TEMA 8.- Ontogenia de la conducta y Etología del sueño. Generalidades. Desarrollo de la conducta y aprendizaje en rumiantes. Comportamiento durante el reposo y el sueño: fisiología del sueño. Formas de descanso. Temporalización del sueño. Influencias ambientales durante el descanso.

TEMA 8 ONTOGENIA DE LA CONDUCTA. GENERALIDADES La ontogenia de la conducta estudia los cambios que se producen en la conducta de un individuo a lo largo de su desarrollo, así como los mecanismos responsables de los mismos. Existen cuatro razones principales que explican dichos cambios. ? En primer lugar, la conducta puede cambiar como resultado de variaciones en la concentración plasmática de hormonas; éste es el caso, por ejemplo, de los cambios de conducta que tienen lugar cuando el animal llega a la pubertad, y que son consecuencia del efecto activador de las hormonas sexuales sobre las conductas sexualmente dimórficas. ? En segundo lugar, la conducta puede variar como consecuencia de la maduración del sistema nervioso central. Este mecanismo es especialmente importante en las primeras etapas del desarrollo postnatal en las especies altriciales. Los individuos de las especies altriciales -en oposición a las precociales- nacen en un estado de desarrollo sensorial y motor relativamente atrasado. Los carnívoros domésticos y algunos roedores de laboratorio son ejemplos de especies altriciales, mientras que los ungulados domésticos son especies precociales. ? En tercer lugar, la conducta puede ser objeto de cambios debidos al aprendizaje. El aprendizaje se define como un cambio en la conducta que es consecuencia de la experiencia y que no puede por lo tanto explicarse en términos de maduración del sistema

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nervioso, fatiga muscular o adaptación de los receptores sensoriales. ? Por último, la conducta del animal se ve modificada como consecuencia del proceso de envejecimiento, que afecta tanto a la función del sistema nervioso central como a los órganos efectores de la conducta y a los receptores sensoriales. El desarrollo de la conducta de un animal es el resultado de la acción conjunta del genotipo y del ambiente, y a menudo resulta imposible desligar los aspectos genéticos de los ambientales. Por consiguiente, para comprender tanto el desarrollo de la conducta como las diferencias individuales que resultan de dicho desarrollo es imprescindible tener en cuenta los principios generales de la genética del comportamiento que ya hemos estudiado. La acción del ambiente sobre el desarrollo de la conducta no es constante a lo largo de la vida del animal, sino que en determinados períodos resulta particularmente intensa y duradera. Dichos períodos se denominan sensibles o críticos, y su existencia tiene repercusiones prácticas importantes. Los objetivos de este bloque de temas (5,6,7 y 8) son los siguientes: ? Estudiar los cambios comportamentales que se producen en las primeras etapas del desarrollo. ? Describir

las

características

de

los

principales

tipos

de

aprendizaje. ? Describir los principales cambios de conducta debidos al envejecimiento.

1) DESARROLLO DE LA CONDUCTA EN RUMIANTES Los rumiantes nacen con un grado de desarrollo avanzado, ya que se trata de especies precociales. Son capaces de ponerse de pie y caminar a las pocas horas de nacer. Desde el primer momento, son capaces de ver y oír. Con el tiempo deben de cambiar su digestión monogástrica (para la ingestión de leche y agua) hacia la digestión basada en un estómago compartimentado (para el consumo de pasto).

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1.1. Bovinos El ternero puede ponerse de pie en la primera hora siguiente a su nacimiento e intenta empezar a alimentarse a las dos horas. El ternero que va amamantarse, aún estando de pie, permanece ligeramente agachado, con las patas separadas y el tercio anterior descendido, lo que le permite golpear la ubre desde abajo; ese golpear la mama estimula el descenso de la leche. El ternero, cuando busca la ubre, olfatea y lametea la línea ventral de la vaca; los pliegues cutáneos -como la axila o la región inguinal- reciben una mayor atención, aunque el ternero olfatea cualquier protuberancia de la anatomía ventral de la madre en el transcurso de la búsqueda de la ubre. Los terneros recién nacidos maman 5 ó 10 veces diarias, teniendo cada sesión una duración superior a los 10 minutos. Generalmente, el número de mamadas disminuye con la edad, aunque ello depende del ritmo de crecimiento del ternero y de la producción lechera de la vaca: a los seis meses de edad, el ternero mama de 3 a 6 veces diarias. Al amanecer es cuando normalmente maman y, luego, alrededor del mediodía, al final de la tarde y a medianoche, horarios que se mantienen muy parecidos en los animales alimentados a cubo. Mientras maman del cubo, es frecuente que mantengan los cuartos traseros desviados de la dirección en que se encuentra el cuello y prefieren, asimismo, mantener el cuerpo apoyado contra una pared. Este comportamiento recuerda la postura característica del recién nacido con su madre, consistente en que dirige el costado y los cuartos traseros de forma que estén en contacto con el costado de la vaca. Juego: Los terneros juegan de varias formas, a menudo trotando con la cola levantada, de una forma típica; también cocean con ambas patas traseras. El coceo lúdico, que no es agresivo, puede dirigirse hacia uno de los lados, con ambas patas; otras veces patean a un objeto determinado, generalmente con sólo una extremidad. El juego incluye también el topar con sus cabezas a otros animales o a objetos inanimados, el patear y rascar la tierra tal como lo hacen los toros adultos, incluso con resoplidos por la nariz, pero sin intención de amenaza, el hacinar el material de la cama, los intentos de amenaza y el hacer ruidos roncos. También es frecuente observar el comportamiento de monta lúdico. A menudo se producen explosiones de juego cuando se saca a los 3

terneros de su alojamiento, cuando se les cambia de cama, cuando se introducen nuevos animales o cualquier cambio en su rutina o medio ambiente. Siempre es más frecuente el juego en los animales más jóvenes y en los de buena salud. Existen diferencias entre sexos en los modos de juego. Los machos montan, empujan y hacen flehmen en mayor medida que las hembras, pero los topetazos se dan por igual e en ambos sexos. La mayoría de estas actividades de los terneros se dirigen hacia otros machos, pero el flehmen lo hacen hacia las hembras. Cuando se les desteta, los terneros empiezan a manifestar, de forma claramente definida, las actividades de mantenimiento características de los adultos. Esas actividades de mantenimiento, a través de la pérdida de las oportunidades lúdicas, se modifican en los terneros de más edad alojados individualmente. Estos terneros mantenidos en aislamiento pueden pasar más tiempo descansando de pie que los alojados en grupo que, en cambio, pasan más tiempo tumbados. Estos terneros reparten de la siguiente forma sus actividades de mantenimiento: alimentación, 22 %; bebida, 2 %; rumia, 28 %; acicalamiento, 5 %; descanso, 40 % y exploración, 3 %. Los animales jóvenes, que ya tienen comportamiento adquirido, aprenden a anticipar el momento de la comida, mostrando intranquilidad cuando se aproxima. El tiempo de rumia va aumentando para llegar a durar 7 horas diarias cuando tienen 7 semanas de vida (9 horas en adultos). Durante las horas de descanso, los terneros tienden agruparse unos con otros. Sus madres abandonan sus zonas habituales de descanso para estar en la zona de los terneros.

