Instituto de Ecología Universidad Mayor de San Andrés Fundación para el Desarrollo de la Ecología

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS DE CRIANZA DE PISACCA (NOTHOPROCTA ORNATA) EN BOLIVIA Editado por: Álvaro Garitano-Zavala Burgos

AUTORIDAD BINACIONAL AUTÓNOMA DEL LAGO TITICACA (ALT) PROYECTO BOL/98-G31. PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TITICACA, DESAGUADERO, POOPÓ, SALAR DE COIPASA (TDPS). SUBCONTRATO 21.19 LA PAZ - BOLIVIA

PROYECTOS DEMOSTRATIVOS DE CRIANZA DE PISACCA (NOTHOPROCTA ORNATA) EN BOLIVIA

Álvaro Garitano-Zavala, Editor Profesor Titular Universidad Mayor de San Andrés

Instituto de Ecología Universidad Mayor de San Andrés Fundación para el Desarrollo de la Ecología AUTORIDAD BINACIONAL AUTÓNOMA DEL LAGO TITICACA (ALT) PROYECTO CONSERVACIÓN DE LA BIODIVERSIDAD EN LA CUENCA DEL SISTEMA TITICACA, DESAGUADERO, POOPÓ, SALAR DE COIPASA (TDPS). PROYECTO BOL/98-G31. LA PAZ, BOLIVIA 2003

Índice

Índice

Autores Reconocimientos

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Capítulo 1 Introducción ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del altiplano boliviano?

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Álvaro Garitano-Zavala

Capítulo 2 La Pisacca (Nothoprocta ornata), generalidades sobre su biología y ecología 9 Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 2 Descripción morfológica de la especie 2.1 Morfología externa 2.2 Morfología interna 3 El hábitat de la Pisacca 4 Hábitos generales de la Pisacca 4.1 Temperamento 4.2 Desplazamiento 4.3 Descanso 4.4 Obtención de agua 4.5 Baños 4.6 Sociabilidad 4.7 Comunicación acústica 5 Uso de hábitat 6 La alimentación de la Pisacca en vida silvestre 7 La reproducción de la Pisacca en vida silvestre 7.1 Radio sexual y sistemas de apareamiento 7.2 Época de reproducción 7.3Comportamiento reproductivo 7.4 Construcción del nido, postura e incubación 7.5 Características de los huevos 7.6 Período de incubación en vida silvestre 7.7 Cuidados parentales 8 Relación con el hombre 8.1 Caza de subsistencia 8.2 Caza deportiva 8.3 Recolección de huevos 8.4 Comercialización 8.5 Usos tradicionales 8.6 Afección de cultivos por la Pisacca 9 Estado de conservación 9.1 Población actual 9.2 Experiencias previas de introducción y reintroducción 10 Bibliografía

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Índice

Capítulo 3 Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca en dos comunidades rurales del altiplano boliviano

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Álvaro Garitano-Zavala, Juan Carlos Lozano, Paola Gismondi, Miguel Molina, Claudia Flores, Gualberto Condori, Simón Vargas, Pablo Vargas, Celedonio Condori, Seferina Huallpara y Genaro Alanoca 1 Introducción 43 2 Métodos 45 2.1 La estrategia de manejo 45 2.2 Las comunidades rurales de trabajo 45 2.3 Obtención de las aves parentales para la cría experimental 45 2.4 Incubación artificial de los huevos obtenidos de vida silvestre 47 2.5 Incubación artificial de los huevos obtenidos en cautiverio 48 2.6 Eclosión y primera atención de los neonatos 50 2.7 Características de los ambientes de crianza 50 Redondeles con calefacción artificial para crianza de neonatos 50 Jaulas con condiciones seminaturales 51 Jaula de crianza grupal o de engorde 52 Jaulas de grupos reproductivos 52 Jaulas de cuarentena (individuales) 53 2.8 Alimentación y cuidados rutinarios 53 Neonatos (0 a 30 días de edad) 53 Juveniles (30 a 280 días) y adultos (280 días en adelante) 57 2.9 Determinación de la existencia de reproducción en cautiverio 58 3 Resultados 60 3.1 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de los adultos capturados en el medio silvestre 60 3.2 Nacimientos de neonatos a partir de huevos recogidos en el medio silvestre e incubados artificialmente 61 3.3 Nacimientos de neonatos a partir de huevos obtenidos por reproducción en cautiverio e incubados artificialmente 65 3.4 Ventajas y desventajas de las incubadoras artificiales utilizadas 66 3.5 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de las aves nacidas en cautiverio 68 Fluctuaciones de la masa corporal de las aves adultas mantenidas en cautiverio 70 3.6 Reproducción en cautiverio 70 3.7 Producción expresada en número de animales, número de huevos y biomasa de carne, obtenidos bajo las condiciones de cría en cautiverio 73 Procesamiento de la carne de Pisacca en el ámbito rural 75 3.8 Subproductos y su procesamiento 76 Excrementos 77 Plumas y su procesamiento 77 Cascarones y su procesamiento 78 4 Discusión y conclusiones 81 4.1 La respuesta de la especie a la incubación artificial 81 4.2 Capacidad de adaptación de polluelos, juveniles y adultos a la estrategia de cría en cautiverio planteada 82 4.3 Reproducción en cautiverio 84 4.4 La potencialidad de crianza de N. ornata con fines productivos 86 5 Referencias bibliográficas 87 Anexo 90

Capítulo 4 Alimentación de la Pisacca en cautiverio

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Juan Carlos Lozano 1 Introducción

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Índice 2 Selección de insumos 3 Requerimientos nutricionales 4 Formulación 4.1 Alimento para neonatos 4.2 Alimento para la etapa de recría 4.3 Alimento para la etapa de mantenimiento y de reproducción 4.4 Alimento fresco 5 Palatabilidad 6 Consumo de alimento balanceado 7Recomendaciones 8 Referencias bibliográficas Anexo

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Capítulo 5 Patologías y causas de mortalidad más frecuentes, prevención y tratamiento 105 Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 2 Estrategias generales de prevención 2.1 Limpieza diaria 2.2 Control sanitario 2.3 Desinfección de los ambientes 2.4 Administración de coccidiostato en la dieta 2.5 Administración de minerales y vitaminas en la dieta 2.6 Administración de piedrecillas en la dieta 3 Cuarentena 4 Heridas y lesiones por golpes 4.1 Medidas preventivas generales 4.2 Diagnosis y tratamientos Heridas en las alas Heridas en las patas Dislocaciones en las patas 5 Enfermedades pulmonares e hipotermia 5.1 Medidas preventivas generales 5.2 Diagnosis y tratamiento Enfermedades pulmonares agudas Enfermedades pulmonares crónicas Hipotermia 6 Infecciones en los ojos 6.1 Diagnosis y tratamiento Conjuntivitis 7 Enfermedades gastrointestinales 7.1 Medidas preventivas generales 7.2 Diagnosis y tratamiento Diarreas Taponamiento de la cloaca 8 Enfermedades del sistema nervioso 8.1 Diagnosis y tratamiento 9 Picaje: daño en el pico por conespecíficos 9.1 Diagnosis y tratamiento 10 Estrés 10.1 Medidas preventivas generales 11 Problemas durante la incubación y el proceso de eclosión 11.1 Medidas preventivas generales 11.2 Diagnosis y tratamiento Pollos que no pican el cascarón

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Índice Pollos que pican el cascarón y no eclosionan normalmente 12 Importancia relativa de las causas de mortalidad en las diferentes etapas de desarrollo 13 Discusión 14 Bibliografía

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Capítulo 6 El desarrollo postnatal de la Pisacca en condiciones de cautiverio

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Miguel Molina 1 Introducción El fenómeno del crecimiento El modelaje del crecimiento Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal 2 Métodos 2.1 Obtención de los huevos e incubación 2.2 Análisis del crecimiento, parámetros morfométricos 2.3 Análisis de los datos Determinación de la curva de crecimiento Descripción del plumaje, muda Descripción del plumaje, diseños 3 Resultados 3.1 Incubación artificial 3.2 Características de crecimiento de los individuos en cautiverio 3.3 Crecimiento diferencial de machos y hembras de N. ornata en cautiverio 3.4 Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal de N. ornata Plumaje neonatal Plumaje durante la muda postnatal Plumaje juvenil Plumaje durante la muda postjuvenil Plumaje inmaduro Plumaje durante la muda prenupcial Plumaje del adulto 3.5 Muda de rémiges primarias 4 Discusión 4.1 Incubación artificial de los huevos de N. ornata 4.2 Características del crecimiento en peso de N. ornata en cautiverio 4.3 Precocidad en el vuelo y el forrajeo 4.4 Consideraciones sobre el proceso de muda 4.5 Las implicaciones evolutivas del crecimiento lento y el desarrollo precocial de N. ornata 5 Referencias bibliográficas

159 160

Capítulo 7 El comportamiento de la Pisacca en cautiverio

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Paola Gismondi 1 Introducción 2 Material y método 2.1 Obtención de las aves para cada sistema de crianza Sistema de crianza de aves nacidas del cautiverio (Comunidad Qurpa) Sistema de crianza de aves capturadas de vida silvestre y sometidas al cautiverio (Comunidad Sahuiña) 2.2 Selección e Identificación de las aves 2.3 Obtención del etograma 2.4 Descripción de los comportamientos Grabación y análisis de las vocalizaciones 2.5 Obtención de la frecuencia de comportamientos

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Índice 2.6 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos Sucesión mensual de los comportamientos Sucesión diaria de los comportamientos 2.7 Comparación de la temporalidad de los comportamientos en cautiverio y vida silvestre 3 Resultados 3.1 Etograma 3.2 Descripción de los comportamientos 3.2.1 Etapa neonatal (0 a 15 días) 3.2.2 Etapa Infanto–Juvenil (de 18-58 días) 3.2.3 Etapa Adulta (300- 340 días) 3.2.3.1 Categoría Mantenimiento 3.2.3.2 Categoría Alimentación 3.2.3.3 Categoría Alerta 3.2.3.4 Categoría Agonista 3.2.3.5 Categoría Reproductiva 3.3 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos 3.3.1 Variación mensual del horario de pernocte entre ambos sistemas de crianza 3.3.2 Variación diaria y mensual de los comportamientos 3.3.2.1 Categoría mantenimiento 3.3.2.2 Categoría Alimentación 3.3.2.3 Categoría Alerta 3.3.2.4 Categoría Agonista 3.3.2.5 Categoría Reproducción 3.4 Comparación de los eventos reproductivos entre el cautiverio y la vida silvestre 4 Discusión 4.1 El repertorio etológico no reproductivo en N. ornata, aproximación a su funcionalidad Comportamientos de mantenimiento Comportamientos de alimentación Comportamientos de alerta 4.2 El repertorio reproductivo de la Pisacca en cautiverio 4.3 La estacionalidad de los comportamientos reproductivos y su correspondencia con otros comportamientos 4.4 Diferentes manifestaciones reproductivas, evidencias para cuestionar la monogamia de la especie en cautiverio 4.5 Comparación entre los dos sistemas de crianza, el porqué de sus diferencias y similitudes 4.6 Algunas consideraciones etológicas que pueden contemplarse para el manejo de la especie 5 Conclusiones 6 Referencias bibliográficas Anexos

Capítulo 8 Los endoparásitos del tracto gastrointestinal y los ectoparásitos que afectan a la Pisacca en vida silvestre y en cautiverio Claudia Flores 1 Introducción 2 Antecedentes 2.1 Parasitismo 2.2 Endoparasitismo en tinamúes 2.3 Ectoparasitofauna en tinamúes Introducción al Orden Phthiraptera Distribución de grupos de especies de Phthiraptera en géneros de tinamúes Distribución de especies de Phthiraptera en las especies estudiadas

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235 235 237 237 237 239 239 242 246

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Índice 3 Materiales y métodos 247 3.1 Obtención de los individuos de N. ornata y N. darwinii 247 3.2 Obtención de ectoparásitos 248 3.3 Obtención de endoparásitos (Helmintos) 249 3.4 Análisis de los datos: determinación de la composición parasitaria 251 4 Resultados 251 4.1 Resultados de la colección 251 4.2 Endoparásitos de N. ornata y N. darwinii 253 Descripción de las especies de endoparásitos encontradas en N.ornata y N. darwinii 253 Características morfológicas que permiten la identificación de Allodapa sp. 253 Características morfológicas que permiten la identificación de individuos de la familia Davaineidae 253 4.3 Determinación de la composición endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 255 4.4 Determinación de la composición endoparasitaria en las diferentes secciones del tracto gastrointestinal de N. ornata y N. darwinii 255 4.5 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la abundancia endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii 267 4.6 Ectoparásitos de N.ornata y N. darwinii 258 Descripción de las especies de ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii 258 Características morfológicas que permiten la identificación de Cuclotocephalus sp. 258 Características morfológicas que permiten la identificación de Lamprocorpus cf. hirsutus 260 Características morfológicas que permiten la identificación de Heptapsogaster sp. 263 4.7 Determinación de la composición ectoparasitaria en N. ornata y N. Darwinii 265 4.8 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la composición parasitaria en N. ornata y N. darwinii 267 5 Discusión 267 5.1 Consideraciones sobre tamaño de muestra en el estudio 267 5.2 Relación de los endoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas, Allodapa sp. y Davanaidae en N. ornata y N. darwinii 268 5.3 Incidencia y abundancia de endoparásitos en las especies estudiadas 270 5.4 Ubicación de los endoparásitos en el tracto digestivo 271 5.5 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de endoparásitos 271 5.6 Relación de los ectoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas 272 5.7 Incidencia y abundancia de ectoparásitos en las especies estudiadas 274 5.8 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de ectoparásitos 274 5.9 ¿La coevolución de piojos con tinamúes es una cuestión intraespecífica y/o interespecífica? 275 5. 10 Consideraciones generales del manejo 276 6 Conclusiones 277 7 Referencias bibliográficas 278 Anexos 283 Anexo I 283 Anexo II 284 Anexo III 285

Capítulo 9 Los productos y subproductos que se pueden obtener, costos de producción. 287 Álvaro Garitano-Zavala y Juan Carlos Lozano 1 Introducción 2 Costos de inversión 2.1 Costos en infraestructura 2.2 Costos en equipamiento 3 Gastos mensuales 3.1 Costos de alimentación

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Índice 3.2 Costos en insumos para prevención sanitaria y curación 3.3 Costo total de los productos considerando alimentación, cuidados preventivos y tratamientos sanitarios 3.4 Costo total de procesamiento de productos y subproductos 4 Relación actual del radio beneficio-costo 293 5 Requerimientos de producción para que el sistema sea rentable 6 Conclusiones 7 Referencias bibliográficas

291 292 293 295 296 296

Capítulo 10 Participación de las comunidades rurales en el proyecto

299

Álvaro Garitano-Zavala 1 Introducción 2 Niveles de decisión 3 Saber originario 4 Entrega de la infraestructura y aves a las comunidades 5 Trabajo de los comunarios en el desarrollo del proyecto 6 Talleres de información y difusión Anexo Cartilla de Difusión

299 299 300 301 303 303 304

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Índice

Autores

Álvaro Garitano-Zavala, Profesor Titular, Instituto de Ecología - Carrera de Biología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Juan Carlos Lozano, Consultor independiente. E-mail: [email protected] Claudia Flores, Colección Boliviana de Fauna, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Paola Gismondi, Colección Boliviana de Fauna, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Miguel Molina, Estación Biológica Tunquini, Instituto de Ecología, Facultad de Ciencias Puras y Naturales, Universidad Mayor de San Andrés. Casilla 10077. E-mail: [email protected] Genaro Alanoca, Comunario de la Comunidad Sahuiña, Cantón Lok’a, Provincia Manco Kapac, Departamento de La Paz. Celedonio Condori, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz. Gualberto Condori, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz. Seferina Huallpara, Comunaria de la Comunidad Sahuiña., Cantón Lok’a, Provincia Manco Kapac, Departamento de La Paz. Pablo Vargas, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz. Simón Vargas, Comunario de la Comunidad Qurpa, Cantón Villa Asunción de Machaqa, Provincia Ingavi, Departamento de La Paz.

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Índice

Reconocimientos

El proyecto “Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia” (Subcontrato 21.19), es parte del “Proyecto de Conservación de la Biodiversidad en la Cuenca del Sistema Titicaca, Desaguadero, Poopó, Salar de Coipasa (TDPS)”, Bol/98-G31, que ha sido financiado por el Fondo Mundial para el Medio Ambiente (GEF), canalizado por el Programa de las Naciones Unidas para del Desarrollo (PNUD), y ejecutado por la Autoridad Binacional Autónoma del Lago Titicaca (ALT). Los autores deseamos agradecer especialmente al Ing. Antonio Bazoberry y al Ing. Aníbal Pacheco del ALT por la permanente colaboración y apoyo durante la ejecución del proyecto. El Instituto de Ecología de la Universidad Mayor de San Andrés, junto con la Fundación para el Desarrollo de la Ecología (FUND-ECO), han sido las instituciones ejecutoras del Subcontrato 21.19. Deseamos reconocer el apoyo de la ex - directora del Instituto de Ecología, Dra. Mónica Moraes, y de la ex – directora de FUND-ECO Lic. Cristina Ruíz, así como del actual director del Instituto de Ecología Dr. Mario Baudoin, y la actual directora de FUND-ECO Ing. Camille Ponce, por la confianza depositada en nosotros y el permanente apoyo. La Colección Boliviana de Fauna (CBF), convenio del cual es parte la Unidad de Zoología del Instituto de Ecología, ha brindado el apoyo institucional en espacio, equipo y representación de forma incondicional, un especial reconocimiento a todos los colegas investigadores de la CBF así como al personal administrativo de apoyo. Nuestro mayor agradecimiento a las comunidades de Qurpa y Sahuiña, tanto a sus autoridades como a todos los comunarios, quienes aceptaron junto a nosotros el reto de empezar esta primera experiencia de domesticación de la Pisacca. El trabajo conjunto ha sido en todo momento gratificante, lleno de experiencias nuevas y de descubrimientos motivadores. Sería injusto no reconocer el apoyo anónimo de tantas personas, familiares, colegas, compañeros, amigos y estudiantes, cuyo interés y apoyo a cada una de las tantas actividades emprendidas nos ayudaron a enfrentar los momentos de frustración y compartieron con nosotros los éxitos.

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Introducción

Capítulo 1 Introducción ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del altiplano boliviano? Álvaro Garitano-Zavala Hemos querido iniciar este libro con una pregunta que con mucha frecuencia nos la hicieron colegas científicos, gestores ambientales, administradores públicos, financiadores y también nuestros estudiantes universitarios de ciencias biológicas: ¿Porqué y para qué criar en cautiverio un ave silvestre del altiplano boliviano? Esta pregunta tiene mucho sentido, pues implica comprender la justificación de plantear, estudiar y analizar científicamente las posibilidades de criar en cautiverio al tinamú (o perdiz sudamericana) llamado Pisacca (Nothoprocta ornata, G. R. Gray 1867), que es una de las 1398 especies de aves silvestres que acoge Bolivia (Hannessey et al. 2003). La Pisacca ha tenido y tiene actualmente cierto tipo de aprovechamiento que en la actualidad no está reglamentado ni regulado (GaritanoZavala 2002). La biodiversidad biológica es la variabilidad y cantidad de organismos vivos que existen en el planeta o en un lugar determinado, tanto a nivel de genes, como de especies y ecosistemas, y como recurso global debería ser conocido, usado y por sobre todo preservado (Wilson 1988). Bolivia en el contexto internacional es considerado un país megadiverso, y ha sido incorporado

como miembro de pleno derecho en el “Grupo de Países Megadiversos” a través de la “Declaración de Cancún” de 1992. De esta manera, Bolivia cuenta con varias oportunidades y potencialidades para beneficiarse de servicios y productos a partir de su biodiversidad (Ministerio de Desarrollo Sostenible y Panificación 2001), pero, y como lo afirma la “Exposición de Motivos” del Anteproyecto de Ley de Regulación de Servicios de la Diversidad Biológica, gran parte de este potencial aún no ha podido ser aprovechado de manera racional y sostenible en beneficio del desarrollo del país. Atendiendo a esta realidad, el Poder Ejecutivo aprobó la Estrategia Nacional de Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad mediante el D.S. 26556 del 19 de marzo de 2002. Este instrumento, reconociendo el carácter estratégico de la biodiversidad para el desarrollo nacional, permitirá al Estado Boliviano articular esfuerzos, desarrollar acciones y alianzas estratégicas que estén orientadas a la conservación y uso sostenible de la biodiversidad, coadyuvando con ello al desarrollo sostenible (Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planificación 2001).

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Introducción

El aprovechamiento sostenible de especies animales silvestres criadas en cautiverio o semicautiverio en el ámbito rural, es una de estas potencialidades que se enmarca tanto en la conservación de especies y recursos genéticos, como en el fortalecimiento de la gestión local en la conservación y uso sostenible de la biodiversidad, aspectos identificados como áreas de intervención del Plan de Acción de la Estrategia Nacional de Conservación y Uso Sostenible de la Biodiversidad (Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planificación 2001). En Latinoamérica, el establecimiento de zoocriaderos ha tenido bastante respaldo legal, y constituye en muchos de ellos la principal -si no la única-, vía de comercio legal de fauna nativa (Ojasti 2000), y por otro lado, animales provenientes de zoocriaderos cuentan con un trato preferencial en el comercio internacional de especies silvestres (CITES 1996). Sin embargo, los casos de establecimiento de zoocriaderos en Latinoamérica con diferentes fines, son contados, algunos ejemplos en vertebrados son los de tortuga de río Podocnemis expansa (Alho 1985), tortuga gigantes de Galápagos Geochelone elephantopus (Cayot e Izurieta 1993), cocodrilos y caimanes (Crocodylus spp. Caiman yacare) (Ramo et al. 1992, Magnusson 1995, Ross 1995, Thorbjarnarson 1991, Thorbjarnarson y Velasco 1998), iguana verde Iguana iguana (Werner 1991), primates (Moya et al. 1990, Coimbra Filho 1986), agutí Cuniculus paca (Smythe 1991, Smythe y Brown 1995, Tapia Román 1997), capibara Hydrochaeris hydrochaeris (Ojasti 1991, Gonzáles Jiménez 1995, Nogueira Filho 1996), y psitácidos (Beissinger y Bucher 1992, Benezra 1994). Destaca que

existen pocas experiencias de zoocriaderos productivos de aves en Latinoamérica, y que la mayoría de ellos sean colecciones privadas dentro y fuera del continente (Ojasti 200). Ojasti (2000) llama la atención respecto a que probablemente muchos de estos esfuerzos son una respuesta a la inseguridad sobre la poca efectividad del manejo de poblaciones naturales, pero en las palabras del mismo autor, “la cría en cautiverio de especies silvestres puede ofrecer una alternativa económica digna de atención”. Dentro del “Proyecto de Conservación de Biodiversidad en el Sistema Lago Titicaca –Río Desaguadero – Lago Poopó - Salar de Uyuni (Sistema TDPS)”, iniciativa del Fondo Mundial para el Medio Ambiente, se ha planteado la realización de experiencias piloto de crianza de especies silvestres de fauna como una forma de evaluar científicamente la posibilidad de hacer con ellas un aprovechamiento sostenible en el ámbito rural del sistema TDPS. Entre estas especies se ha considerado a la Pisacca. Pero para iniciar una estrategia productiva no sólo basta con la aproximación teórica de que el aprovechamiento sostenible de la biodiversidad es un potencial instrumento de desarrollo, sino si el, o los elementos de biodiversidad, son susceptibles de ser aprovechados de la forma en que se plantea. En este caso, ¿es posible que la Pisacca pueda ser criada en cautiverio? Existen experiencias científicas de crianza en cautiverio para la producción pecuaria con otras especies de tinamúes. Lancaster (1964) realizó observaciones sobre la reproducción en cautiverio de Nothoprocta cinerascens, Bump y Bump (1969) criaron Nothura

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Introducción

maculosa y N. darwinii en Argentina, Bohl (1970) hizo lo propio con Eudromia elegans, en Brasil existe una larga experiencia en la crianza de Rhynchotus rufescens (Frozi, 1982, Carnio 1993, Moro 1991, 1996), y en Canadá se están realizando pruebas de crianza intensiva con Nothoprocta perdicaria con el fin de comercializar los productos, habiéndose demostrado las excelentes cualidades palatables y nutricionales de la carne, así como determinado los potenciales mercados de consumo (Aggrey et al. 1992, Kermode 1995, Kermode et al. 1995). Otras experiencias de domesticación de diferentes especies de tinamúes en cautiverio han sido desarrolladas en Francia, Reino Unido, Alemania, Bélgica, Dinamarca, África y Japón con fines de introducción para la caza, o crianza en zoológicos (Cabot 1992, Davies 2002). Existe un programa de investigación biotecnológica entre Brasil y Rusia, para la producción de individuos transgénicos de Nothura, que son capaces de poner huevos del tamaño de los de gallina (Avidos y Ferreira. 2000). Todo esto sugiere la factibilidad de la crianza en cautiverio de tinamúes con fines pecuarios y algunos autores concluyen que varias especies de tinamúes son fáciles de criar en cautiverio (Davies 2002). El potencial productivo en cautiverio en tinamúes puede ser alto para muchas especies, Sick (1993) menciona que en cautiverio hembras de R. rufescens pueden ovopositar hasta 85 huevos en un período de 127 días. Esta capacidad puede estar relacionada a la emancipación de la hembra respecto a los cuidados parentales, lo que les permitiría devotar más energía a la producción de huevos. En otras especies de tinamúes mantenidas en cautiverio en

zoológicos de Brasil, también se ha reportado que las hembras pueden poner huevos durante toda la época reproductiva, y los machos pueden llevar adelante más de dos nidadas por época reproductiva (Sick 1993). Estas características evidentemente difieren de las estrategias reproductivas naturales de los tinamúes (Davies 2002), pero son posibles de lograr cuando un ambiente artificial plantea alimentación permanente y modificaciones a los sistemas de apareamiento de las aves en cuanto agrupamiento y densidad. En específico para la Pisacca, se ha tenido la oportunidad de conocer muchas personas en el ámbito rural que han logrado criar efectivamente a esta especie en cautiverio o semicautiverio (Garitano-Zavala 1995), aunque no se ha logrado reproducción en cautiverio. Con esta información, podemos suponer que la especie podría adaptarse a un sistema de crianza artificial, pero surgen otras dos preguntas ¿los productos de un supuesto sistema de crianza de la Pisacca podrán ser utilizados para el autoconsumo y/o la comercialización?, pregunta que contempla no sólo si el programa de manejo en cautiverio de la especie logra la obtención de productos y subproductos de interés, sino converge inevitablemente hacia la siguiente pregunta ¿la relación de costos de producción e interés de autoconsumo y/o interés del mercado son posibles de hacer sostenible la estrategia de crianza en cautiverio? Es muy poco probable que la crianza intensiva de N. ornata permita la generación de un producto más barato, o de precio equivalente, al de la gallina (Gallus gallus) en el mercado, al menos en el corto y mediano plazo. Si esta especie tuviera un potencial de

