• TEMA 40. APARATO URINARIO. • Generalidades. Está constituido por: riñón. uréter. vejiga. uretra. • Riñón. • Tipos y estructura general. Particularidades en los diferentes animales domésticos. Su función es mantener el volumen y la composición de los líquidos corporales. Tienen función de filtración, y en él existen estructuras importantes para la filtración y eliminación de orina. Desembocan en los cálices renales, que vierten en la pelvis, pasando después la orina a los uréteres, a la vejiga y a eliminarse por la uretra. En el riñón se diferencian dos zonas: corteza renal, externa y oscura. médula renal, interna y clara. Vamos a definir una unidad anatómica o lóbulo renal. Es una pirámide de tejido medular con un casquete de tejido cortical. La clasificación por especies depende de su estructura: en équidos, carnívoros y pequeños rumiantes, los lóbulos se fusionan determinando un riñón unilobulado en el que se diferencian bien las distintas zonas. en suidos y bóvidos hay riñones multilobulares. En los grandes rumiantes los lóbulos son visibles desde la superficie. Cada uno tiene su corteza y su médula. El cerdo presenta una superfice externa lisa, con lobulaciones internas que determinan muchos lóbulos con su corteza y su médula. • Vías de excreción. En los riñones unilobulados, las papilas desembocan en la pelvis, que desemboca en el uréter. En los rumiantes, las papilas desembocan en cálices menores (uno en cada lóbulo), que a su vez desemboca en un caliz mayor y éste en el uréter. No presentan pelvis renal. En el cerdo las papilas desembocan en cálices menores, estos en cálices mayores, en la pelvis y por último en el uréter. • Estructura general. Diferenciamos:

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corteza. médula. El tejido medular muchas veces se extiende hacia la corteza formando radios o rayos medulares. El tejido cortical entre los radios es el laberinto cortical. En la médula distinguimos: porción medular externa. porción medular interna, con la papila. • Corteza. Diferenciamos: rayos medulares: tubos colectores. túbulos rectos proximales. túbulos rectos distales. laberinto cortical: corpúsculo renal. túbulos contorneados proximales. túbulos contorneados distales. • Medular externa. Diferenciamos: túbulo recto proximal. túbulo recto distal. túbulo delgado descendente (en nefronas largas). túbulo delgado descendente y ascendente (en nefronas cortas). túbulo colector. • Medular interna. Diferenciamos: túbulo colector. túbulo delgado. • Lobulillo renal. 2

Es un rayo medular y el tejido circundante. • Estructura histológica. • Serosa. Normalmente con tejido adiposo perirrenal. • Cápsula. Consta de tejido conjuntivo, con dos porciones: porción externa densa, con fibras elásticas y fibras musculares lisas en el gato. porción interna laxa. • Tejido intersticial. Poco desarrollado y laxo, con pocas fibras... En mayor cantidad en la zona medular y más condensado en torno a los vasos. • Nefrona. Son las unidades estructurales y funcionales del riñón. Se produce filtración en las nefronas. Su origen embrionario es diferente de los túbulos colectores. Está constituida por: corpúsculo renal: glomérulo, interno. cápsula glomerular, externa. túbulo contorneado proximal, a continuación del anterior. asa de la nefrona o asa de Henle: túbulo recto proximal. túbulo delgado, descendente y ascendente. túbulo recto distal. túbulo contorneado distal, que desemboca en el túbulo colector. Las nefronas se clasifican según su situación. Los corpúsculos renales se localizan a distintos niveles de la corteza: cerca de la cápsula. cerca de la médula. Se clasifican en:

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nefronas corticales o corticomediales. nefronas yuxtamedulares. Las nefronas corticales tienen un asa de Henle corta, que termina en la medular externa. Las nefronas yuxtamedulares son de asa larga, que termina en la medular interna. Normalmente, todas las especies tienen mezcla de ambas. En los animales de los desiertos predominan las de asa larga para la reabsorción de agua. • Corpúsculo renal. Consta de: glomérulo. Está formado por: el ovillo capilar. el mesangio, constituido por células mesangiales intraglomerulares y matriz mesangial (elaborada por ellas), además de la membrana basal glomerular. cápsula glomerular o cápsula de Bowman. Tiene las siguientes porciones: polo vascular, con una zona de entrada de la arteriola aferente y de salida de la arteriola eferente. La arteriola aferente se divide en múltiples capilares fenestrados. Son la primera estructura de la barrera de filtración y dan el ovillo capilar. polo urinario que se continúa con el túbulo contorneado proximal. • Mesangio. Consta de: células mesangiales intraglomerulares. Son células con ramificaciones, un citoesqueleto bien desarrollado y núcleos oscuros. Fabrican la matriz mesangial, con una composición parecida a la de la membrana basal. Fagocitan restos de la membrana basal glomerular que envejece, y determinadas moléculas de filtrado glomerular. membrana basal glomerular. Es el segundo elemento de la barrera, siendo una membrana muy gruesa, PAS + y con colágeno de tipo IV y proteoglicanos. Se diferencian varias zonas: una zona no electrodensa o lámina rara interna. una lámina o capa intermedia o densa. una lámina rara externa no electrodensa. Es sintetizada por células epiteliales o podocitos de la cápsula glomerular. Cuando envejece o se altera es fagocitada por las células mesangiales intraglomerulares. • Cápsula glomerular.