Los terneros que son criados en boxes

separados y aislados tienen mayor tendencia a relacionarse con los de los cubículos adyacentes que cuando están e el prado. La relación entre un ternero que se ha criado solo frente a terneros que se criaron en grupo será siempre de subordinación y muy raramente llega a integrarse en el grupo.

1.2. Ovinos Parece que, en general, los corderos nacen en un avanzado estado de desarrollo, tanto físico como comportamental ya que, por ejemplo, en la primera

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hora de vida pueden ponerse de pie, caminar y mamar. Sus sentidos de la vista y oído están evidentemente mejor desarrollados que los de otros neonatos, como puedan ser los potros, de ahí que el desarrollo conductural sea realmente rápido durante la fase de amamantamiento En las primeras semanas de vida, los corderos se mantienen bastante próximos a sus madres que les proporciona protección, (en este aspecto difieren de los cabritos que tienen mayor tendencia a separarse y despistarse de sus madres), cuando alcanzan el mes pasan ya dos tercios de su tiempo en compañía de otros corderos, edad en la que el juego está bien establecido. Juego: Al mes de edad ya están bien establecidos los patrones de juego, aunque a los pocos días de vida ya están jugando e investigando. En esta especie, es muy típica la forma retozante de jugar, en la que dan saltos hacia arriba, bailoteos y se persiguen en grupo. El juego consiste en topetazos, saltos verticales, brincar sobre sus patas traseras, empujarse unos a otros con sus cabezas y sus hocicos. Se montan entre ellos (los machos

en mayor

medida que las hembras). En otras ocasiones, se colocan detrás de un compañero y le dan manotazos hacia el vientre. Para jugar forman grupos, como también lo hacen para pastar y para descansar. El juego en solitario sólo se produce cuando corren y cuando saltan. Los juegos se producen fundamentalmente a la caída de la tarde. El juego disminuye al crecer los animales siendo ya mínimo cuando alcanzan los cuatro meses. Destete: El destete no coincide necesariamente cuando lo hace la producción de leche. La producción de leche disminuye de forma gradual, pero el amamantamiento se detiene bruscamente cuando el nivel lechero llega a unos mínimos. Normalmente coincide con el momento de celo. Llegado ese momento, las corderas continuarán con sus madres, pero los machos no, sino que se marchan con el grupo de jóvenes machos. Relaciones sociales: Las relaciones sociales se forman durante las primeras semanas de vida y, si el grupo no se modifica, persisten a lo largo de toda ella. De esta manera, las ovejas son seguidas por sus corderas quienes

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son subordinadas de ellas. Éstas, cuando son adultas, continuarán siguiendo a sus madres, mientras sus corderas las siguen a ellas. Comportamento sexual: Se desarrolla gradualmente. A excepción del juego sexual, los corderos no se sentirán atraídos por las hembras en celo hasta la edad de 6 meses. A los 10 meses ya muestran interés por ellas, a los 13 meses ya pueden montarlas, pero la cubrición no se completa con la cópula hasta los 17 meses. Sueño: El sueño de los corderos ocupa el 40% del dia y pasará a ser del 15% cuando son adultos. El tiempo de acicalamiento en los jóvenes corderitos (9%) también es mayor que en los adultos.

1.3. Caprinos. Los cabritos parecen ser más vivaces que los corderos. Aunque estén encerrados se ponen a jugar a ser “el rey de la montaña” y se suben a lo alto de cualquier superficie elevada, que puede ser un cubo boca abajo, un comedero u otro animal del grupo. Juego: Una forma de juego puede consistir en una súbita carrera (de menos de 15 seg.), saltar en el aire, lanzar patadas o topetazos, simular montas (en mayor medida los machos que las hembras), subirse sobre los objetos y mantenerse sobre las patas posteriores mientras las anteriores están apoyadas sobre un objeto vertical. El juego se produce fundamentalmente al amanecer y al anochecer en periodos de una hora de duración con un tiempo de descanso entre ellos. Si mantenemos a los cabritos en confinamiento, luego puede producirse un efecto rebote con períodos de juego de tres horas de duración. Vocalizaciones: Las vocalizaciones de los cabritos al nacimiento alcanzan los 600 kHz, pudiendo descender al 5º día a frecuencias de sólo 250350 kHz. A las 4 semanas existen diferencias entre sexos de tal manera que la voz de los machos es 3 octavas menor que la de las hembras. La duración de las vocalizaciones varían desde 1 seg. para la de orientación y a 1 minuto y medio para las de disconfort.

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Social: Los patrones de dominancia de los animales más viejos sobre los más jóvenes permanecen muy estables en los caprinos pero se modifican al introducir un nuevo macho en el grupo. Sin embargo, la dominancia de una cabra sobre su cría adoptiva no desaparece nunca, incluso cuando la cabrita se hace adulta.

2) EXPERIENCIA Y APRENDIZAJE. El

comportamiento

adquirido

es

aquel

que

está

cambiando

continuamente con la experiencia, es el conjunto de manifestaciones conductuales (reflejos condicionados, respuestas aprendidas y hábitos generales) que se obtienen mediante aprendizaje. De manera muy general, se puede decir que el animal aprende por dos vías: -

Por aprendizaje sólo con su medio ambiente.

-

Por educación, es decir, por imitación de un modelo.

2.1 Experiencia Durante el desarrollo, la expresión de los genes y los procesos sintéticos que llevan al crecimiento de las células y órganos hacia una forma particular dependen de factores medioambientales. En la edad adulta, muchos genes son todavía activos y una gran serie de procesos corporales son modificados por el resto del cuerpo y por el medio ambiente que lo rodea. El comportamiento está controlado por el Sistema Nervioso y llevado a cabo por los músculos, huesos, etc., en tanto que el medio ambiente afecta a su desarrollo y el funcionamiento posterior. Es decir, todo comportamiento es dependiente de la dotación genética del animal y de los factores medioambientales. El efecto del medio sobre el comportamiento puede estar mediado vía órganos sensoriales o vía otras células del cuerpo. Se ha sugerido, que siempre que se tiene una experiencia se ve implicada la percepción sensorial, sin embargo, un cambio en la concentración ambiental del oxigeno puede producir modificaciones en el comportamiento sin implicación de ningún órgano sensorial. No existe una razón fundamental para distinguir entre tal efecto

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medioambiental y el que llega al cerebro como un estímulo percibido por los sentidos. El animal puede descubrir que si va a un determinado lugar sufrirá una serie de consecuencias debidas a la falta de oxigeno y que si va a un segundo lugar, sus sentidos detectarían a un depredador peligroso. Ambos pueden ser considerados como parte de la experiencia del animal. Una experiencia es considerada como una construcción mental resultante de algún suceso en el medio, no solo del cuerpo sino también del cerebro. Algunas experiencias son consecuencias de cambios en los niveles hormonales o de otros aspectos del medio físico o químico del cerebro, y otras muchas lo son sensoriales. La entrada de información al cerebro, mediatizada, normalmente es el resultado de algún cambio externo al cuerpo. Sin embargo, algunas veces es consecuencia de cambios fisiológicos que a su vez lo son de cambios previos ocurridos fuera del cuerpo o de cambios totalmente internos. Un suceso imaginario puede producir actividad adrenal y ésta a su vez producirá un cambio corporal. Una experiencia es un cambio en el cerebro la cual resulta de la información externa adquirida. Algunas experiencias son muy breves mientras que otras son de larga duración. La información previa existente en el cerebro determina su duración.