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Introducción

rentabilidad mayor a la gallina es algo que se podrá conocer solamente con varios años de investigación pecuaria y biológica. Para que un producto novedoso y no competitivo en precio a fuentes alimenticias análogas logre aceptación, es imprescindible explotar virtudes inherentes al producto o establecidas por el sistema de producción, en el caso de la Pisacca éstas serían: • La posibilidad de consumir una carne “silvestre o de caza” sin afectar las poblaciones naturales, • Muy baja proporción de colesterol en la carne (se supone a partir de estudios en otras especies como Nothoprocta pentlandii (Quispe 1992)), • Mejor sabor de la carne, • El comer la carne y huevos de animales que han sido alimentados con alimentos naturales como granos, hierbas e insectos, y no con piensos industriales, repercute mucho en la calidad de la carne y la opinión del consumidor, • Huevos de cualidades diferentes a los de gallina, como el aspecto externo de la cáscara (aspecto pulido y brillante), y la yema de color amarillo más intenso. En Bolivia la cultura de la “alimentación sana”, que pregona consumo de alimentos sin biocidas, bajos en colesterol, sin aditivos industriales, etc., está restringida sólo a algunos sectores sociales de clase económica media a alta; en realidad la preocupación de una alimentación de este tipo surge en la sociedad del bienestar que se ha establecido en los países industrializados, y se ha transferido a los pequeños sectores “pudientes” de los países en vías de desarrollo. Por tanto, las cualidades de

los productos de la Pisacca podrían ser valoradas y pagadas por un pequeño mercado urbano en nuestro medio, por esto, la calidad del producto compensa más al productor rural cuando se la comercializa, que cuando se la consume directamente, y la crianza rural de la Pisacca podría ser dirigida hacia este fin. Debido a que muchas iniciativas de crianza en cautiverio con fines productivos han fallado, sea en la dificultad de adaptación de los animales a las condiciones de cría y/o por el desbalance en la relación beneficioscostos, en ocasiones se ha presumido que toda estrategia de crianza en cautiverio de especies silvestres estaría destinada a fallar (Terborgh et al. 1986). Pero como comenta Smythe (1991) a esta posición, si bien no existe nunca una garantía de principio para el éxito de una nueva estrategia de aprovechamiento de fauna “el único modo en que realmente se garantiza el fracaso es abandonar el barco antes de subirse en él”. A lo largo de esta obra hemos querido reflejar con la mayor claridad posible nuestra experiencia piloto de crianza en cautiverio de la Pisacca en dos comunidades rurales del altiplano boliviano. Se trata de la primera vez que se documenta científicamente la crianza de esta especie, y aunque el tiempo destinado a ésta ha sido muy corto (dos años y medio), nos ha permitido aprender mucho sobre las posibilidades de adaptación de la Pisacca a las condiciones de confinamiento planteadas, y como todo estudio científico, nos abre innumerables preguntas sobre cómo mejorar el sistema de crianza para que algún día pueda ser factible desde le punto de vista productivo. Iniciamos la obra con la recopilación de lo que de la especie se

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Introducción

conoce en cuanto su biología y ecología, para luego describir los resultados que hemos obtenido en los dos años y medio de trabajo. En el capítulo 4 describimos la forma en que nos aproximamos a la formulación y elaboración de los alimentos balanceados utilizados para la cría de las Pisaccas, en el capítulo 5 describimos los problemas sanitarios que pudimos observar, así como la forma en que hemos intentado prevenirlos y tratarlos, de seguro nuestra experiencia en este aspecto es escasa y queda bastante camino por delante. En los capítulos 6, 7 y 8 incluimos los resultados de las tesis de licenciatura que se han realizado dentro del proyecto, la primera sobre las características del desarrollo postnatal de la especie en cautiverio, la segunda sobre el comportamiento en cautiverio y la tercera sobre la parasitofauna presente en poblaciones naturales que pudieran afectar a las poblaciones en cautiverio. En el capítulo 9 hacemos un análisis de la relación de beneficios-costo de los sistemas de crianza en la situación actual; finalmente hemos querido dedicar el capítulo 10 para considerar la participación de las comunidades rurales en todo el proceso. Esperamos que la obra pueda ser de utilidad para quienes se interesen en el aprovechamiento sostenible de los tinamúes que, pese a su enorme potencial, están siendo muy poco aprovechadas en los países latinoamericanos, que constituyen su natural área de distribución.

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La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

Capítulo 2

La Pisacca (Nothoprocta ornata), generalidades sobre su biología y ecología Álvaro Garitano-Zavala

1 Introducción El nombre de "Pisacca", o más apropiadamente “P’isaka”, es el vocablo aymará y quechua con el que se denomina a la especie Nothoprocta ornata (G. R. Gray 1867) (Figura 1) en toda su área de distribución, la cual comprende las montañas, altiplanicies y cabeceras de valles secos interandinos de los Andes Centrales, entre los 3,500 y los 4,800 m s.n.m. (el límite inferior según Blake (1977) está a los 2,500 m para la subespecie N. o. rostrata), desde el centro de Perú hasta Jujuy y La Rioja en Argentina. La subespecie nominal N. o. ornata es la más ampliamente distribuida, desde Cuzco, hasta Tarapacá en el norte de Chile, a través de la sección norte-central del Altiplano boliviano peruano, y las cordilleras oriental y occidental de Bolivia (Fjeldså y Krabbe 1990) (Figura 2), y es esta subespecie precisamente con la que hemos trabajado en el proyecto de crianza experimental. Pertenece al orden de las Tinamiformes, aves con una única familia (Tinamidae), y nueve géneros exclusivamente Neotropicales. Las 47 especies de esta familia se distribuyen desde el sur de México hasta el extremo

sur de Sudamérica, ocupando casi todos los hábitats del Neotrópico, desde bosques tropicales y campos abiertos casi al nivel del mar, hasta ambientes montanos a más de 4,000 m s.n.m. Las aves de esta familia se denominan genéricamente “tinamúes” (Ceballos 1986, Bernis et al. 1994), y en Bolivia se ha registrado un total de 23 especies (Hennessey et al. 2003). La familia Tinamidae se subdivide en las subfamilias Tinaminae y Rhynchotinae (Cabot 1992), la primera incluye a los géneros Tinamus, Crypturellus y Nothocercus, con especies que habitan en bosques tropicales y subtropicales en tierras bajas y submontanas, y caracterizadas por coloraciones crípticas obscuras y posición media-distal de la narina externa en el pico; la segunda subfamilia, también denominada Nothurinae (Sick 1993), incluye a los géneros Rhynchotus, Nothoprocta, Nothura, Eudromia, Tinamotis y Taoniscus, con especies que habitan campos abiertos, tanto de sabanas tropicales y pampas bajas, como serranías y ambientes altoandinos y puneños en los Andes, y que están caracterizadas por diseños crípticos de

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La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología

manchas, barras y vermiculaciones y posición basal de la narina externa en el pico. La Pisacca, como todos los tinamúes, presenta un cuerpo compacto y redondeado, timoneras cortas y débiles que parecen más bien pelos, ocultas por las cobertoras superiores de la cola, alas cortas y redondeadas, y aunque presentan quilla en el esternón, vuelan poco y mal (Davies 2002). A causa de la forma externa general y hábitos, se las suele asemejar a las perdices y codornices de la familia Phasianidae, razón por la cual se las clasificó inicialmente en el orden de las Galliformes, y se las ha denominado comúnmente en lengua castellana con estos nombres. Una recopilación y discusión completa sobre la clasificación histórica de tinamúes y Ratites ha sido desarrollada por Sibley y Ahlquist (1990). Son precisamente las

investigaciones filogenéticas las que han prestado mayor atención a los tinamúes, por el contrario, son muy escasos los estudios biológicos, ecológicos y de historia natural, y por esta razón, se puede considerar al orden Tinamiformes como uno de los taxa de aves menos conocidos a nivel mundial.

2 Descripción morfológica de la especie 2.1 Morfología externa Para N. ornata, una de las siete especies del género Nothoprocta, se reconocen tres subespecies (Blake 1977, Fjeldså y Krabbe 1990, Davies 2002), sin embargo se ha descrito otras dos subespecies (Cabot 1997), cuya reciente nominación y definición taxonómica no cuentan aún con una aceptación generalizada (J. Fjeldså com. pers.). La situación taxonómica de este taxon por tanto, es como sigue:

Nothoprocta ornata (G. R. Gray, 1867). Terra typica: Bolivia. Rhynchotus ornatus Gray (1867). Significado del nombre científico: Gr. nothos = falso, Gr. proktos = ano o cola. Lat. ornatus = adornado. Nothoprocta hace referencia a la cola poco desarrollada, y ornata hace referencia a las plumas del píleo que se levantan como una cresta (Jobling 1991). Subespecies: N. o. branickii Taczanowski, 1875 - Junín, Perú (C Perú: Ancash, Ayacucho y Apurimac). N. o. ornata (G. R. Gray, 1967) - Bolivia (S Perú: Cuzco, Puno; CO Bolivia: La Paz, Oruro, Cochabamba, SO Bolivia: Potosí; N Chile: Tarapacá). N. o. rostrata Berlepsch, 1907 - Cumbre de Malamala, Tucumán, Argentina (CS Bolivia: Chuquisaca; NO Argentina: Jujuy, Salta, Tucumán, Catamarca y La Rioja). N. o. labradori Cabot, 1997 - Cordillera de Tiraque, Cochabamba, Bolivia. N. o. jimenezi Cabot, 1997 - Calacoto, Prov. Pacajes, La Paz, Bolivia. Nombres comunes aplicados a la especie: Tinamú Pisacca

Castellano (Bernis et al. 1994).

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Ornate Tinamou Pisaccasteibhuhn Tinamou orné Perdiz P'isaka (Pisacca)

a.

Inglés Alemán Francés Castellano Aymará-Quechua

b.

Figura 1. La Pisacca (Nothoprocta ornata). a. Aspecto general de un ave adulta, b. Detalle de la cabeza.

Figura 2. Distribución de N. ornata, la flecha muestra el área de distribución de N. o. ornata (según Fjeldså y Krabbe 1990).

La especie N. ornata es una de las mayores del género, según Blake (1977) tiene una longitud total media de 310-350 mm. si bien los sexos son semejantes en coloración y aspecto general, el dimorfismo sexual se evidencia en el peso y tamaño (Tabla 2), el hecho de que la hembra sea mayor en tamaño se conoce como “dimorfismo sexual inverso” (RSD por sus siglas en inglés), lo cual, para esta especie, parece jugar un importante papel en el sistema de apareamiento tal como se discutirá en el apartado7.1. La siguiente descripción, está basada en aquellas de Blake (1977), Fjeldså y Krabbe (1990), Cabot (1992), Davies (2002) y los especimenes depositados en las colecciones científicas de la Colección Boliviana de Fauna.

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Adulto (Figura 1): plumas del píleo y del dorso del cuello negras marginadas con blanco o marrón claro, pareciendo barradas o festoneadas, plumas de los lados de la cabeza, cuello y garganta blancas; la cabeza y cuello aparecen profusamente manchadas con negro, mientras que en la garganta las manchas de negro son más esparcidas (Figura 1). Las partes superiores del cuerpo tienen aspecto general gris marrón, profusamente vermiculadas, manchadas y barradas con negro y amarillento atizado, tendiendo a oliváceo hacia la cola (Figura 1). Las plumas cobertoras de las alas están profusamente barradas con tonos amarillentos, negros y grises; las rémiges son marrones, entre ellas las secundarias están regularmente barradas con blanco o amarillento en las barbas externas, mientras que las primarias sólo presentan muescas blancas. El babero es gris o gris azulado, frecuentemente vermiculado o matizado con amarillo rosáceo; el pecho y partes ventrales son de un color uniforme amarillento atizado, amarillento claro o en algunos casos rosáceo, estas coloraciones tienden a ser más pálidas en el abdomen, o esencialmente gris claro barrado de amarillento. El iris es amarillo oscuro, o marrón claro dependiendo de las subespecies. El pico es moderadamente largo, relativamente delgado, y claramente curvado como en todas las especies del género, lo cual les permite cavar en el suelo para buscar alimento. El maxilar es negro, mientras que la mandíbula es pálida (color hueso) con el extremo distal negro (Figura 1). Según Cabot (1992) y Fjeldså y Krabbe (1990) las hembras tienen el pico menos curvado que los machos, nuestras observaciones en N. o. ornata nos

permiten afirmar que el pico de las hembras es más grande (Tabla 1) y claramente más curvado que el pico de los machos, diferencia más notoria cuando el ave es más grande y de mayor edad. Los tarsos y los pies son de un color amarillento grisáceo, más grisáceo conforme el ave tiene más edad.

Figura 3. Juvenil de Pisacca criado en cautiverio.

Los animales inmaduros o juveniles tienen una coloración parecida al adulto pero son notoriamente más marrones en el dorso, los lados de la cabeza están menos profusamente manchados con negro, y presentan en la cabeza una distintiva raya negra malar (Figura 3). Los pollos siempre presentan un patrón de manchas poco semejantes al juvenil, que les da una coloración mucho mas críptica, los tarsos y pies son blanco-amarillentos (Figura 4). En el capítulo 6 de M. Molina se hace una descripción exhaustiva de las variaciones de la coloración y diseño del plumaje para la subespecie N. o.ornata, desde los neonatos hasta los adultos. El adulto de la subespecie N. o. ornata según Blake (1977) y Cabot (1997), es mayor que N. o branickii, pero similar en tamaño a N. o. rostrata, se diferencia de esta última en que su pico es más corto y menos robusto. En el Altiplano boliviano el peso promedio de

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los adultos de vida silvestre es de 504.88 ± 84.09 g (mín. 210, máx. 680, n = 110) las hembras son significativamente mayores en tamaño y peso que los machos (Tabla 1). El dorso del cuerpo tiene un tinte general pardo canela ligeramente más oscuro que las otras dos subespecies, y las plumas tienen márgenes notoriamente más obscuros. El abdomen tiene un tinte canela asalmonado menos amarillento, y el babero es más grisáceo con canela difuminado y densamente barrado con ante canela, fundiéndose los tonos canela con el bajo pecho de modo que el babero no se marca con claridad. Las barras y muescas de rémiges tienen un tenue tinte asalmonado sobre el blanco. En la tabla 1 se puede apreciar claramente que existe diferencia significativa entre sexos en todas las variables morfométricas, excepto el diámetro de la cabeza y la longitud de la uña, siendo los valores siempre mayores para las hembras. Este dimorfismo sexual inverso, no es evidente en la

forma general del cuerpo ni en la coloración, por tanto el sexado se puede realizar externamente sólo en época de reproducción cuando el pene de los machos está desarrollado (Figura 5), aunque se ha sugerido como método de sexado externo para otras especies de tinamúes, otros parámetros tales como el ancho interpúbico (Bohórquez y Carnevalli 1985). Particularmente en la Pisacca no hemos podido demostrar la robustez de este método.

. Figura 4. Neonato de Pisacca nacido en cautiverio.

Tabla 1

Valores medios de diez variables morfométricas externas (mm) de machos y hembras de Nothoprocta ornata ornata del altiplano norte de Bolivia, y análisis t de Student para la diferencia sexual, (datos de Garitano-Zavala 2000 y para la masa consideramos además las colecciones de C. Flores, capítulo 8 de la presente obra) Variable nm nh X m ± D.S. X h ± D.S. t P Masa 47 63 452.04 ± 72.59 544.30 ± 69.48 6.76 0.000** Longitud ala plana 27 42 192.67 ± 4.12 202.12 ± 13.4 3.55 0.001** Longitud pico 25 40 31.79 ± 1.93 34.78 ± 2.17 5.63 0.000** Diámetro cabeza 24 40 20.88 ± 1.45 21.16 ± 1.54 0.71 0.479 Altura pico 25 40 8.79 ± 0.79 9.74 ± 0.80 4.69 0.000** Longitud tarso 27 41 49.54 ± 1.60 51.63 ± 1.58 5.30 0.000** Ancho tarso 26 39 4.39 ± 0.28 4.64 ± 0.27 3.70 0.000** Longitud dedo medio 26 39 36.95 ± 1.65 39.00 ± 1.97 4.38 0.000** Ancho dedo medio 26 39 4.05 ± 0.36 4.33 ± 0.35 3.00 0.004* Longitud uña 26 40 9.47 ± 1.08 10.15 ± 1.52 1.98 0.052 NOTA: nm: número de individuos machos, nh: número de individuos hembras, Xm: media de machos, Xh: media de hembras, D.S.: desviación standard, t: valor t student, P: probabilidad. * significativa a 0.05 de error, ** significativa a 0.001 de error.

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a.

b.

Figura 5. Observación externa del pene del macho. a. La flecha muestra el pene (blanco) caudal a la proyección anaranjada de la cloaca que está presente en machos y hembras, b. Pene evaginado en un macho activo, nótese la forma espiralada.

2.2 Morfología interna Se han realizado pocos estudios respecto a la morfología interna de tinamúes, y aun menos para N. ornata. De todas formas, la Pisacca, como la mayoría de las aves, presenta una anatomía interna relativamente conservativa con un patrón aviar general, de manera que se pueden consultar obras como las de Baumel (1979), Hodges (1974) y Davies (2002). Sin embargo, existen variaciones particulares a un nivel más fino de detalle que pueden observarse en los diferentes ordenes y familias de aves. Se han descrito algunos aspectos para algunas especies de tinamúes, los que pueden aplicarse a N. ornata. Para el lector que esté interesado en conocer a mayor profundidad estos aspectos, incluimos a continuación una recopilación cronológica de estos estudios morfológicos. Algunos aspectos morfológicos generales de tinamúes como la morfología de la glándula uropigial, del tracto gastrointestinal, de la siringe, del sistema muscular y del esqueleto fueron descritos por Beddard (1898). Hanke (1957) describió la morfología e

histología del esófago y buche de Crypturellus obsoletus y Tinamus major. Bump y Bump (1969) en su estudio de Nothura maculosa en Argentina mencionan escuetamente la morfología de la bursa de Fabricio y del aparato reproductivo. Elzanowski (1987) describió los ligamentos y músculos oculares de diecisiete especies de tinamúes, incluyendo entre ellas a N. ornata. Saiff (1988) describió la anatomía del oído medio de catorce especies de tinamúes, entre las que no estaba N. ornata. Estudios comparativos de la composición encefálica de Crypturellus tataupa, Rhynchotus rufescens, Eudromia elegans, Nothura maculosa y otras aves, fueron realizados por Bee de Speroni y Pirlot (1987) y Bee de Speroni y Carezzano (1992, 1993, 1995). La morfología del intestino delgado y páncreas de siete especies de tinamúes, sin incluir N. ornata, fueron descritas por Duarte y Mahecha (1994). Estudios comparativos histológicos e histoquímicos de Nothura maculosa, Crypturellus tataupa y Nothoprocta cinerascens fueron desarrollados por Chikilián y Bee de Speroni (1989, 1996),

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y la morfología de la cloaca de Nothura maculosa fue descrita por Oliveira y Mahecha (1996). Estudios histológicos, histoquímicos, morfométricos, ultraestructurales y de inervación del órgano pineal de Crypturellus parvirostris, y la histología comparada de diez especies de tinamúes de los géneros Crypturellus, Nothura, Rhynchotus y Tinamus fueron realizados por Redins y Machado (1984, 1988a, 1988b, 1989), Redins y Novaes (1990) y Redins et al. (1997). Soñez et al. (1995) y Soñez y Von Lawzewitsch (1997) describieron la ultraestructura y actividad hormonal de la pituitaria de Nothura maculosa; y estudios de las variaciones anuales morfológicas e histológicas de las gónadas de Nothura maculosa han sido desarrollados por Burger (1985, 1991, 1992). Estudios específicos sobre la morfología interna de N. o. ornata del altiplano boliviano han sido desarrollados por Garitano-Zavala (2000), quien describió la morfología, morfometría e histología del tracto gastrointestinal, y la morfología y mecánica de la siringe, realizando comparaciones con el tinamú simpátrico Nothura darwinii. En cuanto al tracto gastrointestinal, Garitano-Zavala (2000) realizó una descripción morfológicofuncional de los diferentes componentes, que pasamos a resumir. El esófago de la Pisacca, debido a su diámetro, está diseñado principalmente para la ingestión de alimentos pequeños, pero gracias a que las paredes esofágicas son susceptibles de dilatarse notablemente por los numerosos y gruesos pliegues de la mucosa, y debido también a la existencia de numerosas y grandes glándulas, esta especie está facultada para ingerir también material seco,

grande y de superficies irregulares. En el esófago existe un amplio buche del tipo sacular pendular con gran capacidad para el almacenamiento temporal del alimento. La organización de la molleja es similar a la descrita en gallina (Hodges 1974), denominada de “tipo 2” o no sacular por McLelland (1979a), la capa queratinizada es muy gruesa y denota su eficacia para procesar mecánicamente alimentos muy duros. La longitud del intestino en relación a la biomasa del animal, en N. ornata está dentro de la norma más frecuente en aves, indicada por la aproximación a la relación citada por McLelland (1979b): Longitud del intestino delgado (cm) = 3 √ Peso del cuerpo (g).

Figura 6. Ciegos de fermentación (flechas) presentes en el tracto gastrointestinal de la Pisacca.

Un aspecto morfológico muy importante en N. ornata como en muchos otros tinamúes, es que los ciegos de fermentación están muy desarrollados (Figura 6), y la longitud de ambos equivale a poco menos de la mitad de la longitud total de los intestinos (GaritanoZavala 2000), (promedio ciegos: 37.91 ±

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4.61 mm, n = 26; frente a promedio intestinos: 81.93 ± 7.43 mm, n = 28). En su porción proximal constituyen morfológicamente una continuación del intestino delgado, por lo que corresponden al tipo intestinal de absorción (Ziswiler y Farner 1972, Chikilián y Bee de Speroni 1996), en la región media las vellosidades son más cortas, más gruesas y mucho más distanciadas entre sí, y la porción distal presenta unas vellosidades muy cortas que sobresalen poco respecto a los pliegues del resto de la mucosa, presentando un aspecto más sacular. Las características del epitelio de la mucosa, y la abundancia de vasos sanguíneos tan cercanos al epitelio, indican que la función de absorción es la más importante en las porciones proximal y media de los ciegos, y que la porción distal, parece tener más importancia en la contención del bolo para la fermentación (Garitano-Zavala 2000). Externamente los ciegos de N. ornata se observan completamente lisos y carecen de los numerosos divertículos saculares para incrementar superficie de absorción que se observan en el tinamú Eudromia elegans (Beddard, 1898, McLelland 1979b). Aunque se requieren estudios fisiológicos en tinamúes que comprueben la exacta funcionalidad de los ciegos intestinales, lo más probable es que tengan la principal función de reciclaje de nitrógeno y agua como en otras aves (Remington 1989, Karasawa 1989), y por tanto no estarían relacionados a la proporción de fibra consumida, sino a la necesidad de optimizar la obtención de nitrógeno de su dieta granívora, a la vez de economizar el consumo de agua en hábitats áridos y semiáridos como los de N. ornata.

La morfología de las vellosidades, la organización de las capas musculares y las características de la mucosa del intestino grueso y cloaca, demuestran la importancia de estas porciones del tracto gastrointestinal en la reabsorción neta de agua y defecación (Garitano-Zavala 2000), y la escasa presencia de nódulos linfocitarios en la mucosa y submucosa apoyaría la posición de que la Bursa de Fabricio cumple las funciones inmunitarias a nivel de la cloaca como en otras aves (Ziswiler y Farner 1972). En cuanto la morfología de la siringe (Figura 7), Garitano-Zavala (2000) indica que de acuerdo a la clasificación morfológica de siringes de King (1979), la de N. ornata corresponde al tipo traqueobronquial debido a que participan en la conformación de la siringe anillos traqueales y bronquiales, y que según la clasificación de Casey y Gaunt (1985), quienes dan mayor importancia a la posición topográfica de las membranas siringeales, la siringe de N. ornata correspondería al tipo bronquial. La siringe de N. ornata puede considerarse simple, pues todos los anillos traqueales, siringeales y bronquiales son totalmente cartilaginosos, no existe ninguna fusión que conforme un tímpano, no existe ningún otro elemento cartilaginoso correspondiente a los denominados “cartílagos accesorios” y no existe musculatura intrínseca (Garitano-Zavala 2000). Las membranas timpaniformes internas están sostenidas por los cartílagos bronquiales desde la salida de los bronquios de los pulmones hasta el punto donde se bifurca la tráquea en la siringe, y por tanto las membranas timpaniformes susceptibles de vibrar son bastante largas (Garitano-Zavala 2000).

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Figura 7. Anatomía de la siringe de la Pisacca según (Garitano-Zavala 2000), a la izquierda vista ventral con la musculatura extrínseca arriba y sin la musculatura extrínseca abajo, a la derecha vista dorsal con y sin la musculatura extrínseca. Abreviaciones: b5-n anillos bronqueales, bs1-4 anillos bronqueosiringeales, lx. laringe, mst. músculos esternotraqueales, mtl. músculos traqueolaterales, sai. sección del saco aéreo interclavicular que queda sujeto a la tráquea, t4-n anillos traqueales, tc. tejido conjuntivo, ts1-3 anillos traqueales siringeales, mti. membranas timpaniformes internas. Barras de escala equivalentes a 1mm.

En cuanto la musculatura extrínseca, están presentes músculos esternotraqueales bastante desarrollados y reconocibles, y músculos traqueolaterales que se extienden en sentido caudal uniéndose firmemente en toda su longitud a los anillos traqueales, dejando los anillos siringeales libres hasta su nueva inserción en los anillos bronquiales (Figura 7). Esta organización relativamente simple, permite la emisión de vocalizaciones también simples en su estructura (Garitano-Zavala 2000), (ver apartado 4.7).

3 El hábitat de la Pisacca La Pisacca puede utilizar diferentes ecosistemas terrestres en su rango de distribución, comprendiendo los valles interandinos áridos y semiáridos, puna semihúmeda y árida, así como los pisos altoandinos de las cordilleras occidental y oriental de los Andes Centrales. La distribución altitudinal de N. o. ornata en el altiplano boliviano según los registros de Garitano-Zavala (1995, 2000), está entre los extremos de 3,830 y 4,600 m s.n.m., acumulándose la mayoría de las observaciones entre los 3,850 y 4,000 m. Sin embargo, la distribución altitudinal en

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diferentes regiones del Altiplano dependen de la altura a la cual se establecen las serranías respecto al nivel de base local y las planicies, de modo que en las regiones del Altiplano norte, la especie se encuentra desde los 3,880 m a 4,200 m o más, y en el Altiplano central entre los 3,830 m hasta los 4,100 m aproximadamente. En el altiplano norte de Bolivia, la Pisacca comparte un amplio rango de su distribución altitudinal con el tinamú Nothura darwinii (“Kullu” en lengua aymará) (Figura 8). N. o. ornata alcanza alturas inferiores fuera del Altiplano, específicamente en los valles secos interandinos de los Andes Centrales se la ha observado hasta los 3,500 m (Garitano-Zavala 1995).

