TRANSPORTE ELECTRONICO Y FOSFORILACION OXIDATIVA

1.- C CADENA TRANSPORTADORA S O O DE ELECTRONES C O S • La glucólisis y el ciclo del ácido cítrico generan una cantidad relativamente baja de energía en forma de ATP. • Sin embargo se tiene que en la glucólisis, en la reacción de la piruvato deshidrogenasa y en el ciclo del ácido cítrico ocurren seis pasos de deshidrogenación reduciendo 10 moles de NAD+ a NADH y 2 moles de FAD a FADH2 por mol de glucosa.

• NADH y FADH2, se reoxidan mediante las p proteínas de transporte electrónico unidas a la membrana mitocondrial interna. • Estas E t proteínas t í se ensamblan bl en cinco i complejos l j multiproteicos, denominados I, II, III, IV y V. • Los complejos I, II, III y IV aceptan electrones desde un transportador electrónico relativamente móvil y pasan los electrones a otro transportador móvil. • La L energía í liberada lib d por las l acciones i d los de l complejos l j I, I III y IV impulsa la síntesis de ATP por el complejo V.

Complejo I • El NADH se oxida en el primer paso del transporte electrónico por el complejo I, o NADH deshidrogenasa g .

• Este complejo contiene el mononucleótido de flavina (FMN) como grupo complementario estrechamente unido. • También tiene algunos g centros hierro-azufre,, que transfieren los electrones desde la flavina reducida a otro transportador respiratorio, la coenzima Q.

Complejo II • El complejo p j II,, también llamado succinato deshidrogenasa, recibe electrones de la oxidación del succinato.

• Al igual que la NADH deshidrogenasa, la succinato deshidrogenasa transfiere los electrones a través de los centros hierro-azufre a la coenzima Q.

Coenzima Q • La coenzima Q (CoQ) también llamada ubiquinona, lleva electrones hacia la cadena respiratoria, no sólo desde el NADH sino también desde el succinato y desde intermediarios de la oxidación de los ácidos grasos. • Este transportador electrónico lipídico, se desplaza libremente a través de la membrana. membrana

Complejo III • El complejo p j III,, también llamado citocromo c reductasa, oxida la forma reducida de la coenzima Q y reduce a su vez el citocromo c.

Citocromo c • Los citocromos son un g grupo p de hemoproteínas p rojas o pardas que tienen unos espectros de luz visible característicos. • Los principales citocromos respiratorios se clasifican como b, c o a, según las longitudes de onda de los máximos de absorción espectral. • Los citocromos experimentan una oxidorreducción a través del metal que forma el complejo en ellos, y que pasa por ciclos de estados +2 y +3 del hierro hemo y de estados +1 y +2 del cobre en los citocromos a y a3 . • Así A í pues, los l citocromos it son transportadores t t d d un de electrón.

Complejo IV • El complejo IV, también llamado citocromo c oxidasa, acopla la oxidación del citocromo c con la reducción del O2 a agua g .

2 - FOSFORILACION OXIDATIVA 2. • El modelo denominado acoplamiento quimiosmótico explica el mecanismo mediante el cual la energía liberada en la respiración se utiliza para impulsar la síntesis de ATP. • Este modelo propone que la energía del transporte electrónico impulsa un sistema de transporte activo, que de alguna forma bombea protones fuera de la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

• Los protones del exterior tienen tendencia termodinámica a volver a pasar al interior, para igualar el pH a ambos lados de la membrana. • Cuando los p protones vuelven a entrar en la matriz, esa energía se gasta, y parte de ella se utiliza para impulsar la síntesis de ATP.

• La energía g liberada p por la descarga g de este g gradiente puede acoplarse con la fosforilación de ADP a ATP. • En este proceso interviene el complejo Fo F1 (complejo V también llamado ATP sintasa). • La porción Fo del complejo se extiende a través de la membrana interna y se cree que contiene un canal específico para la vuelta de los protones a la matriz mitocondrial. • La energía libre que se libera cuando el H+ pasa por este t canall para regresar a la l matriz t i se aprovecha h de d alguna manera para impulsar la síntesis de ATP, catalizada por el componente F1 del complejo

•Glicolisis

= 2 NADH

NADH

3 ATP

•Piruv desh. = 2 NADH

FADH2

2 ATP

•Ciclo Krebs = 6 NADH 2 FADH2

• Rendimiento energético

Lanzaderas • En NADH generado en la glucólisis debe transferir los equivalentes reductores a la mitocondria, para su reoxidación por la cadena respiratoria. • En este proceso se debe reducir un sustrato por el NADH en el citoplasma, luego este sustrato reducido pasa a la matriz mitocondrial a través de un transporte específico. específico • A continuación el sustrato se reoxida en el interior de la matriz y pasa de vuelta al citoplasma.

1.- Lanzadera dihidroxiacetona 1 fosfato. Cerebro

fosfato/glicerol 3 fosfato/glicerol-3-

2 - Lanzadera malato/aspartato 2. Hígado y corazón.

INHIBIDORES

Rotenona Amital

Antimicina A

•Cianuro •CO CO •Azida de sodio

• Rotenona: insecticida que bloquea el flujo electrónico desde el NADH a la coenzima Q que actúa de la misma forma • Amital: fármaco q que la rotenona. que bloquea q el flujo j • Antimicina A: antibiotico q electrónico desde el citocromo b al c1 • Cianuro, azida y monóxido de carbono: son inhibidores de la citocromo oxidasa