2.2. Aprendizaje Cuando ocurre el aprendizaje, alguna experiencia ha producido un cambio en el comportamiento, que a su vez debe ser el resultado de un proceso dentro del cerebro. Así, se podría definir el aprendizaje como "un cambio en el cerebro que, como consecuencia de la información proveniente de fuera del cerebro, modifica el comportamiento por más de unos segundos". La referencia a “unos segundos”excluye las reacciones simples. Las investigaciones sobre el aprendizaje son importantes para todos aquellos estudiosos del comportamiento. Es importante considerar, como dice

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HINDE (1973), que “el aprendizaje no es episódico, ocurre continuamente, aunque no necesariamente afecta al comportamiento de inmediato”. Predisposición a aprender Sin embargo, muchos sucesos del medio ambiente de un animal no producen cambio alguno en el comportamiento futuro. Algunos sucesos no son detectados por el animal, algunos no llegan a los centros “de toma de decisiones” por medio de mecanismos de filtración sensorial, pero algunos son señales reales ya que el animal puede detectarlas. Una cuestión de gran importancia es cómo los animales aprenden a ignorar señales irrelevantes. Tal aprendizaje ocurre en parte debido a que los animales poseen cierta predisposición a responder a ciertas señales, asociándolas con acciones particulares (LORENZ, 1965), y en parte por cambios de estas respuestas con la repetición de las señales. En el aprendizaje asociativo los animales aprenden a asociar señales con acciones u otras señales. El aprendizaje asociativo se refiere a la asociación entre dos eventos, tales como dos estímulos (Condicionamiento Clásico), o entre una respuesta y sus consecuencias (Condicionamiento Operante). Generalmente aprenden antes a reaccionar frente a estímulos adversos que frente a estímulos positivos: aprenden con mayor frecuencia y más fácilmente a reaccionar ante una descarga eléctrica que a una señal indicadora de la llegada inminente de comida al presionar una palanca. Esto es explicable ya que cuando modifican su conducta frente a señales de peligro, la supervivencia es mayor y su genotipo se difunde más ampliamente en la población; los genes que promueven tal habilidad se han dispersado en la población. Por el contrario, el aprender nuevas actividades para obtener comida es más raro y puede ser mejor si es lento debido a la necesidad de evitar objetos nuevos que puedan ser venenosos o peligrosos. Algunas clases de respuestas son muy difíciles de asociar con la comida mientras que otras no. Unos Hámsters fueron expuestos a comida en varios momentos en los que estaban realizando alguna actividad: aprendieron fácilmente asociar algunas actividades con la comida, pero no aprendieron tan fácilmente con otras

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actividades. Las actividades que antes aprenden son las implicadas en la búsqueda y adquisición de comida, así si la posibilidad de que la llegada de comida era dependiente de tal actividad fuese más creíble para el hámster que si fuera dependiente de la limpieza corporal u otra actividad social. Se pueden dar acciones similares de predisposición a aprender para otras situaciones de aprendizaje, por ejemplo, señales asociadas con un depredador peligroso y en menor frecuencia a disturbios o señales sociales de menor importancia. Las predisposiciones a aprender se desarrollan, fundamentalmente, como consecuencia de factores genéticos y medioambientales. Los animales que tenían predisposiciones más efectivas produjeron más descendencia; así, los genes que promueven el aprendizaje efectivo sobre depredadores se dispersan

en

la

población.

Sin

embargo,

los

factores

genéticos

y

medioambientales confluyen desarrollando un conjunto de predisposiciones tanto en sentido general como con relación a actividades particulares. Una acción dentro del repertorio del comportamiento podría incorporarse dentro de una secuencia de limpieza corporal dificultándose la asociación con la comida, o si es dentro de una secuencia de excavar por ejemplo será más fácil asociarla con la comida. Mecanismos de aprendizaje Los tipos más comunes de aprendizaje son la habituación, el condicionamiento clásico y el condicionamiento operante a) Habituación y sensibilización La habituación es el más simple de los mecanismos de aprendizaje y se define como la desaparición de las respuestas frente aun estímulo que no tiene consecuencias para el animal. Si un rebaño de ovejas se traslada de una zona tranquila a una zona cerca de una carretera, éstas mostrarán una respuesta de escape en la primera ocasión que vean u oigan un vehículo pasar por el camino o carretera. Los vehículos que pasen con posterioridad producirán cada vez menos respuesta hasta que cada miembro del rebaño deje de mostrar cualquier respuesta sobre este comportamiento; éste se habitúa. La

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habituación es la disminución de la frecuencia de una respuesta, ante un estímulo repetido. Las características principales de la habituación pueden resumirse de la siguiente manera: ? La habituación se produce más rápidamente cuanto más débil es el estímulo. ? Si una vez producida la habituación, el estímulo no se presenta durante un tiempo suficientemente largo, la respuesta se recupera inmediatamente. ? La habituación a un estímulo determinado puede causar la habituación a otro similar. ? Cuando la respuesta a un estímulo ha desaparecido por habituación, la presencia de un estímulo igual o similar pero en forma muy intensa puede causar una recuperación de la respuesta con una magnitud superior a la que tenía incluso antes de la habituación. La repetición puede ser muy frecuente o tan infrecuente como una vez al día pero la habituación se va produciendo. La probabilidad de la habituación y su frecuencia dependerá de la naturaleza del estímulo, de su frecuencia, de su regularidad y del estado del animal. Un estímulo como es el sonido de una piña cayéndose puede producir inicialmente una respuesta asustadiza por parte de una oveja, pero la habituación se producirá rápidamente si las piñas cayeran cada minuto y más lentamente si cayeran irregularmente en una proporción de 5 por día. Sin embargo, no cabría esperar que las ovejas se habitúen a la presencia de los lobos. De hecho, es más probable que ocurra lo contrario, que el animal se sensibilice. La sensibilización es el aumento de una respuesta a un estímulo repetido. Puede que ejerza un cierto papel en e desarrollo de las fobias. El lobo puede producir una mayor respuesta la segunda vez que es visto, más que la primera vez, o un sonido como el crujido de un palo podría producir poca respuesta la primera vez pero una respuesta mayor cada vez

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cuanto más se repita. La repetición puede significar un peligro mayor que el del estímulo primario, así la sensibilización es ventajosa. La habituación es un proceso más importante ya que ahorra la energía que podría ser malgastada en respuestas repetidas a estímulos triviales y también puede prevenir que el animal sea detectado por un depredador durante una respuesta a un estímulo trivial. La habituación es una forma importante de asegurar que los animales no respondan a muchos sucesos que acontecen en su medio ambiente. La habituación constituye la base de la corrección de los problemas de comportamiento resultantes de respuestas de miedo. En ocasiones la propia respuesta de miedo dificulta el aprendizaje La habituación podría darse a consecuencia de la fatiga de un receptor o por la adaptación de una neurona en las vías cerebrales. Es posible, sin embargo, que la habituación, al ser tan específica, sea tan compleja como las formas de aprendizaje asociativo. Esto es más una forma elaborada de aprendizaje que una mera adaptación neuronal. Los aspectos prácticos más importantes de la habituación se refieren a la disminución de las respuestas de los animales de granja y a los procedimientos de manejo y condiciones de alojamiento. Si durante la vida del animal se va a necesitar un manejo muy frecuente, como es el caso de las vacas lecheras, de animales reproductores o de exhibición, entonces es necesario realizar una habituación cuidadosa de los animales al manejo. Cualquier procedimiento nuevo o un nuevo tipo de equipo puede precisar un adiestramiento prolongado. La introducción de un vehículo diferente para la distribución de comida puede desencadenar repuestas de escape, pero la exposición previa y el acercamiento paulatino permitirán una pronta habituación. Similarmente, una vestimenta distinta a la ya conocida por el animal, puede producir una respuesta en éste. Este último punto es especialmente importante para animales llevados a exhibiciones o mercados, al ser necesario el exhibir los animales gradualmente a situaciones donde hay mucha gente y otros nuevos estímulos.