Figura 8. Distribución altitudinal de N. ornata y N. darwinii en el altiplano norte de Bolivia (extractado de Garitano-Zavala et al. en prensa).

Desde el punto de vista fisiográfico, la Pisacca es observada en el altiplano norte de Bolivia con mayor frecuencia en los ambientes montañosos y colinosos de pendientes moderadas a extremas de las serranías interaltiplánicas y las estribaciones de los pie de monte de las cordilleras oriental y occidental, con vegetación mixta de pajonales y matorrales resinosos o t’holares donde predominan los géneros de gramíneas Stipa y Festuca, y arbustos resinosos

como Baccharis y Parastrephia. Es más raro observar a esta especie en los ambientes de planicie, aunque puede encontrarse en las planicies de pajonales densos de Festuca rigescens en los valles glaciales de Piso Altoandino de la cordillera Occidental (hasta los 4,200 m), y en los fondos de valles glaciales y serranías cespitosas de la vertiente occidental de la cordillera Oriental (entre los 4,300 m a 4,600 m), donde coexiste con el tinamú Tinamotis pentlandii (“Kiula” en lengua aymará) Fuera del altiplano, la Pisacca ocupa los hábitats de pajonales bajos semidensos y matorrales altos espinosos y xéricos de las cabeceras de los valles interandinos de la vertiente oriental de la Cordillera Oriental, solapando su distribución con el tinamú Nothoprocta pentlandii (“P’isu” o “Sula” en lengua aymará). La Pisacca comparte la mayor parte de su distribución en el Altiplano norte con el Kullu, y se ha determinado un importante grado de solapamiento en el uso de hábitats de forrajeo en el altiplano norte de Bolivia entre ambas especies (Garitano-Zavala 2000, Garitano-Zavala et al. en prensa), sin embargo, el Kullu presenta una distribución altitudinal más extensa y un uso de hábitats más amplio, particularmente los hábitats antropizados por lo cual puede considerársela más sinantrópica (Garitano-Zavala 1995). Un fenómeno análogo ha sido observado por Menegheti (1983) en Brasil entre las especies Rynchotus rufescens y Nothura maculosa en agrosistemas, este autor determinó que mientras R. rufescens parece estar disminuyendo sus poblaciones frente a la transformación antrópica del ecosistema, N. maculosa parece más bien prosperar en estos ambientes. En su área de distribución la Pisacca frecuenta un amplio rango de

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tipos de hábitats, desde las áreas de roquedales, matorrales densos y altos de serranías con elementos florísticos poco alterados por el hombre, pajonales densos y áreas de bosques de Polylepis (queñuales), hasta hábitats muy antropizados como matorrales y pajonales abiertos, áreas casi denudadas por sobrepastoreo, campos en barbecho o recién cosechados, y cultivos activos (especialmente de papa sobre los 3,900 m) (Figura 9). El frecuente amurallamiento de los cultivos en zonas habitadas, incrementa la heterogeneidad espacial, y favorece las actividades de forrajeo e incluso reproducción de esta especie. Las jóvenes quebradas disectadas por los ríos en las serranías, donde se desarrolla una vegetación más densa e higrófila azonal, constituyen también sitios especialmente frecuentados por la Pisacca, particularmente cuando acuden a beber agua. Nunca se ha observado a la Pisacca en ambientes acuáticos o semiacuáticos, en general se reporta que las especies de tinamúes evaden el agua (Cabot 1992), pero al menos Crypturellus undulatus (Temminck 1815) ha sido observada cruzando a nado grandes cuerpos de agua (Ayres y Marigo 1995). Pearson y Pearson (1955) reportan que la Pisacca utiliza el vuelo para cruzar cuerpos de agua. Aunque no existen estudios ecológicos que lo ratifiquen, se puede suponer que la Pisacca es una especie residente en sus hábitats, al menos en cuanto no utiliza el vuelo para realizar migraciones. Este aspecto es de suma importancia biológica y ecológica al momento de considerar el uso del hábitat por parte de esta especie, pues todas sus estrategias ecológicas estarán enfocadas a adaptarse a las variaciones temporales y espaciales de la disponibilidad de los recursos que requiere.

Muy poco podemos decir respecto al tiempo que la Pisacca ha estado ocupando estos hábitats, principalmente debido a la ausencia de un adecuado registro fósil para aves sudamericanas, y en particular para Tinamiformes. Existen registros fósiles comprobados para tinamúes correspondientes al Mioceno tardío de la provincia La Pampa de la Argentina, los cuales fueron asignados al género Eudromia (Tambussi y Tonni 1985), es decir, presentan ya rasgos morfológicos que los hacen diferenciables a nivel genérico de las formas actuales. Por otro lado, se ha asignado la correspondencia a la familia Tinamidae de unos fragmentos provenientes del Mioceno temprano de la provincia Santa Cruz de Argentina (Chiappe 1991, Bertelli et al. 1999), Bertelli et al. (1999) asumen que estos restos corresponden a alguna especie de la subfamilia Tinaminae, lo cual de comprobarse, implicaría un origen de tinaminos en campos abiertos, y probablemente un origen de rincotinos a partir de este grupo basal. Es lógico por tanto, asumir un origen de todas las especies de tinamúes en tierras bajas, y que la conquista de tierras altas, como los Andes centrales, tuvo que darse luego del último levantamiento de los Andes durante el Plioceno y Pleistoceno. La actual distribución de los rincotinos, hace suponer que los géneros de tinamúes de distribución en altiplano y cordilleras, como Tinamotis, Nothoprocta y Nothura, han ingresado recientemente en tiempo geológico desde tierras bajas patagónicas y pampeanas del extremo sur de Sudamérica, ascendiendo en dirección norte, análogamente a la mayoría de los animales y plantas de los Andes (Vuilleumier 1986). De este modo, la especie Nothoprocta curvirostris

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a.

b.

c.

d.

Figura 9. Algunos de los hábitats de la Pisacca en el altiplano boliviano. a. pajonales y campos en barbecho, b. matorralles abiertos de colinas, c. matorrales densos en pie de monte, d. áres antropizadas con mezcla de campos en barbecho, cultivos activos y pajonales.

representaría el frente más septentrional de avance del género, y por tanto la presencia de la Pisacca en su actual área de distribución podría ser la misma desde al menos el Pleistoceno.

4 Hábitos generales de la Pisacca En este apartado describiremos los hábitos que se conoce de animales en vida silvestre, una descripción más detallada y profunda de los comportamientos en cautiverio se desarrolla en el capítulo 7 de P. Gismondi. 4.1 Temperamento Como todas las especies de tinamúes, el temperamento de la Pisacca está dominado por los comportamientos

reservados y crípticos, que la hacen muy difícil de observar (Davies 2002). Los comportamientos crípticos están favorecidos por la coloración y diseños del plumaje que la hacen prácticamente imperceptible a la vista, inclusive a pocos centímetros de distancia. Cuando las aves se desplazan, forrajean o realizan otras actividades, están alertas observando a su alrededor con el cuello erguido atentas a cualquier movimiento de potenciales predadores, al menor peligro corren inmediatamente a ocultarse debajo de la vegetación donde permanecen inmóviles hasta que el peligro haya pasado. Cuando está nerviosa, erecta las plumas del píleo a manera de cresta (Pearson y Pearson 1955, observaciones personales). La

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vigilancia es por tanto el principal y más importante mecanismo antipredatorio. 4.2 Desplazamiento Al igual que todas las especies del orden, la Pisacca está muy ligada al medio terrestre debido a que vuela poco y mal, son capaces de recorrer grandes distancias caminando o corriendo para forrajear o alejarse de los peligros potenciales, y solo levantan vuelo si el depredador está a punto de cogerlas, o si éste realiza algún movimiento brusco. El tipo de vuelo es explosivo, deficientemente maniobrado y poco sostenido, pero puede alcanzar grandes distancias cuando planea pendiente abajo en las serranías. Este vuelo explosivo siempre está acompañado de una típica vocalización de escape de cuya onomatopeya, deriva el nombre aymará de “P’isaka”. Peason y Pearson (1955) reportaron que en las ocasiones en que el peligro parece ser menos grave, los vuelos pueden ser cortos y silencios. Este tipo de vuelo está relacionado a las alas cortas y redondeadas y al índice de la masa del músculo cardiaco respecto a la del cuerpo, que es el menor de todas las aves (Bishop 1997). El hecho de que las barbas de las timoneras no estén sostenidas por hamuli (que las hacen asemejar más bien a pelos) es responsable de que el vuelo sea mediocremente dirigido. Puesto que el vuelo representa para los tinamúes un alto costo energético, los individuos lo utilizan mayormente como mecanismo antipredatorio, Pearson y Pearson (1955) reportaron que un macho incubando no voló incluso cuando pasaba a su lado una pastora con su recua de llamas y perros a 30 cm del nido, pero que paradójicamente algunas aves levantaron vuelo por causas aparentemente

injustificadas o cuando eran perseguidas por conespecíficos. No se conoce la forma y magnitud de los desplazamientos locales de estos animales, así como tampoco los mecanismos de dispersión de los jóvenes. 4.3 Descanso La Pisacca duerme y descansa siempre sobre el suelo, pues es incapaz de perchar por la posición superior del hallux, esto es válido para todas las especies de tinamúes excepto la especie forestal Tinamus solitarius (Vieillot 1819) la cual percha para dormir, pero apoyando los tarsometatarsos que están dotados de escamas ventrales modificadas para cumplir este fin (Bokermann 1991, Sick 1993). Para dormir, la Pisacca practica pequeñas depresiones en el suelo al lado de arbustos o macollas de paja, tanto en lugares bastante protegidos del viento y las inclemencias climáticas, como en lugares aparentemente bastante expuestos, estos lugares de dormida son fácilmente reconocibles por la presencia de los grupos de excrementos que dejan los animales cada mañana (Figura 10).

Figura 10. Grupo de ecrementos en los sitios donde las Pisaccas han pasado la noche.

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4.4 Obtención de agua Según Garitano-Zavala (1995), la Pisacca acude a alguna fuente de agua en las primeras horas de la mañana. Es frecuente encontrar huellas de esta especie en el barro de los bordes de ríos, acequias, pozos o inclusive en charcos eventuales formados por aguaceros. Probablemente la Pisacca es capaz de soportar largos períodos sin beber si es que los grandes ciegos que posee le permiten reciclar el agua (ver apartado 2.2).

(macho y hembra) al menos durante la época reproductiva, las cuales inclusive podrían perdurar en las épocas no reproductivas. Nunca se las ha observado en tríos como lo suele hacer Tinamotis pentlandii (Pearson y Pearson 1955, Cabot 1992). Los únicos grupos sociales mayores a dos individuos reconocidos, son los conformados por una o dos aves adultas con los polluelos durante el tiempo que precede la emancipación de estos últimos (observaciones personales).

4.5 Baños Infiriendo del comportamiento general de tinamúes (Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Cabot 1992) y observaciones en el campo, la Pisacca podría tomar tres tipos de baños: de agua, de tierra y de sol. Para tomar baños de agua se aproxima a pequeños cuerpos de agua como charcos o acequias donde el agua les cubra solamente los tarsos, y distribuyen el agua con el piso sobre todo su plumaje; los sitios de baños de tierra son fácilmente reconocibles en el campo como pequeñas depresiones en lugares libres de vegetación donde los animales se revuelcan para distribuir el polvo sobre sus plumas, y finalmente los baños de sol son tomados al principio de la mañana antes de iniciar sus actividades de forrajeo y/o reproducción. Los dos primeros baños parecen tener importancia en la eliminación de parásitos externos.

4.7 Comunicación acústica La Pisacca tiene un repertorio de comunicación acústica relativamente pobre, en campo se ha podido reconocer hasta tres tipos de vocalizaciones, dos de ellas se pueden catalogar como voces, y son la “señal de contacto” y la “señal de escape”, y un solo tipo de “canto”. En el capítulo 7 de P. Gismondi se realiza una descripción exhaustiva de las vocalizaciones en cautiverio, y es muy probable que estas vocalizaciones sean también utilizadas en vida silvestre. La “señal de escape” siempre se produce en vuelo explosivo y va acompañada del fuerte sonido del aleteo de las alas, que enmascara la señal. Las vocalizaciones de escape representan una rápida sucesión de las notas de vibrato ascendente de los cantos (ver adelante), pero con una mayor energía, aparentemente esta característica es común a todas las especies del género (Hardy et al. 1993). Su estridencia, aparentemente colabora a crear un mayor sobresalto a los potenciales depredadores, y debería buscarse su papel adaptativo en este fenómeno. Cualitativamente los cantos de la Pisacca pueden describirse como un corto, agudo y potente silbido de rápido ascenso de frecuencia, y que se corta

4.6 Sociabilidad No existe ningún estudio que haya determinado exactamente el grado de sociabilidad de la Pisacca ni el grado de parentesco entre los individuos que conforman los grupos. Pearson y Pearson (1955) han sugerido que esta especie conforma parejas estables

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abruptamente, la onomatopeya asemeja un fuuuuiit!, que se repite a intervalos variables desde 5 segundos a más de 5 minutos (Garitano-Zavala 2000). Sonográficamente está constituido de una sola sílaba, compuesta a su vez de varios elementos que se comportan como un vibrato ascendente inicial para luego alcanzar un nivel de frecuencia constante, la cual debido a la modulación terminal de la amplitud, se presenta como un fraccionamiento en varios elementos (Figura 11). La frecuencia asciende desde aproximadamente los 1,000 Hz hasta los 5,300 Hz, para después mantenerse alrededor de los 3,500 Hz durante la mayor parte del canto, esta se considera la frecuencia fundamental (Garitano-Zavala 2000). La duración total del canto es de 180 ms aproximadamente.

Las observaciones en campo permiten deducir que la emisión de los cantos se acumulan en las horas del amanecer y el atardecer, aunque en las épocas del pico reproductivo, es posible escuchar los cantos durante toda las horas del día y en cualquier condición climática. En los meses del invierno austral, los cantos están en general ausentes, aunque se los ha escuchado aisladamente en los meses de junio a agosto, esta peculiaridad ha sido observada en otras especies de tinamúes (Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Cabot 1992). Cuando los animales cantan se detienen en el suelo, estiran lo más posible el cuello y abren el pico, manteniéndose inmóviles en esta posición atentos a cantos emitidos por otros individuos (Figura 11).

Figura 11. Sonograma (arriba) y oscilograma (abajo) de el canto de llamada de la Pisacca.En el recuadro superior de la derecha una Pisacca emitiendo este canto.

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5 Uso de hábitat Los reportes de historia natural de Pearson y Pearson (1955) y GaritanoZavala (1995), permiten inferir que la Pisacca utiliza para dormir microhábitats protegidos debajo o al lado de matas o macollas, donde también defecan al despertar. Estos sitios se reconocen por los típicos grupos de excrementos dejados al amanecer (Figura 10), se desconoce si los animales usan estos lugares periódicamente o sólo una vez. De acuerdo a la composición de la dieta (siguiente apartado), se puede inferir que la Pisacca utiliza un amplio rango de hábitats para alimentarse, incluyendo los campos cultivados y campos en barbecho (Garitano-Zavala 2000). Aunque no es posible asegurar que los hábitats de forrajeo de esta especie sean diferentes a los utilizados para otras actividades, Pearson y Pearson (1955) observaron individuos que desde sus sitios de dormida en lo alto de las serranías acudían para alimentarse a sitios específicos como zonas de abundante vegetación herbácea rampante. El hecho de que en el altiplano norte de Bolivia la Pisacca solape ampliamente sus hábitats de forrajeo con el Kullu (Nothura darwinii) (Garitano-Zavala et al. en prensa), permite suponer que éstos son poco especializados. El uso de espacio vital se conoce someramente gracias al estudio de Pearson y Pearson (1955) sobre una pareja de Pisaccas en el altiplano sur del Perú. En su estudio hicieron una aproximación al territorio utilizado y defendido por la pareja, que equivalía a aproximadamente 60,000 m2, el territorio era defendido principalmente por la hembra. Indudablemente hace falta muchos más estudios en campo para determinar la real dimensión y uso del

espacio vital individual y grupal, así como las respectivas variaciones locales y temporales.

6 La alimentación de la Pisacca en vida silvestre Según Dorst y Vuilleumier (1986), la Pisacca está incluida en el gremio de “grandes granívoros y/o insectívoros terrestres” de los Andes tropicales, gremio que es compartido parcialmente en el Altiplano con otras dos especies de tinamúes, el Kullu (Nothura darwinii) y la Kiula (Tinamotis pentlandii), y otras aves como las agachadizas (Gallinago spp.) la Agachona grande (Attagis gayi), el Pucu-Pucu (Thinocorus orbignyianus), el Tiutira (Oreopholus ruficollis) y el Yaca-Yaca (Colaptes rupicola). De acuerdo a Garitano-Zavala et al. (en prensa) la dieta invernal de los adultos de esta especie puede considerarse principalmente granívora y facultativamente insectívora y folívora. En el Altiplano norte de Bolivia, Garitano-Zavala et al. (en prensa) determinaron 58 diferentes ítems vegetales consumidos por la Pisacca en la época invernal (predominando las semillas y frutos monoseminados), además de excrementos de ratón y material animal. La proporción total del material animal apenas alcanzó en promedio el 0.5 %, lo cual probablemente está ligada al hecho de haberse estudiado solamente adultos en la época invernal. El material animal estaba compuesto casi íntegramente por insectos en estadios inmaduros o adulto, y ocasionalmente arañas, quilópodos y ácaros, los órdenes de insectos presentes fueron en orden decreciente: coleópteros (larvas y adultos, principalmente curculiónidos y carábidos), himenópteros (larvas y adultos, principalmente formícidos), hemípteros

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Tabla 2

Ítems alimenticios presentes en la dieta invernal de Nothoprocta ornata ornata en el Altiplano boliviano, de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala et al. (en prensa). (*) especies cultivadas A. Semillas y frutos CLASE: Monocotyledoneae IRIDACEAE (Iridáceas) 1. Sisyrinchium POACEAE = GRAMINEAE (Gramíneas) 2. Gramínea sp. 1 3. Gramínea sp. 2 4. Gramínea sp. 3 5. Agrostis sp. 6. Bromus 7. Eragrostis 8. Festuca 9. Hordeum vulgare * (cebada) 10. Nassella sp. 1 11. Nassella sp. 2 12. Nassella sp. 3 13. Paspalum pygmaeum 14. Piptochaetium 15. Sporobolus indicus 16. Stipa ichu CLASE: Dicotyledoneae AMARANTHACEAE (Amarantáceas) 17. Amaranthus ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas) 18. Baccharis sp. 19. Bidens andicola 20. Bidens sp. 21. Heterosperma nana 22. Hypochoeris 23. Schkuhria multiflora 24. Tagetes sp. 1 25. Tagetes sp. 2 BRASSICACEAE = CRUCIFERAE (Crucíferas) 26. Crucífera sp. 27. Lepidium CARYOPHYLLACEAE (Cariofiláceas) 28. Paronychia CHENOPODIACEAE (Quenopodiáceas) 29. Atriplex 30. Chenopodium quinoa * (quínua) 31. Chenopodium sp. CONVOLVULACEAE (Convolvuláceas) 32. Dichondra seriacea EUPHORBIACEAE (Euforbiáceas) 33. Chamaesyce FABACEAE = LEGUMINOSAE (Leguminosas) 34. Adesmia 35. Lupinus 36. Trifolium 37. Vicia faba * (haba) continúa en la página siguiente

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La Pisacca, generalidades sobre su biología y ecología Tabla 2. Continuación A. Semillas y frutos GERANIACEAE (Geraniáceas) 38. Erodium cicutarium MALVACEAE (Malváceas) 39. Tarassa tenella 40. Urocarpidium RUBIACEAE (Rubiáceas) 41. Relbunium INDETERMINADOS 42. Indeterminada 1 43. Indeterminada 2 44. Indeterminada 3 45. Indeterminada 4 46. Indeterminada 5 47. Indeterminada 6 48. Indeterminada 7 49. Indeterminada 8 50. Indeterminada 9 B. Hojas y otro tipo de material vegetal CLASE: Monocotyledoneae POACEAE = GRAMINEAE (Gramíneas) 51. Anteras CLASE: Dicotyledoneae ASTERACEAE = COMPOSITAE (Compuestas) 52. Hojas de Baccharis incarum 53. Flores GERANIACEAE (Geraniáceas) 54. Flores FABACEAE = LEGIMINOSAE (Leguminosas) 55. Hojas de Trifolium INDETERMINADOS 56. Hojas 1 (largas) 57. Hojas 2 (crasas) C. Tubérculos CLASE: Dicotyledoneae SOLANACEAE (Solanáceas) 58. Solanum tuberosum

* (papa)

D. Excrementos 59.

Excrementos de ratón

60.

Insectos (enteros y fragmentos)

E. Insectos

(ninfas y adultos), homópteros (adultos), lepidópteros (larvas) y dípteros (adultos y larvas). Un estudio que considere todas las épocas del año y las clases de edad,

puede demostrar la real dependencia de la Pisacca sobre el alimento animal. El material vegetal comprendía especies de herbáceas anuales, siendo las familias más diversas en orden

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decreciente: gramíneas, compuestas y leguminosas. De los 58 ítems vegetales, 54 corresponden a especies consideradas malezas de campos cultivados y campos en barbecho, y sólo cuatro eran cultivadas (Tabla 2). Entre las cuatro especies vegetales cultivadas de las que se alimenta la Pisacca, una es la papa, cuyos tubérculos pueden ser extraídos gracias al pico fuerte y curvo adaptado para este fin, y de esta manera puede causar enormes daños en los cultivos, pues un solo individuo puede extraer una gran cantidad de tubérculos particularmente en aquellos cultivos alejados de las viviendas, y por tanto menos vigilados (Garitano-Zavala 1995, Garitano-Zavala et al. en prensa). La composición de la dieta invernal de la Pisacca en el Altiplano norte de Bolivia, permite asumir que esta especie es fundamentalmente generalista y oportunista. Prácticamente todos los estudios en tinamiformes coinciden en demostrar amplios espectros de la dieta, en tinaminos y rincotinos (Cabot 1992, Mosa 1993, Sick 1993). El generalismo y oportunismo de la Pisacca también se demuestra en el frecuente consumo de alimentos que pueden demostrar una baja capacidad de elección, es el ejemplo de los excrementos de ratón (GaritanoZavala et al. en prensa). También se puede interpretar oportunismo en el elevado consumo de especies cultivadas como la cebada, y se puede asumir que cuando las Pisaccas encuentran estos recursos los aprovechan al máximo (Garitano-Zavala et al. en prensa). Finalmente, el hecho de que la Pisacca solape en alto grado los recursos alimenticios y los hábitats de forrajeo con el Kullu (N. darwinii) en el Altiplano norte de Bolivia (GaritanoZavala et al. en prensa), apoya también la interpretación de una dieta generalista

y oportunista, además de un relativo bajo grado de especialización trófica. Si bien el amplio rango de ítems alimenticios consumidos por la Pisacca en el altiplano norte de Bolivia puede implicar hábitos generalistas en la dieta, uno de los aspectos más importantes que se desprende en el estudio de GaritanoZavala et al. (en prensa), es que son muy pocos los ítems consumidos con mayor frecuencia y abundancia. Esto podría implicar una cierta preferencia y/o búsqueda intensiva de aquellos alimentos que resulten más energéticos o más preferidos. Para resolver esta hipótesis es necesario realizar estudios que evalúen la oferta del hábitat en relación al consumo.

