', y discontinuo mediante los fragmentos de Okazaki en la nueva cadena de dirección 3'-5'.

4

El mecanismo de la duplicación del ADN, se iniciaría, pues, con una proteína que provocaría el desenrollamiento (helicasa) con la consiguiente separación de las dos cadenas.

■ Síntesis de la nueva hebra en sentido 5'-3': ► Primero actúa la ARN-polimerasa sintetizando de diez a cincuenta ribonucleótidos que constituyen el cebador o primer, para la ADN-polimerasa . ► La ADN polimerasa III recorre las hebras moldes en sentido 3´-5´ y va uniendo los nuevos nucleótidos en el extremo 3´ hasta que se forma las hebras replicadas. ► El cebador es eliminado y sustituido por desoxirribonucleótidos.

■Síntesis de la nueva hebra en sentido 3'-5'

La

síntesis de la nueva hebra en se realiza a partir de los fragmentos de Okazaki que están constituidos por unos 50 nucleótidos de ARN y unos 1000 o 2000 de ADN . ► Primero actúa la ARN-polimerasa sintetizando de diez a cincuenta ribonucleótidos que constituyen el cebador o primer para la ADN-polimerasa III que va colocando los nucleótidos complementarios de la hebra patrón. ► Posteriormente la ADN-polimerasa I hidrolizaría el trozo de ARN y sustituyéndolo por ADN ► Finalmente, una ADN-ligasa une los fragmentos de ADN sintetizados.

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Corrección de errores . Durante la replicación es frecuente que se

produzcan errores y se incorporen nucleótidos que no correspondan. La ADN polimerasa actúa entonces eliminando los nucleótidos mal apareados. A veces algún error no es corregido produciendo mutaciones.

3. MITOSIS. La mitosis es un proceso de división del núcleo. Como resultado una célula madre da lugar a dos células hijas con el mismo número y tipo de cromosomas que poseía la célula madre, es decir, la misma información genética. La mitosis la podemos dividir en cuatro fases: profase, metafase, anafase y telofase.

a. Profase. La profase es la etapa de mayor duración de la mitosis. • Se condensa la cromatina y forma los cromosomas. Cada cromosoma presenta dos cromátidas unidas por el centrómero. • Los nucléolos desaparecen. • Cada uno de los centríolos cercanos al núcleo se dividen en dos centríolos hijos. Los centríolos emigran hacia los polos de la célula, sintetizándose los microtúbulos del áster. • Aparecen los microtúbulos polares, orientados de un polo al otro. • La membrana nuclear comienza a romperse y se dispersa en el citoplasma. • Los cinetócoros del centrómeros (constricción primaria) organizan la formación de los microtúbulos cromosómicos, estos microtúbulos serán los responsables de los movimientos de los cromosomas.

• Con la aparición de microtúbulos libres se constituye el huso acromático. 6

b. Metafase.

• Los cromosomas emigran a la zona media o plano ecuatorial. • El huso acromático está formado por:  microtúbulos del áster.  microtúbulos cromosómicos.  microtúbulos libres.

c. Anafase. • Los microtúbulos cromosómicos se acortan y las cromátidas se separan; cada grupo de cromosomas hijo se dirige a un polo de la célula, arrastrado por los microtúbulos del huso.

d. Telofase. • Se inicia cuando los cromosomas llegan a los polos. • Desaparecen los microtúbulos del huso y los del áster. • Se forma la nueva membrana nuclear, a partir del retículo endoplasmático. • Los cromosomas se desenrollan y alargan. El núcleo aumenta su volumen y recupera su actividad metabólica. • Reaparece el nucléolo.

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4. CITODIÉRESIS O CITOCINESIS. Es la división del citoplasma de la célula para dar lugar a dos células hijas. Se produce generalmente en simultaneidad con la telofase. De manera que al finalizar ésta, estén ya constituidas las dos células hijas. 4.1. Citodiéresis en células animales. Se produce por estrangulamiento progresivo del citoplasma que termina separando las dos células hijas. 4.2. Citodiéresis en células vegetales. Se constituye un tabique en la región media de la célula. Las vesículas golgianas van uniendose y forman la membrana plasmática, se inicia en la región media de la célula y progresando hasta el exterior. Posteriormente, se formará la pared celular.

5. MEIOSIS. La meiosis es el proceso durante el cual una célula diploide (2n), aquella que posee dos juegos de cromosomas, sufre dos divisiones consecutivas produciendo cuatro células hijas haploides (n), sólo poseen un juego de cromosomas. Se pasa por tanto de una célula diploide con (2n) cromosomas a 4 células haploides con (n) cromosomas.