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b) El condicionamiento clásico. Como se ha dicho el condicionamiento clásico se refiere a la asociación de dos estímulos. Los fundamentos del condicionamiento clásico pueden resumirse del siguiente modo: ? Algunos estímulos desencadenan una respuesta de forma espontánea, sin que sea necsario un proceso de aprendizaje, estos estímulos se denominan estímulos no condicionaos ? Si el ENC se presenta repetidas veces precedido por otro estímulo que en principio no causaba la respuesta, ésta acabará apareciendo como consecuencia de la presentación del nuevo estímulo, sin necesidad de la presentación del ENC. El nuevo estímulo se denomina estímulo condicionado (EC), y el proceso que hace que el EC cause la respuesta se denomina condicionamiento clásico Para que se produzca un proceso de aprendizaje por condicionamiento clásico es necesario que el EC preceda al ENC. Además, el intervalo de tiempo entre ambos estímulos debe ser mínimo -algunos trabajos indican como intervalo óptimo un período de tiempo de 0,5 segundos. Si después de la adquisición de la respuesta al EC, el ENC se presenta varias veces sin ir precedido por el EC, la respuesta a este último desaparece. Este proceso se denomina extinción El caso más conocido de condicionamiento clásico en granjas es la eyección láctea en respuesta a los sonidos típicos de una sala de ordeño: la eyección de leche se convierte en una respuesta condicionada al estímulo de sonidos metálicos, etc. en la sala de ordeño. Los granjeros han de tener en cuenta el hecho de que la eyección láctea en la sala de ordeño es una respuesta condicionada y que tal aprendizaje depende de un entrenamiento adecuado. Si se presentan estímulos molestos en la sala de ordeño, la vaca joven puede no aprender y la vaca adulta ya condicionada puede inhibirse y no mostrar esa respuesta. Cualquier tarea veterinaria que produzca molestia a la vaca no debería realizarse en la sala de ordeño sino en una habitación aparte.

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Existen diferencias entre las razas de vacuno con respecto a la facilidad para que ocurra este condicionamiento: razas tales como la Salers presentan mayor dificultad para producir la eyección láctea por otros estímulos que no sea el ternero en sí, mientras que en las razas como la Frisia ocurre lo contrario. c) Otra forma de aprendizaje asociativo es el condicionamiento operante. Consiste en que la frecuencia de una determinada conducta aumenta o disminuye en función de sus consecuencias. Si la conducta va seguida de un estímulo agradable para el animal-reforzamiento positivo-, su frecuencia de presentación aumenta. Si, por el contrario, la conducta va seguida de un estímulo aversivo -es decir, de un castigo-, su frecuencia de presentación disminuye. Definamos estos conceptos: Refuerzo: Un estímulo que hace que incremente la probabilidad de un comportamiento previo a él. Los tipos de refuerzo son: contactos, sonidos, comida, actividad física y juegos, atención, evitación del dolor. Castigo: Un estímulo que reduce la probabilidad de un comportamiento previo a él. Se aplica mediante la retirada de un premio, dolor físico, provocar miedo, intimidación. Positivo: Un estímulo que se añade a una situación (comida o shock). Negativo: Un estímulo que se elimina de una situación (cese del shock o negarles comida). Por ejemplo:

Refuerzo Castigo

Positivo

Negativo

Presentación de comida

Cese del shock

Aplicación de shock

Retirada de la comida

Entre los refuerzos positivos se incluyen varios correctores del desequilibrio homeostásico tales como la comida, agua, cambio de temperatura, etc., y oportunidades de comportamiento social, sexual o exploración. Entre los refuerzos negativos encontramos sucesos dolorosos, estímulos asustadizos o precursores del desequilibrio homeostásico

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Las ovejas aprenden a operar un interruptor para obtener comida, luz o calor. Una oveja pudo encender un calefactor sobre su corral al colocar su nariz en una ranura e interponerse en un haz regulado por una célula fotoeléctrica, aprendiendo que cuando la temperatura ambiental era baja podría calentarse a través del comportamiento operante de poner su nariz en la ranura. Las ovejas no hicieron esto cuando tenían un vellón completo sino sólo cuando habían sido esquiladas. Es importante tener en cuenta que el término reforzamiento negativo no es sinónimo de castigo, sino que se refiere a la desaparición o disminución de un estímulo aversivo como consecuencia de la conducta; el reforzamiento negativo, por tanto, causa un aumento en la frecuencia de presentación de la conducta. Los estímulos que de forma espontánea son agradables y actúan por tanto como reforzamiento positivo se denominan reforzamientos primarios. Los estímulos que en principio son neutros pero que adquieren características de reforzamiento al presentarse varias veces junto a un reforzamiento primario se denominan reforzamientos secundarios. Cuando la conducta del animal va siempre seguida de un reforzamiento, éste se denomina continuo. Cuando la conducta no va siempre seguida de un reforzamiento, éste se denomina intermitente. El reforzamiento continuo conlleva un proceso de aprendizaje más rápido. En cambio, el reforzamiento intermitente hace que el aprendizaje, una vez adquirido, sea más resistente a la extinción -en el condicionamiento operante, la extinción alude al hecho de que si en repetidas ocasiones la conducta no va seguida de reforzamiento, su frecuencia disminuye. Al igual que en el condicionamiento clásico, el intervalo de tiempo entre la conducta y el reforzamiento o el castigo debe ser muy breve; de lo contrario, el aprendizaje por condicionamiento operante no se produce. El aprendizaje por condicionamiento operante tiene interés práctico por varias razones. En primer lugar, constituye el mecanismo responsable de las denominadas conductas reforzadas por el propietario. Este término alude a cualquier comportamiento que, independientemente de su motivación inicial, se mantiene a consecuencia de que el propietario dirige muestras de atención al