7 La reproducción de la Pisacca en vida silvestre 7.1 Radio sexual y sistemas de apareamiento Pearson y Pearson (1955) determinaron con 52 individuos capturados en el sur de Perú, un radio sexual de 1:1, mientras que Garitano-Zavala (2000) con 69 individuos del altiplano norte de Bolivia determinó un radio sexual de 1:1.5, siendo más abundantes las hembras. El parámetro del radio sexual operacional no ha sido determinado en ningún estudio, y esto representa junto con el dimorfismo sexual inverso, la base de cualquier interpretación teórica respecto al sistema de apareamiento utilizado por esta especie. Pearson y Pearson (1955) siempre observaron adultos de Pisacca en parejas, y cinco parejas capturadas estaban compuestas por un macho y una hembra, también siguieron un nido durante casi una semana y determinaron que los lazos entre el macho y la hembra de una pareja perduraban incluso luego de la ovoposición. Nuestras

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observaciones en el campo, y la experiencia de los cazadores deportivos en el altiplano boliviano parece confirmar la idea de que la Pisacca forma parejas estables que probablemente trasciende la época reproductiva, y por tanto, esta especie probablemente tendría un sistema de apareamiento monógamo estable (Pearson y Pearson 1955). Los sistemas de apareamiento de los tinamúes son probablemente uno de los campos más apasionantes en ecología reproductiva de aves, particularmente debido a que la hembra se ha emancipado de los cuidados parentales de incubación y guía de los pollos, sin embargo son prácticamente desconocidos. Para tinamúes se han citado sistemas de apareamiento principalmente poligínicos y poliándricos, tanto secuenciales como simultáneos, una revisión completa ha sido realizada por Handford y Mares (1985), para quienes la Pisacca, de acuerdo a Pearson y Pearson (1955) sería la única especie monógama de la familia. 7.2 Época de reproducción Pearson y Pearson (1955) han observado parámetros y comportamientos de reproducción en el sur del Perú desde diciembre hasta mayo, iniciándose el período con folículos de las hembras en desarrollo en diciembre y regresión de los mismos en mayo, a lo largo de este período observaron comportamientos de cópula, puesta, incubación y presencia de juveniles. Basándose en la presencia de nidos activos, reportes de los pobladores locales respecto a la recolección de huevos o polluelos, la emisión de cantos, y la presencia de folículos desarrollados en hembras capturadas, (Garitano-Zavala

1995) estima que la época reproductiva de la Pisacca en el altiplano norte de Bolivia se extiende desde septiembre hasta mayo. Este autor asume que la existencia esporádica de nidos activos, huevos y hembras en ovulación entre septiembre y noviembre, y entre marzo y mayo hace suponer que el inicio y fin de la época reproductiva no es sincrónica para todos los individuos de una población, pero que se podría ubicar un pico reproductivo entre diciembre y febrero. La época reproductiva coincide con la época lluviosa del verano austral, y el pico reproductivo con los meses de mayor pluviosidad en el altiplano norte (Garitano-Zavala 1995). Es lógico suponer que el período reproductivo de esta especie permite que los polluelos al nacer encuentren una buena oferta de recursos alimenticios. En el capítulo 7, P. Gismondi discute la temporalidad reproductiva observada en vida silvestre en comparación a la observada en cautiverio. 7.3 Comportamiento reproductivo Las únicas descripciones en vida silvestre para la Pisacca han sido desarrolladas por Pearson y Pearson (1955). En el capítulo 7 de P. Gismondi, se realiza una descripción exhaustiva de los comportamientos observados en cautiverio. Según Pearson y Pearson (1955) el cortejo está compuesto de una larga actividad de “alimentación continua” que consiste en que el macho se alimenta picoteando el suelo intentando mantenerse delante de la hembra, mostrándole sucesivamente su cabeza y cola, y levantando la parte caudal del cuerpo para enseñar las plumas del vientre y el área hinchada alrededor de la cloaca, este comportamiento puede

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acompañarse de gorgojeos y chirridos. La respuesta usual de la hembra es alejarse, pero si ante este cortejo la hembra se agacha, el macho rápidamente se monta sobre ella colocándose de tal manera en que ambos miran en la misma dirección. Mientras está sobre la hembra, el macho desciende las primarias de las alas y se mantiene parado por al menos un minuto, sin hacer más movimiento que aquellos para mantener el equilibrio, tras este tiempo el macho rápidamente gira el vientre para permitir el contacto cloacal con la hembra durante pocos segundos, en los que debe ocurrir la transferencia de esperma; luego de esto el macho salta por delante de la hembra y permanece relativamente pasivo, finalmente puede seguir una sesión de acicalamiento de plumas individual para después continuar ambos animales alimentándose. Pearson y Pearson (1955) no han observado comportamientos agresivos del macho hacia la hembra, ni aleteos vigorosos, resaltan al contrario el rol sumiso y pasivo del macho frente a la agresividad de la hembra, situación que contrasta con otras aves e incluso otros tinamúes, según se desprende de las descripciones de Beebe (1925) para Crypturellus variegatus, Schäfer (1954) para Nothocercus bonapartei, y Lancaster (1964a) para Nothoprocta cinerascens. La emisión de cantos en época reproductiva parece jugar un importante papel en la reproducción, Pearson y Pearson (1955) observaron a hembras emitiendo cantos con más frecuencia, pero para otros tinamúes como N. cinerascens la emisión de cantos es por parte del macho hacia las hembras para la cópula (Lancaster 1964a). Nuestras observaciones en cautiverio nos permiten afirmar que ambos sexos emiten vocalizaciones, pero es difícil

asignar un papel de dominancia a alguno de los sexos. 7.4 Construcción del nido, postura e incubación Una característica muy particular en tinamúes es el cuidado paternal exclusivo, característica compartida con todas las Ratites, con turnícidos, la jacana africana (Actophilornis africana) y algunos pingüinos como el emperador (Aptenodytes forsteri). En todas estas especies es solo el macho el que confecciona el nido, incuba los huevos y lleva adelante la prole. Nunca se ha reportado ayuda en los cuidados por parte de las hembras en ninguna especie de tinamú (Beebe 1925, Schäffer 1954, Pearson y Pearson 1955, Skutch 1963, Lancaster 1964a, Lancaster 1964b, Bump y Bump 1969, Bohl 1970, Gallardo 1984, Bokermann 1991). El máximo número de huevos encontrado en una sola nidada por Garitano-Zavala (1995, 2000) en el altiplano boliviano es de seis huevos, es notable sin embargo, que muchos pobladores locales aseguran que se pueden encontrar hasta 12 huevos. Según Cabot (1992) hasta 9 huevos parece ser la regla general para la Pisacca. No se sabe si las nidadas corresponden a una sola hembra y/o a un solo macho, como Pearson y Pearson (1955) postulan que la Pisacca es monógama, en principio se puede suponer que todos los huevos de una nidada corresponderían a una misma pareja. La Pisacca elabora sus nidos sobre el suelo, para lo cual el macho primero excava un hoyo hemisférico sobre el que construirá el nido con mayor o menor elaboración. Se ha encontrado nidos de diversa calidad de construcción en el altiplano boliviano,

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desde algunas pocas pajas amontonadas sobre el hoyo del suelo, a grandes nidos muy elaborados y sólidos (Figura 12); siempre de forma circular, y elaborados con los materiales directamente disponibles, como pajas, tallos, plumas, y con menor frecuencia lanas y pelos, en todos los casos su diseño evita el ingreso y acumulación de agua (Garitano-Zavala 1995).

Figura 12. Nido de Pisacca con seis huevos, la situación más común que se observa en el campo.

Los diámetros externos son de 19 a 23 cm, el ancho de los bordes oscila entre 3 a 5 cm, dejando una cavidad interna de 9 a 14 cm de diámetro y 3 a 4 cm de profundidad (Garitano-Zavala 2000). Los lugares de nidificación son tan diversos como los tipos de hábitats que las Pisaccas utilizan, pero los nidos siempre los sitúan en la base de vegetación que ofrezca protección contra las inclemencias climáticas, y dispuestos de tal forma que queden prácticamente invisibles para los depredadores. Hemos encontrado nidadas con cáscaras de huevos eclosionados a pocos metros de cultivos y casas habitadas. Pearson y Pearson (1955) afirman que durante la incubación, la hembra tiene comportamientos agresivos respecto al macho que está en su territorio (y que se

supone es su pareja). Según estos mismos autores, el macho abandona el nido en las primeras horas de la mañana para alimentarse, la hembra suele acompañarle y pueden darse sucesivas cópulas durante este período. Mientras el macho incuba, la hembra se encarga de defender el territorio. 7.5 Características de los huevos Una de las características más sobresalientes de los huevos de tinamúes y que por su belleza ha llamado la atención por muchos años (Davies 2002), es el particular brillo de la cáscara, que les otorga un aspecto pulido como la porcelana, único entre todas las aves vivientes; este rasgo es común a todas las especies del orden, tanto aquellas de ambientes boscosos como las de ambientes abiertos. Se ha sugerido alguna funcionaldad a estos colores brillantes, Davies (2002) sugiere que su vistosidad podría ser de utilidad para que los machos que dejan temporalmente los huevos cubiertos con vegetación, puedan ubicarlos con facilidad a su retorno, pero probablemente al menos el aspecto pulido de los cascarones podría no tener una función ecológica particular, sino reflejar una inercia filogenética para el grupo (Garitano-Zavala 200). En la Pisacca los huevos tienen forma elipsoide simétrica, es decir que los polos no se diferencian externamente, su color es chocolate-violeta (Figura 12). En la Tabla 3 se resume los valores morfométricos de los huevos de Pisacca obtenidos en el altiplano boliviano. El peso de los huevos de Pisacca equivale aproximadamente a 2/3 del peso medio del huevo de gallina (60 g). Los pesos secos y proporción porcentual de agua de huevos enteros, cáscara y contenido (yema + albumen) de una nidada de vida silvestre de Pisacca,

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Tabla 3

Datos de las medidas generales de huevos de N. o. ornata del Altiplano boliviano. Extractado de Garitano-Zavala (2000) Variable Media Mínimo Peso (g) 43.22 36.48 (L) Diam. long Máx. (cm) 5.59 5.18 (A) Diam. Ec. Max. (cm) 3.76 3.62 Volumen(cm3) 40.35 34.62 (If) Índice de Forma* 66.77 59.42 * Calculado de acuerdo a la fórmula If = A/L • 100.

Máximo 45.00 6.00 3.85 44.98 71.51

D.S. n 2.58 11 0.31 13 0.07 14 3.50 13 3.61 13

Tabla 4 Datos de la proporción de agua de 5 huevos de N. ornata correspondientes a la misma nidada. Extractada de Garitano-Zavala (2000)

MEDIA D.S.

Peso fresco total (g) 43.82 0.99

Peso seco total (g) 14.01 0.61

% Agua Peso seco total cáscara (g) 68.03 2.86 0.93 0.09

aparecen en la Tabla 4. Los porcentajes de agua total están dentro del rango propio de aves, y se corresponden con los típicos de aves precoces, mientras que los valores de porcentaje de agua en contenido del huevo, están ligeramente por encima del valor reportado para otras aves precoces (Ricklefs 1977, Burley y Vadehra 1989, Garitano-Zavala 2000). La proporción de cáscara húmeda (carbonato de calcio y las cubiertas proteicas), respecto a todo el huevo es igual al 7.58 % de acuerdo al estudio de Garitano-Zavala (2000), valor relativamente bajo respecto a la media para aves (Burley y Vadehra 1989), este valor está en relación al poco grosor relativo de la cáscara de carbonato de calcio, Garitano-Zavala (2000) reporta un valor de 172.94 mm ± 22.65 (n= 5), que es tan solo el 60.57% del valor esperado según la fórmula alométrica de Ar et al. (1974).

% Agua cáscara 13.82 3.29

Peso seco contenido (g) 10.96 0.51

% Agua contenido 72.47 0.94

7.6 Período de incubación en vida silvestre No existe ningún estudio específico que haya determinado el tiempo de incubación de la Pisacca en vida silvestre. En los apartados 3.2 y 3.3 del capítulo 3 incluimos los resultados de incubación artificial. Las observaciones de Pearson y Pearson (1955) permiten asumir un tiempo total entre 22 y 24 días (Cabot 1992). Este valor coincide con la información obtenida en el campo a partir de encuestas a pobladores locales, de las cuales se obtiene un rango máximo de 21 a 25 días. En el capítulo 3, discutiremos respecto al rango que observamos para la incubación en condiciones artificiales. 7.7 Cuidados parentales Como se dijo líneas arriba, en tinamúes es exclusivamente el macho el que realiza el cuidado de la prole, el único trabajo que reporta esta relación para un solo nido monitoreado es el de Pearson y

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Pearson (1955); según estos autores, el macho en el día o días de la eclosión evita salir a comer para evitar poner en peligro a los pollos. Una vez que todos los pollos han eclosionado, el macho sale a alimentarse con ellos, con un comportamiento muy cauteloso y vigilante, mientras los pollos le siguen muy de cerca, prácticamente al lado de sus pies, la hembra no participa en estas actividades. Aparentemente el macho y pollos no regresan más al nido. Faltan estudios que permitan conocer el tiempo total en el que los pollos de Pisacca permanecen con el padre antes de independizarse, Cabot (1992) estima que luego de los 20 días el padre puede iniciar nuevamente comportamientos de cortejo para iniciar una nueva camada. De acuerdo a varios estudios de historia natural en tinamúes, se sabe que el padre enseña a los pollos el tipo de alimento a tomar, en ocasiones puede capturar insectos para ellos, y principalmente les provee del calor suficiente (Cabot 1992), pues los pollos recién nacidos de aves termoregulan mal. En condiciones naturales es probable que los individuos vivan menos. No existe ningún reporte científico sobre la relación de esta especie con predadores naturales, pero es de esperarse que sea una presa típica de grandes carnívoros, como Pseudolopex culpaeus y Oreailurus jacobita, así como especies de acipítridos (géneros Buteo y Geranoaetus). Los huevos podrían ser depredados por roedores o mustélidos como Conepatus chinga y Galictis cuja, y los pollos por un espectro más amplio de aves rapaces, incluyendo los pequeños halcones del género Falco. En observaciones de campo se han encontrado varias veces nidos con los cascarones vacíos, sin señales de eclosión normal y con marcas

de dientes, así como grandes grupos de plumas, que hacen suponer depredación, sin embargo es imposible saber si los depredadores han sido especies nativas, o por el contrario perros y gatos domésticos (Garitano-Zavala 1995). Aun más difícil es poder estimar el tiempo total de vida de los animales en el campo. Para N. ornata solamente se cuenta con el reporte de una persona en Patacamaya (Dpto. La Paz, Bolivia) que mantenía algunos animales en cautiverio, y que al menos el más antiguo tenía seis años (Garitano-Zavala 1995).

8 Relación con el hombre Como ocurre con otras especies de animales y vegetales, existe una compleja relación interespecífica del ser humano con la Pisacca, que abarca varias relaciones dentro de la predación y la competencia, que según GaritanoZavala (2002) se pueden resumir en los siguientes puntos: i) la predación del ser humano sobre las especies de tinámidos y sus huevos con fines alimenticios, que implica la caza y recolección de subsistencia. ii) captura de adultos con fines no alimenticios, que implica la caza deportiva y la captura de animales para utilizarlos en ritos tradicionales. iii) competencia del ser humano por el espacio y otros recursos, que implica la ocupación y modificación humana de los hábitats naturales de las especies de tinamúes, para el establecimiento de viviendas, áreas de cultivo y áreas de pastoreo. iv) competencia de las especies de tinámidos por el alimento del ser humano, que implica la afección por los tinamúes de algunos cultivos.

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Estas relaciones no son estáticas, dependen de los cambios temporales de los parámetros poblacionales de ambas especies, y de los hábitos culturales del hombre. 8.1 Caza de subsistencia Las tinamiformes han representado un importante recurso alimenticio para las primeras sociedades de cazadores recolectores que llegaron al Altiplano de los Andes Centrales. Excavaciones realizadas por el "Taraco Archaeological Project" (TAP) en los yacimientos de Chiripa, correspondiente a las primeras formaciones de comunidades humanas organizadas en las orillas del Lago Titicaca, o "Período Formativo" (comprendido entre los 1,500 a 100 años antes de Cristo), demuestran que estas sociedades explotaban una amplia gama de especies de aves acuáticas y terrestres, y entre las terrestres principalmente los tinamúes, palomas y diferentes paseriformes (Hastorf y Bandy 1996, Hastorf et al. 1998), probablemente cazados con flechas y hondas (Horkheimer 1990). En la zona andina, durante la época de los hacendados, que se extendió desde el coloniaje español y la época republicana hasta 1952, tanto indígenas como colonizadores cazaban tinamúes con fines alimenticios, los primeros generalmente con métodos tradicionales (entendidos como aquellos que no utilizan armas de fuego) y los segundos con armas de fuego. Después de 1952, cuando la mayor parte de las tierras de la zona andina pasan a propiedad de los indígenas, y se incrementa la producción agropecuaria, la caza de subsistencia fue disminuyendo paulatinamente, en contra de lo que ocurrió en las tierras bajas de Bolivia, donde la actividad agropecuaria aun no

reemplaza el suplemento de proteína animal suministrado por la caza de subsistencia. Actualmente la caza de subsistencia con armas de fuego la realizan muy pocas personas debido a que en general los pobladores locales carecen de éstas, o en todo caso el costo de las municiones resulta más elevado que el beneficio de proteína animal obtenido. La caza que actualmente practican los pobladores locales no puede denominarse estrictamente de subsistencia, pues está destinada a la comercialización o al consumo eventual. Garitano-Zavala (1995) ha podido rescatar mediante las entrevistas informales la descripción de algunos métodos tradicionales que no utilizan armas de fuego, éstas son la captura por grandes grupos de personas, la captura en épocas de nevada siguiendo las huellas de las Pisaccas, la captura con redes, las capturas con trampas de lazo y las capturas con trampas de pozos de agua. 8.2 Caza deportiva La caza deportiva es una actividad propia de la cultura europea y fue introducida en América tras la conquista. En Bolivia no existe ningún registro documentado, pero se sabe que los hacendados criollos realizaban enormes cacerías en sus latifundios. La Reforma Agraria de 1952 ha eliminado la propiedad agraria de los hacendados, y la actividad de caza deportiva se ha centralizado en los clubes de caza y pesca. A diferencia de otros países, en Bolivia la caza deportiva no está generalizada, y se reduce a grupos sociales de posición económica media a alta, que puedan encarar los costos de municiones, desplazamientos periódicos

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al campo, manutención de perros cazadores, etc. (Garitano-Zavala 2002). La caza deportiva de la Pisacca es la de abatimiento con escopeta al salto, con o sin perro, y por las características biológicas de la especie no se utiliza reclamo (Garitano-Zavala 2002). No se tiene ninguna cuantificación de la extracción de Pisaccas que se realizan en el altiplano y valles de Bolivia, pero podría estimarse que los números se acercan a los de los países sudamericanos con tradición cinegética (Garitano-Zavala 2002). Debido a que en Bolivia la caza deportiva no está legislada ni reglamentada, es urgente encarar en un corto o mediano plazo su reglamentación para lograr un aprovechamiento sostenible que no ponga en peligro las poblaciones naturales (Garitano-Zavala 2002). 8.3 Recolección de huevos Es de suponer que los huevos de Pisacca representaron junto a los huevos de muchas otras especies de aves terrestres y acuáticas, un importante recurso alimenticio para los primeros pobladores del Altiplano. Esta actividad es común en la actualidad pero seguramente con diferente magnitud según las zonas, lo cual no está cuantificado. En la mayoría de los casos las nidadas se recogen cada vez que se las encuentra, y es por tanto una actividad eventual (Garitano-Zavala 2000). Particularmente los niños están muy familiarizados con la recolección de estos huevos, aprovechando las ocasiones en las que llevan el ganado a pastar, o cuando se los encuentra en las cercanías de los cultivos durante las cosechas (Figura 13). Aún cuando la recolección sea eventual, las poblaciones naturales pueden verse seriamente afectadas. De

acuerdo a las encuestas y observaciones que se han realizado en la localidad de Qurpa (Dpto. La Paz, Bolivia), GaritanoZavala (1995) estimó que una sola familia puede encontrar y consumir hasta 10 nidadas de ambas especies en una época reproductiva, lo que significa, asumiendo un media de 5 huevos por nidada, que pueden consumirse hasta 25 huevos por familia en una época reproductiva, este número puede ser mucho mayor de acuerdo al número de huevos de las nidadas; precisamente este factor es aprovechado al máximo por los pobladores locales, puesto que una vez que encuentran un nido, generalmente no lo recogen de inmediato, sino que esperan algunos días hasta que haya una mayor cantidad de huevos. 8.4 Comercialización En Bolivia el comercio de carne y huevos de Pisacca es muy restringido debido a que en potenciales mercados como lo son las grandes o pequeñas ciudades y pueblos, el consumo de carne y huevos de Gallus gallus es masivo. Sin embargo existe un comercio mínimo (Garitano-Zavala 1995): en las ciudades de Oruro y Potosí, en restaurantes que se especializan en comida típica, se sirve carne de Pisacca proveniente del campo, y suministrada por comunarios locales. En mercados de Oruro y La Paz se vende eventualmente carne, especialmente cuando se han presentado las eventuales nevadas de invierno. Se ha podido determinar que huevos de N. ornata se venden en varios pueblos del Altiplano central, particularmente para la festividad de Todos los Santos, con el fin de elaborar pasteles especiales para la festividad. Esta es una costumbre que se está perdiendo paulatinamente.

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Figura 13. Huevos de Pisacca recolectados por un niño.

8.5 Usos tradicionales Muchas especies de vertebrados, especialmente mamíferos, son utilizados en el Altiplano boliviano en bailes y ritos tradicionales, es el caso del gato andino (Oreailurus jacobita), mofeta (Conepatus chinga) y hurón (Galictis cuja) entre otros, cuyas pieles disecadas son llevadas por los bailarines durante las festividades, o se colocan en las mesas rituales. Los tinamúes aparentemente no tienen el valor ritual de los animales carnívoros, por lo que su uso no es común en festividades y rituales. La excepción se da en la comunidad aymara de San Martín de Iquiaca, ubicada en la provincia Pacajes (Dpto. La Paz, Bolivia), en ella se realiza cada 8 de diciembre, fiesta de la Inmaculada Concepción, una festividad en la que se utiliza individuos adultos y huevos de N. ornata. Luego de los respectivos rituales religiosos, se inicia el baile comunal, los personajes denominados K'usillos (palabra aymara que significa bufón) que animan la fiesta, llevan en sus manos los individuos y huevos de N. ornata (Figura 14) para danzar con ellos realizando mímicas visuales y sonoras que homologan los hábitos y cantos de la especie. Los animales están vivos

durante la celebración, pero aparentemente se los ha embriagado para mantenerlos tranquilos (Garitano-Zavala 2000). La información respecto al porqué de la utilización de N. ornata, y el significado de todo el ritual no pudo ser obtenida ni comprendida (GaritanoZavala 2000), pues esto, como todo lo relacionado a la lógica y cosmovisión andina, es difícil de interpretar (Albó et al. 1989). Probablemente este no es el único caso en el Altiplano boliviano en el que se utilice una especie de tinamú en rituales tradicionales.

Figura 14. Kusillo cogiendo una Pisacca en la festividad de la Inmaculada Concepción en la comunidad de San Martín de Iquiaca (Dpto. La Paz).

8.6 Afección de cultivos por la Pisacca Según Garitano-Zavala et al. (en prensa) la Pisacca consume granos y tubérculos cultivados. Pero debido a que estos análisis se han realizado para la época invernal, no se puede analizar cuantitativamente por el momento el consumo en las épocas de siembra, crecimiento y pre-cosecha. De acuerdo a las encuestas con los pobladores locales, la Pisacca extrae gran cantidad de tubérculos de papa, incluso más de los que se alimenta,

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probándolos mediante picotazos que los dejan inservibles (Figura 15), por esta razón, la mayoría de los agricultores entrevistados consideran a esta especie como una plaga indeseable, que debe ser eliminada.

Figura 15. Daños típicos que ocasionan las Pisaccas en los cultivos de papa.

Ya que la mayoría de los comunarios carece de armas de fuego, se utilizan sólo dos formas para controlar las incursiones de esta especie en los cultivos de papa: recoger los huevos o pollos cada vez que se encuentren, y colocar bolsas de plástico en alambres alrededor y a través de los cultivos, a manera de disuasores. Sin embargo, los resultados cuantitativos de los buches y estómagos, demuestran que al menos para la época invernal las hojas, frutos y semillas de malezas, y los insectos, son consumidos en mayor proporción que los granos cultivados, por lo que se hace necesario valorar estas especies como potenciales controladores de plagas de insectos y malezas (Garitano-Zavala 2000).

9 Estado de conservación El Libro Rojo de los Vertebrados de Bolivia (Rocha y Quiroga 1996), establece las categorías de conservación, y según éste, para Bolivia solamente una especie de tinamú, Nothocercus nigrocapillus, está categorizado como Vulnerable según las categorías definidas por la UICN (UICN-CSE 1994). Respecto a la categorización internacional, la UICN determina cinco especies de tinamiformes como vulnerables, y dos (Nothoprocta taczanowskii y N. kalinowskii) en estado crítico, ninguna de ellas está presente en Bolivia (Collar et al. 1994). La Pisacca no está considerada como amenazada, ni en Bolivia ni en la reglamentación internacional. 9.1 Población actual No existe ningún estudio poblacional de la Pisacca en ninguna localidad de su distribución geográfica, por lo cual se desconocen parámetros como densidad, composición de edades y esperanza de vida, así como sus variaciones temporales y espaciales. Por lo mismo es imposible realizar monitoreos sobre la dinámica temporal de las poblaciones, así como de su respuesta a las actividades humanas. La mayor proporción de los Andes centrales están bastante antropizada, alteración iniciada durante la ocupación de las primeras culturas, y acelerada por las actividades productivas actuales (Liberman y Ledo 1995, Millones 1982). Sin embargo la ausencia de estudios precedentes impide poder medir o estimar, cuantitativa o cualitativamente, el efecto del crecimiento poblacional del ser humano y su mayor utilización y modificación del espacio natural, sobre las poblaciones naturales de la Pisacca.

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Pero es de suponer que efectos generales sobre los ecosistemas andinos, como el reemplazo local de la fisonomía natural por agrosistemas, la extensiva pérdida de la vegetación natural por la extracción de leña y sobrepastoreo, la alteración del clima local por el cambio de los regímenes hídricos, producto a su vez de la alteración de la vegetación, la extinción local de carnívoros, etc., han tenido que afectar de alguna manera las poblaciones de la Pisacca y probablemente las adaptaciones al nicho ecológico específico. Considerando la distribución y hábitats utilizados por la Pisacca, se puede inferir que existe una relativa adaptación de la especie a los agrosistemas humanos; la fisonomía de los agrosistemas del Altiplano boliviano, compuesto de un intercalado de campos cultivados y campos en diferente estado de barbecho, delimitados por barreras de rocas, ofrece una heterogeneidad espacial adecuada como para que la Pisacca pueda realizar sus actividades alimenticias y reproductivas utilizando efectivamente sus hábitos crípticos; es por esta razón que se encuentra con relativa frecuencia sitios de dormida y nidadas al lado de los muros de piedra de los campos de cultivo y barbecho. Por tanto es difícil saber en el estado actual de los conocimientos, si la Pisacca está prosperando en los agrosistemas o si por el contrario, están disminuyendo sus poblaciones. Charles Darwin en su "The Voyage of the Beagle" hace referencia a la gran abundancia de las "perdices" en las pampas argentinas, pertenecientes a la especie Nothura maculosa (Bump y Bump 1969). Actualmente no se puede encontrar Pisaccas en varias localidades del altiplano, particularmente las más pobladas alrededor del Lago Titicaca, en

el estado actual de nuestro conocimiento, es más lógico suponer que las poblaciones de Pisacca están disminuyendo localmente ante los enormes cambios del ecosistema causados por el hombre. 9.2 Experiencias previas de introducción y reintroducción La Pisacca ha sido introducida con fines cinegéticos en el estado de Oregon (USA) entre 1966-1974 junto a Rhynchotus rufescens, pero esta introducción no tuvo éxito (Cabot 1992). Otras especies de tinamúes han sido objeto de intentos de introducción en hábitats no originales (Davies 2002), es el caso de Eudromia elegans que fue introducida en el estado de Nebraska (USA) en 1970, sin embargo después de cinco meses, ningún animal fue observado (Cabot 1992), aparentemente el único caso de tinamúes introducidos que sobreviven actualmente es de N. perdicaria en una isla del Pacífico (Long 1981, Davies 2002). Los estudios de Bohl (1970) precisamente estuvieron enfocados a esta introducción en Estados Unidos con fines cinegéticos; los estudios de Bump y Bump (1969) con Nothura maculosa y N. darwinii estaban también enfocados a la introducción en Estados Unidos, se introdujeron especímenes en Florida, Alabama, Texas, Colorado y Oklahoma entre 1966 y 1970, ninguna de ellas tuvo éxito (Cabot 1992). Otros intentos fallidos de introducción con fines cinegéticos se han dado en Francia, Alemania y Hungría. La única experiencia exitosa de introducción ha sido de Nothoprocta perdicaria en Easter Island del Pacífico sudoriental, pero las poblaciones se mantienen en una densidad baja (Cabot 1992).

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Reintroducción en hábitats naturales se ha realizado solo con Rhynchotus rufescens en el estado de Rio de Janeiro (Brasil), donde estaba localmente extinta (Cabot 1992).

