Crecimiento y diferenciación

Fisiología del crecimiento

• Crecimiento + diferenciación = desarrollo • Crecimiento: Cambio de tamaño • No se refiere solo a volumen, sino que también a peso, número de células, cantidad de protoplasma y complejidad

Angela Blanco Balbontín

• Crecimiento: cambio irreversible en tamaño de una célula, órgano u organismo, proceso que implica que el vegetal tome del medio sustancias como agua y minerales que utilizará en la síntesis de productos complejos para aumentar la masa viva de la célula y por consiguiente su tamaño • Diferenciación: Proceso en el que las células adquieren una forma y una función determinada

Crecimiento y diferenciación

Crecimiento y diferenciación

• Sólo crecimiento: callo

• Sólo diferenciación vernalización

Crecimiento y diferenciación • Algunos meristemas, como los apicales de tallo y raíz, pueden permanecer en forma embrionaria hasta cientos de años y se consideran meristemas indeterminados • Los meristemas de las yemas de flor y hoja tienen un corto período embrionario para luego diferenciarse en un órgano y se consideran meristemas determinados

• El crecimiento de las plantas se limita a las zonas donde se agrupan células producidas por la división celular, denominadas meristema • La división celular no implica aumento de tamaño

Crecimiento y diferenciación • Algunos meristemas se originan durante el desarrollo post embriótico • Los meritemas de la raíz y del brote apical formados durante la embriogénesis son llamados meristemas primarios • Después de la germinación, la actividad de esos meristemas primarios generan los tejidos primarios y órganos que constituyen el cuerpo primario de la planta

Etapas del crecimiento y desarrollo

• La mayoría de las plantas también desarrollan una variedad de meristemas secundarios durante el desarrollo postembriótico • Los meristemas secundarios pueden tener una estructura similar a los primarios, pero algunos secundarios tienen una estructura bastante distinta. • Estos incluyen los meristemas axilares, meristemas de inflorescencia, meristemas florales, meristemas intercalares y meristemas laterales (cambium vascular y el cambium de corcho.

Crecimiento y diferenciación

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• No siempre la masa seca denota crecimiento (semilla en germinación)

Cuantificación del crecimiento

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longitud en una o dos direcciones diámetro Área Masa fresca (más variable) Masa seca (secado a 70 – 80ºC) No destructiva

Destructiva

Curva de crecimiento El organismo vegetal como un todo, así como sus órganos por separado, crecen con una tasa que da una curva sigmoidea Tres fases: – Fase logarítmica (tamaño por unidad de tiempo) que aumenta día tras día, probablemente porque el número de células también va aumentando en división y alargamiento – Fase lineal ya que el aumento en tamaño es constante, – Fase de senescencia. Tasa decreciente a medida que la planta alcanza su madurez y comienza a envejecer

En algunas plantas la primera fase es muy prolongada y la segunda relativamente corta de modo que éstas alcanzan una talla pequeña. Esta curva se encuentra en manzanas, peras, tomates, plátanos, frutillas, dátiles, pepinos, naranjas, paltas, melones y piñas. Las frambuesas, uvas, zarzamoras, higos, aceitunas, y carozos; poseen una curva doble sigmoídea, donde después de una parte de senescencia, vuelve a haber un crecimiento logarítmico

Relación tallo/raíz durante el crecimiento

• Este efecto enanizante de ciertas raíces sobre el injerto puede deberse, más a factores hormonales que nutricionales. Una reducción en el flujo de giberelina de la raíz a las ramas estimula la formación de yemas florales.

• Los portainjertos enanos y semienanos, difieren en su comportamiento de las raíces normales. En los portainjertos enanos el flujo de nutrientes del injerto a la raíz es restringido e impide su desarrollo normal lo que, a su vez, limita la capacidad de absorber agua y minerales con un efecto enanizante en la parte aérea.

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• Cuantificación en aumentos de volumen o masa midiendo:

• División celular (mitosis + citocinesis) – Periclinal (paralela al perímetro) – Anticlinal (perpendicular a la superficie más cercana)

• Crecimiento celular (aumento de volumen) • Diferenciación celular (especialización)

Relación tallo/raíz durante el crecimiento • El tallo y la raíz son interdependientes • EL tallo obtiene agua y minerales a través del sistema radical y la raíz • La raíz depende del tallo para recibir las sustancias transportadas • Se comprobó en experimentos con trigo que durante el principio del desarrollo, el crecimiento de la parte aérea aumenta a la par del crecimiento del sistema radical, teniéndose una relación tallo/raíz menor de 1. • La relación puede romperse por: – humedad del suelo (aumenta la raíz y decrece al tallo) – estado del desarrollo del vegetal; en trigo la relación parte aérea/raíz, en peso seco, es menor durante la floración que en la madurez.

Dominancia apical

Dominancia apical

– Inhibición completa o parcial del desarrollo de las yemas laterales por influjo de la yema apical propia de tubérculos, rizomas, bulbos y cormos, también llamada inhibición correlativa, – Supresión del desarrollo de una o más ramas secundarias por influjo de una rama dominante

• El meristema apical se va alejando de la raíz, recibiendo menos nutrientes, sin embargo crece más que las ramas laterales • Hulmán analiza así:

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Hay evidencia de que la aplicación de citocininas en diversas especies rompe la inhibición de las yemas lo que sugiere que este fenómeno puede deberse a deficiencia de citocininas de la citocinina requiere la presencia del tejido adyacente a la yema. Se piensa que la deficiencia de citocininas en las yemas laterales es causada por su desplazamiento acropétalo provocado por las auxinas producidas en el ápice. Las giberelinas no tienen, al parecer, un efecto directo sobre el rompimiento de la inhibición de las yemas pero si sobre el desarrollo de las yemas en actividad, además no se conoce a fondo su participación en el fenómeno de inhibición correlativa. Etileno podría ser el responsable del mantenimiento del desarrollo de yemas salidas de la inhibición, pero aún es una hormona poco estudiada.

Retraso del crecimiento • Existen productos ocupados para el retraso del crecimiento en distintos cultivos en busca de beneficiar la producción de fruto. • También el uso de altas dosis de daminozide en huertos de manzano, ha aumentado el número de raíces y reduce el diámetro y el número de brotes laterales • Existen informes contradictorios sobre los efectos del daminozide en la nutrición mineral del manzano pues se dice que éstos aparentemente varían con la edad del árbol, tiempo de aplicación y otros factores ambientales.