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animal cada vez que éste manifiesta la conducta. La corrección de las conductas reforzadas por el propietario es teóricamente muy fácil, y consiste sólo en que el propietario ignore al animal cuando manifiesta la conducta y dirija muestras de atención hacia él sólo en otras situaciones. En la práctica, no obstante, la corrección es a menudo muy difícil, puesto que el propietario ignora al animal sólo en la mayoría de las ocasiones; el resultado es que el reforzamiento pasa a ser intermitente, con lo que la conducta se hace más resistente a la extinción. En segundo lugar, el condicionamiento operante es la base del adiestramiento. A menudo, el adiestramiento implica la utilización de los denominados reforzamientos secundarios. Por otra parte, en la corrección de los problemas de comportamiento, el condicionamiento operante se utiliza tanto para disminuir la frecuencia de conductas indeseables como para aumentar la frecuencia de conductas adecuadas que resultan incompatibles con la conducta que quiere corregirse. En cualquiera de los dos casos, es fundamental recordar que tanto el castigo como el reforzamiento positivo deben aplicarse inmediatamente después de la conducta. En lo referente al castigo, conviene tener en cuenta además las siguientes consideraciones: ? El castigo está contraindicado en el caso de problemas de comportamiento causados por el miedo o la ansiedad. ? En la medida de lo posible, es preferible que el castigo no sea aplicado directamente por el propietario, con objeto de que el animal no los asocie. No obstante, en el caso de la agresividad por dominancia, el castigo Algunos experimentos han comparado los efectos de distintos programas de refuerzos o recompensas. Si la comida es liberada cada vez que se presiona por quinta vez la palanca, nos referimos a una escala fija de refuerzo (FR5). Los animales aprenden aún cuando la escala es muy alta y esto no es sorprendente ya que en condiciones de libertad pueden necesitar llevar a cabo este tipo de comportamiento de búsqueda de comida muchas veces para así obtener un objeto comestible. Una consecuencia de esto para animales de granja es que pueden repetir muchas veces un movimiento que se traduce en recompensa. 16

Un programa bastante diferente de refuerzo es cuando la recompensa sigue al comportamiento operante pero solo después de un intervalo de tiempo fijo: después de presionar la palanca varias veces, ha de esperar cierto tiempo para que se produzca la recompensa. Si el intervalo es bastante grande, los animales aprenden a no presionar la palanca excepto cuando el momento de la recompensa se acerca. Las vacas utilizan la respuesta operante del mugido cuando es el momento para que el granjero las agrupe para el ordeño y las cerdas que utilizan un comedero electrónico entran al comedero más a menudo en el momento del día en que comienza el ciclo de alimentación. La habilidad de aprender en animales de granja. Los estudios llevados a cabo por POLLARD et al. (1971) compararon la actuación de muchas especies en un laberinto variable que poseía un conjunto de 6 desvíos simples distintos para alcanzar un objetivo. Si el animal resolvía el problema en las primeras 4-8 carreras dadas en un día se le asignaba una marca del 100% y para un aprendizaje más lento se le daba una marca más baja. KILGOUR (1987) repitió estos ensayos utilizando distintos animales de granja, perros, gatos y al hombre. Las puntuaciones de aprendizaje fueron 99 para niños, de 90-93 para perros, vacas, cabras y cerdos, 85 para ovejas, 81 para gatos y ratas, 61-66 para gallinas y palomos y 48-53 para ratones y cobayas. Utilizando una puntuación basada en un número de errores, las ovejas eran tan buenas como las vacas y perros pero los cerdos lo eran menos. Algunos resultados de tales experimentos pueden estar afectados por la variación en el estado de motivación, especialmente si están asustados, pero está claro que los animales de granja lo hicieron bien. Se han realizado estudios comparativos de la habilidad de aprendizaje para muchas tareas, pero son tan dependientes del estado de motivación que es dificultoso extraer conclusiones realistas. Son muchos los estudios que muestran como las especies de animales de granja pueden aprender tareas simples y complejas con gran rapidez. La comparación de la máxima actuación posible en cualquiera de las distintas situaciones de aprendizaje es probablemente el mejor indicador de la habilidad de aprender. Utilizando tal criterio, el ganado vacuno, ovino, caprino y porcino aprende por lo menos igual de bien que los perros. La medida del cerebro o su tamaño en comparación con el corporal

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ofrecen poca información adicional. Para los mamíferos, el grado de circunvalaciones de la corteza cerebral puede estar relacionado con la habilidad intelectual. Los ungulados tales como las ovejas, vacas, cabras, cerdos y caballos poseen más circunvalaciones que el resto de los mamíferos, siendo sólo los primates y ballenas los que claramente muestran más circunvalaciones. Situaciones en las que interviene el aprendizaje en rumiantes Las observaciones del aprendizaje en el ambiente en el que se encuentran los animales de granja ofrecen la evidencia más patente de su habilidad. Frecuentemente se piensa que los animales que pastorean llevan a cabo una vida menos complicada, pero numerosos estudios muestran que no es así. Las ovejas y vacas son muy selectivas sobre lo que comen y han de aprender las características de las plantas de su entorno, de las zonas de pastoreo y cómo volver a éstas después de un cierto tiempo para así obtener una adecuada cantidad de una mezcla de plantas sin malgastar energía yendo a sitios que todavía no han retoñado después del último pastoreo. Estos animales viven en grupos con una elaborada estructural social y tienen que aprender mucho acerca de los otros individuos. Las tareas más complejas en las vidas de los animales son aquellas asociadas con el establecimiento y mantenimiento de relaciones sociales. Por lo tanto el vivir en un rebaño o manada requiere un desarrollo intelectual considerable. Los granjeros están acostumbrados al rápido aprendizaje de sus animales hasta el punto de que en ocasiones puedan no apreciar que se les está pidiendo demasiado. Una forma simple de condicionamiento con un refuerzo negativo es aprender a evitar una verja eléctrica. Algunos individuos exploran la verja y aprenden a evitarla después de recibir una descarga eléctrica. Otros aprenden que la verja posee características no deseables, al mirar a otros. Algunos pocos descubren que al tocar con la nariz reciben una fuerte descarga, mientras que en otras zonas el efecto es menor y de esta manera comprueban a intervalos si la verja está activada. El abastecimiento de comida en comederos con tapas que requieren ser levantadas, necesita un condicionamiento algo sofisticado, tal como el uso de las puertas Callan-Broadbent que se abren solamente cuando la vaca que posee el emisor correcto se acerca a ella. Por lo tanto, una vaca que está

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equipada con tal emisor tiene que aprender que la comida está a disposición cuando ésta presiona hacia abajo con su cabeza en la puerta adecuada. Esta tarea bastante compleja es aprendida muy rápido por la mayoría de las vacas con poco entrenamiento. Otro comedero automático complejo cuya operación es fácilmente aprendida es el pesebre de comedero electrónico para vacas o cerdos el cual también depende de la utilización de un emisor pero en el cual la operación es más compleja. Los problemas para el entrenamiento de los animales a utilizar estos pesebres son debidos más al contacto social entre las vacas o cerdas cerca del comedero que por el sistema de operación. No sólo aprenden a utilizar estos comederos, sino también aprenden a ganarle al sistema y obtener comida extra al expulsar a otros animales, o volviendo a entrar a través de la puerta de salida, o golpeando el comedero hasta que éste suelte más comida.