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

Capítulo 3

Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca en dos comunidades rurales del altiplano boliviano Álvaro Garitano-Zavala, Juan Carlos Lozano, Paola Gismondi, Miguel Molina, Claudia Flores, Gualberto Condori, Simón Vargas, Pablo Vargas, Celedonio Condori, Seferina Huallpara y Genaro Alanoca

1 Introducción De acuerdo a lo que expusimos en el primer capítulo, si el tipo del aprovechamiento sostenible que buscamos es la crianza en cautiverio, debemos plantearnos una serie de preguntas antes de iniciarla. En primer lugar, necesitamos hacernos varias preguntas respecto a la biología y ecología de la Pisacca, particularmente respecto a aquella información que nos de pautas sobre las posibilidades de adaptación de la especie a condiciones de confinamiento. Respecto a esto, no se tiene conocimiento de ninguna experiencia formal de crianza en cautiverio con esta especie, pero encuestas realizadas en el altiplano boliviano a pobladores rurales (Garitano-Zavala 1995) hacen saber que en ocasiones los agricultores capturan pollos de pocos días y logran hacerlos crecer en cautiverio, a veces junto con pollos de Gallus gallus, también se tiene conocimiento de algunos individuos capturados como adultos que se mantuvieron en zoológicos, o en domicilios particulares (Garitano-Zavala

1995). Aunque en ninguno de estos casos se obtuvo reproducción en cautiverio, estas experiencias nos permiten saber que individuos de esta especie, capturados como pollos o adultos son capaces de sobrevivir hasta seis años en condiciones de confinamiento (Garitano-Zavala 1995). Gran parte del éxito de estas estrategias se debe a que la especie tiene una estrategia alimenticia generalista y oportunista (Garitano-Zavala 2000, Garitano-Zavala et al. en prensa), de modo que tiene la potencialidad de adaptarse bien a una dieta modificada respecto a la que obtenía en la naturaleza. Otras especies de tinamiformes han sido criadas en cautiverio en experiencias científicas y bien documentadas, es el caso de Nothoprocta cinerascens (Lancaster 1964), Nothura maculosa y N. darwinii (Bump y Bump 1969), Eudromia elegans (Bohl 1970), Rhynchotus rufescens (Frozi 1982, Moro 1991, 1996, Carnio 1993), Tinamus solitarius (Bokermann 1991) y Nothoprocta

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

perdicaria (Aggrey et al. 1992, Kermode 1995, Kermode et al. 1995). Esto nos demuestra que la capacidad de adaptación a condiciones de confinamiento puede ser una virtud de muchas de las especies del orden. Es evidente que los conocimientos sobre la biología en condiciones de cautiverio de los tinamúes, y particularmente de la Pisacca, son escasos, pero la información inicial nos da pautas alentadoras para iniciar la estrategia de crianza desde el punto de vista biológico. Uno de los principales problemas a afrontar es que según la información precedente, estas aves mantienen su temperamento nervioso, y tal vez por esto, en ningún caso se obtuvo reproducción en cautiverio. El segundo aspecto a considerar, es si la estrategia de crianza en cautiverio es de interés para los pobladores locales, que son los potenciales beneficiarios del aprovechamiento sostenible, así como del público receptor, que son potencialmente los consumidores de la carne y huevos producidos en los criaderos. La primera información es difícil de obtener cuando no se conoce con exactitud la relación de inversión/beneficio del aprovechamiento en cuestión, pero el interés de aprovechamiento de la especie no es novedoso en el altiplano boliviano. La Pisacca ha sido un importante recurso cinegético para los primeros pobladores cazadores-recolectores de los Andes (Hastorf et al. 1998, Horkheimer 1990), y actualmente las principales formas de uso son la caza deportiva y la recolección de huevos (Garitano-Zavala 2002). Esto se justifica en las excelentes cualidades palatables de la carne, la cual

además podría tener buenas características nutricionales, tales como un alto contenido proteico, y bajo contenido en grasas y colesterol, como se ha demostrado en otros tinamúes como Nothoprocta perdicaria (Kermode, et al. 1995) y N. pentlandii (Quispe 1992). Los huevos también tienen un excelente sabor y atractivo color de la yema y cascarón, por lo que cada vez que los pobladores encuentran nidadas en el campo las recogen en su integridad (Garitano-Zavala 1995). Esta información permite asumir que existe un interés actual y potencial de aprovechamiento y uso de esta especie. El tercer aspecto a considerar es la legislación boliviana respecto al potencial aprovechamiento de esta especie. Como se desarrolló en el primer capítulo, en la actualidad rige una veda general e indefinida respecto al uso de fauna silvestre en Bolivia, pero tanto la excepción en este Decreto Supremo, así como el Reglamento Nacional de Zoocriaderos (en revisión), permitirán la crianza en cautiverio para el aprovechamiento sostenible de la Pisacca, una vez que se tenga la estrategia de aprovechamiento adecuadamente estructurada. De esta manera, con bastantes vacíos de información, pero con pautas alentadoras, planteamos una estrategia piloto de crianza en cautiverio de la Pisacca con una filosofía que combina dos principios: que la especie tenga las condiciones más naturales posible respecto a su dieta y hábitat natural, y que la infraestructura e insumos para el manejo sean de bajo costo. Estos dos aspectos permitirán que la estrategia sea fácilmente replicable en el medio rural, y que además mantengan las cualidades únicas de la carne y huevos de la Pisacca.

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2 Métodos 2.1 La estrategia de manejo Como en toda actividad de aprovechamiento sostenible de fauna silvestre, esta experiencia piloto descansa sobre un plan de manejo, el cual contempla ciertas metas a alcanzarse que representan los indicadores de éxito. Éstos son: • Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de los adultos capturados en el medio silvestre. • Nacimiento de neonatos a partir de huevos recogidos en el medio silvestre e incubados artificialmente. • Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de las aves nacidas en cautiverio. • Reproducción en cautiverio de los animales capturados del medio silvestre y de los nacidos en cautiverio. • Producción expresada en número de animales, número de huevos y biomasa de carne, obtenidos bajo las condiciones de cría en cautiverio. La experiencia piloto, desde el inicio de construcción de los recintos de confinamiento, ha tenido una duración de 30 meses, desde octubre del año 2000 hasta abril del año 2003. Este tiempo es insuficiente para lograr la domesticación completa de una especie silvestre, pero como estrategia piloto no pretendía generar un sistema productivo en sí mismo, sino más bien la cantidad de experiencia y conocimientos necesarios para poder plantear posteriormente alternativas de producción. 2.2 Las comunidades rurales de trabajo Implementamos el proyecto piloto en dos comunidades rurales del altiplano norte de Bolivia: la comunidad de Qurpa de la Provincia Ingavi del Departamento

de La Paz (3800 – 4000 m s.n.m., 16°40’ S – 68°51’ O), y la comunidad Sahuiña de la Provincia Manco Kapac del Departamento de La Paz, a 5 Km de la localidad de Copacabana a orillas del Lago Titicaca (3800 – 3900 m s.n.m. 16°40’ S – 68°51’ O) (Figura 1). Visitamos ambas comunidades inicialmente para presentar la idea del proyecto piloto en las respectivas Asambleas Generales, máximas instancias de decisión comunal. En estas asambleas las comunidades apoyaron la ejecución del proyecto aceptando trabajar en él, disponiendo los terrenos donde se construirían las jaulas y las personas responsables para la construcción de las jaulas y los cuidados rutinarios de las aves. La planificación experimental del proyecto contempla la crianza de todas las aves nacidas en cautiverio en las jaulas de la comunidad de Qurpa, y la crianza de todas las aves adultas capturadas en vida silvestre en la localidad de Sahuiña. 2.3 Obtención de las aves parentales para la cría experimental En cumplimiento a la normativa de Veda General e Indefinida para la captura de vida silvestre en Bolivia, tramitamos ante la respectiva Autoridad Competente (Dirección General de Biodiversidad del Ministerio de Desarrollo Sostenible y Planificación), un permiso para la captura de adultos y recolección de huevos con fines científicos. Obtuvimos todos los huevos y adultos sólo en la comunidad de Qurpa, con el fin de mantener una homogeneidad de procedencia para todas las aves. Recogimos los huevos con la ayuda de los comunarios de Qurpa, puesto que las nidadas, pese a que están cerca de los cultivos y viviendas, son

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Ubicación del Departamento de La Paz en la República de Bolivia

La Paz

La Paz

SAHUIÑA

QURPA

a.

b.

Figura 1. Ubicación de las comunidades donde implementamos los proyectos piloto de crianza de Pisacca en Bolivia. a. Comunidad de Qurpa en la provincia Ingavi (área roja) del Departamento de La Paz, y b. Comunidad de Sahuiña en la Provincia Manco Kapac (área roja) del Departamento de La Paz.

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muy difíciles de encontrar cuando no se tiene experiencia. Realizamos dos campañas de recolección de huevos, la primera entre el 15 de febrero y 20 de marzo de 2001, y la segunda entre el 22 de marzo y 3 de abril de 2002, períodos que según Pearson y Pearson (1955) y Garitano-Zavala (2000) corresponden al pico reproductivo de N. ornata en su hábitat natural. Buscamos intensivamente en las laderas de los alrededores de la comunidad de Qurpa, en los sitios donde se sabe que nidifican estas aves. Debido a que el macho incubante abandona los huevos si alguno de éstos ha sido tocado, cada vez que encontrábamos una nidada activa recogíamos todos los huevos, o si el nido tenía uno o dos huevos, no los tocábamos hasta que la nidada fuese mayor. En la primera campaña recolectamos un total de 77 huevos viables, más 13 de viabilidad dudosa, y en la segunda 27 huevos viables. Obtuvimos los diámetros ecuatorial y longitudinal, con un vernier de 0.1 mm de aproximación y masa en fresco con un dinamómetro marca Pesola® de 0.1 g de aproximación. No teníamos certeza sobre la fecundación de los huevos, tiempo previo de incubación o tiempo de abandono de las nidadas. Las aves adultas son aún más difíciles de capturar, debido a su coloración y hábitos crípticos. Capturamos en el período reproductivo 2000-2001, y con la colaboración de comunarios de la localidad de Qurpa, un total de 17 adultos vivos del medio silvestre utilizando redes, las cuales eran colocadas sobre el área de vegetación natural donde se sabía que las Pisaccas se habían ocultado. Todas ellas estuvieron aisladas en jaulas de cuarentena de la comunidad de Qurpa

durante una o dos semanas antes de ser transportadas a la comunidad de Sahuiña. El transporte duró un período máximo de ocho horas, proceso que no afectó negativamente a ningún ave. Además de los adultos capturados vivos, los comunarios de Qurpa nos trajeron en tres ocasiones pollos de pocos días de edad (uno en el período reproductivo 2000-2001, otro en el 2001-2002, y otro en el 2002-2003). Puesto que si se los soltaba sus probabilidades de superviviencia eran mínimas, los recibimos e incluimos en el sistema de crianza de Qurpa. 2.4 Incubación artificial de los huevos obtenidos de vida silvestre En el caso de la primera campaña de recolección, transportamos inmediatamente todos los huevos recolectados a una incubadora horizontal de madera con calefacción a gas marca Favorite® de Leavy Manufacturing Co. (Figura 2), la rotación se hacía manualmente cada ocho horas, la temperatura osciló entre 34 y 37°C, y la humedad relativa ambiente entre 50 y 60%, monitoreamos el proceso de incubación cada tres horas durante las 24 horas del día, regulando la aireación, y cantidad de agua para mantener las adecuadas condiciones ambientales. Las características específicas de esta incubadora, así como su respuesta en el proceso de incubación artificial de huevos de Pisacca, aparecen en la Tabla 7. De un total de 27 huevos recolectados en la segunda campaña, sólo incubamos 14 (Tabla 1), pues los demás los destinamos a análisis bromatológicos y otros estudios. En este segundo caso utilizamos una incubadora eléctrica marca Lyon® TX7 con circulación forzada de aire y rotación

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automática a cada hora (Figura 2), la temperatura se mantuvo en 38 °C la mayor parte del tiempo, pero se presentaron oscilaciones entre 35 y 37 °C y la humedad relativa ambiente alrededor del 50%. En ambos casos determinamos el tiempo de incubación para cada huevo desde el momento en que ingresaron a la incubadora hasta que se produjo la eclosión. Los valores de la temperatura alrededor de los 37°C han sido utilizados siguiendo a Menegheti et al. (1985) que la usó para el tinamú Rhynchotus rufescens, y la humedad relativa ambiente es la normalmente utilizada con los huevos de gallina (Sauveur

1992), previniendo nunca sobrepasar el 70%, situación anómala para todas las aves (Drent 1975). 2.5 Incubación artificial de los huevos obtenidos en cautiverio Incubamos prácticamente todos los huevos obtenidos en cautiverio en la incubadora eléctrica Lyon® TX7 de rotación automática, algunos pocos, que se presumía estaban infértiles, no ingresaron a la incubación (Tabla 5 y Anexo 1). Las características específicas de esta incubadora, así como su respuesta en el proceso de incubación artificial de huevos de Pisacca, aparecen en la Tabla 7.

Tabla 1

Datos de las nidadas recogidas del medio silvestre en la localidad de Qurpa en la época reproductiva 2002 NIDADA

# huevos

Fecha recolección

A

2

22/03/02

Fecha del inicio de incubación 22/03/02

B

6

22/03/02

22/03/02

E

3

24/03/02

24/03/02

F

6

30/03/02

1/04/02 sólo uno

G

4

26/03/02

H

6

3/04/02

Observaciones Recogidos en Qurpa aproximadamente a las 8:00, el día 17 había un solo huevo en el nido Recogidos en Qurpa hacia las 13:00. La nidada tenía 7, uno se rompió. El día 19 fue detectada la nidada y ya tenía los 7 huevos, el padre estaba incubando Recogidos en Qurpa en la mañana y enviados en minibús hasta La Paz Se llevan a las jaulas de Qurpa el sábado 30 y el 1/04/02 uno ingresa a incubación. Se refrigeran los restantes 5. Dos de ellos luego ingresan a los análisis bromatológicos Se llevan a las instalaciones del proyecto en Qurpa el martes 26, y el 1/04/02 se refrigeran para hacer los análisis bromatológicos con ellos Se lleva la nidada completa a las instalaciones del proyecto en Qurpa el 4 de abril en la mañana. El padre estaba incubando. Por falta de espacio en la incubadora se refrigeran desde el 1/04/02

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a.

b.

c.

d.

e.

f.

Figura 2. a. Incubadora a gas Favorite® de rotación manual, b. Neonato descansando en el interior de la incubadora a gas, c. Incubadora eléctrica de rotación automática Lyon® TX7 con la tapa, y d. sin la tapa, e. Neonatos descansando y tomando su primer alimento en la incubadora eléctrica, f. Primer pesaje de los neonatos.

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En este caso, por tratarse de huevos ovopositados en condiciones de cautiverio, no es posible asegurar si estaban fecundados, por esta razón, abrimos todos los huevos que habían estado en la incubadora sin eclosionar más de 35 días para comprobar la existencia de algún indicio del proceso ontogénico. Cuando no lo observamos consideramos al huevo infecundo, aunque es probable, pero no comprobable, que el zigoto en un mayor o menor proceso de división celular haya muerto durante el transporte o en el proceso de incubación. Determinamos el tiempo de incubación para cada huevo desde el momento en que ingresaron a la incubadora hasta que se produjo la eclosión completa, así como el tiempo desde que el pollo produjo la primera picada en el cascarón, hasta que se produjo la eclosión completa. 2.6 Eclosión y primera atención de los neonatos Una vez producida la eclosión, los neonatos descansaron en la incubadora por el lapso de dos a cuatro horas, hasta que estuvieron secos y demostraban estar bastante activos como para ser trasladados a ambientes de especiales cría, antes de los cual los pesamos (Figura 2). Desde este momento seguimos el desarrollo de cada ave identificándolas con cintas de color y numeración según el momento de eclosión. Asumiendo que todos los huevos recogidos del medio silvestre estaban fecundados, expresamos el éxito de incubación como la razón del número de neonatos que eclosionaron vivos vs. el número total de huevos asumidos fértiles y viables que ingresaron a la incubación (total de 77). Consideramos huevos no

viables a aquellos que se pudrieron en el proceso, en este caso presumimos que el transporte desde las nidadas hasta las incubadoras afectó al proceso ontogénico normal (total de 13). No calculamos el éxito de incubación para los huevos provenientes de los sistemas de crianza por solaparse el dato con los huevos infecundos. 2.7 Características de los ambientes de crianza Redondeles con calefacción artificial para crianza de neonatos Los neonatos son incapaces de termoregular adecuadamente, por esta razón fue necesario que en esta primera fase de su desarrollo los criemos en ambientes provistos con calefacción artificial. Denominamos a estos ambientes “redondeles”, que son básicamente ambientes circulares de alrededor de 1.5 m de diámetro, delimitados por láminas de aluminio de 1 m de altura, piso de viruta y una fuente de calor (Figura 3). Cuando contábamos con varios grupos de pollos de diferentes edades, y los mayores podían pisar o picotear a los menores, subdividimos los redondeles en varios compartimientos. Probamos tres sistemas diferentes de provisión de calor, el primero con un reflector de 500 W que producía también luz de forma continua, el segundo con estufa a gas que no producía luz, y el tercero con dos reflectores de 250 W pero evitando el ingreso de luz hacia los pollos durante la noche colocando un paño negro y grueso sobre el redondel. En este último caso adicionamos una fuente de calor inferior en la noche (una bolsa de agua caliente) para contrarrestar la disminución del calor de los reflectores.

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a.

b.

c.

Figura 3. Redondel de aluminio para neonatos. a. Neonatos de menos de una semana en el interior del redondel, reciben alimento en el papel periódico o en platos de cerámica, b. Neonatos de dos a cuatro semanas de edad, tienen más espacio y reciben alimento en tolvas, c. Redondel y campana instalados en el pasillo de una de las jaulas de crianza en Qurpa.

Con el fin de que los pollos se acostumbren a la temperatura ambiente, seguimos un proceso de disminución progresiva de temperatura, pasando de una provisión de 35 ºC durante las 24 horas a ningún suplemento de temperatura, el protocolo general seguido aparece en la Tabla 2. Este protocolo es variable de acuerdo al clima y temperatura ambiente, el principal indicador es el comportamiento de los pollos, si empezaban a juntarse y disminuir su actividad, proveíamos nuevamente la calefacción artificial, si por el contrario, los pollos buscaban los

rincones más fríos del redondel, disminuíamos la calefacción alejando de los pollos la fuente de calor. Esta reducción progresiva de la calefacción artificial, prepara a las aves para que puedan pasar con adecuada capacidad de termorregulación, a los ambientes definitivos de crianza, denominados jaulas con condiciones seminaturales. Jaulas con condiciones seminaturales Denominamos jaulas con condiciones seminaturales a los ambientes de crianza de juveniles y adultos, a éstas pasan las

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aves que cumplieron al menos las 7 semanas de edad (50 días). Se trata de tres tipos de ambientes con las características comunes de tener suelo de tierra con vegetación propia del altiplano (mocollas de gramíneas como Festuca spp. y Stipa spp., y arbustos de Baccharis spp., Satuteja boliviana y Senecio sp. entre otras), trasplantada para que las aves encuentren alimento extra (semillas e insectos) y cobijo. Los muros de las jaulas son de adobe, que tiene óptimas características de conservación de calor, y en la parte superior están cubiertas con malla milimétrica, la cual evita que las aves escapen a la vez de no lastimarlas. Todas las jaulas cuentan con un área de manejo techada con calamina, y la porción de mayor exposición al sol está orientada al norte (Figuras 4, 5 y 6). Son tres tipos diferentes de jaulas, diseñadas con fines particulares: la jaula de crianza grupal o de engorde donde experimentamos el levante de los juveniles nacidos en cautiverio y la reproducción en cautiverio de diez aves juntas, la jaula de grupos reproductivos, donde experimentamos con la reproducción en cautiverio de grupos de tres a cuatro aves, y la jaula de cuarentena o jaulas individuales, útiles

para asilar temporalmente aves con alguna patología, y donde experimentamos la reproducción de aves en parejas. Jaula de crianza grupal o de engorde Este ambiente tiene una superficie interna de crianza de aproximadamente 35 m2 (7.6 m x 4.6 m), el perímetro externo es de 8 m x 5 m, la disminución del área interna se debe al grosor de los muros de adobe de 0.2 m. Esta jaula está diseñada para criar de 10 a 20 ó 25 aves juntas, particularmente juveniles en la fase de engorde, cuenta en la parte posterior con un área de manejo techada con calamina de 11.4 m2 (7.6 m x 1.5 m). Existe una sola puerta para ingresar al ambiente de crianza desde el área de manejo. Las especificaciones técnicas y diseño aparecen en la Figura 4. Jaulas de grupos reproductivos Se trata de un complejo de cinco ambientes, cada uno con aproximadamente 6 m2 (4.6 m x 1.36 m), que resulta de la subdivisión en cinco partes iguales de un ambiente interno análogo al de la jaula de crianza grupal. Estas jaulas están diseñadas para criar de 3 a 4 aves juntas, particularmente adultos reproductores.

Tabla 2 Resumen de las características de calefacción y alimentación a las que fueron sometidos los pollos de Pisacca en los distintos estadios del desarrollo postnatal Edad (semanas)

Alimento proporcionado

Temperatura artificial (ºC)

1 2 3 4 5 6 7

Neonatal Neonatal Neonatal y/o engorde Neonatal y/o engorde Neonatal y/o engorde Neonatal y/o engorde Engorde

35 30 25 25 25 20 Ambiental

Tiempo de calefacción artificial (horas) 24 24 12 6 4 2a0 0

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Al igual que la jaula grupal, el complejo cuenta en la parte posterior con un área de manejo techada con calamina de 11.4 m2 (7.6 m x 1.5 m), desde la cual se accede a cada ambiente individual de crianza por puertas individuales. Las especificaciones técnicas y diseño aparecen en la Figura 5. Jaulas de cuarentena (individuales) Se trata de un complejo de diez ambientes, cada uno con 2 aproximadamente 0,64 m (0.8 m x 0.8 m), que resulta de la subdivisión en diez partes iguales de un ambiente interno de 8 m2 (10 m x 0.8 m, con subdivisiones de adobe de 0.2 m). Esta jaula está diseñada para criar de 1 a 2 aves, con el fin principal de aislar aves en cuarentena, aunque también las utilizamos para experimentar con la conformación de parejas reproductivas. Al igual que las otras dos jaulas, este complejo cuenta en la parte posterior con un área de manejo techada con calamina de 15 m2 (10 m x 1.5 m), desde la cual se accede a cada ambiente individual de crianza por pequeñas puertas individuales de madera de sólo 0.8 m de altura. Las especificaciones técnicas y diseño aparecen en la Figura 6. Explicamos a detalle la utilización de este tipo de jaulas para el aislamiento de aves en cuarentena en el apartado 3 del capítulo 5. 2.8 Alimentación y cuidados rutinarios En la siguiente sección incluimos la descripción de la forma específica en que administrábamos el alimento a las aves, y la forma en que manejábamos los recintos y utensilios de las aves, no incluimos los cuidados sanitarios, pues los describimos en detalle en el capítulo 5. Pesamos a todas las aves con una

periodicidad de quince días a un mes para controlar las oscilaciones temporales de masa corporal y detectar posibles problemas de debilitamiento. Neonatos (0 a 30 días de edad) Los redondeles de los neonatos tenían en el suelo viruta, y encima de ésta papel periódico, esto nos permitía limpiar periódicamente los recintos cambiando el papel periódico dos veces al día y la viruta cada quince días, la viruta tiene excelentes cualidades para aislar a los pollos del frío del suelo, y mantener la temperatura generada por las fuentes de calor. En cada redondel o subdivisiones de éste colocamos el alimento balanceado en platos de cerámica de superficie rugosa, y un plato de cerámica de superficie lisa como bebedero. Con el fin de evitar cualquier infección cambiábamos y lavábamos los platos cada cuatro a seis horas. El alimento proporcionado es un balanceado de mezcla propia (Tabla 5 del capítulo 4) que permite dotar a los neonatos de los requerimientos de energía y proteína utilizados con otras especies de la familia, como por ejemplo R. rufescens (Moro, 1996). Suministramos el balanceado a los pollos junto con hojas frescas de trébol y/o alfalfa, elemento muy útil para incentivar la ingesta del balanceado, y que además proporciona importantes cantidades de fibra, vitaminas y pigmentos. También suministramos piedrecillas para que ingresen a su estómago muscular. No administramos el balanceado en un horario específico, porque los neonatos pueden consumir el alimento rápidamente, y porque lo tiran al suelo más frecuentemente, por esto administramos alimento cada vez que se requería.

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7.8m

1m

3.9m 5.8m

a. 4 vigas 2”x3”x4.25m 12 hojas de calamina 3 listones 2”x2”x5.1m 22 vigas 2”x3”x2.8m

Dinteles

1.125m

Malla

2.28m Sobrecimientos

2.45m 1.7m Sello hormigón

Cimientos Maderas para el bastidor lateral

b.

c.

d.

Figura 4. Características de la jaula de crianza grupal. a. Plano de cimientos, b. Especificaciones en vista lateral, c. Aspecto externo, d. Interior de la jaula. Adaptación técnica, Ing. Civ. Raúl Quiróz.

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a.

b. Figura 5. Características de la jaula de crianza de grupos reproductivos. La jaula tiene el diseño básico de la jaula de crianza grupal, pero el ambiente está dividido equitativamente en cinco subambientes a los cuales se accede por puertas independientes. a. Vista exterior, b. Vista interior de uno de los subambientes.

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1m

PLANO DE CIMIENTOS

2m

1m

10m a. 10.20m 3 pzas. 2”x3”x3.05m 3 pzas. 2”x3”x3.05m 3 pzas. 2”x3”x3.05m

0.5m

2.2m

10 pzas. 2”x3”x1.6m 11 pzas. 2”x3”x1.2m

0.8m

b.

15 hojas calamina 9 listones 2”x2”x3.66m

7 Vigas 2”x3”x1.7m

Malla

c. 2.45m

2.2m 1.85m 0.8m

Cimientos

e.

Listones y vigas

d. Figura 6. Características de la jaula individual. a. Plano de cimientos, b. Plano de cubierta sobre ambientes de cría y puertas interiores, c. Vista exterior de ambientes de cría, d. Interior de ambientes de cría, e. Corte transversal. Adaptación técnica de construcción. Ing. Civ. Raúl Quiróz.