El proceso de la meiosis. La meiosis consta de dos divisiones nucleares, cada una de las cuales se subdivide en cuatro etapas, como ocurre con la mitosis. Antes de que se inicie el proceso de meiosis el ADN se duplica, poseyendo cada cromosoma dos cromátidas. 8

5.1. FASES DE LA MEIOSIS. a. Primera división meiótica.  Profase I. Se condensa el ADN y se forman los cromosomas, se duplican los centríolos, desaparece el nucléolo y la membrana nuclear. Pero a diferencia de la profase mitótica, los cromosomas homólogos se juntan y entre ellos tiene lugar un intercambio de fragmentos de ADN. En la profase I se distinguen cinco etapas: a.1.1. Leptoteno. El ADN se condensa y forman los cromosomas, con 2 cromátidas. a.1.2. Zigoteno. Los dos cromosomas homólogos se unen longitudinalmente (sinapsis). La unión es total, gen a gen. a.1.3. Paquiteno. Se observan unas estructuras formadas por cuatro cromátidas, llamadas tétradas. Las cromátidas homólogas se unen íntimamente en algunos puntos, formando quiasmas . Se pueden producir roturas en las cromátidas homólogas, intercambiándose segmentos de ADN entre ellos. Este fenómeno recibe el nombre de entrecruzamiento o sobrecruzamiento; como consecuencia del mismo, se produce una recombinación genética. a.1.4. Diploteno. Los cromosomas homólogos comienzan su separación, permaneciendo unidos por los quiasmas. a.1.5. Diacinesis. Desaparece la envoltura nuclear y se inicia el desplazamiento de los centríolos y la formación del huso acromático.

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 Metafase I. Las parejas de cromosomas homólogos (tétradas) migran hacia el ecuador celular formando la placa ecuatorial.  Anafase I. Los cromosomas homólogos se separan completamente, siendo arrastrados cada uno hacia un polo celular. (Ésta es otra diferencia con la mitosis, donde lo que se separan son cromátidas).  Telofase I. Los cromosomas se agrupan en los polos y comienza la división del citoplasma. Se forman los núcleos de las células hijas habiendo recibido cada una de ellas un solo juego completo (haploide) de cromosomas homólogos con dos cromátidas.

b. Segunda división meiótica. Es una mitosis típica, y tiene como misión

separar las cromátidas de cada cromosoma.

 Profase II. Desaparece la membrana nuclear aparece el huso acromático.  Metafase II. Los cromosomas se alinean formando la placa ecuatorial.  Anafase II. Se separan las cromátidas de cada cromosoma, emigrando a su respectivo polo celular.  Telofase II. Se agrupan los cromosomas, se desenrollan y dan lugar a la cromatina, se forma la envoltura nuclear y se divide el citoplasma.

6. REPRODUCCIÓN Y MULTIPLICACIÓN. La capacidad de reproducción es una cualidad esencial se los seres vivos que tiene por objetivo asegurar la transmisión de la vida. A nivel de organismos hay dos tipos de reproducción, la sexual y la asexual, según exista o no intercambio de material genético. 6.1. Reproducción asexual o vegetativa. En ella, no existe intercambio de material genético entre individuos, los nuevos seres se originan a partir de un único individuo y da lugar a descendientes que son copias genéticas de él mismo. Tipos de reproducción asexual:

Bipartición o fragmentación. Consiste en que el individuo se divide,

mediante estrangulamientos, en distintas porciones, cada una de las cuales dará lugar a un nuevo organismo. Se da en esponjas y en algunos celentéreos.

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Gemación. Se forman unas yemas en

el cuerpo del progenitor; dichas yemas se independizan y alcanzan el estado adulto. Por ejemplo en esponjas y en celentéreos.

Esporulación. Consiste en una serie de divisiones sucesivas del núcleo de una

célula materna. Posteriormente, cada núcleo hijo se rodea de una pequeña porción de citoplasma y se aísla mediante una membrana en el interior de la célula madre. Finalmente, las células hijas, denominadas esporas, son liberadas, al romperse la membrana de la célula madre. Estas células se desarrollan, en condiciones favorables, dando lugar a nuevos individuos.

Regeneración. Es una modalidad de la fragmentación. En este caso, la escisión

se debe a una lesión. Se da por ejemplo en las lombrices y en las estrellas de mar, uno de sus brazos puede regenerar el animal completo. El sistema de reproducción asexual supone ciertas ventajas para los organismos, como son: la formación rápida de nuevos descendientes y que al no existir apareamiento no se necesite la presencia de más de un individuo; de forma que un solo individuo puede dar lugar a una población más o menos numerosa. Mediante la reproducción asexual no se genera variabilidad genética. Como es un mecanismo muy sencillo y rápido, un organismo que esté bien adaptado a un medio puede dar lugar a un gran número de descendientes en poco tiempo y colonizarlo. Sin embargo, si las condiciones del medio cambian, toda la población, que es genéticamente homogénea, puede desaparecer por no estar preparada para las nuevas condiciones.