Dominancia apical • La inhibición correlativa, por su parte, fue explicada en base a la competencia entre nutrientes y el meristema apical que, al ser más activo que aquéllos, se convirtió en sitio de alto consumo y dejó desprovista de nutrientes a las yemas que pronto entraron en letargo; posteriormente esta hipótesis fue llamada la teoría meristemática. • La manera en que las auxinas estimulan diferencialmente, según su concentración, a los meristemas de raíz, tallo y yemas, dio lugar a una explicación hormonal de la inhibición correlativa. • En la actualidad no puede considerarse al IAA como el único factor en la dominancia, pues se requiere una cantidad de dicho ácido mil veces superior a la endógena para mantener en inhibición a las yemas laterales lo mismo que para ejercer un efecto directo sobre el crecimiento de la yema lateral; la fuente de IAA debería estar muy cercana a ella

Dominancia apical • El estudio del fenómeno y de la acción combinada de las diversas hormonas debe involucrar dos aspectos: – La identificación y cuantificación de las hormonas por medio de la cromatografía y espectrometría de masa para tener resultados de mayor validez, y – La correlación de las concentraciones de las hormonas con otros aspectos como localización, síntesis, metabolismo, efecto del ambiente, etc.

Retraso del crecimiento

• La dominancia apical funciona en mayor o en menor grado en la mayoría de las plantas, en forma extrema determina el hábito de crecimiento columnar, excurrente o monopódico de las plantas. • Muchas plantas caracterizadas por formas arbustivas o por denso crecimiento de las ramas laterales tienen una dominancia apical muy escasa. • Esta también afecta la forma del sistema radical causando el desarrollo de una raíz pivotante, y en su ausencia de una raíz fibrosa o fasciculada

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Recientemente han aparecido otros productos reductores del crecimiento en duraznero, cerezo, cítricos y manzano como el MyB 25-105 y el PP-333 aplicados de 500 a 1500 ppm estos productos se aplican por lo general a las dos semanas de haber brotado las yemas florales la reducción del crecimiento vegetativo se acompaña, en la mayoría de los casos, de un aumento en el cuajado del fruto lo mismo que una notable reducción en el fenómeno de alternancia o añerismo El paclobutrazol ha tenido también buenos efectos en mandarina, acortando la longitud de tallos y ramas sin que descienda el número de hojas y, en general, aumentando el rendimiento kilogramo de fruto/árbol

Retraso del crecimiento • En tabaco la emisión de flores es indeseable para la calidad de la hoja, así como la emisión de brotes laterales (chupones) que sigue al corte de la inflorescencia (capa). • Algunas auxinas han mostrado cierto efecto inhibidor de las yemas laterales, el producto estándar para este fin es la MH pero se han suscitado problemas de tipo sanitario y de contaminación por la presencia de residuos en el tabaco procesado.

Crecimiento y diferenciación

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Retraso del crecimiento En papa la aplicación de daminozide a 2000 ppm, justo antes de la formación de las flores, determina plantas más compactas y con mayor número de tubérculos. en cultivos que es deseable inducir un gran desarrollo vegetativo, como en los cultivos forrajeros; la aplicación de GA3 a 0.5 y 5.0 mM en girasol cultivado incrementó 10 veces la longitud del primer entrenudo. En gramíneas puede ser ventajoso tener cultivares enanos o provocar el enanismo (mayor densidad, más fertilización sin problemas de tendido por crecimiento excesivo, etc.) reduciendo la altura sin alterar el número de espigas o producción de grano. el césped de los campos de golf, canchas deportivas y jardines se puede aplicar un inhibidor o retardador del crecimiento del grupo de las morfactinas: el clorflurenol que aplicado en primavera o poco después de cortar el césped retarda el crecimiento durante meses.

Morfogénesis: Ontogenia Z Morfos= Forma Z Genesis= origen, principio Z Morfogénesis=

Embriogénesis

Z Ontogenia: Desarrollo de un individuo hasta que completa su ciclo vital

Ontogenia

Angela Blanco Balbontín

Z Pueden definirse las siguientes etapas: Z Embriogénesis, Z Formación de semillas, Z Germinación de semillas, Z Desarrollo vegetativo, Z Desarrollo reproductivo, Z Senescencia Z Muerte de la planta.

Z EL proceso de desarrollo conocido como embriogénesis inicia el desarrollo de la planta. Z La embriogénesis se inicia con la unión de la esperma con un huevo, formando un cigoto unicelular, algunas células somáticas también pueden hacer embriogénesis durante circunstancias especiales. Z Entender la embriogénesis es la clave para entender el desarrollo de las plantas. Z La embriogénesis transforma el cigoto unicelular en un embrión vegetal multicelular miscoscópico. Z Un embrión completo tiene el cuerpo básico de la planta madura y muchos de los tipos de tejidos del adulto, en una forma rudimentaria

Z La doble fertilización es única en angiospermas. Z Además del esperma que se une con el huevo formando el cigoto, otra esperma se une a dos nucleos polares para formar un endosperma con núcleo triploide, que también se desarrolla. Z Este tejido suple de alimento al embrión en crecimiento

Polaridad Z Las células vegetales perciben su posición. Z Además, las células pueden percibir y actuar de acuerdo a la información para su ambiente y alterara la polaridad y redirigir el crecimiento cuando es necesario. Z Las células que son inicialmente apolares, como los cigotos, esporas y granos de polen, pueden volverse polarizadas e iniciar el crecimiento del brote.

Z Las plantas difieren de los animales en su embriogénesis en que no generan directamente los tejidos y órganos del adulto. Z La embriogénesis de las angiospermas, forman un cuerpo rudimentario, consistente en un eje embrionario y dos cotiledones (si es dicotiledónea) Z Establece los meristemas primarios. Estos después de la germinación, se volverán activos y comenzarán a generar los tejidos y órganos del adulto. Z Existen dos patrones de desarrollo básico que persisten y se pueden ver fácilmente en las plantas adultas: 1. El patrón de desarrollo axial apical-basal 2. El patrón radial de los tejidos que se encuentran en tallos y raíces.