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Juveniles (30 a 280 días) y adultos (280 días en adelante) Cuando los pollos tenían aproximadamente 30 días de edad (una media de 112.64 ± 16.78 g, n = 10), algunos empezaron a recibir el alimento en comederos tipo tolva, y el agua en bebederos de depósito invertido, de modo que cuando pasaron definitivamente a los ambientes con condiciones seminaturales ya estuvieron acostumbrados a comer y beber en éstos. Otras aves siguieron utilizando los platos de cerámica hasta la edad de adultos. A la edad de aproximadamente 50 días (una media de 190.28 ± 26.04 g, n = 10), las aves pasaron definitivamente a las jaulas con condiciones seminaturales. Demostraban progresivamente su capacidad de termorregulación separándose entre sí, y es así que con un promedio de 120 días de edad, los juveniles ya dormían solos. En estos ambientes dimos a las aves, una vez al día temprano en la mañana, el balanceado de engorde que tiene mayor proporción de fibra y menor de proteína (Tablas 4 y 6 en el capítulo 4). Este segundo balanceado está destinado al levante y engorde de las aves, a la vez de comprometer un menor costo, y que pueda ser elaborado a partir de recursos accesibles en el medio rural del altiplano. En la época reproductiva incluimos a este balanceado conchilla y harina de hueso para compensar la movilización de fosfato de calcio desde los huesos, proceso que se da en las hembras que producen huevos (Tabla 7 del capítulo 4). Hemos administrado el balanceado de engorde junto con hojas frescas de alfalfa, y para este fin, hemos cultivado 100 m2 con alfalfa de la variedad “Ranger” al lado de las jaulas

(Figura 7a). Proporcionamos entre 12 y 15 g diarios de hojas frescas de alfalfa a cada ave en la alimentación diaria, en dos raciones: en la mañana temprano y en la tarde después del medio día. Al final del día retirábamos las tolvas, bebederos y platos de cerámica para lavarlos con agua y detergente, los sobrantes de comida regresaban a las bolsas de alimento para utilizarlas en los siguientes días, siempre y cuando teníamos certeza de que no había ningún ave enferma en la jaula. Puesto que las jaulas con condiciones seminaturales están diseñadas para que las aves que se mantienen en su interior estén sometidas a las condiciones ambientales propias del altiplano, efectuando sus hábitos y comportamientos naturales para dormir, ocultarse, efectuar el control térmico, etc., planteamos varias estrategias que lo permitieran, las cuales describimos a continuación. El suelo de tierra retiene el calor que recibe durante el día, de manera que en la noche las aves pueden dormir sobre él, por otro lado, permite trasplantar la vegetación natural. Pero tiene la desventaja respecto a un suelo de cemento, que es más difícil de limpiar, y con el pisoteo de personas y aves puede llegar a compactarse adquiriendo características similares al cemento. Para evitar estos dos problemas, recogimos los excrementos diariamente en la mañana antes de administrar el alimento (labor facilitada porque éstos son compactos y secos), y una vez a la semana removimos el suelo de tierra para evitar la compactación, lo cual también favorece su calentamiento y el incremento de gusanos e insectos terrestres que también son buscados y consumidos por las aves.

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b.

a.

c.

Figura 7. a. Cultivo de alfalfa (variedad Ranger) al lado de las jaulas de Qurpa, utilizada en la alimentación diaria de las Pisaccas, b. Casitas de paja instaladas en el interior de las jaulas, c. Techos sobre bebederos y comederos.

En todas las jaulas añadimos montones de paja apoyadas sobre los muros como lugares apropiados para que las aves se ocultaran cada vez que las personas ingresaban al interior, esto disminuye el nivel de estrés de las aves, y permite además una fácil captura de las mismas cuando era necesario manipularlas. Además introdujimos pequeñas casitas hechas de paja, una en cada una de las jaulas individuales y varias en las grupales, con el mismo fin de que las aves puedan esconderse en éstas, y eventualmente usarlas como nidos (Figura 7b). Ni las casitas ni los montones de paja fueron utilizados por las aves para dormir, pues lo hacen siempre a la intemperie, al lado o debajo de los arbustos y macollas de paja más grandes, homologando la situación en la vida natural. También dispersamos sobre

el suelo paja suelta para que los machos se vean motivados a utilizar este material en la construcción de los nidos. En las jaulas de cría grupal hemos colocado sobre el alimento y agua pequeños techos de paja sostenidos por cuatro parantes de madera para cubrirlos de la lluvia (Figura 7c). Cada día lavamos y enjuagamos varias veces todas las tolvas, bebederos y platos de cerámica con detergente, cambiado el alimento cada día. 2.9 Determinación de la existencia de reproducción en cautiverio Una de las metas más importantes del plan de manejo es la obtención de reproducción en cautiverio, y recién con esta meta podríamos encarar la meta de productividad del proyecto.

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Debido a que la información sobre la biología reproductiva de esta especie es muy escasa, nuestro primer factor de análisis ha sido el tiempo previo de confinamiento de las aves, planteando la pregunta de si las aves nacidas en vida silvestre (confinadas en Sahuiña) y las aves nacidas en cautiverio (confinadas en Qurpa), presentarían la misma capacidad reproductiva. Planteamos que las primeras están menos adaptadas a la presencia humana, pero probablemente han tenido alguna previa experiencia reproductiva en vida silvestre, y las segundas están mejor adaptadas a la presencia humana, pero nunca han tenido alguna experiencia reproductiva en vida silvestre. Durante todo el proyecto las aves mantenidas en Sahuiña han estado separadas de las de Qurpa, aunque su procedencia es la misma (Qurpa). Como segundo factor analizamos el tipo de agrupamiento, y para esto elegimos dos niveles para cada una de las comunidades: el primero de cinco machos y cinco hembras juntos en un ambiente común, en este caso el ambiente grupal de 35 m2, y el segundo, parejas aisladas en las jaulas 2 individuales de 0.65 m . Conformamos todos los grupos al azar. Suponemos que las aves en la jaula grupal podrían establecer parejas o grupos reproductivos según la selección epigámica de cada ave, pero a la vez podría haber interferencia de otros individuos del grupo sobre la reproducción de alguna o todas las parejas formadas, en cambio, suponemos que en las jaulas individuales las aves no tendrían los problemas de convivir con muchos conespecíficos, pero a la vez no habrían tenido la posibilidad de elección de pareja.

Contábamos con un solo grupo de diez aves en cada comunidad, cinco parejas aisladas en Qurpa y dos parejas y un trío en Sahuiña (pues contábamos con 17 aves capturadas en el medio silvestre). Mantuvimos este diseño a lo largo de la primera época reproductiva en cautiverio de las aves (fin de 2001 y principio de 2002). Después de la evaluación de la eficacia de estos tipos de confinamiento, eliminamos la utilización de las jaulas individuales para fines de reproducción en cautiverio (explicamos las razones en el apartado 3.5 de resultados), e implementamos el nuevo sistema de las jaulas de grupos reproductivos de 6 m2 sólo en la comunidad de Qurpa, ya que contábamos con más aves nacidas en cautiverio gracias a la recolección de huevos en el período reproductivo 2001 – 2002 (ver apartado 2.3). De esta manera, conformamos los siguientes grupos: quince aves (6 machos y 9 hembras) en la jaula grupal de Sahuiña, catorce aves (9 machos y 5 hembras) en la jaula grupal de Qurpa, y grupos reproductivos en las jaulas grupales de reproducción conformados según aparece en la Tabla 3. Evaluamos la existencia de reproducción en cautiverio por un lado con observaciones periódicas de los comportamientos en las jaulas grupales en ambas comunidades, que permitían registrar la presencia de comportamientos reproductivos desde el cortejo y emisión de cantos hasta la monta para la fecundación. La presencia reiterada de estos comportamientos en las jaulas era un indicativo de que las aves podrían estar formando parejas o grupos reproductivos.

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Tabla 3 Redistribución de aves en los ambientes de cría de la localidad de Qurpa desde el día 17/01/03 Ambiente de cría Grupal Reproductiva # 2 Reproductiva # 3 Reproductiva # 4 Reproductiva # 5 Reproductiva # 6 Individual 3

Nota:

Número de ave (sexo) 7 (h), 11 (m), 20 (m), 21 (m), 32 (h), 33 (m), 34 (h), 39 (h), 42 (m) 60 (h), 62 (m), 65 (m), 67 (m), 70 (m). 61 (h), 69 (m)*, 9 (m) 74 (ns), 75 (ns), 76 (ns), 77 (ns), Recién trasladados. 5 (h), 41 (h), 25 (m) 18 (h), 45 (h), 13 (h), 27 (h) 63 (h), 72 (h), 17 (h), 37 (m) 51 (m)*, 26 (m) No se consideran activos sexualmente.

h = hembra, m = macho, ns = ave no sexada, (*) ave muerta posteriormente a la

reagrupación.

El otro y principal indicador de reproducción en cautiverio es encontrar huevos en los ambientes de cría, los cuales pueden o no estar fecundados. Para comprobar esto último, en lo posible todos los huevos ovopositados en cautiverio ingresaron a la incubación artificial (ver apartado 2.5).

3 Resultados 3.1 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de los adultos capturados en el medio silvestre Los 17 adultos capturados del medio silvestre lograron adaptarse al tipo de alimentación artificial, las condiciones de cría en cautiverio, y a los procesos de manipulación, tanto en su primer confinamiento en la comunidad de Qurpa, como en Sahuiña desde julio de 2001, que es cuando fueron transportados desde Qurpa. Actualmente sobreviven 15 aves, seis machos y nueve hembras (Tabla 4), el ave #5 murió después de diez meses de vivir en Sahuiña, con un extraño cuadro de incapacidad de coordinación motriz que se presentó súbitamente, suponemos que puede deberse a algún virus, y el ave #12 murió después de 13 meses de vivir en Sahuiña con un cuadro crónico de enfermedad pulmonar, se trataba de un

ave que desde su captura presentaba baja masa corporal. Desarrollamos en detalle las enfermedades y causas de mortalidad en el capítulo 5. En la Tabla 4 observamos que todas las aves han presentado fluctuaciones en su masa corporal, con un rango medio de 82.65 ± 35.54 g (n=17), desde una diferencia mínima de 35 g, hasta una máxima de 170 g. Sin embargo, este último caso que corresponde al ave #15, así como el caso del ave #12 (con 135 g de diferencia), parece corresponder a aves que fueron capturadas cuando no tenían el tamaño adulto todavía. De esta forma, si consideramos a las 15 restantes como adultas de principio, la media de fluctuaciones resulta ser 73.33 ± 24.69 g. La Figura 8a permite observar las oscilaciones temporales de la masa corporal de las 15 aves actualmente vivas en Sahuiña, nótese que las masas corporales tienden a incrementar hacia septiembre para alcanzar máximos en los meses que corresponden a la época reproductiva de la especie (ver apartado 7.2 del capítulo 2) y desciende progresivamente una vez que termina ésta, alcanzando los mínimos hacia abril y mayo.

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Tabla 4

Número del ave

Sexo

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

M H M H M M H H H H M M H H M M H

Máxima masa corporal observada 560 690 520 580 550 510 640 620 680 590 560 495 610 700 450 490 585

Mínima masa corporal observada 460 580 480 530 460 475 560 560 595 535 490 360 540 590 280 440 490

700

700

600

600

500

SEXO 400

macho

300

hembra N=

Mean +- 1 SD MASA

Mean +- 1 SD MASA

Supervivencia de machos (M) y hembras (H) y oscilaciones máximas de masa corporal de las aves adultas capturadas en el medio silvestre en Qurpa y criadas en Sahuiña Fecha de muerte

11/05/02

25/08/02

500

SEXO 400

macho

300

119 119 106 3 7 109 118 118 118 119 119 9 9 119 119 119 119 2 4 119 119 119 119 118 119

hembra N=

69 69 69 69 69 6 9 69 69 69 69 69 69 69 69 59 69 69 56 59 69 6 9 69 69 69 6 9 69 69 69 69

3 00 -2 P R 03 - A 20 13 EB- 03 -F 2 0 21 A N 02 0 -J -2 1 7 OV 0 2 0 -N - 2 09 CT 02 - O - 20 03 E P 02 0 -S -2 02 UG 0 2 - A 20 09 L - 02 U 0 -J 2 05 AY 0 2 -M -20 25 P R 02 0 -A -2 26 AR 02 -M -2 0 08 A N 02 -J 2 0 25 N- 01 A 0 -J -2 05 EP 001 -S -2 11 UG -A

01

21

3 00 -2 AR 02 -M 0 07 V-2 O 2 -N 00 15 T- 2 C 2 - O 00 04 P-2 E 02 -S 0 21 P-2 E 02 -S 20 04 LU 02 -J 20 16 N- 2 U -J 00 13 Y-2 A 2 - M 00 2 10 PR 2 -A 00 2 04 N- 1 A -J 200 EC -D

25

FECHA

a.

Masa corporal al 13 de abril de 2003 505 650 480 550 --490 580 565 610 530 520 --560 605 405 445 560

FECHA

b.

Figura 8. Gráfica de oscilaciones de la masa corporal de a. Los adultos nacidos en vida silvestre, capturados y aclimatados en las jaulas de la comunidad de Sahuiña, y b. Las aves nacidas en cautiverio que llegaron a la edad adulta en las instalaciones de crianza de la comunidad de Qurpa.

De todas maneras, las aves se han mantenido en un rango normal de masa, e inclusive han llegado a máximos que no se ha observado en vida silvestre, como de 700 g (ver apartado 2.1 del

capítulo 2). Por tanto, podemos inferir que las condiciones de confinamiento que hemos planteado no han afectado negativamente a las aves adultas capturadas del medio silvestre.

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

En cuanto los tres polluelos de vida silvestre recibidos en los sistemas de crianza de Qurpa, los tres sobrevivieron, dos alcanzaron la edad adulta y uno es actualmente juvenil, sólo un ave de estas tres murió por una enfermedad pulmonar crónica (Tabla 6). Los dos últimos fueron adoptados y cuidados por machos de Pisacca. 3.2 Nacimientos de neonatos a partir de huevos recogidos en el medio silvestre e incubados artificialmente Los nacimientos normales se dan cuando el pollo pica en un costado del huevo en el tercio del polo de la cámara de aire (Figura 9a), con sucesivos picotazos logra romper el cascarón en toda la sección circular de este polo, de manera que el huevo se abre como si tuviera una tapa, situación aparentemente común para todos los tinamúes (Bokermann 1991) (Figura 9f), el pollo emerge por sí mismo empujando con las patas (Figura 9e). Este proceso normal es igual al descrito por Bokermann (1991) para T. solitarius, y es necesario para que el pollo se estimule adecuadamente y desarrolle con normalidad sus subsecuentes actividades de acicalamiento, desplazamiento y alimentación. Los pollos que han nacido por sí mismos se acicalaron en el interior de la incubadora a los pocos minutos después de nacer, alrededor de tres horas después caminaban, y se alimentaron hacia las cuatro horas. Beber agua por sí mismos les llevó más tiempo, fueron capaces de hacerlo dos días después, por esta razón les administramos agua tibia azucarada cada cuatro horas después de su nacimiento. La incubación artificial que realizamos con los huevos recolectados en la campaña 2001 usando la incubadora a gas, tuvo una eficacia del

62%, que implica la eclosión de 48 huevos de un total de 77 recogidos durante un período de más de un mes. Los huevos tuvieron un período de incubación de 23 a 25 días, y los neonatos nacieron con una media de 29.17 ± 2.82 g (n = 45, mín. 20.90 g, máx. 32.20 g). Es importante hacer notar que los huevos que lograron eclosionar, al momento de ser recolectados del campo ya presentaban embriones en diferentes etapas de desarrollo, los cuales sobrevivieron las condiciones temporales de extracción del nido y transporte a la incubadora. Trece huevos (Tabla 5) tenían embriones que murieron, no necesariamente por deficiencia de la incubadora, sino probablemente a causa del tiempo y condiciones de transporte. Del total de pollos nacidos en estas condiciones, cuatro murieron durante el proceso de salida del cascarón por agotamiento. De la incubación que realizamos con los huevos de la campaña de recolección 2002, utilizando la incubadora eléctrica, eclosionó el 100%. De estas aves, una murió durante el proceso de eclosión, ingresando a la fase de neonatos sólo 11. El período de incubación de estos huevos fue de 23 a 26 días (24.75 ± 0.75 días, n = 12), rango análogo al obtenido para la incubación de los huevos de la primera campaña. Los neonatos tuvieron al nacer una masa corporal promedio de 28.82 ± 4.24 g (n = 6, mín. 23.73 g, máx. 34.52 g), el cual no difiere de la masa corporal de los neonatos obtenidos a partir de la primera campaña de recolección de huevos (t49 = 0.27, P = 0.79). Estos resultados nos demuestran que los huevos de Pisacca recogidos del medio silvestre pueden incubar en las condiciones artificiales que utilizamos, y lograr un alto porcentaje de eclosión,

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

a.

b.

c.

d.

e.

f.

Figura 9. Secuencia del proceso normal de nacimiento. a. El pollo da el primer picotazo en uno de los flancos del polo de la cámara de aire, b. A partir de este primer picotazo, el pollo empieza a crear una apertura más grande, c. Esta apertura se continúa por el perímetro del polo de la cámara de aire, para esto el pollo gira dentro del huevo, d. El pollo termina por cortar el cascarón en todo el perímetro y puede empezar a empujar la “tapa” del cascarón, e. El pollo finalmente sale empujando con las patas, y f. Descansa luego del proceso, mientras que la “tapa” del cascarón ingresa por sí misma al interior de éste, gracias a que las membranas de la cáscara empiezan a secarse.

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

Tabla 5

Resumen de la proporción de nacimientos en condiciones artificiales, y proporción de mortalidad de las aves nacidas en cautiverio a partir de las nidadas recolectadas en vida silvestre y aquellas obtenidas por reproducción en cautiverio. Datos registrados hasta el 2 de mayo de 2003 Huevos recogidos/ Huevos incubados [A]

[B] Huevos eclosionados (% de A)

[D] Huevos con embrión muerto (% de A)

[C] Huevos1 infértiles (% de A)

[E] Neonatos (% de A) (% de B)

[F] Juveniles (% de A) (% de B)

[G] Adultos2 (% de A) (% de B)

77/77 48 16 13 44 29 20 Campaña de (62%) (21%) (17%) (57%) (38%) (26%) recolección (92%) (60%) (42%) 2001 24/12 12 0 0 11 9 6 Campaña de (100%) (0%) (0%) (92%) (75%) (50%) recolección (92%) (75%) (50%) 2002 13/13 1 12 0 1 1 1 Reproducción (8 %) (92%) (0%) (8%) (8%) (8%) en cautiverio (100%) (100%) (100%) 2001 – 2002 Qurpa 12/10 6 4 0 6 5 Reproducción (60%) (40%) (0%) 60%) (50%) en cautiverio (100%) (83) 2002 – 2003 Qurpa. Fase I3 49/48 25 16 4 18 aves sobreviven Reproducción (*) (55%) * (36%) * (9%) * (40%) * en cautiverio (72%) 2002 – 2003 15 son neonatos Qurpa. Fase 3 son juveniles II3 5/5 4 1 0 4 Reproducción (80%) (20%) (0%) (80%) en cautiverio (100%) 2002 – 2003 Sahuiña 1 No existe la seguridad completa de que sean infértiles, pueden haber huevos cuyo zigoto haya muerto pero no se lo observa. 2 Consideramos los adultos que sobreviven hasta el 2 de mayo de 2003. 3 La fase I comprende agosto hasta principios de noviembre y la fase II de finales de diciembre al 15 de abril de 2003 (fecha en que dejan de ovopositar las aves). (*) A la fecha de análisis de los datos aún están en incubación 3 huevos, por lo que calculamos el éxito de incubación respecto a 45 huevos.

Tabla 6

Supervivencia hasta la fecha 2 de mayo de los polluelos capturados del medio silvestre e incluidos en el sistema de crianza artificial de Qurpa Número del ave 51 60 89

Sexo Macho Hembra No sexado

Fecha de recolección 21/04/2001

Fase de desarrollo Adulto

06/03/2002 08/03/2003

Adulto Juvenil

Supervivencia actual Muerto por enfermedad pulmonar crónica el 05/03/2003 Vive Vive

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

que será mayor cuando se minimiza el período desde que los huevos han sido recogidos de las nidadas del medio silvestre hasta que se inicia la incubación artificial. Es difícil poder asegurar si el menor porcentaje de eclosión obtenido en la incubadora a gas de rotación manual se debe precisamente a una rotación menos frecuente, a las mayores oscilaciones de temperatura y humedad, o a la muerte de los embriones antes de iniciar la incubación. De todas formas, parámetros semejantes en el período de incubación y en la masa corporal de los neonatos significa que ambos tipos de incubadoras fueron capaces de mantener las adecuadas condiciones ambientales para la incubación, lo que nos permite sugerir ambas dentro de una estrategia de manejo en cautiverio. 3.3 Nacimientos de neonatos a partir de huevos obtenidos por reproducción en cautiverio e incubados artificialmente Incubamos estos huevos en las mismas condiciones que los recolectados del medio silvestre en la campaña 2002. Del período reproductivo 2001-2002, ingresaron a incubación artificial 13 huevos en total, pero sólo uno eclosionó (después de 26 días de incubación), la disección de los restantes no mostró ningún desarrollo embrionario. Creemos que esto se debe, por un lado, al largo período que esperamos desde la puesta hasta la incubación artificial (ver Anexo), y por otro, a que no estarían fecundos. Este largo período de espera se debe a que por ser ésta la primera ocasión de puesta, esperamos a que los machos incuben los huevos de forma natural, pero esto no se produjo. De esta manera, para el período reproductivo 2002-2003 no esperamos

en ningún caso que los machos inicien la incubación, y retiramos los huevos inmediatamente eran ovopositados por las hembras, para conservarlos en un lugar fresco hasta que pudieran ser trasladados a La Paz e iniciar la incubación artificial. El período reproductivo 2002 – 2003 fue bastante extenso y con bastantes puestas (Anexo), y podemos diferenciar dos fases: una de agosto a principios de noviembre y la otra desde finales de diciembre hasta abril de 2003. Hemos obtenido dos grupos de neonatos a partir de cada una de estas fases, y resumimos los resultados del proceso de incubación en la tabla 5. En la primera fase, de los 12 huevos ovopositados, cinco presumimos que eran infértiles pues fueron ovopositados en ambientes de cría donde no había machos con capacidad de fecundación, dos destinamos a análisis bromatológicos. Precisamente después de esto realizamos los reagrupamientos de aves utilizando las jaulas de grupos reproductivos de acuerdo a lo descrito en el apartado 2.9. Los siguientes siete huevos fueron ovopositados después de este reagrupamiento. De los diez huevos que ingresaron a incubación, los tres que presumimos infértiles lo confirmaron, y uno más de los siete ovopositados posteriormente puede considerarse infértil. Resalta el éxito de la incubación (100%) en esta fase, respecto a los huevos asumidos como fértiles. En la segunda fase obtuvimos huevos en Qurpa y Sahuiña, describimos los resultados hasta el día 2 de mayo con el fin de elaborar el informa final, el proceso de incubación continuó después de esta fecha. En esta fase ingresaron a incubación todos los huevos, excepto uno que fue destruido por alguna de las aves; debido a la falta de espacio en la

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

incubadora, algunos tuvieron que esperar hasta 17 días almacenados en un lugar fresco, pero es interesante que de huevos que estuvieron almacenados entre 13 y 17 días obtuvimos neonatos saludables. En esta segunda fase, obtuvimos un éxito de incubación relativamente bajo para Qurpa y alto para Sahuiña (Tabla 5). En el caso de los huevos de Qurpa el mayor porcentaje de los huevos no eclosionados son los huevos sin embrión, no se puede relacionar este fenómeno al mayor período de almacenamiento, pues las medias de período de almacenamiento para los huevos que eclosionaron (5.94 ± 6.12 días, mín. 1 día, máx. 17 días, n = 16) y los que no eclosionaron (5.10 ± 4.77 días, mín. 1 día, máx. 15 días, n = 10), no difieren significativamente (t24 = 0.37, P = 0.72), por lo que presumiblemente los huevos no eclosionados eran infértiles. En la primera fase, el tiempo de incubación fue de 25 a 28 días (26.67 ± 1.37 días, n = 6), y en la segunda de 23 a 31 días (26.95 ± 2.30 días, n = 22). Los valores máximo y mínimo de ambos rangos de la incubación de los huevos de reproducción en cautiverio son mayores que los obtenidos para los huevos recolectados del medio silvestre. Esto probablemente responde a que los huevos de vida silvestre ya tenían algún período de incubación, y probablemente también a que en varias ocasiones la temperatura de la incubadora descendió hasta los 35 °C. Los neonatos obtenidos a partir de los huevos ovopositados en Qurpa en la época reproductiva 2002-2003 pesaron 31.21 ± 2.04 g (mín. 28.15 g, máx. 32.40 g, n = 4) en la primera fase y 30.65 ± 3.66 g (mín. 20.13, máx. 36.17 g, n = 22) en la segunda fase, ambas camadas no difirieron significativamente

en su masa promedio (t24 = 0.30, P = 0.77). Los neonatos nacidos de los huevos ovopositados en Sahuiña pesaron 29.92 ± 2.08 g (mín. 27.75 g, máx. 32.61 g, n = 4), valor que no es significativamente diferente a la masa promedio de los neonatos nacidos de los huevos de Qurpa (t28 = 0.46, P = 0.65). Así mismo, la masa promedio de todos los neonatos obtenidos a partir de huevos ovopositados en cautiverio no varió significativamente de la masa promedio de los neonatos nacidos a partir de los huevos recogidos de vida silvestre (t34 = 1.18, P = 0.25), lo que implica que las condiciones de nutrición y fisiológicas de reproducción en cautiverio han sido homologables a las de vida silvestre. 3.4 Ventajas y desventajas de las incubadoras artificiales utilizadas De acuerdo a los resultados de eclosión, es claro que ambas incubadoras han sido efectivas en la incubación artificial de los huevos de Pisacca, y esto radica en dos principios: • Se ha utilizado en ambos casos parámetros de incubación generales para aves, y específicos para tinamúes, siempre manteniéndoles estables, • La incubación se ha realizado en el altiplano (3800 m s.n.m.) y en La Paz (3500 m s.n.m.), por tanto, en condiciones ambientales a las que la especie está adaptada. La menor tasa de eclosión registrada en la incubadora Favorite®, puede responder a varios factores propios de la incubadora (Tabla 7), pero también a que los embriones de los huevos recolectados del campo han tenido una mortalidad diferencial en el proceso de transporte desde el medio natural. Por otro lado, los huevos no eclosionados en la incubadora Lyon® TX7 pueden no

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

Tabla 7

Características, ventajas (V) y desventajas (D), de las incubadoras utilizadas en la incubación artificial de huevos de Pisacca

Favorite® Procedencia Material Rotación Fuente de calor

Fuente de humedad

Leavy Manufacturing Co. Massachusetts, USA (Fabricación descontinuada) Madera Requiere rotación manual Gas licuado de petróleo a través de una llama controlable que calienta agua alojada en un sistema de tubos Bandeja metálica ubicada debajo de los huevos, en la que se coloca agua periódicamente. Debe abrirse la incubadora para colocar agua y se hace preciso rociar agua en las paredes internas de la incubadora con un aspersor debido a la baja humedad relativa ambiente del altiplano Termómetro de bulbo Termostato metálico que cubre en mayor o menor magnitud el ingreso de oxígeno a la llama. Es poco sensible a los cambios de temperatura