2. 3. La impronta y los procesos de aprendizaje similares. Un proceso de aprendizaje puede estar determinado de distintas formas por las adaptaciones filogenéticas: los animales prefieren el sonido de sus congéneres, basándose en el conocimiento innato de qué deben aprender; igualmente poseen el conocimiento innato de que las amenazas se producen haciendo ruido, pero deben aprender el método adecuado para hacerlo. Ahora bien, los animales también aprenden las vocalizaciones, gestos, etc. de quién los cría, aunque sean de distinta especie, si bien la preferencia es tomar como modelo a la propia especie. En muchos casos el aprendizaje está programado genéticamente de tal forma que los animales pueden aprender en determinados periodos sensibles y sólo en esos momentos. Si este periodo está limitado a una época del desarrollo, pasada la cual el animal ya no aprende más, hablamos de un periodo crítico. Este periodo termina como resultado de cambios internos aunque el animal no haya aprendido nada. Cuando un animal ha aprendido algo en particular durante la fase sensible o crítica termina su disposición a aprender y en general se aferra firmemente a lo que ha aprendido. Se conocen muchos ejemplos de animales que han aprendido detalles particulares de un objeto para un patrón fijo de

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conducta durante un determinado periodo de su desarrollo y que después parecen estar fijados sobre ese objeto particular con respecto a un impulso determinado (impronta de un objeto). Más tarde se descubrieron períodos sensibles análogos para procesos de aprendizaje de actividades motoras. Definiciones y características de la impronta El término impronta en el sentido estricto se refiere a la formación de primer vínculo social en las especies de animales precoces (las que maduran rápidamente, abandonan con rapidez el nido) y en aves. La definición debe ser amplia y cubrir tanto a aquellos procesos en los que hay atención o intervención en el cuidado de los recién nacidos como en los que no. SCOTT (1945) aplicó el término “socialización” para referirse a las respuestas sociales que se realizan para vincularse y que se dan durante un periodo sensitivo que dura algunos días o semanas después del nacimiento. MALCOM y GRAVES (1977) ampliaron la aplicación de esta definición incluyendo las relaciones que el recién nacido tiene con un ambiente o alimento en particular. HEINROTH y LORENZ asignaron el término “impronta” para describir la huella impresa que, con relación al vínculo social, queda entre los pájaros y sus cuidadores. Las características de este proceso son: 1. Ocurren en la primera fase de la vida del individuo, exclusivamente durante un periodo “crítico” o “sensible”.

Pasado ese período el animal ya no puede recibir una impronta. Pero este periodo sensible no tiene porqué estar limitado necesariamente a

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los primeros días o semanas de vida, pudiendo el momento y su duración variar en un mismo animal según cual sea la reacción afectada por la impronta. 2. El conocimiento adquirido sobre el objeto desencadenador es conservado durante toda la vida, en contraposición al olvido que es una característica esencial de todo aprendizaje. No sólo se retiene lo aprendido sino que el objeto de la impronta es preferido durante toda la vida; la impronta es irreversible. 3. La impronta es supraindividual, el animal aprende características supraindividuales de la especie, es decir la impronta generaliza a la especie y no relaciona a un individuo o clases de individuos. 4. Frente a un objeto particular sólo sufre la impronta para una determinada reacción. 5. La determinación del objeto para una actividad instintiva puede tener lugar cuando esta actividad aún no ha madurado, como en el ejemplo citado de la impronta sexual. La impronta condiciona las respuesta futuras de un animal, p.e. las actuaciones sexuales de los animales adultos se dirigirán hacia la especie con la que se vinculó. Las improntas de un objeto sexual crean barreras reproductivas entre especies estrechamente emparentadas, lo que es importante para aquellos tipos de especies de desarrollo precoz. Puesto que el conocimiento adquirido del objeto incluye mayor número de caracteres que un mecanismo desencadenador innato, se evitan mejor las mezclas entre especies de aspecto semejante. 6. Se dan independientemente de las recompensas o castigos implicados en las otras clases de aprendizaje. Los estímulos de castigo refuerzan la impronta, mientras que en general el castigo da como resultado el rechazo del estímulo asociado. En el vínculo hay dos partes implicadas, el cuidador y el recién nacido. En los mamíferos el rango de tiempo para la impronta de las crías hacia las madres y de las madres hacia las crías está invertido. Las ovejas y las cabras se improntan con respecto a sus recién nacidos dentro de los primeros minutos

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u horas después del parto y después rechazan el contacto con los corderos ajenos. No obstante antes de que finalice ese periodo crítico puede conseguirse la vinculación a los corderos ajenos. La capacidad de un cordero para reconocer a su propia madre aparecerá algunos días después del nacimiento. Antes de ello el cordero podrá seguir a los humanos, a los perros u a otros objetos movibles. En las especies denominadas “seguidoras”, tales como los ovinos y los equinos, los jóvenes nacidos siguen el rastro de la madre algunas horas después del parto, antes de que el cordero extraño sea rechazado. Sin embargo, en las especies que permanecen echadas en el nido por mucho tiempo, denominadas “ocultadoras”, las crías ajenas podrán ser rechazadas por parte de la madre a los pocos minutos de haberse producido el contacto con su hijo. Aún no se han realizado suficientes observaciones sobre la impronta en los mamíferos. Los ungulados (cabras y potros) pueden ser sometidos a la impronta del hombre con respecto a la reacción de seguir. Los perros pasan por un periodo crítico del desarrollo de las relaciones sociales entre la cuarta y sexta semana de vida. Durante ese tiempo forman un estrecho vínculo social con sus congéneres o con el hombre como sustituto, independientemente de si se les castiga, se les alimenta o se les trata con indiferencia. El proceso interno en el que se basa esa predisposición parece ser más decisivo que los factores externos. Para el manejo de los animales de granja es deseable comprender el comportamiento relacionado con los vínculos sociales y con el desarrollo de las relaciones sociales entre el recién nacido y sus compañeros de camada, así como con los miembros de otras especies. WILLIAM JAMES (1890) escribió “En los pollos y en los terneros ... el instinto de seguir y de vincularse desaparece después de unos días ...... entonces aparece el instinto de huida......la conducta de las criaturas frente a los humanos se decide durante estos días”. Es decir, el inicio del periodo sensible depende del desarrollo sensorial y motor del animal, pero su finalización depende de la aparición de respuestas de miedo frente a estímulos desconocidos.

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2.4. Memoria Los conceptos de aprendizaje y memoria no pueden estudiarse por separado. Tradicionalmente, los fisiólogos de la conducta distinguen dos tipos de memoria: la memoria a corto plazo y la memoria a largo plazo. ? La memoria a corto plazo hace referencia a los hechos que se olvidan en minutos u horas. ? La memoria a largo plazo concierne a los recuerdos que permanecen durante semanas, meses o incluso años. En realidad, la definición de ambos tipos de memoria varía según los autores, y algunos definen la memoria a corto plazo como aquella que actúa desde varios segundos hasta un minuto. Algunos autores consideran además la memoria a medio plazo y la memoria permanente. Es importante tener en cuenta, además, que la distinción entre memoria a corto plazo y memoria a largo plazo no está basada únicamente en el tiempo de permanencia de los recuerdos, sino también en los mecanismos celulares responsables de su formación. Las bases celulares del aprendizaje y la memoria constituyen un área de investigación muy activa en fisiología de la conducta. Para que un animal pueda recordar un acontecimiento pasado se requiere la participación de tres procesos distintos: la codificación, la consolidación y la recuperación. La codificación es el proceso mediante el cual la información adquirida durante el aprendizaje pasa a la memoria a corto plazo. La consolidación, por su parte, consiste en la transferencia de información desde la memoria a corto plazo a la memoria a largo plazo. El proceso de consolidación de la memoria es particularmente interesante, puesto que se ve afectado por una considerable variedad de hormonas y neurotransmisores. En primer lugar, un aumento en la concentración plasmática de adrenalina facilita el proceso de consolidación; a partir de una cierta concentración, sin embargo, un aumento ulterior tiene el efecto contrario. Muy probablemente, la adrenalina facilita la consolidación debido a que

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aumenta la concentración plasmática de glucosa. La implicación práctica que se deriva del efecto de la adrenalina sobre la consolidación de la memoria es que ésta se ve favorecida en situaciones que comportan una activación media del sistema nervioso del animal. Por tanto, las situaciones que causan una respuesta de estrés o miedo exagerada dificultan la efectividad del aprendizaje. Varios neurotransmisores y neuromoduladores -tales como la acetilcolina, las endorfinas y la noradrenalina- participan en el proceso de consolidación. En segundo lugar, tanto el hipocampo como el córtex prefrontal tienen un papel fundamental en el proceso de consolidación de la memoria. Ello explicaría la relación entre la disminución de la función de ambas estructuras y la pérdida de memoria que se produce durante el envejecimiento. Finalmente, algunos fármacos -como las benzodiacepinas, por ejemplopodrían dificultar el proceso de consolidación, aspecto que hay que tener en consideración cuando se utiliza conjuntamente tratamiento farmacológico y habituación o condicionamiento para corregir un problema de comportamiento.