Algunos estados de desarrollo del embrión

Formación de semilla Z Con la fertilización también se inician otros tres programas de desarrollo: endosperma, semilla y fruto. Z La embiogénesis y el desarrollo del endosperma ocurre en paralelo con el desarrollo de la semilla, y el embrión es parte de la semilla. Z El endosperma puede ser parte de la semilla madura, pero en algunos casos desaparece cuando el desarrollo es completado Z La embriogénesis y el desarrollo de las semilla, son procesos integrados, en conjunto son iniciados por la doble fertilización Z Cuando se completa, la semilla y el embrión se vuelven dormantes y pueden sobrevivir por largos periodos que son desfavorables para el crecimiento. Z La habilidad de formar semilla es una de las claves de los sucesos de evolución de las angiospermas sobre las gimnospermas.

Patrón axial Z Casi todas las plantas exhiben polaridad axial en sus tejidos y sus órganos, formando un preciso eje polarizado y lineal. El meristema del brote apical es uno de los finales del eje y el meristema apical de la raíz es el otro. Z En el embrión y la semilla, uno o dos cotiledones están adheridos justo después del meristema apical. Z A continuación está el hipocotilo, seguido por la raíz, el meristema apical radicular y la punta de la raíz. Z Este patrón es establecido durante la embriogénesis. Z Los dos ápices tienen distintas propiedades fisiológicas y estructurales.

Patrón axial

Patrón radial

Patrón radial

Meristemas

Z En tallos y raíces los tejidos están dispuestos en un patrón radial extendiéndose desde afuera del tallo (o la raíz) hacia el centro Z Si uno examina una raíz en corte transversal, se pueden ver tres tejidos en anillos concéntricos, dispuestos a lo largo del eje radial.

Meristemas

Z Durante el desarrollo postembriónico se pueden producir meristemas secundarios, que pueden tener estructura similar al primario o no. Z Este incluye los meristemas axilares, meristemas de inflorescencia, meristemas florales, meristemas intercalares y meristemas laterales (Cambium vascular y cambium de corcho)

Z Una capa de células epidermales cubre el cilindro del tejido cortical (cortex), que es el revestimiento del cilindro vascular (endodermis, periciclo, floema y xilema) Z El protoderma es el meristema que produce la epidermis, el meristema fundamental produce el futuro cortex y la endodermis y el procambium es el que da origen al tejido vascular primario y cambium vascular.

Z Los meristemas son poblaciones de pequeñas células isodiamétricas con características embriónicas. Z Un meristema mantiene las características embriónicas indefinidamente Esta habilidad se debe a que no ocurre una diferenciación y retienen la capacidad de división celular, por lo que el meristema se mantiene vegetativo Z Los meristemas apicales de la raíz y los brotes se forman durante la embriogénesis y se llaman meristemas primarios. Después de la germinación, la actividad de estos meristemas primarios genera los tejidos primarios y órganos que constituyen el cuerpo primario de la planta.

Meristemas

Z Cambium de corcho: Es una capa meristemática que desarrolla cálulas maduras del cortex y el floema secundario.

Meristemas

Z La división celular en el periciclo establece los meristemas secundarios que crecen a través del cortex y la epidermis, estableciendo un nuevo eje de crecimiento

Z Las raíces laterales comienzan a desarrollarse a cierta distancia de la punta de la raíz.

Z En el centro quiescente rara vez hay división celular, pero si se daña el meristema se vuelve activo y puede regenerar cualquiera de sus partes Z La zona meristemática está justo después de la cubierta de la raíz, produce sólo un órgano, la raíz primaria

Z Cambium vascular: Es un meristema secundario que se diferencia desde el procambium a través del cilindro vascular.

Z Meristema de ramificación de raíces: Tiene la estructura del meristema primario de la raíz, pero se forma desde las células del periciclo en regiones maduras de la raíz. Las raíces adeventicias también se producen de este tipo de meristemas, al cortar y enraizar para propagar una planta

Z Meristema axilar: Formado en las axilas de las hojas y son derivados del meristema apical. El crecimiento y desarrollo de estos produce ramas desde el eje principal de la planta. Z Meristema intercalar: Es encontrado a través de los órganos, cerca de sus bases. En las hojas y tallos de pastos permite que sigan creciendo luego de cortarlos o de ser consumidos por las vacas.

Formación de la raíz Z La germinación de la semilla comienza con la salida de la radícula (raíz embrionaria) Z Las células más viejas de la cubierta de la raíz, están en la parte distal Z La cubierta de la raíz protege el meristema cuando avanza y actúa como sensor del gravitropismo. Z Secreta una sustancia gelatinosa llamada mucigel, que lubrica la raíz por su trayecto por el terreno Z El mucigel alberga microorganismos y es probable que influya en formación de micorrizas y nódulos radicales, así como en la absorción de iones.

Z La zona de elongación, sitio de rápida y extensiva elongación. También algunas células pueden seguir dividiéndose, pero la tasa decae progresivamente con el incremento de la distancia desde el meristema Z La zona de maduración es la región en que las células adquieren sus características diferenciadas. Las células de esta zona ya no se dividen ni elongan.

Z Desarrollo de cambium vascular a partir de células procambiales situadas entre el floema primario y el xilema primario, en la zona de pelos de la raíz Z El cambium produce nuevas células de xilema (que se expanden hacia el interior) y de floema (que se expanden hacia el exterior). Es el principal responsable de la mayor parte del aumento de la anchura de las raíces Z La mayoría de las monocotiledóneas no forman un cambium vascular

Estructura del ápice vegetativo del brote

Z El crecimiento secundario del cambium vascular, lo convierte en cambium de corcho en el periciclo que se vuelve un cilindro completo que forma corcho hacia el exterior y corteza secundaria hacia el interior Z La epidermis, la exodermis, la corteza original y la endodermis; se desprenden, dejando xilema en el centro, cambium vascular, floema, corteza secundaria, cambium de corcho y células de corcho en la raíz madura. Z Las células de corcho contienen suberina, que es repelente al agua, y aumenta a medida que crece el sistema de raíces

Z El meristema del brote apical está ubicado en el extremo de la punta del brote, pero está rodeado y cubierto por hojas inmaduras. Estas son las hojas más jóvenes producidas por la actividad del meristema.