Lyon® TX7

D V

Bandeja de plástico ubicada debajo de los huevos. A ésta ingresa el agua automáticamente desde un dispensador de agua, de manera que no hace falta abrir la incubadora. La humedad interna se mantiene constante gracias a que la incubadora permanece cerrada

V

D

Termómetro de bulbo Termostato eléctrico que mantiene la temperatura lograda por el período de funcionamiento de la resistencia. Muy sensible a los cambios de temperatura Termómetro de bulbo que registra la temperatura del agua Se regula la altura de salida del agua del dispensador, de esta manera el dispensador llena más o menos cavidades de la bandeja inferior de forma constante Ingresa aire permanentemente a través de un sistema de ventilación eléctrica, que permite el ingreso del aire desde la parte superior de la incubadora y sale por orificios en la parte Hasta 25 huevos de Pisacca pueden incubarse de forma simultánea Tiene una rejilla metálica entre los huevos y el agua de la bandeja inferior. El espacio no es muy amplio y pocos neonatos pueden, a la vez, permanecer hasta secarse

V

de y la

Mecanismo seguimiento regulación de humedad

de y la

Se debe introducir un higrómetro Se introduce mayor o menor cantidad de agua en la bandeja y se rocía agua con un aspersor

D

Sistema ventilación

de

Pequeñas aberturas en la parte superior de la incubadora que se abren o cierran de acuerdo a la humedad relativa ambiente del interior y exterior de la incubadora

D

Hasta 100 huevos de Pisacca pueden incubarse de forma simultánea Tiene una malla metálica entre los huevos y el agua de la bandeja inferior. El amplio interior de la incubadora permite que los neonatos permanezcan con comodidad hasta secarse

V

Potencialidad de trabajar como nacedora

V D

D

Mecanismo seguimiento regulación de temperatura

Capacidad

Lyon Electric Company Inc. California, USA www.lyonelectric.com Plástico Rotación automática cada hora Electricidad a través de resistencia eléctrica

V

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V

V

D D

67

Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

haber estado fecundados. Esto nos impide poder aseverar respecto a la efectividad diferencial de ambas incubadoras. Pero de todas maneras, en la tabla 7 incluimos las características y potenciales ventajas y desventajas de cada una de ellas, para que se las tenga en cuenta al momento de iniciar estrategias de incubación artificial de huevos de Pisacca. No podemos incluir esquemas ni planos de construcción, pues se trata de equipo de marca registrada, las especificaciones pueden solicitarse a los proveedores, aunque en el caso de la incubadora Favorite® la fabricación es muy antigua y está descontinuada, razón por la cual nosotros la tuvimos que alquilar al propietario. La incubadora eléctrica ha ofrecido más ventajas en cuanto el control de los parámetros ambientales internos, pero tiene la desventaja de alojar pocos huevos a la vez y que en el ámbito rural no siempre se puede asegurar una provisión permanente de energía eléctrica. Una beuna opción para el ámbito rural serán las incubadoras industriales de calefacción eléctrica o a gas que tienen controles de temperatura y humedad más automatizadas, éstas pueden alojar muchos huevos. Este equipo es más caro y por el alcance del presente estudio no se lo adquirió. 3.5 Supervivencia en las condiciones de cría en cautiverio de las aves nacidas en cautiverio La supervivencia es diferencial de acuerdo a cada tipo de edad (Figura 10). La fase de neonatos fue la de mayor mortalidad, en el caso de los pollos nacidos de la campaña de recolección 2001, de los 44 pollos que ingresaron a esta fase, nueve murieron por debilidad,

cinco por enfermedades gástricas o malformaciones genéticas, y uno por hipotermia. De las 29 aves que superaron la fase de neonatos, e ingresaron a la cría sin calefacción artificial, murieron en la fase de juveniles nueve: cuatro por hipotermia, uno que dejó de alimentarse por debilidad, uno por una enfermedad pulmonar crónica y cuatro por estrés durante la manipulación. Los veinte que ingresaron a la edad adulta sobreviven en la actualidad (Tablas 5 y 8). Para la campaña de recolección 2002, de los 11 neonatos, uno murió por hipotermia porque escapó del redondel y otro por picotazos de los conespecíficos, se trataba del último pollo que nació en esta fase y era muy pequeño entre todos los demás. En la fase de juveniles dos aves más murieron, una también por hipotermia al escapar del redondel de calefacción nocturna, y otra se estrelló contra el umbral de la puerta de su jaula al hacer un vuelo explosivo cuando se intentaba capturarla para el pesaje rutinario. De las siete aves que ingresaron a la fase adulta (Tabla 5), una murió recientemente (1º de abril de 2003) por una enfermedad pulmonar crónica que no fue efectivamente tratada con antibióticos. En cuanto la supervivencia de las aves nacidas en cautiverio provenientes de reproducción en cautiverio, en la época reproductiva 2001-2002 sólo obtuvimos un pollo de todos los huevos ovopositados, y éste llegó satisfactoriamente a la edad adulta y sobrevive actualmente (Tabla 5). En la primera fase de la época reproductiva 2002-2003 obtuvimos seis neonatos, pero uno murió luego de cinco días probablemente por enfermedad pulmonar, pues lo observamos débil los dos días precedentes.

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68

18 16 14 12 10 8 6 4 2 0

D C B

to

Ad ul

40 a

37

a

36

32 33

a

a

28 29

24 25

a

20 21

a

a 17

13

a 9

16

12

8 a 5

a

4

A

2

1r a

Número de aves muertas

Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

Edad en semanas Figura 10. Mortalidad diferencial por edades, de las Pisaccas nacidas en cautiverio, a partir de los huevos recogidos de la vida silvestre en la campaña de recolección 2001 (A), de los huevos recogidos de la vida silvestre en la campaña de recolección 2002 (B), de los huevos ovopositados en cautiverio en la época reproductiva 2001-2002 (C), y de los huevos ovopositados en cautiverio en la época reproductiva 20022003 (D).

Actualmente sobreviven como juveniles los cinco pollos restantes (Tabla 5). En la segunda fase de la época reproductiva 2002-2003 tuvimos un menor porcentaje de éxito en las eclosiones (55%), de un total de 48 huevos que ingresaron a la incubación, cuatro murieron durante el desarrollo embrionario de modo que no llegaron a picar el cascarón; de los pollos que llegaron a picar el cascarón cuatro murieron durante el proceso de nacimiento, que en ocasiones se extendió más de dos días debilitando a las aves, o porque algunos pollos picaron aparentemente a destiempo y/o en mala posición; no podemos descartar que la temperatura ligeramente menor presente en la incubadora para ellos sea en parte responsable de este fenómeno. De esta manera obtuvimos 21 neonatos que representa sólo el 66% de los huevos asumidos como fecundos. No se puede descartar que algunos de los huevos

asumidos como infecundos sean en realidad huevos en los que el zigoto murió por un prolongado período entre la puesta y el inicio de la incubación artificial, aspecto que ya discutimos en el apartado precedente. Actualmente sobreviven sólo 18 aves de estas 21, tres son juveniles y 15 son neonatos (Tabla 5), dos murieron en la fase de neonatos, uno por problemas gastrointestinales y el otro por estrés, y el tercero murió en la fase juvenil por hipotermia. Ningún ave nacida a partir de los cuatro huevos ovopositados en Sahuiña ha muerto hasta este momento. Analizaremos y describiremos con más detalle las enfermedades y otras causas de mortalidad en el capítulo 5. La tasa de supervivencia de las aves nacidas en cautiverio en nuestros sistemas de crianza es del 62%, esto es 54 aves vivas actualmente en diferentes etapas de desarrollo a partir de 87 aves que eclosionaron satisfactoriamente

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

(nótese que de las 96 aves que iniciaron el proceso de eclosión, 9 murieron en el proceso de nacimiento). Lo más importante de resaltar con estos resultados, es que la etapa de neonatos (desde la primera hasta la cuarta semana de edad) es la de mayor mortalidad, con un total de 20 aves muertas (61% del total de 33 aves muertas), de las cuales 16 murieron antes de cumplir una semana, en la etapa juvenil murieron un total de 12 aves y en la etapa adulta sólo una (Figura 10). La relación de mortalidad según diferentes causas aparece en la Tabla 1 del capítulo 5. Fluctuaciones de la masa corporal de las aves adultas mantenidas en cautiverio Análogamente a lo observado en las aves nacidas en vida silvestre, las aves de Qurpa, luego de ingresar a la edad adulta han presentado fluctuaciones en la masa corporal, con una media de la diferencia de 71.25 ± 26.20g (n=20). Hemos calculado las fluctuaciones sólo para las aves provenientes de la incubación de los huevos recogidos en la campaña 2001, pues aquellas provenientes de la campaña 2002 aún no han completado un ciclo anual como adultas. Podemos observar lo mismo que en Sahuiña, es decir, masas corporales que pese a las fluctuaciones se mantienen en un nivel normal para la especie, e inclusive valores mayores a los observados en vida silvestre, todo lo cual nos lleva a pensar que también las aves nacidas en cautiverio tuvieron un desarrollo adecuado en nuestras condiciones de confinamiento. La figura 8b muestra las oscilaciones temporales en la masa corporal. En primer lugar es necesario aclarar que registramos las oscilaciones de las aves desde el mes de diciembre de

2001, que es cuando consideramos adultas a estas aves. Los registros de masa corporal precedentes a esta fecha son evidentemente menores, pero responden también al proceso normal de crecimiento. De todas formas, es claro que las aves alcanzaron valores altos en los meses de diciembre a enero para luego descender hacia abril y mayo como en las aves de Sahuiña. Nótese que a diferencia de Sahuiña, las medias de la masa corporal inician su ascenso en machos y hembras muy pronto desde junio y denotan dos períodos de masa máxima separados entre sí por un corto período de descenso hacia agosto; en octubre y noviembre alcanzan los máximos para descender progresivamente hasta la actualidad, y hacia fines de abril de 2003 hemos detectado valores mínimos (Figura 8b y Tabla 8). 3.6 Reproducción en cautiverio En la primera época reproductiva para nuestras aves en cautiverio (fin de 2001 a principios de 2002), observamos comportamientos reproductivos, emisión de cantos y postura de huevos sólo en el sistema de crianza en cautiverio de Qurpa, cantos y comportamientos reproductivos ocurrieron entre noviembre y mayo, y las posturas de huevos entre enero y mayo (Tabla 9), sumando un total de 13 huevos, con un máximo mensual en el sistema de 5 huevos en abril. La hembra 5 fue la única hembra que supimos que estaba ovopositando en esta época reproductiva, pues los huevos de la jaula grupal no pueden atribuirse a ninguna hembra en particular (Anexo). La hembra 5 ovopositó por primera vez antes de cumplir los 10 meses de edad (297 días cumplidos), y hasta este momento es nuestro mínimo valor

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70

Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca

conocido para la edad de primera ovoposición en cautiverio. Las hembras de la jaula grupal en todos los casos eran mayores que la hembra 5 (desde pocas horas hasta 15 días), y alguna de ellas, o varias, ovopositaron por primera vez 37 días después que la hembra 5. En la época reproductiva 20022003 registramos el inicio de comportamientos reproductivos, vocalizaciones y posturas de huevos en Qurpa desde agosto, y la época reproductiva duró hasta abril. El inicio de reproducción en meses de invierno y relativamente temprano a lo que normalmente se observa para esta especie en vida silvestre (ver apartado 7.2 del capítulo 2) parece estar relacionado en el caso de este año al inicio temprano de las lluvias en agosto. El año 2002 fue anómalo en las

precipitaciones, empezaron en agosto, mermaron en noviembre y diciembre, y fueron nuevamente intensas desde enero, lo interesante es que las posturas de huevos siguieron este comportamiento (Tabla 9). En el sistema de crianza en cautiverio de Sahuiña observamos por primera vez comportamientos reproductivos en marzo de 2003, y las primeras posturas de huevos a finales de este mes. Lo último nos demuestra dos fenómenos biológicos importantes: que las aves capturadas como adultas en la vida silvestre necesitaron mayor tiempo de habitación a nuestras condiciones de confinamiento para iniciar los comportamientos reproductivos, y que las aves nacidas en cautiverio no necesitaron ningún tipo de aprendizaje para llevar adelante los comportamientos

Tabla 8

Supervivencia de machos (M) y hembras (H) y oscilaciones máximas de masa corporal de las aves nacidas en cautiverio y que alcanzaron la edad de adulta en Qurpa Número del ave

Sexo

5 7 9 11 13 17 18 20 21 25 26 27 32 33 34 37 39 41 42 45

H M M M H H H M M M M H H M M M H H M H

Máxima masa corporal observada 605 515 500 530 580 660 560 440 420 430 480 595 680 460 520 510 700 635 550 715

Mínima masa corporal observada 530 465 420 440 510 590 500 380 370 340 420 480 570 410 430 460 600 550 500 590

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Masa corporal al 5 de abril de 2003 535 480 420 480 520 590 510 425 370 340 430 480 565 410 475 460 600 570 500 640

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Tabla 9

Total de huevos ovopositados mensualmente en los sistemas de crianza artificial de Qurpa y Sahuiña, y estimación del número de hembras que los ovopositaron Mes/Año Enero/2002 Febrero/2002 Marzo/2002 Abril/2002 Mayo/2002 Agosto/2002 Septiembre/2002 Octubre/2002 Noviembre/2002 Diciembre/2002 Enero/2003 Febrero/2003 Marzo/2003 Marzo/2003 Abril/2003

Localidad Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Qurpa Sahuiña Qurpa

Número de huevos 2 3 4 5 1 1 2 8 1 1 10 13 22 5 3

reproductivos, en otras palabras, y como lo discute P. Gismondi en el capítulo7, el complejo etológico reproductivo de esta especie es completamente o principalmente innato. Esto nos permite sugerir la utilización de aves nacidas en cautiverio como estrategia más efectiva para el inicio de cualquier iniciativa de crianza en cautiverio de esta especie. El número máximo de huevos/mes que colocaron las hembras de Qurpa fue de 22 para marzo de 2003, y en Sauhiña de 5 para el mismo mes. Este menor número puede atribuirse a que en este sistema los eventos reproductivos recién se han presentado en la época reproductiva 2002-2003, y se puede suponer que son pocas o inclusive una sola las hembras que ovopositaron. En Qurpa podemos estimar que al menos 5 hembras ovopositaron en esta segunda época reproductiva. La fecundación ha sido comprobada en Qurpa, con 1 de 13 (8%) huevos eclosionados en la primera época reproductiva 2001-2002, y 35 de 60

Número de hembras involucradas 1 (#5) varias varias 1 (#5) 1 (#5) 1 (#5) 1 ó 2 (#18, #45) varias 1 (#5 ó #41) 1 (#5 ó #41) 3 varias varias Probable 1 varias

Ambientes de cría Individual Grupal Grupal Individual Individual. Individual. Individual Individual, reproducción y grupal Reproducción Reproducción Reproducción y grupal Reproducción y grupal Reproducción y grupal Grupal Grupal

(58%) huevos eclosionados o con embrión en la segunda (Tabla 5). En Sahuiña también se confirmó la fecundación con 4 de 5 (80%) huevos eclosionados. Si bien obtuvimos fecundación en nuestros sistemas de crianza, la cual es uno de los componentes fisiológicoetológicos más difíciles de obtenerse en especies silvestres criadas en cautiverio, no tuvimos éxito con los cuidados parentales. En la primera época reproductiva de Qurpa, confiamos el cuidado de las nidadas que se iban constituyendo en la jaula grupal y en una individual a los machos presentes, y aunque observábamos con frecuencia a alguna de las aves sentadas sobre los huevos, éstas no lo estaban permanentemente y después de un mes ningún huevo eclosionó, de modo que retiramos los huevos y los incubamos obteniendo solo una eclosión (ver Anexo). Por esta razón en adelante no dejamos los huevos con las aves.

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Tampoco observamos en ninguna jaula que los machos hayan elaborado nidos como aquellos existentes en vida silvestre, detectamos en las jaulas grupales de Qurpa y Sahuiña algunos grupos de pajas cruzadas pero que probablemente no tenían la función de ser nidos (Figura 11). Por esto colocamos casitas en las jaulas y éstas hicieron las veces de nidos pues las hembras ovopositaron en ellas más frecuentemente que en el suelo (ver Anexo) (Figura 12), en Qurpa en la primera época reproductiva el 80% de los huevos fueron ovopositados en casitas, en la segunda época reproductiva de Qurpa al menos el 61%, pero en Sahuiña el 100% se ovopositaron en el suelo.

Figura 11. Pajas más o menos ordenadas de forma circular que aparentemente son intentos de construcción de nidos por los machos en el interior de las jaulas.

Observaciones de los comportamientos reproductivos y los resultados de reproducción en cautiverio nos llevan a plantear las siguientes hipótesis: • Las hembras aisladas en jaulas individuales con un macho, no necesariamente han de seleccionar epigámicamente a éste. • Pocos machos aislados con varias hembras tienen más probabilidad de ser seleccionados epigámicamente

por alguna de las hembras, y fecundar a alguna de ellas. • Las hembras requieren de un tiempo de acostumbramiento en las jaulas para iniciar eventos reproductivos. Esto puede estar relacionado al establecimiento de territorios. En los machos puede existir una necesidad análoga pero no existe ningún verificador para demostrarlo. Por estas razones, y también porque registramos muchos accidentes en las jaulas individuales por golpes y heridas cuando las aves intentan escapar de la manipulación, consideramos que jaulas pequeñas no son adecuadas para fines reproductivos, quedando reservadas para el aislamiento temporal de aves enfermas (cuarentena) o aves que no demuestran madurez sexual.

Figura 12. Las Pisaccas hembras ovopositaron con frecuencia en el interior de las casitas.

3.7 Producción expresada en número de animales, número de huevos y biomasa de carne, obtenidos bajo las condiciones de cría en cautiverio La máxima producción mensual de huevos obtenida en nuestros sistemas de crianza es de 22 huevos en Qurpa (Tabla 9), en un momento en que manteníamos 15 hembras adultas con 13 machos adultos en ambientes de reproducción. Esta es una productividad de 0.79 huevos/ave, la cual es muy baja y poco

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eficiente considerando los costos de alimentación de las aves vs. la producción de huevos. Esto responde a que el sistema en este momento no está en una fase productiva, sino aún de obtención de las condiciones más adecuadas para el manejo en cautiverio, así como de la selección de las aves más adaptadas a estas condiciones. Pero la calidad de los huevos es muy buena, el tamaño y masa de los huevos obtenidos en Qurpa y Sahuiña no difieren significativamente (Tabla 10), por lo que los comparamos en conjunto como huevos ovopositados en cautiverio con los huevos recogidos del medio silvestre. Los huevos ovopositados en cautiverio no sólo muestran el mismo aspecto y color que los huevos recogidos del medio silvestre, sino que son significativamente mayores en masa y en el diámetro mayor (Tabla 10). Los huevos tienen excelentes cualidades a la vista y olfato, la yema es bastante anaranjada gracias a los carotenoides presentes en la dieta (proporcionados sobre todo por la

alfalfa), que los hace bastante apetitosos (Figura 13). Los análisis bromatológicos realizados con varios huevos obtenidos en los sistemas de reproducción en cautiverio demuestran valores muy semejantes a los reportados para huevos comerciales de gallina (Tabla 11), lo que hace suponer que los huevos de Pisacca tienen al menos las mismas propiedades nutritivas que los huevos de gallina. En cuanto la producción de carne, la productividad es mucho menor. Consideramos producción de carne como el total de aves nacidas de reproducción en cautiverio y que alcanzaron la edad de faenamiento (20 semanas). Hasta la fecha de elaboración de este informe sólo hemos obtenido dos camadas de polluelos que alcanzaron la edad de faenamiento y expresamos la producción en la Tabla 12. Son sólo dos meses en los que contamos con aves en edad de faenamiento, en los demás meses el valor es cero, y en ambos meses la productividad es muy baja como para responder a la demanda de

Tabla 10

Comparación de las variables morfométricas de los huevos recogidos del medio silvestre y de los obtenidos en los sistemas de reproducción en cautiverio

Variable Masa (g)

Diámetro mayor (mm)

Diámetro menor (mm)

Parámetro Media ± D.S. Máximo Mínimo Valor t Student Probabilidad Media ± D.S. Máximo Mínimo Valor t Student Probabilidad Media ± D.S. Máximo Mínimo Valor t Student Probabilidad

Cautiverio Cautiverio Qurpa Sahuiña n = 71 n=5 41.37 ± 3.74 41.90 ± 2.81 32.62 39.17 48.60 46.56 t74 = - 0.31 P = 0.761 55.68 ± 2.18 55.53 ± 0.84 50.50 54.55 59.85 56.60 t8.6 = 0.33 P = 0.748 36.68 ± 1.36 36.99 ± 1.61 33.50 35.50 39.20 39.40 t74 = - 0.48 P = 0.633

Cautiverio Vida silvestre general n = 76 n = 26 41.41 ± 3.67 39.26 ± 4.69 32.62 31.70 48.60 47.23 t36.1 = - 2.13 P = 0.041 55.67 ± 2.12 53.62 ± 2.48 50.50 50.00 59.85 60.40 t100 = - 4.08 P < 0.0001 36.70 ± 1.37 36.79 ± 1.54 33.50 34.15 39.40 39.20 t100 = 0.27 P = 0.790

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Tabla 11

Composición porcentual de los principales componentes de los huevos de Pisacca y gallina Parámetro

Pisacca

Gallina doméstica** 73.60 0.80 12.80 11.80 1.00

72.90 Humedad (%) 1.21 Cenizas (%) 12.45 Proteína (%) 10.63 Lípidos (%) 2.81 Carbohidratos (%) 155.36 Valor energético (Kcal/100g)* (*) Factores de conversión calóricos: Proteína = 4.27, Grasa = 9.02, Carbohidratos = 3.87. (**) Según Burley y Vadeha (1989).

cualquier mercado. Esta productividad es aún menor que para los huevos, y refleja igualmente que nuestros sistemas de crianza no están en una fase productiva. Para determinar el rendimiento en biomasa que expresamos en la Tabla 12, obtuvimos la masa corporal de aves desplumadas y evisceradas de siete ejemplares adultos cazados por cazadores deportivos y de un ave que murió accidentalmente en nuestro sistema de crianza, en ninguna ocasión determinamos este valor en aves que hayan muerto por enfermedad en nuestros sistemas de crianza, ni de otras aves de nuestro sistema de crianza pues durante los dos años y medio de ejecución del proyecto piloto evitamos sacrificarlas. El valor que obtuvimos es de 79.20 ± 5.74% (máx. 89.16%, mín. 72.88%, n = 8) de carcaza (carne y huesos) por ave, el única ave criada en cautiverio registró un valor de 80%, esta ave tenía 20 semanas y 430g de masa corporal. Pero no sólo interesa la cantidad de carne que se puede obtener en un sistema productivo, sino la calidad de la misma. La carne de Pisacca tiene un

agradable color rosado que adquiere una apetitosa tonalidad dorada en las aves cocidas (Figura 13), el sabor es muy agradable y muy competitivo ante el sabor de la carne comercial del pollo. En la Tabla 13, aparecen los valores porcentuales de varios parámetros determinados con estudios bromatológicos en la carne de pechuga y pierna de Pisacca. Resalta que la carne de Pisacca tiene un muy bajo tenor de lípidos en comparación a la carne de gallina. Procesamiento de la carne de Pisacca en el ámbito rural Puesto que el proyecto piloto tiene la finalidad de generar una propuesta de manejo en cautiverio replicable en el ámbito rural, hemos considerado sistemas de procesamiento de la carne que requieran poca maquinaria, con equipamiento e insumos asequibles, y mejor aún, si estos sistemas están instalados en el ámbito rural del altiplano. La microempresa “Kishwara” funciona en la misma comunidad de Qurpa, y trabaja hace varios años en el procesamiento de carne de cerdo, producida por la misma microempresa.

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Los tipos de procesamiento que utilizan son el ahumado y envasado al vacío de la carne, esto les permite vender un producto con mucho más tiempo de vida útil después del faenamiento. El equipo e insumos requeridos son fáciles de conseguir y mantener en el medio rural, por estas razones hemos decidido probar este tipo de procesamiento con la carne de Pisacca, eliminando las opciones de enlatados que implicarían la implementación de equipo e infraestructura especializada con enormes montos de inversión. Hemos probado dos formas de envasado, carne fresca al vacío y carne ahumada al vacío. Detallamos las metodologías de trabajo, insumos requeridos y cualidades del producto en la Tabla 14. Recomendamos ambos

procesamientos para aumentar el valor agregado de la carne fresca, la durabilidad del producto, y minimizar el uso de frigoríficos para el transporte de la carne fresca. De todas formas, la carne fresca no deja de ser un producto interesante a ser comercializado, todo depende de la demanda del mercado y de las condiciones con las que los productores cuenten para hacer llegar su producto al consumidor. 3.8 Subproductos y su procesamiento Hemos considerado tres tipos de subproductos, los excrementos, las plumas y la cáscara de los huevos, desarrollamos los análisis bromatológicos de algunos componentes de estos subproductos en la Tabla 15.

Tabla 12 Producción mensual de carne de Pisacca en los sistemas de crianza artificial hasta el 30 de abril de 2003 Mes/Año nacimiento Mayo/2002 Noviembre/2002

Mes/Año faenamiento Septiembre/2002 Abril/2003

Localidad Qurpa Qurpa

Número de juveniles en edad de faenamiento / masa total 1 / 470 g 5 / 320 a 380 g

Biomasa total aprovechable (g) 372 1370

Tabla 13

Composición porcentual de la carne de Pisacca en comparación con datos del tinamú Rynchotus rufescens y gallina Parámetro

Carne de Pisacca (pierna) 75.84 1.11 20.33 1.35 1.37 104.29

Carne de Pisacca (pechuga) 74.14 1.14 23.97 0.20 0.55 106.28

Carne de R. rufescens (pierna)** 62.39 1.38 25.16 1.60

Carne de R. rufescens (pechuga)** 55.96 1.22 29.14 5.56

Carne de gallina en general*** 50-65 3-4 20-21 9-17

Humedad (%) Cenizas (%) Proteína (%) Lípidos (%) Carbohidratos (%) Valor energético (Kcal/100g)* (*) Factores de conversión calóricos: Proteína = 4.27; Grasa = 9.02; Carbohidratos = 3.87. (**) Fuente: Moro (1996). (***) Fuente: Schopflocher (1989).