6.2. Reproducción sexual. La reproducción sexual implica, como ya hemos dicho, un intercambio de material hereditario. Para ello, lo más habitual es la participación de dos organismos, cada uno de los cuales aporta una parte de la información genética que llevará la descendencia. Esto se logra mediante los gametos, células reproductoras (haploides) que se originan por meiosis. Por tanto la reproducción sexual da lugar a individuos con una información genética nueva y única, resultante de la combinación de las de sus padres.

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Para ello, la reproducción sexual requiere de unos procesos más o menos complicados, consistentes en: * Formación de células reproductoras o gametos, que son el vehículo de transporte de la información genética de los progenitores. * La unión de ambos gametos recibe el nombre de fecundación (fusión de la información genética), y como resultado de este proceso se forma la unidad reproductora: la célula huevo o zigoto, que contiene la mitad de su ADN de un progenitor y la otra mitad del otro. * Desarrollo del zigoto de acuerdo con las nuevas instrucciones genéticas, dando lugar a un individuo adulto que poseerá, por tanto, la mitad de los caracteres de cada uno de los padres. Los gametos se forman en los órganos sexuales femeninos y masculinos. Cuando los gametos proceden de individuos de distinto sexo, uno con órganos reproductores masculinos y el otro con femenino, dicho organismo se conoce como unisexuales o dioicos. Son hermafroditas o monoicos los individuos que poseen tanto órganos reproductores masculinos como femeninos. Los gametos masculinos, que reciben el nombre de espermatozoides en los animales y anterozoides en las plantas, son pequeños y móviles. Los femeninos, de mayor tamaño, son inmóviles y se denominan óvulos en los animales y oosferas en los vegetales. La finalidad de la reproducción sexual es permitir, mediante la mezcla de informaciones hereditarias distintas, la obtención de individuos con características diferentes a sus progenitores (variabilidad genética), que puedan resultar mejor adaptados a las condiciones ambientales. Es cierto que por este sistema habrá descendientes que estén peor adaptados, pero evolutivamente, a la especie le interesa mantener un mecanismo que le permita variar y poder adaptarse a un ambiente cambiante. Así, la reproducción sexual es un seguro para la supervivencia de la especie. Es por esto que está presente en los organismos más complejos y evolucionados, y representa una ventaja evidente sobre la reproducción asexual.

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PREGUNTAS DE PAU Junio 03. El ciclo celular de una célula somática culmina con la división celular. a.- ¿Cómo se denomina el proceso? b.- Ordena las imágenes y nombra la fase a la que pertenecen. c.- Describe brevemente lo que sucede en dos de las imágenes de tu elección.

1

2

3

4

Junio 03. La replicación presenta una serie de características. Qué significa que el mecanismo: a.- sea semiconservativo. . b.- sea bidireccional c.- se produzca de forma fiel

Junio 04. La cantidad (20 picogramos) de ADN nuclear variará si la célula se somete a división. a.- Utilizando la gráfica adjunta, dibuja el contenido de ADN antes y para cada una de las etapas mitóticas. b.- ¿Puede tener lugar la mitosis en una célula con dotación haploide? c.- ¿Por qué la cantidad de ADN de las células hijas es diferente si la célula es sometida al proceso meiótico?

C antida d d e A DN

Sep. 03. La imagen siguiente muestra células en división, pertenecientes a un organismo cuyo genoma está formado por 2 pares de cromosomas. Para cada célula numerada explica: a) ¿De qué tipo de división se trata? b) ¿En qué fase se encuentran? c) Describe brevemente lo que está sucediendo. 40 Antes y durante proceso División

30

?

20 10

Tiempo 3’ 5’

Junio 04. El esquema corresponde a una horquilla para la síntesis de un tipo de ácido nucleico. a.- ¿Qué tipo de ácido nucleico? b.- Identifica cada número con los siguientes elementos: helicasa, fragmentos de Okazaki, proteína SSB (proteína de unión a la cadena sencilla), ADN polimerasa. c.- ¿Cuál es la función de los elementos marcados como 2, 3, y 4? d.- Explica cuál es la razón por la que la síntesis es continua en una de las cadena y discontinua en la otra.