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La cápsula glomerular se encarga de proteger el glomérulo. Consta de dos hojas o capas: externa o parietal, formada por un epitelio simple plano y una lámina basal. interna o visceral, constituida por podocitos. Dan el tercer componente de la barrera de filtración. son células con muchas prolongaciones que surgen de un cuerpo celular donde se encuentra el núcleo. Las prolongaciones son procesos primarios, secundarios... Además emiten pedicelos, que son procesos muy pequeños y que conectan unas células con otras por interdigitación. Entre ellos se localizan unos orificios denominados ranuras de filtración por donde se produce paso selectivo de sustancias. Además estas células fagocitan determinadas sustancias. • Túbulo contorneado proximal. Es un tubo muy largo. En el glomérulo hay epitelio simple plano que va a pasar bruscamente a epitelio simple cúbico. Las células de este epitelio tienen ribete en cepillo (microvellosidades). Son células cúbicas, con un núcleo esférico basal y citoplasma acidófilo, PAS + y con una ligera estriación basal. Al microscopio electrónico vemos gran cantidad de microvellosidades para aumentar la superficie de absorción de agua, Na+... Las células están muy próximas entre si debido a que los complejos de unión están muy desarrollados. En el polo basal hay muchos pliegues para aumentar la superficie de contacto con la lámina basal. Las mitocondrias se disponen perpendicularmente a la membrana basal, produciendo energía para captar sustancias y trasladarlas a capilares intertubulares. El RE, los lisosomas y el aparato de Golgi están bien desarrollados. En el gato pueden verse muchas inclusiones lipídicas que dan un color amarillento al riñón. Su función es la absorción de agua, Na+,HCO3−, PO3=... • Asa de Henle. Consta de: túbulo recto proximal, con una estructura parecida a la anterior: epitelio simple cúbico con orgánulos menos desarrollados. membrana basal. túbulo delgado: epitelio simple plano. membrana basal. túbulo recto distal: epitelio simple cúbico, sin ribete en cepillo. lámina basal. Donde se relaciona con el corpúsculo renal, la pared se modifica determinando células de la mácula densa y aparato yuxtaglomerular del riñón. Su función es la absorción intensa de agua en la porción descendente del túbulo delgado. También se absorve Na+. 5

• Túbulo contorneado distal. Está tapizado por un epitelio simple cúbico que se dispone sobre una membrana basal. Es un túbulo más corto que el proximal y de luz más amplia. Las células son más pequeñas, habiendo una mayor densidad de núcleos. El citoplasma es más claro, no acidófilo. Pueden tener microvellosidades pero no ribete en cepillo. Los complejos de unión están menos desarrollados. Están muy desarrollados los pliegues basales y las mitocondrias asociadas a ellas. Sus funciones son la absorción de agua y sodio y la excreción de potasio. • Tubos colectores. Son estructuras tubulares con función de drenaje de la orina hacia las papilas renales. Son: túbulos colectores arqueados. Están formados por la desembocadura de los túbulos contorneados distales. A ellos desembocan uno o varios túbulos contorneados distales. A su vez desembocan en los túbulos colectores rectos. El túbulo contorneado distal asciende hacia la cortical hasta que gira y sigue una trayectoria paralela a la superficie. Ahí ya es túbulo colector arqueado. Histológicamente es: epitelio cúbico simple. células con núcleo redondeado y citoplasma muy claro, con los contornos celulares muy bien definidos. túbulos colectores rectos. Siguen una trayectoria recta y radial desde la cortical hasta la medular. Comienzan a aparecer en la cortical y ocupan toda la medular. Se anastomosan entre sí en la zona de la papila para dar conductos papilares. Histológicamente son: epitelio simple cúbico. epitelio simple cilíndrico en grandes animales, en la zona más interna de la medular. en el se diferencian dos tipos de células: células principales o claras. Son las más abundantes. Su citoplasma está poco teñido porque existen pocos orgánulos. Son más numerosas en las porciones distales. células intercalares u oscuras. Son mucho menos numerosas. Su citoplasma está poco teñido por la gran cantidad de orgánulos. Disminuyen en las porciones distales. Morfológicamente podemos verlas con dos formas: células altas, que sobresalen de las células principales. En su extremo libre presentan micropliegues de la membrana. células pequeñas y retraídas. Se ven vesículas en el polo apical. No se relacionan bien las formas con una función determinada. conductos papilares o de Bellini. Aparecen en la zona de la papila renal. Cuando los túbulos colectores rectos llegan a la papila se anastomosan con otros en ángulo agudo para formar estos conductos, que se abren en el área cribosa (zona final de la papila). Histológicamente son: epitelio simple cilíndrico. en équidos y bóvidos, epitelio de transición en las últimas porciones. 6