3) CAMBIOS DE CONDUCTA CAUSADOS POR EL ENVEJECIMIENTO Tal como hemos indicado al principio del capítulo, el envejecimiento es uno de los factores responsables de los cambios de conducta que se producen a lo largo de la vida de un animal. Dichos cambios han sido poco estudiados; De forma muy resumida, los cambios de conducta causados por el envejecimiento son básicamente de dos tipos 1) El denominado síndrome de disfunción cognitiva hace referencia a los cambios de conducta que se producen en edad avanzada y que consisten principalmente en una disminución de la conducta exploratoria y de la actividad general, y en una alteración del aprendizaje y la memoria. Esto último conduce a la desaparición de conductas aprendidas -tales como los hábitos de eliminación- y causa problemas de orientación. Algunos autores han sugerido que el síndrome de disfunción cognitiva podría ser debido a una disminución en el riego sanguíneo cerebral. Si éste es

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el caso, la utilización de fármacos con acción vasodilatadora a nivel central podría ser de utilidad. Algunos estudios parecen confirmar dicha suposición. Por otra parte, tanto en humanos como en roedores de laboratorio, la disminución en la capacidad de aprendizaje que se produce como consecuencia del envejecimiento parece estar relacionada en parte con alteraciones en la función del hipocampo. El hipocampo tiene un papel fundamental en el proceso de adquisición de la memoria, y las lesiones experimentales producidas en él causan alteraciones en el proceso de aprendizaje. En general, el hipocampo parece ser importante en el proceso de consolidación que da lugar a la formación de memoria a largo plazo; por consiguiente, una alteración en sus funciones causa sobre todo una incapacidad de establecer nuevas memorias, aunque en la mayoría de los casos dicha incapacidad va acompañada de pérdida de la memoria ya establecida. La disminución en el número de neuronas del hipocampo que acompaña al envejecimiento parece estar implicada en la pérdida de memoria. Dicha disminución es el resultado de un proceso de muerte celular y aumenta en respuesta a concentraciones plasmáticas elevadas de glucocorticoides. A su vez, el hipocampo participa en los mecanismos que regulan la síntesis y secreción de glucocorticoides; así pues, una disminución en la función del hipocampo causa un aumento en la concentración de glucocorticoides, que al mismo tiempo aceleran el proceso de muerte neuronal. Algunos trabajos realizados con roedores de laboratorio han puesto de manifiesto que estos efectos del envejecimiento son menos marcados en animales que habían experimentado un proceso de manipulación neonatal. Ello es probablemente debido a que la manipulación neonatal produce un mecanismo de control de la secreción de glucocorticoides más eficaz. Finalmente, la pérdida de memoria que tiene lugar durante el envejecimiento puede también ser consecuencia de una disminución en la función del córtex prefrontal. 2) Algunos cambios de conducta que acompañan al envejecimiento son consecuencia directa de enfermedades que resultan más frecuentes en animales de edad avanzada. Este sería el caso, por ejemplo, de algunas 25

formas de incontinencia urinaria y de la diabetes mellitus, que pueden alterar la conducta de micción. Igualmente, los problemas articulares que causan dolor pueden provocar una disminución de la actividad general del animal.

COMPORTAMIENTO DURANTE EL REPOSO Y EL SUEÑO. Tanto el sueño como el descanso constituyen dos formas de conservación física y pueden llegar a ocupar 1/4 ó 1/2 de la vida del animal. Ambos se encuentran bajo controles temporales y el propósito de ambos es restaurador, para permitir la recuperación metabólica y la conservación de la energía. No considerado como un componente del comportamiento, el sueño es un periodo de inmovilidad en el cual el animal no responde al medio ambiente. Poco conocido en cuanto a su función, es bien conocido su efecto sobre la productividad y rendimiento de los animales. Todos los animales domésticos duermen, produciéndose con regularidad las fases de sueño de ondas lentas y de sueño paradójico, ligados, respectivamente, al sueño mental y al sueño corporal. Otro sistema de descanso es el dormitar, que, como todas las formas de descanso constituye una de las grandes necesidades de autoconservación. El sueño de los principales animales domésticos es de dos tipos: sueño paradójico, caracterizado por actividad rápida de bajo voltaje y pérdida completa del tono postural, y sueño de onda lenta con actividad rápida de bajo voltaje. También presenta somnolencia con voltaje y actividad intermedias.

FISIOLOGÍA DEL SUEÑO Además de las manifestaciones del comportamiento, en la descripción del sueño es necesario incluir un análisis electrofisiológico de varios órganos: electroencefalograma, electrooculograma y electromiograma. En el estado de activación de un animal podemos distinguir diferentes niveles, de mayor a menor: vigilia, somnolencia, sueño de onda lenta y sueño

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paradójico. A medida que desciende el nivel de activación, las ondas del electroencefalograma disminuyen en frecuencia y aumentan en amplitud. Cuando

un

animal

está

en

vigilia

las

características

del

electroencefalograma son amplitud baja, ondas rápidas de la banda beta. Los movimientos oculares son frecuentes e irregulares, y el tono muscular del cuello es alto. Cuando entra en vigilia difusa, a medida que se vuelve somnoliento, las ondas beta son parcialmente reemplazadas por ondas grandes y lentas en la banda delta, alternando con ondas alpha. Cuando se duerme aumentan las ondas beta, los movimientos oculares se hacen lentos y casi horizontales y el tono muscular es moderadamente alto y muy regular. Durante el sueño de onda lenta el electroencefalograma es de tipo de ondas lentas de alto voltaje con ondas grandes delta. Los movimientos oculares son muy escasos y de categoría baja/horizontal, los párpados pueden estar semiabiertos y se aprecia una relativa inmovilidad de los globos oculares. La actividad muscular es reducida aunque persistente. Cuando el animal está en la fase de sueño paradójico la actividad eléctrica del cerebro consiste principalmente en ondas beta similares a las del estado de vigilancia. El tono muscular desaparece completamente y a espacios regulares se observan movimiento rápidos del globo ocular asociados a desplazamientos de las orejas, contracciones espasmódicas de los músculos faciales, labiales y de las extremidades, y hasta relinchos. Las modificaciones en la actividad eléctrica del cerebro se acompañan de otras manifestaciones como la disminución de los ritmos cardiaco y respiratorio con episodios de arritmias: taquicardia seguida de bradicardia y aceleración de la respiración con pausas respiratorias.