Desarrollo de la hoja

Z Las células del tallo son células indiferenciadas. Cuando estas se dividen, en promedio, una de estas células hijas mantiene esta capacidad, mientras las demás se diferencian Z El meristema apical vegetativo genera tanto el tallo como los órganos que salen de él (hojas y yemas laterales)

Desarrollo de la hoja

Z Organogéneisis: Células “fundadora de hoja” se divide rápidamente, formandoel primordio floliar que crece y se desarrolla como hoja Z Desarrollo de subórganos: Las diferentes regiones del primordio adquiere identidad de partes específicas de las hojas. La diferenciación ocurre en tres ejes: dorsiventral, proximodistal y lateral

Z El brote apical consiste en el meristema apical, más los primordios foliares, no incluye ninguno de los otros órganos derivados.

Z Las hojas son los órganos de fotosíntesis Z Es altamente variable el tamaño y las formas de las especies, en general las hojas son delgadas, planas con polaridad dorsiventral (contrasta con el del tallo) Z Además presenta crecimiento determinado Z Etapas: Organogénesis, desarrollo de los subórganos, diferenciación de los tejidos

Desarrollo de la hoja Z Diferenciación de tejidos: Como las hojas desarrollan crecimiento, tejidos y células se diferencian. Z Epidermis: células epidérmicas, tricomas y células de guarda. Z Mesófilo: células fotosintéticas y elementos vasculares.

Flores Z La mayoría de las angiospermas producen flores perfectas (bisexuales) que contienen partes funcionales femeninas y masculinas. Z También producen flores imperfectas (Estaminadas: Masculinas y Pistiladas: Femeninas) y estas se pueden encontrar de dos formas:

Z El patrón con que la forma del primordio está determinada es genético Z La disposición depende de la filotaxis. Z Hay 3 tipos principales: Z Alternada: Una hoja simple es iniciada en cada nudo Z Opuesta: las hojas se forman en pares opuestos del tallo Z Verticilada: Más de dos hojas en cada nudo

Morfogénesis: Totipotencialidad

Z Antesis es la apertura de las flores, quedando disponibles para la polinización. Z Después de la polinización, los pétalos se marchitan, mueren y caen Z Esto ocurre por un transporte acelerado de solutos, junto con agua, que producen una deshidratación. Generalmente este transporte es hacia el ovario y otras partes de la planta.

Morfogénesis: Fase juvenil

Z Dioicas: dioico=dos casas= cada sexo en una flor distinta, en individuos distintos (Arces, palmeras, espinaca). Z Monoicas (una casa), teniendo las flores imperfectas en el mismo individuo (Maíz, zapallo)

Z Algunas plantas entran en fase de crecimiento rápido, en la cual no suele ser posible inducir la floración. Z En algunas especies hay evidente por la diferencia característica de la forma de las hojas. Z La duración de la fase, con respecto a floración, depende de la especie. Z También puede afectar en la capacidad de formar raíces adventicias.

Z Las células a lo largo de la planta, presentan todo el material genético de ella Z Existen células que, gracias a eso, no siendo embrionarias, se pueden desdiferenciar para formar estructuras distintas al órgano en que se encuentran. Z La totipotencialidad permite regenerar tejidos a partir de tejidos cercanos y reproducirse vegetativamente. Z Esta es la base de la embiogénesis somática, en la cual, células somáticas (no reproductoras) se pueden transformar en plantas diferenciadas a través de etapas embirológicas.

Etapas de desarrollo de una planta

Morfogénesis: Totipotencialidad

Etapa juvenil

Angela Blanco Balbontín

Etapas del desarrollo de una planta

Z Las células a lo largo de la planta, presentan todo el material genético de ella Z Existen células que, gracias a eso, no siendo embrionarias, se pueden desdiferenciar para formar estructuras distintas al órgano en que se encuentran. Z La totipotencialidad permite regenerar tejidos a partir de tejidos cercanos y reproducirse vegetativamente. Z Esta es la base de la embiogénesis somática, en la cual, células somáticas (no reproductoras) se pueden transformar en plantas diferenciadas a través de etapas embirológicas.

ZDe forma más simple y general podemos encontrar tres etapas marcadas en la ontogenia de una planta:

Juvenilidad

Z En algunos árboles se puede observar que la zona basal es más juvenil que la superior. Z Por ejemplo en los Eucaliptus las hojas basales mantienen la forma inmadura (A) con respecto a las hojas de más arriba (B).

Gradiente de madurez

ZEtapa juvenil ZEtapa de madurez. ZEtapa de envejecimiento.

Z Algunas plantas entran en fase de crecimiento rápido, en la cual no suele ser posible inducir la floración. Z Las plantas sólo son sensibles a las condiciones de inducción floral una vez que han alcanzado una determinada edad o un tamaño mínimo Z En algunas especies es evidente por la diferencia característica de la forma de las hojas. Z La duración de la fase, con respecto a floración, depende de la especie. Z También puede afectar en la capacidad de formar raíces adventicias.

Z Se refiere a la condición de la planta que se encuentra en estado juvenil. Z La duración de este período es muy variable, desde unos pocos días o semanas en plantas herbáceas hasta varios años en plantas leñosas. Z La duración es relevante desde el punto de vista productivo (agrícola) Z Como el período juvenil es sobretodo producción de biomasa para la planta, es relevante en su relación con fotosintatos para la formación de estructuras reproductivas

ZPeríodo en que es capaz de florecer cuando se dan las condiciones inductivas de este acontecimiento. ZEl que una planta haya alcanzado la madurez no está determinado porque haya florecido, sino porque lo haga al recibir el estímulo adecuado. ZEs posible que una planta florezca anormalmente en estado juvenil en respuesta a determinados tratamientos químicos. ZPero si esta capacidad de floración no se mantiene después de haber desaparecido el tratamiento artificial, por ejemplo, en el siguiente ciclo de floración, entonces la planta no habrá alcanzado la fase madura.