2 3 4

3’

5’ 3’

1

5’ 5’

5’ 3’ 5’

3’

3’

3 2

Junio 05. El ciclo celular es parte fundamental de la división celular. a.- Represente esquemáticamente el ciclo celular. b.- Señale en el ciclo cada una de las fases. c.- Diferencias entre la mitosis y la meiosis. d.- Importancia biológica de ambos procesos. Junio 05. Replicación del ADN a.- ¿Cuál es la finalidad de la replicación?. b.- ¿Qué significa el que la replicación es un proceso semiconservativo? c.- Explique las diferencias entre la Replicación y la Transcripción.

Junio 05. El esquema corresponde a una horquilla para la síntesis de un tipo de ácido nucleico. a.¿Qué tipo de ácido nucleico es? b.Identifica cada número con los siguientes elementos: helicasa, fragmentos de Okazaki, ADN polimerasa, proteína SSB (proteína de unión a cadena sencilla), c.¿Cuál es la función de los elementos marcados como 2, 3, y 4? d.Explica cuál es la razón por la que la síntesis es continua en una de las cadenas y discontinua en la otra.

5 ’ 3 ’

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Sep. 05. La replicación es un proceso molecular base de la herencia biológica. Selecciona de la tabla adjunta lo que corresponda al proceso.

Sep. 06. Antes de cada división celular el material genético de cada célula ha de duplicarse de manera que cada célula hija reciba una dotación de material genético igual al que tenía la célula madre.

1 2 3 4

Se sintetiza ARNm usando ADN como molde La enzima que realiza el proceso es la ADN polimerasa Es un proceso conservativo Se duplica la cantidad de ARN

5 6 7 8

La topoisomerasa y helicasa son necesarias Se inicia en un punto al azar del ADN Ambas cadenas de ADN se replican exactamente igual. Es un proceso que no corrige los errores

9 10

Los fragmentos de Okazaki se sintetizan en la hebra retardada Se sintetiza ADN en el sentido 5’Æ3’

a.- ¿Cómo se llama el proceso que lo hace posible?. b.- ¿Por qué se dice que este proceso es semiconservativo y bi-direccional? c.- ¿Cual es la secuencia del ADN complementario a 5`ACTCAGGTA.3`. Junio 07. Las células del esquema, pertenecientes a un tejido, están llevando a cabo un proceso celular. Las imágenes junto con su correspondiente dibujo no están en orden secuencial al proceso. a.- ¿De qué proceso se trata? b.- Di el nombre de las distintas fases que identifiques en el esquema. c.- Si la célula madre o inicial es 2n = 24, ¿cuál será la dotación en las células hijas? d.- ¿Este proceso podría ocurrir en células con dotación de n =12? Sep. 07. La división celular es un complejo proceso. En la figura adjunta se representa un tipo de división celular a.- ¿Cómo se denomina cada una de las etapas que están enumeradas del 2 al 5? b.- Si en la célula inicial (1) que está en interfase hay 46 cromosomas, ¿cuántos cromosomas hay en cada célula numerada como 5 en el esquema? c.- Este tipo de división celular ¿se puede producir en células con dotación haploide y/o diploide? Junio 08. Los datos identificativos extraídos a partir del ADN de muestras o fluidos que, en el marco de una investi gación criminal, hubieran sido hallados u obtenidos a partir del análisis de las muestras biológicas del sospechoso, detenido o imputado, cuando se trate de delitos graves y, en todo caso, los que afecten a la vida, la libertad y la inte gridad de las personas, podrán almacenarse en una base de datos policial (L.O. 10/2007, de 8 de octubre). a. ¿Una célula en fase G 0 contiene ADN? b. ¿En qué fase del ciclo celular se produce la du plicación del ADN? c. ¿Qué relación se establece entre cromatina y cromosomas? Junio 08. Cierto tipo de células realizan un ti po de mecanismo de división que se esquematiza, con la re presentación de algunas fases del proceso, en la figura adjunta. a.- Nombra el tipo de división a la que se somete la célula parental a partir de I. b.- ¿Qué dotación cromosómica debe poseer la célula parental para realizar este tipo de división? c.- Además de la dotación cromosómica, ¿Qué importancia genética tiene este proceso? d.- Indica si en alguna de las fases del proceso se produce duplicación del ADN.

Sep. 08. En el esquema adjunto se ilustran dos mecanismos diferentes (Proceso I y Proceso II) de división celular. a.- ¿Cómo se denomina cada proceso de división? b.- ¿Qué dotación cromosómica puede o debe tener la célula para someterse a cada tipo de proceso de división? c.- ¿Cuál es la importancia genética del proceso II de división? d.- En los organismos pluricelulares, ¿qué tipo de células sufrirán el proceso II?

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