células claras. Apenas se ven células oscuras. Sus funciones son: drenaje de la orina. concentración / dilución de la orina. Para regular la concentración de la orina se requiere vasopresina. Ante éste estímulo, la orina se concentra por absorción de agua. • Aparato yuxtaglomerular. Es una estructura que se localiza en el polo vascular del corpúsculo renal. Tiene como principal función regular la presión arterial. El polo vascular es importante porque entran en contacto las arteriolas con el túbulo contorneado distal. Está formado por: arteriola aferente. arteriola eferente. células yuxtaglomerulares. mácula densa. células mesangiales extraglomerulares. • Células yuxtaglomerulares. Tienen su origen en las células musculares lisas de la pared de la arteriola eferente. Se transforman en células mioepiteloides o células yuxtaglomerulares. Son poligonales, su núcleo es redondeado y su citoplasma está lleno de gránulos de distinto tamaño que contienen renina. Uno de los polos está en contacto con la lámina basal del túbulo contorneado distal. • Células de la mácula densa. Situadas en el túbulo contorneado distal. Son células epiteliales altas (cúbicas altas o cilíndricas). Son más estrechas que las del túbulo contorneado distal y más intensamente teñidas. Se localizan cerca de las células yuxtaglomerulares y de las mesangiales extraglomerulares. Su función es sensorial, captando estímulos en la orina. Son sensibles a los cambios en la concentración de sodio y cloruro. No se conoce que tipo de relación morfológica establecen con las demás células. • Células mesangiales extraglomerulares o de Polkissen. Se localizan entre las dos arteriolas y se continúan con el mesangio intraglomerular. Tienen forma poligonal. Presentan uniones porosas en las membranas que facilitan la comunicación de las células entre si y con las células yuxtaglomerulares. Su función concreta no se conoce. Se cree que es comunicar cambios en la concentración de sodio y cloruro a las células yuxtaglomerulares. • Función del complejo yuxtaglomerular. Regular la presión arterial por liberación de renina por parte de las células yuxtaglomerulares. Esta liberación se produce por:

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estímulo directo, detectando disminución en la presión de filtrado. a nivel de la orina se detecta el incremento de concentración de sodio y cloro. estímulo parasimpático por disminución de la presión arterial en otras partes. • Vascularización del riñón. Al riñón le llega la sangre a través de una única arteria renal con origen en la aorta abdominal y que ingresa por el hilio. En el interior se divide en varias ramas o arterias interlobulares, que irrigan a un único lóbulo renal y que son independientes entre sí, sin anastomosarse y que ascienden hasta la corteza. Si un émbolo llega a nivel de la arteria interlobular, la obstruye, y esa zona se necrosa por falta de irrigación. A nivel de la unión corticomedular, la arteria interlobular gira y va paralela a la superficie del riñón. Esta es la arteria arqueada o arciforme. Esta va a dar arterias interlobulillares radiales hacia la cortical. De éstas salen arteriolas aferentes que van a formar parte del corpúsculo renal. De ahí sale la arteriola eferente, que se divide en gran cantidad de capilares formando el plexo peritubular cortical. La medular recibe irrigación a partir de las arteriolas eferentes que salen de los corpúsculos más cercanos a ella. Algunas arteriolas bajan hacia la medular en línea recta. Estas son arteriolas rectas falsas y se dividen en un plexo peritubular medular. Además, a partir de la arteria arqueada pueden salir vasos perpendiculares hacia la medular: arteriolas rectas verdaderas. A la cápsula le llega la sangre a partir de las arterias interlobulillares, que forman el plexo capsular. El retorno venoso sigue más o menos el mismo esquema. En la cortical se forman pequeñas venas que desembocan en la vena interlobulillar. En la médula surgen vénulas rectas que desembocan en la vena arqueada. Del plexo capsular surgen venas estrelladas, justo por debajo de la cápsula. En el gato están sobre la superficie y se ven macroscópicamente. Van a drenar a la vena interlobulillar, ésta a la vena arqueada, a la interlobular y a la renal. Respecto a la circulación linfática, se localizan vasos sobre todo en el intersticio y en la cercanía de las arterias. • Inervación. De tipo vegetativa, sobre todo simpática. Se cree que pueden llegar terminaciones nerviosas al glomérulo, aunque no se ha podido demostrar. • Estructura del riñón de las aves. Las aves no tienen pelvis renal ni vejiga urinaria, a excepción del avestruz que sí tiene vejiga. Los riñones son triblobulados: lóbulo craneal. lóbulo medio. lóbulo caudal.

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Poseen cápsula, nefronas corticales y yuxtamedulares iguales que en mamíferos, aparato yuxtaglomerular y sistema tubular. El sistema de conductos varía un poco: el túbulo contorneado distal desemboca en el tubo colector, y este en el conducto colector perilobulillar, que recoge orina de varios lobulillos. Este conducto desemboca en los tractos medulares, que van al cono medular y a los uréteres. El epitelio es simple cúbico o cilíndrico. En el uréter es pseudoestratificado.

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