Etapa madura

ZSin embargo la aplicación también puede implicar la recuperación de estados juveniles en leñosas maduras. ZEl ácido abscísico parece desempeñar un papel de mantenimiento de la fase adulta, evitando el rejuvenecimiento ZEn conclusión, no están muy bien determinadas cuáles son las hormonas relacionadas, ya que depende mucho de la especie

Las hormonas regulan el cambio

Z Otro ejemplo son los árboles que se vuelven caducos cuando maduran, cayendo las hojas superiores y manteniéndose las inferiores, tal como ocurre en su estado juvenil Z Esto se relaciona con el tiempo de actividad de los meristemas, en general los apicales son los que llevan ás tiempo activos y han acumulado un mayor número de divisiones celulares que los que se encuentran latentes o en estado adormecido en la parte inferior de la planta

Gradiente de madurez

ZPor tanto, la capacidad de florecer es una condición necesaria pero no suficiente para que se dé el cambio hacia el estado adulto. ZSólo si esa capacidad se mantiene sin la ayuda de ningún estímulo artificial, se puede decir que ha habido transición del estado juvenil al adulto. ZA esta transición se le suele llamar cambio de fase.

Etapa madura

Z Puede ser una ventaja interesante, ya que envía los fotosintatos hacia órganos y tejidos en crecimiento Z Esto permite aumentar su crecimiento y almacenar sustancias de reserva Z Con esto alcanza con buena capacidad de fotosintatos la entrada a su fase reproductiva

Estado juvenil prolongado

ZEl que interviene de forma más relevante es el grupo de las giberelinas, aunque depende sobretodo de la especie vegetal ZEn gimnospermas tratadas con giberelina se induce la floración precoz, aunque no es considerada como un cambio de fase, ya que esto desaparece en los años siguientes si no se repite la aplicación hormonal

Las hormonas regulan el cambio

Z Además de la capacidad de florecer o no, el estado juvenil tiene características diferenciales con respecto a las etapas maduras:

Características que pueden cambiar

Estabilidad de las fases

Otros tipos de senescencia

Z Si se propaga un árbol vegetativamente y los esquejes provienen de una rama adulta, las copias obtenidas tendrán las características adultas. Z Análogamente, si la planta se propaga a partir de material juvenil, los clones obtenidos serán juveniles. Z Existe la posibilidad que, en algunos casos, haya un rejuvenecimiento de estacas que han sido propagadas de forma madura, de forma que adoptan características juveniles nuevamente

Z Tipo de crecimiento Z Forma de la hoja Z Filotaxia Z Pigmentación foliar debida a antocianinas Z Presencia de espinas Z Ángulos de las ramas Z Caídas de hojas en otoño Z Capacidad de enraizar de esquejes y estaquillas Z Capacidad de organogénesis in vitro Z Tamaño del meristema apical

Etapa de envejecimiento

Z Senescencia de brotes aéreos en herbáceas perennes Z Senescencia estacional de hojas Z Senescencia secuencial de hojas Z Senescencia de frutos carnosos y secos (maduración) Z Senescencia cotilendones y órganos florales Z Senescencia de tipos de células especializadas (tricomas, traqueidas y elementos de los vasos)

Proceso

Z La formación de semillas y frutos está relacionada a un proceso de envejecimiento que se conoce como senescencia Z La senescencia ocurre en todas las plantas en todos los estados de desarrollo Z Depende del ciclo vital de la planta Z Las plantas de ciclo anual -> semillación -> muerte (senescencia monocárpica) Z Plantas plurianuales las diversas partes de la planta tienen un periodo de vida limitado (senescencia policárpica)

Proceso

Z Está asociada frecuentemente a la abscisión de las hojas, donde células específicas del pecíolo se diferencian y forman una capa de abscisión, con lo que se desprende el órgano de la planta Z En muchas plantas anuales, la senescencia de algunas hojas comienza durante la floración y la semillación

Z Los estímulos iniciales son diferentes, puede ser interno (monocárpica) o externos (largo del día, temperatura)

Z Las hojas viejas pierden la capacidad de funcionar eficientemente en la fotosíntesis Z La senescencia recupera una parte de las fuentes valiosas que la planta ha invertido en la formación de hojas Z Las enzimas hidrolíticas degradan muchas proteínas celulares, carbohidratos y ácidos nucleicos Z Sus componentes son recuperados por la planta a través del floema y serán reutilizados en procesos sintéticos Z También ocurre esto con minerales

Z La senescencia es un proceso diferente a la necrosis, aunque ambos llevan a la muerte Z La necrosis es la muerte debida a daños físicos, venenos u otros Z La senescencia es un proceso normal de desarrollo, dependiente de energía que está controlado por la genética de la planta. Z Aunque están programadas a morir, la senescencias se puede iniciar por factores ambientales

Senescencia

Senescencia foliar

Z Ambientales:

Parte del programa

Z Estrés (temperatura, sequía, nutricional, patógenos, daño mecánico)

ZAuxinas, citoquininas y giberelinas inhiben ZÁcido abscísico y etileno promueven

Z Edad Z Desarrollo reproductivo Z Niveles de fitohormonas

Z La senescencia es parte del desarrollo de la planta Z Se ve afectada por factores endógenos y ambientales Z Endógenos:

Senescencia foliar Z Sucesos:

Z Catabolismo de la clorofila Z Degradación de proteínas (ya no hay fotosíntesis) Z Transporte de los productos de hidrólisis

Z Se han encontrado genes que codifican las proteínas enzimáticas y la movilización de nutrientes

Senescencia de flores y frutos

Z Las hojas deben senescer en forma secuencial, ordenada y compleja para, finalmente, morir Z Es un proceso de reciclaje (de hojas viejas a jóvenes, semillas y tejidos de reserva) Z Los tejidos en torno al sistema vascular son los últimos en envejecer Z La pérdida de integridad del cloroplasto es lo primero que ocurre, mientras que lo último es la integridad del núcleo Z Del cloroplasto se obtiene el 70% de las proteínas de la hoja

Senescencia de flores y frutos

Z Senescencia del fruto

ZPérdida de clorofila ZProducción de carotenoides ZAcumulación de antocianos ZAumento de la tasa respiratoria por conversión de almidón a carbohidrato ZPérdida de firmeza por resblandecimiento de paredes celulares

Z Situaciones similares a las anteriores Z La maduración del fruto comienza después de la maduración de la semilla Z No exportan a otras partes de la planta, sino que convierten en azúcares y ácidos para dar al fruto un sabor atractivo Z Proceso antes y después de cosecharlo:

Z Senescencia floral Z Envejecimiento de la corola, pétalos y sépalos. Z Depende en muchos casos del etileno (climactéricas: clavel y rosa) Z No climactéricas: ciclamen y azucena Z Tejidos que no alcanzan madurez fotosintética en la mayoría de los casos (requieren de aporte de nutrientes) Z Proceso: ZDisminución de proteínas y RNA ZIncremento actividad hidrolítica ZDegradación de membrana ZProductos son transportados al ovario y la semilla ZDesvanecimiento del color (carotenoides y flavonoides)

Senescencia programada Z Desprendimiento de órganos de la planta Z En muchos casos se relaciona directamente con la senescencia Z Se produce en la estructura que une el órgano que va a caer a la planta (pedúnculo de frutos o pecíolo de hojas).