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CARACTERÍSTICAS TEMPORALES DEL COMPORTAMIENTO DEL SUEÑO Las horas del día que pasan despiertos, dormitando y durmiendo varía de una especie a otra. HORAS DIARIAS QUE PASAN DESPIERTOS, DORMITANDO Y DURMIENDO, CABALLO, VACUNO, OVINO Y CERDOS. ANIMAL

PERIODO DEL DÍA

DESPIERTOS

DORMITANDO

DURMIENDO

CABALLO

DÍA

12.9

0.9

0.6

NOCHE

5.3

1.5

2.8

TOTAL

18.2

2.4

3.4

DÍA

10.6

1.2

0.2

NOCHE

1.9

6.3

3.8

TOTAL

12.5

7.5

4.0

DÍA

10.0

1.6

0.6

NOCHE

5.9

2.7

3.2

TOTAL

15.9

4.3

3.8

DÍA

7.4

2.5

2.0

NOCHE

4.4

2.5

5.2

TOTAL

11.8

5.0

7.2

VACUNO

OVINO

CERDO

Tomado de Ruckebusch (1971).

En el sueño podemos detectar episodios organizados en ciclos que se miden desde el comienzo de un sueño paradójico hasta el comienzo del siguiente. Así, el sueño en los caballos es polifásico (acontecen más de una fase de sueño durante el día) y en cada fase podemos observar uno o más ciclos. La duración del ciclo es de unos 15 minutos, con 4’2 y 6’4 minutos de media para el sueño paradójico y de onda lento, respectivamente; el resto corresponde a la fase de somnolencia y a una fase intermedia entre ambos sueños que aparece en casi el 30% de los ciclos (fase que asemeja a la de somnolencia y que se considera como un mecanismo de protección para evitar que el animal entre en sueño profundo sin considerar la seguridad del medio ambiente). El promedio de tiempo total de sueño es de 3 a 5 horas diarias, presentando unas 5-7 fases (de 30 a 40 minutos) durante la noche. En los

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caballos alojados en cuadras, el sueño es principalmente nocturno, generalmente entre las 12 y las 2, aunque depende de la actividad que se desarrolle en el entorno.

FORMAS DE DESCANSO Y SUEÑO. Los bovinos se echan de un modo característico sobre el esternón y sobre un lado, con sus extremidades anteriores flexionados bajo el cuerpo: una de las patas traseras está flexionada hacia adelante, bajo el cuerpo, mientras que la otra permanece estirada hacia afuera. En un terreno que está en pendiente, el eje longitudinal del cuerpo de la vaca, en cualquiera de los dos sentidos, tanto dirigido hacia arriba como hacia abajo, es decir, tanto con la parte posterior un poco más alta que la anterior como al contrario. La posición de la cabeza es generalmente erecta porque cualquier otra interfiere al eructar los gases desde el rumen y también impedirá el tragar. Los cambios de posición de un lado a otro no son raros de ver. Se ha sugerido que las vacas tienen preferencia por echarse por un lado en concreto. Para Nottbohn (1928) este lado era el izquierdo, aunque Ewbank (1966) observó a 22 animales durante el 75% de su tiempo total de descanso, encontrando que se echaban mayoritariamente sobre un lado en concreto, 13 de los 22 preferían el derecho y ninguno el izquierdo. En contraste con lo observado en equinos, los bovinos no suelen tumbarse sobre el costado y si lo hacen es por un breve espacio de tiempo. Los toros Hereford y Aberdeen Angus pueden ser vistos algunas veces descansando en “postura de perro sentado” ( el tercio anterior levantado sobre las patas anteriores que están extendidas y el tercio posterior descansa sobre el suelo. Parece que esta postura es bastante habitual en toros de algunas razas de elevada producción cárnica. Algunos autores piensan que los bovinos adultos no duermen. Pudiera ser, pero se ha demostrado recientemente por medio de los electrocardiografía que las cabras tienen tanto sueño verdadero como paradójico cuando están echadas en posición esternal, con la cabeza apoyada a veces en el costado y con los ojos cerrados. Esta posición puede verse también en los bovinos aunque por periodos de tiempo muy cortos cada vez. Es decir, que si el bovino

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adulto duerme, posiblemente lo haga en alguno de estos cortos periodos. Los terneros pasan más de ½ hora en la posición anteriormente descrita, con la cabeza girada hacia atrás y apoyada sobre el flanco, esta posición ha sido reconocida como “sueño” y se realiza como mucho un total de 3’2 horas al día. Es común que los caballos duerman de pie, aunque en esta postura no alcanzan el nivel de sueño paradójico para lo que necesitan echarse. En somnolencia, tiene los párpados a medio cerrar y baja la cabeza de forma gradual. Si está confiado se acuesta: flexiona las extremidades anteriores y después las posteriores, se tiende en decúbito esternocostal y vuelve a entrar en somnolencia para rápidamente pasar a sueño de onda lenta y a continuación en sueño paradójico. En este periodo el caballo se tiende en decúbito lateral. El descanso de los potros es más frecuente y diferente del de los adultos. Los recién nacidos dedican un tercio de su tiempo descansando en decúbito: mueven las patas, pueden relinchar y sacudir las orejas y mueven rápidamente los ojos hacia atrás y delante. Este tipo descanso decae en los adultos, que no dedican más del 5% de su tiempo en esta actividad (2% durante el día y el 10% en la noche). El descanso en estación sigue una evolución contraria al anterior: el potro pasa del 4 al 8% de su tiempos en esta posición, en tanto que en los adultos ocupa del 13 al 33% de su tiempo. El animal flexiona una pata trasera, cierra total o parcialmente los párpados, el labio inferior queda flácido y deja caer las orejas hacia el costado.

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FORMAS DE DESCANSO EN LOS EQUINOS

INFLUENCIAS DEL MEDIO AMBIENTE SOBRE EL SUEÑO a) Hábitat.Los factores ambientales pueden alterar el sueño, adoptando la posición de decúbito sólo en ambientes familiares. El cambio de lugar provoca retrasos en el sueño, si bien la recuperación del hábito puede facilitarse socialmente a través de la presencia de otro animal que esté habituado al lugar. Se ha estimado que los novillos Hereford pasan el 50% del día echados, durante la mayor parte de este tiempo el animal está rumiando. Los bovinos cebuinos de los trópicos se echan mayoritariamente durante la noche. En climas calurosos, los bovinos europeos se echan más si existe alguna sombra disponible que si quedan expuestos directamente a la luz solar. En general, el bovino emplea de 9-12 horas/día echado; está en función de la estación, raza y de variaciones individuales. También se ha sugerido que las vacas de más edad pasan más tiempo echadas que los jóvenes. Cuando los animales pasan de las caballerizas a las praderas aumenta el tiempo total de descanso aunque con una disminución del tiempo que pasan

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en decúbito de manera que disminuye el sueño de onda lenta y el paradójico con un aumento de la somnolencia. b) Dieta y sueño.Cuando se cambia el heno por un grano aumenta el tiempo total de descanso, por aumento del tiempo de sueño, si bien esta modificación suele ser transitoria y desaparecer a los 3-4 días. El ayuno también modifica el sueño, aumentándolo. c) Aburrimiento.La disminución de los estímulos provenientes del medio aumentan el tiempo de sueño.

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