Abscisión

Fenología

Z Es el estudio de los fenómenos biológicos acomodados a cierto ritmo periódico como la brotación, la maduración de los frutos y otros.

Z Estudio de los eventos periódicos naturales involucrados en la vida de las plantas Z del griego phaino = manifestar

Fenología

Z Es un tipo especial de senescencia Z Tiene su base en la muerte celular programada (apoptosis) Z Proceso fisiológico dirigido a la elumminación selectiva de células específicas Z Ejemplos Z Respuesta hipersensible de las plantas frente al ataque de los patógenos Z Elementos vasculares Z Respuesta al estrés Z Células con función temporal

Fisiología de los cultivos hortofrutícolas

Fenología

Angela Blanco Balbontín

Z Fases fenológicas, son:

Z Todos estos estados son visualmente detectables.

Z Un cultivo puede no desarrollar todas sus fases fenológicas si crece en condiciones climatológicas diferentes a su región de origen.

Z Temperatura Z fotoperíodo (en el caso de especies sensibles) Z estrés hídrico,

Z El periodo entre dos distintas fases es llamado estado fenológico. Z Estas fases fenológicas están controladas principalmente por:

Z siembra, Z germinación, Z emergencia Z floración Z cosecha.

Z Los eventos adicionales observados en frutales incluyen: Z presencia de yemas, Z aparición de hojas, Z maduración de frutos, Z caída de hojas.

Plantas de ciclo bienal

Z El comienzo y fin de cada fase o etapa sirve como medio para juzgar la rapidez del desarrollo de las plantas. Z Un ejemplo de la fase visible es el caso del maíz, en el cual se ha determinado que en un periodo menor de diez días después de que la planta ha empezado a espigar, toda la población habrá espigado; Z un ejemplo de fase no visible es el almendro en él la fase se presenta cuando los frutos han alcanzado su peso máximo. Z De aquí que las fases se asocien a un determinado estado de crecimiento y desarrollo del cultivo (floración, espigación, dormancia, etc.).

Fenología

Z Planta perenne: La que vive varios años. Las plantas leñosas (árboles y arbustos) presentan una parte aérea permanente, que crece todos los años. Z En muchas herbáceas perennes (plantas vivaces) la parte aérea se renueva todos los años, perosistiendo las estructuras subterráneas (raíces, rizomas, bulbos, etc)

Plantas perennes

Z Planta anual: La que completa su desarrollo, desde la germinación hasta la fructificación y muerte en el período vegetativo que ocurre dentro de un año Z Las verdaderas anuales solo perviven año a año por sus semillas. Z Ejemplos: maíz, lechuga, poroto, coliflor, melón, arveja.

Plantas de ciclo anual

Z Poseen dos períodos:

Fenología de frutales de importancia agrícola

Z Planta bienal: Planta que completa su ciclo de desarrollo en dos años. Durante el primer año, de desarrollo vegetativo, acumulan sustancias de reserva que son utilizados en los procesos de fructificación durante el segundo año Z Normalmente el primer año la planta emite ramas muy cortas, adquiriendo forma de roseta (en disposición radial). De este modo alcanza la máxima fronda antes de comenzar la etapa reproductiva. Z Habitualmente, las bienales necesitan del estímulo del frío para poder florecer, proceso que se denomina vernalización. Z El segundo año, en primavera, crece la vara que porta las flores. El crecimiento de la vara floral imposibilita continuar con los cortes para el mercado, ya que la planta se vuelve fibrosa y pierde la calidad. Z Las plantas bienales que se crían en determinadas condiciones ambientales, o con tratamientos de hormonas vegetales pueden completar su ciclo en un solo año. Z Ejemplos: Espinaca, zanahoria, cebolla, perejil

Fenología de hortalizas de importancia agrícola

Z Período de descanso invernal: en especial los caducifolios requieren de un periodo anual de descanso. Este periodo coincide en los perenifolios con la época de secas y en los de hoja caduca con el del otoño y la época invernal; el árbol no muestra actividad vegetativa aparente y tampoco hay crecimiento ni floración a pesar de que las condiciones ambientales sean favorables Z Período de actividad vegetativa: Es el lapso de tiempo comprendido entre los primeros síntomas apreciables de actividad, a fines del invierno y principios de primavera y el termino de la misma a finales del otoño. El árbol realiza intensamente todos los procesos fisiológicos, lo cual implica el desarrollo vegetativo de brotes, ramas, engrosamiento de ramas y troncos y la aparición de flores y frutos.

Ciclo anual de frutales de importancia agrícola Z 1. Hinchazón de las yemas, (generalmente yemas florales se hinchan antes que las vegetativas). Z 2. Desborre separación de escamas y brácteas (aparición de las primeras hojas en crecimiento y del tallo inicial) Z 3. Crecimiento de la longitud de brotes, la aparición y desarrollo de hojas y la formación de yemas axilares (temperatura) Z 4. Floración y fructificación (los frutos son la base de la producción).

Ciclo anual de frutales de importancia agrícola Z Crecimiento de otoño o segundo crecimiento, (menor intensidad que el de primavera); los brotes alcanzan su tamaño normal y termina con el inicio del reposo invernal. Z La actividad radicular es mayor que la de la parte aérea debido a que las temperaturas del suelo favorecen el crecimiento de la raíz, se alcanza 2 ó 4 semanas antes del desborre, mientras que el termino de la actividad radicular tiene lugar 2 ó 3 semanas después de la caída de las hojas.

Aspectos generales de la reproducción sexual y asexual Z Órganos especializados para reserva de nutrientes.

Z Natural Z Métodos Artificiales Z Uso de los órganos especializados Z División de plantas Z Acodos Z Propagación por Estacas Z Micropropagación

Ciclo anual de frutales de importancia agrícola Z Estados fenológicos de las yemas florales: Z Botón verde: Se aprecia la flor todavía envuelta por los sépalos. Z Botón rosa: Empieza a aparecer las puntas de los pétalos de la flor. Z Plena floración: La flor esta completamente abierta dejando ver los órganos reproductores Z Caída de sépalos: Se ha producido la fecundación los pétalos se marchitan y se desprenden. Z Cuajado de fruto: Los efectos de la fecundación se hacen aparentes se aprecia un fruto pequeño

Aspectos generales de la reproducción sexual y asexual Z Reproducción de individuos.

ZSemillas

Z Sexual

ZVegetativa

Z Asexual

Aspectos generales de la reproducción sexual y asexual Z Órganos especializados. Z Tallos:

Z Bulbos Z Cormos Z Rizomas Z Raíces Tuberosas

Z Raíces:

Bulbos Z Definición botánica: Tallo Modificado de entrenudos muy cortos y hojas modificadas reservantes (catáfilas) y protectoras. Tipos: Z Tunicado (Tulipán, Amarilis) Z Escamoso (Lilium)

Bulbo Escamoso: Lilium

Cormo: Gladiolo

Raíces adventicias

Bulbo hijo

Tallo floral viejo

Otros bulbos axilares

Yema Floral

Escamas

Bulbo Tunicado: Tulipán

Túnica

Plato Basal

Bulbo hijo central

Cormos Z Ej. Gladiolo

Bulbo nuevo capaz de florecer

Z Tallo modificado reservante de entrenudos muy cortos, cubierto sólo de catáfilas secas protectoras.

Rizomas

Z Ej. Alstroemeria, Lirio

Z Tallo modificado subterráneo engrosado con yemas axilares y terminales y raíces adventicias. Z Puede ser horizontal o vertical

Rizoma: Alstroemeria

Tubérculo: Papa

Rizoma

Tubérculo

Tubérculo Originario

Raíces adventicias

División de plantas Z División de macollos Z Ej. Anémona japonesa

Z División mecánica Z División de yemas agrupadas en la base de la planta.

Tubérculos Z Ej. Papa, Topinambur

Z Engrosamiento de un tallo modificado (rizoma/estolón) Z Presencia de yemas (“ojos”)

Raíces Tuberosas Z Raíz modificada, engrosada con yemas aéreas en el extremos proximal y raíces fibrosas en el extremo distal. Z Ej. Dalia

Acodos Z Formación de raíces en tallos unidos a la planta madre. Z Acodo Simple y compuesto:

Z Se entierra parte del tallo a fines de invierno (tallo en crecimiento) Z Separación de la planta madre en otoño o antes del inicio del nuevo crecimiento

Acodo Z Tallos

Propagación por Estacas Madera dura. Madera parcialmente madura. Madera de crecimiento nuevo. Estacas herbáceas.

Micropropagación

Z Trozos pequeños de raíz. Z Sólo en algunas especies.

Z Raíces

Z Hoja con pecíolo, yema axilar y tallo. Z Requiere alta humedad (Camelia, azalea).

Z Hojas y yema

Z Lámina de la hoja (con o sin pecíolo). Z Sólo en algunas especies (Begonia).

Z Hojas

Z Z Z Z

Z Acodo Aéreo (Mugrón) Z Especies tropicales Z Primavera-verano sobre tallos de crecimiento del año anterior. Z Anillado, aplicación de enraizante, sustrato liviano y envolver con plástico para mantener alta humedad. Z Se separa de la planta madre cuando se ven aparecer raíces. Z Reducir la parte aérea y plantar.

Micropropagación

Micropropagación

Z Se puede ocupar como una herramienta de propagación vegetativa rápida de cualquier tipo de planta, presente o no problemas de propagación por otros métodos. Z Permite obtener y conservar en stock, material libre de virus y otros patógenos, facilitando los programas de mejoramiento e ingeniería genética. Z Posibilita la producción y extracción de sustancias químicas a partir del cultivo de tejidos específicos

Micropropagación

Z Cultivo en ambiente estéril (in vitro) Z Medio de Cultivo acuoso/semi sólido Z Luz y temperatura controlada

Angela Blanco Balbontín

Z Los cultivos de tejido vegetal son iniciados utilizando pequeños órganos o pedazos de tejidos que son usados son llamados explantes. Z La parte de la planta madre desde donde son obtenidos los explantes dependen de: Z el tipo de cultivo in vitro a iniciar Z el propósito del cultivo Z especie de planta utilizada.

Condiciones de asepsia

Z Agua destilada Z Nutrientes Z Vitaminas Z Carbohidratos (azúcares) Z Agente gelificante (opcional): agar

Medio de Cultivo

Z Consta básicamente de cuatro etapas:

Proceso de micropropagación

Z Esterilización del medio de cultivo: calor húmedo y presión (autoclave) Z Esterilización del ambiente de trabajo. Z Instrumentos y manipulador

Condiciones de asepcia

Etapa I: Establecimiento (iniciación)

Z Etapa I: Establecimiento y Estabilización Z Etapa II: Multiplicación de brotes Z Etapa III: Formación de raíces Z Etapa IV Aclimatación

Z Esterilización del ambiente de trabajo Z Uso de cámara de flujo laminar Z Esterilización manipulador

Proceso de micropropagación

Z Objetivo: colocar el explante exitosamente en un cultivo aséptico, evitando la contaminación y entregando un ambiente que promueva la producción de brotes Z La desinfección del explante es necesaria para evitar problemas de patógenos, los que pueden incluir hongos, y bacterias en la superficie del explante. virus y viroides sistémicos y otros patógenos internos.

Etapa I: Establecimiento (iniciación)

Z Una vez terminada la iniciación, los frascos con explantes se colocan en cámara de crecimiento con fotoperíodo y temperaturas controladas Z Evaluación de estabilización y contaminación

Etapa I: Establecimiento (cámara)

Etapa IV: Aclimatación

Z Se pueden colocar en medios de cultivo con hormonas adicionadas (depende de especie)

Etapa II: Multiplicación de brotes

Proceso de desinfección

Etapa III: Enraizamiento

Z Los contaminantes externos están presentes en el aire, superficie de las plantas, mesas, manos, etc. Z Las esporas se mueven por medio de las partículas de polvo. Z Se deben desinfectar los explantes, las herramientas, y el área de trabajos para remover este tipo de contaminantes. Z La desinfección requiere el uso de químicos que son tóxicos a los microorganismos, pero relativamente inocuos para el material vegetal. Z Desinfectantes efectivos pueden ser el hipoclorito de calcio o el hipoclorito de sodio.

Z En la Etapa III se acondiciona la explant para incrementar su potencial de aclimatación y sobrevivir a través del transplante. Z Muchas veces la Etapa III es omitida y los explantes son enraizados directamente desde la etapa II. Esto depende de si la especie es de fácil enraizamiento y del cultivador.

Z Esta etapa involucra el cambio desde la condición heterótrofa a autótrofa y la aclimatación de la microplanta al ambiente externo Z Es una etapa extremadamente importante. Si no es realizada cuidadosamente, la transferencia puede resultar en una pérdida significativa del material propagado. Z Esto debido a dos características de las plantas in vitro

Z Brotes con:

Etapa IV: Aclimatación

Etapa IV: Aclimatación

Z alta humedad Z baja intensidad lumínica (menor cantidad de cera epicuticular) Z En algunas plantas los estomas de las hojas producidos in vitro pueden ser atípicos e incapaces de completar el cierre bajo condiciones de baja humedad relativa. Z Plantas de cultivo de tejido pierden agua rápidamente cuando son cambiadas a condiciones externas

Z Heterótrofas

Z Proliferación de yemas del rizoma: medio MS + 1PM de BAP + 5PM de paclobutrazol, pH 5,8 (medio PYR). Duración de la etapa: 30 días.

Z Inducción de las yemas y raíces del rizoma: medio MS + 1PM de BAP + 10PM de paclobutrazol, pH 5,8 (medio IYR). Duración: 50 días.

Z Multiplicación de brotes: medio MS + 1PM de BAP, pH 5,8 (medio MB). Duración de la etapa: 30 días.

Multiplicación

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea

Z La aclimatación puede comenzarse cuando las plántulas aún están in vitro o cuando pasan a suelo. Z Cuando las plantas son tomadas desde la Etapa II, el enraizamiento ocurre completamente en la Etapa IV. Z Son plantados en bandejas o macetas con una mezcla de suelo esterilizada y con buen drenaje, y alta humedad. Z Se puede usar sistemas como neblina, “domos”, “tiendas”; para introducir los brotes al mundo real, disminuyéndole gradualmente la humedad. Z El proceso de “destete” demora de tres días a seis semanas, dependiendo de la especie con que se esté trabajando, el clima, y si han enraizado in vitro.

Z Son suplidas con sacarosa Z condiciones de baja luz, Z no son dependientes por completo de su fotosíntesis. Z Deben convertirse para producir sus propios requisitos de carbono y nitrógeno reducido, pasando a ser autótrofos. Z El cambio sólo ocurre después de que las plantas han pasado un período de tiempo ex vitro

Etapa IV: Aclimatación Z Procedimiento Z lavar el agar de las raíces, Z plantar las plántulas en suelo artificial Z dejarlas con alta humedad en túneles o tiendas en bancas, Z dentro de invernaderos sombreados. Z Después de un periodo de tiempo, los lados de la tienda se deben abrir gradualmente y la reducir gradualmente la humedad ambiental Z las hojas existentes y/o nuevas hojas crecen.

Multiplicación (micropropagación) Z Protocolo de McKinless y Alderson (1991, 1993) Z Cuatro etapas para lograr la formación de rizoma con elongación radical: Z Multiplicación de brotes (MB) Z Inducción de las yemas y raíces del rizoma (IYR) Z Proliferación de yemas del rizoma (PYR) Z Enraizamiento (EZ)

Z Todos los medios con 30gL-1 de sacarosa, 6gL-1 de agar, autoclavados por 20 minutos a 120ºC en frascos con 50ml de medio. Z Cámara de crecimiento a 20º +/-1º C, con un fotoperíodo de 16 horas de luz

Z Enraizamiento:, medio WPM + 10PM de ANA pH 5,2 (medio EZ). Duración: 30 días

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea 2.1 Materiales y Métodos Objetivo: Validar el método descrito por McKinless y Alderson en 1991 y 1993 para la producción in vitro de plántulas de Lapageria rosea.

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea Tratamientos: Z30 días en medio MB Z50 días en medio IYR Z30 días en medio PYR Z30 días en medio EZ ZTraspaso a sustrato estéril para aclimatación

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea

Material vegetal: Explantes que se encontraban in vitro en medio MB en cámara de crecimiento

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea

Z No se obtuvo homogeneidad en la inducción de raíces y brotación cuarta etapa. Z Gran desuniformidad en las respuestas:

Z De los seis rizomas colocados en aclimatación, sólo uno llegó a aclimatarse. Z Los demás se vieron afectadas por ataque de hongo (Botrytis cinerea) con pudrición total de los rizomas. Z Planta aclimatada con raíz desarrollada y brotes aéreos normales luego de dos meses.

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea

Z Sólo elongación de raíces Z Sólo crecimiento de brote aéreo Z Pardeamiento de rizoma con elongación radicular Z Crecimiento de brote aéreo y primordio radical con pardeamiento del rizoma

2.2 Resultados y Discusión Z La evolución de las tres primeras etapas fue la esperada según el protocolo.

Desarrollo del protocolo de multiplicación y posterior aclimatación en L. rosea Z No se presentaron brotación y elongación radicular simultáneamente Z En la aclimatación: Z los explantes que tenían brote y primordio radical sobrevivieron y elongaron sus raíces. Z Los explantes que no tenían brote, pero sí raíz elongada, no brotaron y murieron. Z La planta se convierte en autótrofa de manera repentina. Z Por lo tanto para aclimatación exitosa se necesita desarrollo de raíces y de brotes.