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Tabla 14

Características de los procesamientos experimentados con la carne de Pisacca

Insumos para una bolsa de envasado

Carne fresca envasada al vacío 1 Pisacca entera de 350g (peso desplumado y eviscerado)

Equipo

- 1 Selladora de plástico - 1 Envasadora al vacío

Materiales Procesamiento

- 1 bolsa de plástico grueso - Se embolsa al vacío la carne lavada y escurrida

Tiempo de duración de la carne envasada

- 3 días sin refrigeración - 2 semanas con refrigeración - 4 semanas con congelación

Excrementos Los excrementos se producen diariamente en una cantidad aproximada de 3 g por ave adulta. Esto permite obtener más de dos kilos y medio de excremento seco por mes en un sistema como el de Qurpa con unas treinta aves adultas. La utilidad de los excrementos será la de usarlos como abono, y como todo excremento de ave tiene una alta proporción de nitrógeno, por lo que puede considerarse un abono que promueve una muy rápida mineralización de la materia orgánica edáfica, propiedad que no es siempre recomendable. Quizás la mejor utilidad

Carne ahumada envasada al vacío - 1 Pisacca entera de 350g (peso desplumado y eviscerado) Para reposado de la carne: - 1 litro de agua - 1 g de salitre - 10 g de sal - ⅓cuchara de comino entero - 4 pepas de pimienta negra - 5 pepas de pimienta blanca - 2 hojas de laurel - 1 Selladora de plástico - 1 Envasadora al vacío - 1 Horno de ahumado - 1 bolsa de plástico grueso - Se reposa la carne en la salmuera de reposado durante dos días - La carne después de escurrirla se ahuma con ramas de Kishwara durante una hora - Se embolsa al vacío la carne que ya está deshidratada - 2 semanas sin refrigeración - 2 meses con refrigeración - 3 meses con congelación

de los excrementos de Pisacca sea en mezclas de abono con excremento de ovinos o aún de vacunos. Esta potencialidad de uso en mezclas, y la respuesta del suelo y cultivos a tratamientos con excremento de Pisacca deben ser aún evaluados. El procesamiento de los excrementos es sólo secarlos a la sombra. Plumas y su procesamiento Las plumas se producen en una cantidad variable: si se recogen de los sistemas de crianza mientras las aves están vivas se recogen pequeñas cantidades mensuales, pero de todas maneras en buen estado,

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pero el máximo aprovechamiento se dará durante el faenamiento de las aves. Las plumas tienen una interesante proporción de proteína, que en este caso es la proteína estructural queratina de difícil digestión para muchos organismos. Se debe evaluar la potencialidad de aplicar harinas de plumas de Pisacca en alimentos balanceados desde el punto de vista de la asimilación de los animales consumidores. Sin embargo, la potencialidad de aprovecharlas en artesanías es grande, considerando los colores y diseños que tienen. Es así que se puede elaborar aretes, collares, velas, o cuadros con un importante valor agregado considerando pequeñas inversiones en alambre de alpaca, piezas de cerámica, tela de yute, cuero trenzado, parafina, colorantes y pabilo por ejemplo (Figura 14). Las artesanías que pueden elaborarse dependen mucho de la

creatividad de los productores y de la demanda del mercado, pero en general las plumas de Pisacca se prestan bien para muchas de ellas. No es recomendable utilizarlas como relleno de almohadones u otros, pues no son tan mullidas como las plumas de patos u otras aves acuáticas. Cascarones y su procesamiento Los cascarones ofrecen importantes cantidades de calcio potencialmente útiles en harinas para alimentos balanceados, de todas maneras las cantidades a obtenerse son bajas, sobre todo considerando la producción de huevos registrada hasta el momento (ver apartado precedente). Por esto, si se cuenta con cascarones fragmentados pueden molerse manualmente para incluirlos en el balanceado de las mismas Pisaccas luego de haberlos hervido para eliminar cualquier tipo de agente infeccioso.

Tabla 15 Resultados de los análisis bromatológicos realizados en los subproductos de la cría de Pisaccas

Parámetro

Excrementos de Pisacca

Subproducto Plumas de Pisacca

Cáscara de huevos de Pisacca **

8.17 Humedad (%) 2.40 Cenizas (%) 85.37 12.32 Proteína (%) 1.99 Extracto etéreo (%) 2.07 Carbohidratos (%) 390.49 Valor energético (Kcal/100g)* 0.81 0.17 Fósforo (%) 3.32 Nitrógeno (%) 1.40 Potasio (%) 17.56 Calcio (%) (*) Factores de conversión calóricos: Proteína = 4.27, Grasa = 9.02, Carbohidratos = 3.87. (**) Incluye la cáscara de carbonato de calcio y las membranas testáceas.

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a. b.

c. d.

e.

f.

Figura 13. Productos potenciales de la crianza de Pisacca, a. Carne cruda, b. Huevos frescos, c. Carne ahumada empacada al vacío, d. aspecto de la yema del huevo fresco, e. Aspecto de la carne cocida, y f. De los huevos fritos.

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a.

c.

b.

d.

e.

f. Figura 14. Algunos ejemplos de artesanías que pueden elaborarse con plumas y cascarones vacíos.

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La mejor aplicabilidad de los cascarones, y sólo cuando quedan bastante completos después de extraer la yema y albúmen, es la elaboración de artesanías aprovechando su brillo y color. Hay adornos que se realizan en cascarones vacíos de huevos de gallina, y para esto los cascarones de huevos de Pisacca se prestan muy bien, necesitándose pocos materiales e inversiones pequeñas (Figura 14). Como en el caso de las plumas, el tipo de artesanía a elaborarse depende de la habilidad y creatividad de los productores y de la demanda del mercado.

4 Discusión y conclusiones 4.1 La respuesta de la especie a la incubación artificial Aunque la temperatura corporal de las aves oscila entre los 39 y 42°C -según Davies (2002) para ratites entre 38.1 y 39.9°C-, la temperatura óptima para la incubación es menor, y en la naturaleza, para la mayoría de las especies oscila entre los 32 y 35°C, existiendo especies que utilizan una temperatura media de hasta 39.5°C (Williams 1996), por esto resalta que la incubación artificial de huevos de gallina da mejores resultados con temperaturas que se acercan a los valores máximos, entre 37 y 38°C, y que temperaturas menores bajen mucho el éxito de eclosión (Williams 1996).La variación interespecífica de la temperatura media de incubación responde a las adaptaciones particulares de las aves a su medio ambiente, de este modo, los embriones toleran amplios o estrechos rangos de variación diaria de temperatura y se desarrollan óptimamente a determinadas temperaturas promedio. Para la Pisacca, Pearson y Pearson (1955) realizaron un registro en el campo de 35.5 y 36°C en

el interior de dos huevos que estaban siendo incubados por un macho que fue cazado en la medianoche (temperatura ambiente -2°C y temperatura cloacal del macho de 39.5°C), y puesto que la cáscara calcárea a la vez de ser un aislante térmico para evitar la pérdida de calor desde el interior del huevo, ofrece cierta resistencia al paso del calor, podemos suponer que la temperatura alrededor de estos huevos debería ser superior a la de su interior. Pearson y Pearson (1955) a través de sus observaciones de machos incubantes, también presuponen que en la naturaleza los embriones en el interior de los huevos de Pisacca pueden tolerar temperaturas bajas durante largos períodos de tiempo e inclusive temperaturas ambientales de congelamiento. Nosotros hemos utilizado temperaturas en el interior de las incubadoras entre 37 y 38°C la mayor parte del tiempo, y hemos obtenido los mejores porcentajes de eclosión y menores tiempos de incubación cuando la temperatura se mantenía en los 38°C, en cambio, cuando las temperaturas descendieron hasta los 35°C el tiempo se incubación se prolongó hasta los 31 días y hubo mayor proporción de embriones que no picaron el cascarón o estaban debilitado para nacer con normalidad. Aunque la relación de causalidad entre la temperatura con el tiempo de incubación y la moralidad de neonatos debe todavía evaluarse experimentalmente, nuestros resultados sugieren que la óptima temperatura ambiente para la incubación artificial es de 38°C. Cabot (1992) basándose en varios estudios de tinamúes en vida silvestre, considera que los períodos de incubación para estas aves son relativamente cortos: 16 a 20 días;

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Pearson y Pearson determinaron 22 a 24 días de incubación en vida silvestre, en nuestras experiencias de incubación de huevos recogidos del medio silvestre hemos obtenido eclosiones después de 23 y 26 días, y para los huevos puestos en cautiverio entre 23 y 31 días (promedios alrededor de los 27 días). Esto nos indica que probablemente los períodos de incubación han sido subestimados en las observaciones de Pearson y Pearson (1955) y en nuestras eclosiones de huevos recogidos de vida silvestre por tratarse de huevos que ya tenían algún grado de desarrollo ontogénico, es posible que el período promedio normal de incubación de la especie en condiciones artificiales (y quizás en vida silvestre) esté entre los 26 y 27días, período mucho más alto que los 21 días conocidos para la gallina, pero semejante al de pavos, patas y faisanes (Sauveur 1992), esta situación deberá verificarse experimentalmente y con observaciones en vida silvestre más rigurosas. El período de conservación de los huevos frescos antes de iniciar la incubación es un factor que afecta a también el porcentaje de eclosión, en gallinas se observa hasta un 7.7% de disminución del éxito de eclosión a las dos semanas de almacenamiento (Sauveur 1992), y en avestruces se ha determinado que almacenamientos de más de siete días reduce el éxito de eclosión a casi el 50% (Wilson y Eldred 1996). En nuestro caso hemos obtenido eclosiones desde huevos almacenados hasta 17 días, y no hemos podido determinar que este factor haya propiciado menor eclosión respecto a los huevos almacenados menor tiempo, de todas formas, de acuerdo a las experiencias con otras aves, consideramos prudente que los huevos

no sean almacenados más de siete días antes de ingresar a la incubadora. Por todo lo analizado, nuestros resultados de eficacia de incubación artificial son relativamente buenos, para avestruces por ejemplo, se ha obtenido en condiciones óptimas porcentajes del 67.2% (Wilson y Eldred 1996). Para una especie silvestre criada por primera vez en cautiverio estos resultados son alentadores y una optimización de las condiciones de incubación artificial permitirá obtener mejores resultados para la estrategia de crianza. 4.2 Capacidad de adaptación de polluelos, juveniles y adultos a la estrategia de cría en cautiverio planteada La adaptación de las aves a nuestras condiciones de confinamiento planteadas, están en directa relación a su grado de domesticación. Mason (1984) lista cuatro criterios que diferencian a una especie como doméstica respecto a las silvestres: a. su reproducción está bajo control de los humanos, b. se obtiene un producto de utilidad para el humano, c. los animales son mansos y permiten su manipulación, y d. ha existido una selección genética respecto a los tipos silvestres. Lograr una total domesticación implica un proceso evolutivo, que puede durar muchos años, particularmente lo referente a la selección genética que implica varias generaciones en cautiverio. En este proceso gradual, nuestra experiencia se sitúa en una fase muy temprana, con la adaptación a las condiciones de confinamiento de una primera generación, y obtención en cautiverio de una segunda generación. En el proceso de domesticación de la Pisacca, para lograr los cuatro criterios de Mason (1984) es

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fundamental que primero la especie se adapte a las condiciones de confinamiento. El porcentaje de supervivencia y las masas corporales alcanzadas por los adultos capturados de la vida silvestre y por los adultos nacidos en cautiverio, han permitido confirmar que estas aves tienen una alta capacidad adaptativa a una dieta artificial. Esto tiene lógica, puesto que en otros estudios (Garitano-Zavala et al. en prensa) se ha determinado que esta especie es ampliamente generalista, con una gran capacidad de oportunismo en la dieta. Lograr adultos sanos a partir de los neonatos nacidos en cautiverio permite extrapolar este criterio a las fases de neonatos, infantiles y juveniles. Pero la salud de las aves no sólo demuestran éxito en la alimentación, sino en aquellas condiciones que permiten una salud psíquica. Aunque se ha determinado la existencia de un comportamiento que puede ser categorizado como “anómalo” en el estudio de P. Gismondi (capítulo 7), las aves han presentado en general comportamientos propios de la vida silvestre, y nuevamente, la masa corporal y salud general están ligados a la adaptación a las codiciones de confinamiento. Pero debe llamarse seriamente la atención sobre un aspecto etológico de las Pisaccas que puede incidir negativamente en su crianza en cautiverio. Se trata del comportamiento especialmente tímido y esquivo que demuestra una fuerte relación innata adaptativa como mecanismo antipredatorio. Esto dificulta la manipulación de las aves, hace que se accidenten al intentar escapar volando y algunas han muerto por estrés (ver Tabla 1 del capítulo 5). Si bien un adecuado manejo en el momento de la captura y manipulación, así como cortar las

plumas rémiges periódicamente disminuyen a prácticamente cero los riesgos de mortalidad, es importante considerar que como factor innato probablemente no se pierda en varias generaciones; al menos para la segunda generación obtenida en cautiverio este carácter permanece. Pero si bien el complejo etológico puede que no desaparezca, al menos parece que puede disminuir. La comparación de los comportamientos entre las aves que nacieron en cautiverio vs. aquellas que fueron capturadas del medio silvestre (ver capítulo 7 de P. Gismondi), demuestra que aquellas nacidas en vida silvestre permanecen más tiempo ocultas en presencia humana que aquellas nacidas en cautiverio. Este hecho parece estar relacionado también el hecho de que las aves reclutas nacidas en cautiverio tuvieron actividad reproductiva desde su primera época reproductiva, mientras que los adultos capturados de vida silvestre parece que necesitaron más tiempo de aclimatación a las condiciones de confinamiento, pues mostraron comportamientos reproductivos recién en la segunda época reproductiva en confinamiento. Comportamientos innatos que han evolucionado en el medio silvestres, y que dificultan de alguna manera la manipulación y amansamiento de especies silvestres en cautiverio han sido objeto de debate, por ejemplo la agresión intraespecífica del Jochi Pintado (Cuniculus paca) ha hecho cuestionar incluso la factibilidad de su cría en cautiverio (Terborgh et al. 1986), aunque Smythe (1991) considera que son aspectos que pueden ser solucionados. En el caso de la Pisacca, la estrategia de manejo planteada ha logrado manejar a los individuos pese a su temperamento, y no creemos que sea

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un factor serio de riesgo para los sistemas de crianza, al menos al estado actual de nuestro conocimiento. De todas formas, no podemos descartar sin estudios previos si estos aspectos etológicos son en parte responsables de la baja proporción de reproducción en cautiverio. 4.3 Reproducción en cautiverio Las aves nacidas en cautiverio maduraron sexualmente y se reprodujeron antes de cumplir un año de edad. Lograr comportamientos de fecundación en cautiverio es un éxito que encamina a la especie a la posibilidad de que su reproducción sea controlada por el ser humano (primer criterio de Mason (1984)). Uno de los principales problemas respecto a esta posibilidad de control radica en que las Pisaccas todavía responden a ciclos reproductivos anuales, aspecto que tendría que controlarse luego de un largo proceso de selección artificial y experimentación con modificación de factores ambientales que podrían influir en el ciclo reproductivo. El otro problema es que la productividad de huevos es muy baja, esto responde a dos hechos, la capacidad intrínseca de las aves de producir huevos y que no todas las aves han ingresado a la etapa reproductiva. Nuevamente estamos frente a situaciones que precisan de un manejo de selección genética y/o de estimulación externa. Los ciclos reproductivos parecen estar relacionados a las oscilaciones temporales de la masa corporal de los adultos capturados en vida silvestre y de los adultos nacidos en cautiverio. En Sahuiña las masas corporales tienden a incrementar hacia septiembre para alcanzar máximos en los meses que corresponden a la época reproductiva de

la especie (ver apartado 7.2 del capítulo 2) y desciende progresivamente una vez que termina ésta, alcanzando los mínimos hacia abril y mayo, estos valores mínimos probablemente responden al gasto energético de termorregulación y al gasto energético que implica la precedente época reproductiva. Es particular, sin embargo, observar este fenómeno en las aves de Sahuiña, las cuales no tuvieron actividad reproductiva en la época reproductiva 2001-2002, pero la relación de las oscilaciones de la masa corporal con la actividad reproductiva puede explicarse también en el hecho de que las medias, particularmente de las hembras, fueron superiores en la época reproductiva 2002-2003, en la cual si se presentaron comportamientos reproductivos y ovoposiciones. En general por tanto, parece que las oscilaciones de masa corporal son una característica normal, relacionada en primer lugar a los eventos reproductivos, y secundariamente a condiciones ambientales drásticas como fríos extremos o fuertes precipitaciones, estas oscilaciones no deberían responder a carencia de alimento en nuestros sistemas de crianza con suministro permanente de alimento. Las aves de Qurpa alcanzaron valores altos en los meses de diciembre a enero para luego descender hacia abril y mayo como en las aves de Sahuiña, también probablemente debido al gasto energético por la termorregulación y desgaste derivado de la época reproductiva precedente, es importante recalcar que algunas de estas aves si presentaron actividad reproductiva. Nuevamente, estos fenómenos de oscilaciones en la masa corporal parecen responder al ciclo reproductivo. En la época reproductiva 2002-2003 algunas aves de Qurpa iniciaron la actividad

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reproductiva desde agosto y esto parece reflejarse en el rápido ascenso desde los mínimos de masa invernales, luego el desgaste energético en esta temprana reproducción reducen la masa ligeramente en los meses más fríos, para recuperarla entre octubre y noviembre. Desde aquí, la actividad reproductiva implica un progresivo desgaste energético que continúa después de que terminan las ovoposiciones. Como este fenómeno de oscilaciones de la masa corporal respecto a la actividad reproductiva se ha observado en las dos localidades, se puede hipotetizar que homologa al medio natural, de modo que esta especie desciende ligeramente de masa corporal en invierno por el gasto energético sufrido durante la reproducción precedente y por la termorregulación; en medio natural el descenso de masa corporal también puede responder a la relativa escasez de alimento. Posterior a este descenso, la masa corporal empieza a subir preparando al ave para la siguiente etapa reproductiva seguramente en relación a la fase de hiperfagia prereproductiva común a muchas aves (Murphy 1996). Lo interesante es determinar cuál es el factor ambiental que predispone a las aves para ingresar a su etapa reproductiva. En el año 2002 comportamientos reproductivos y ovoposiciones empezaron mucho más temprano que lo normalmente conocido para la especie en vida silvestre. En el capítulo 7, Paola Gismondi discute ampliamente este aspecto, pues aparentemente las precipitaciones pluviales tempranas en este año habrían incentivado el inicio de los eventos reproductivos en vida silvestre y en las aves mantenidas en cautiverio en Qurpa. Esta observación nos puede sugerir que

el incentivo ambiental para el inicio de comportamientos reproductivos y postura de huevos es la lluvia, pero sólo contamos con los datos de un año lo que nos imposibilita evaluar una posible relación de dependencia. Podría también sugerirse que las condiciones de confinamiento ocasionaron este fenómeno, pero las observaciones de P. Gismondi (ver capítulo 7) en vida silvestre demostraron que al menos los cantos reproductivos se iniciaron a principios de septiembre. Resalta el hecho de que en general no hemos obtenido mayor número de hembras que pongan huevos, puesto que un ave madura, saludable y en buen estado nutricional normalmente ovoposita aunque no haya existido fecundación, este hecho extraña sobre todo para la localidad de Sahuiña en la primera época reproductiva. También es importante resaltar que los machos no construyeron nidos ni mostraron comportamientos de incubación. Podríamos atribuir estos resultados a varios factores del sistema de crianza, como estrés, falta de espacio individual, u otros. El efecto de estos factores son difíciles de evaluar en este momento. Es poco probable que haya existido estrés trófico, por un lado por los parámetros de incremento de masa corporal que hemos observado en los sistemas de crianza, y por otro lado porque el alimento de adultos tiene un suplemento importante de calcio (ver apartado 4.3 del capítulo 4). También es importante considerar que los huevos obtenidos en cautiverio tienen excelentes cualidades que no demuestran una deficiencia nutricional de las madres. Es probable que algún factor relacionado al espacio o coexistencia con los conespecíficos sea el responsable de este fenómeno, la falta de conocimiento de

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estos parámetros en vida silvestre para esta especie impide por el momento hipotetizar alguna posible explicación. Pearson y Pearson (1955) consideran que la Pisacca tiene un sistema monógamo territorialista en la vida silvestre, pero Handford y Mares (1985) destacan que debido a que los tinamúes presentan un cuidado androparental exclusivo, y que las hembras están emancipadas de estos cuidados, los sistemas más convenientes para tinamúes deberían ser los de poliginia simultanea y poliandria secuencial. Existe un enorme vacío en el conocimiento de los sistemas de apareamiento de los tinamúes en vida silvestre, y particularmente de la Pisacca, y esta carencia de conocimiento nos impide por el momento poder saber si la baja reproducción responde a una inadecuada formación de grupos reproductivos, escaso espacio para individuos o parejas, intolerancia entre ciertos individuos, u otros factores. Es urgente realizar estudios experimentales con diferentes tipos de agrupamiento de aves en cautiverio y estudios en vida silvestre para dilucidar los sistemas de apareamiento naturales. En resumen, si bien la reproducción de la Pisacca en cautiverio todavía responde a los ciclos naturales, es importante resaltar haberla obtenido tanto para adultos nacidos en la vida silvestre como para adultos nacidos en cautiverio. Siempre queda abierta la posibilidad de manipular los ciclos reproductivos y la producción de huevos manejando factores ambientales como la precipitación pluvial o el alimento, tipos de agrupamiento, o experimentando con factores fisiológicos de desarrollo. 4.4 La potencialidad de crianza de N. ornata con fines productivos

La facilidad de la Pisacca para tolerar y adaptarse a las condiciones de cría en cautiverio, las buenas expectativas que brinda la incubación artificial y la obtención de reproducción en cautiverio, son parámetros que pueden indicar un buen inicio para el proceso de domesticación o semidomesticación de esta ave silvestre. Pero ¿vale la pena domesticarla?, esta pregunta tiene que ver con el segundo criterio de Mason (1984), es otras palabras, ¿realmente se obtienen productos útiles para el ser humano y particularmente para el productor, en este caso específico el poblador rural del altiplano boliviano? Para responder esto debemos evaluar la productividad de la Pisacca. El único parámetro de evaluación es la productividad de carne y huevos obtenidos en esta primera fase exdperimental. La productividad de carne por individuo es buena, Moro (1996) determinó un rendimiento promedio de carcaza en el tinamú alirojo (Rhynchotus rufescens) de 74.37%, Aggrey et al. (1992) en el tinamú chileno (Nothoprocta perdicaria) determinaron un promedio de 76.8%, y Kermode et al. (1996) también para el tinamú chileno un 77%, estos autores no consideraron la cabeza y patas, pero estos órganos no sobrepasan en conjunto el 5% de la masa total. Por tanto, la producción de carcaza de la Pisacca en nuestros sistemas resulta de aproximadamente 75 %. Valores de carcaza superiores al 70% se pueden considerar óptimos en la producción avícola (Moro 1996), y por tanto, la Pisacca, al igual que otros tinamúes tiene un importante potencial en la producción de carne. Otra cosa importante a considerar es que la carne de Pisacca tiene un muy bajo tenor de lípidos en comparación a la

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carne de gallina; este fenómeno ha sido observado previamente en otros tinamúes por Moro (1996) en R. rufescens, y por Quispe (1992) en el tinamú Nothoprocta pentlandii. No tuvimos la oportunidad de determinar la proporción de colesterol, pero podemos asumir que se homologa a los valores de otros tinamúes, en el caso de R. rufescens Moro (1996) determinó valores muy bajos que se encuentran entre los 70 y 234mg/100g de carne. Esta calidad de la carne de tinamúes, al igual que de otras aves paleognatas como el avestruz, emú y ñandú, ha sido ampliamente reconocida (Frozi, 1982, Moro 1991, 1996, Aggrey et al. 1992, Carnio 1993, Dani 1993, Carbajo et al. 1995, Kermode 1995, Kermode et al. 1995, Davies 2002) y es lo que permite vender la carne a precios más altos. Por tanto, esta es una de las principales características a explotar en una estrategia de comercialización de la carne, y no es prudente descuidar la alimentación y forma de confinamiento de las aves. Precisamente por esto hemos planteado en el proyecto no utilizar alimento balanceado comercial para pollos y no confinar a las aves en galpones, todo con el fin de imitar lo más posible las condiciones naturales y mantener las cualidades de la carne. Los huevos también presentan excelentes cualidades para la comercialización, desde el aspecto exterior del cascarón hasta el aspecto, y sabor de yema y albúmen. Pero la productividad de los actuales sistemas de crianza puede ser calificada de muy baja. La producción de huevos es baja debido a que pocas hembras ovopositan y porque la cantidad total ovopositada es pequeña, y esto repercute en que se produzcan pocos pollos en cautiverio y por tanto la

producción de pollos para el faenamiento es muy baja. Si bien es lógico que en los dos primeros años de crianza experimental de la Pisacca en cautiverio no necesariamente se ha de lograr un sistema óptimo desde el punto de vista productivo, es evidente que en el momento actual de nuestro conocimiento queda mucho camino por delante. Es fundamental lograr disminuir el tiempo de crecimiento de los pollos hasta la edad de faenamiento y/o el consumo de alimento, potencialmente optimizando un alimento balanceado que surta los específicos requerimientos nutricionales a un menor costo (ver capítulo 4), también debemos lograr un óptimo de producción de huevos respecto al número de aves reproductoras que se están manteniendo. Ambas condiciones sólo se pueden lograr con experimentación en cautiverio. Un análisis permanente y crítico respecto a la rentabilidad es prioritario. Los sistemas experimentales actuales no son rentables (ver capítulo 9), y para lograr esta rentabilidad debe obtenerse un delicado equilibrio entre los óptimos de producción, la cantidad óptima de aves que deben mantenerse, y el interés del mercado en los productos y subproductos. No podemos responder si la crianza de Pisacca será una actividad rentable o no, sólo podemos sugerir que si deseamos conocer esto, tenemos un largo camino por delante, y los primeros pasos recién los hemos dado.

5 Referencias bibliográficas Aggrey, S. E., C. R. Nichol, y K. M. Cheng. 1992. The partridge tinamou for commercial meat production: preliminary evaluation. World’s Poultry Congress, Amsterdam: 360.

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Anexo Datos de ovoposición, nacimientos y supervivencia de los sistemas de crianza artificial de Qurpa y Sahuiña en los dos períodos reproductivos durante el proyecto (datos hasta la fecha de entrega del presente informe). SC sin código asignado Fecha puesta Jaula/ Características Observaciones y código Hembra de ovoposición Puestas en cautiverio período reproductivo 2001 – 2002, comunidad de Qurpa 05/01/02 Individual 4 / Sobre suelo Fue destruido por la hembra o el SC Ave 5 macho de la jaula individual. 08/01/02 Individual 4/ Sobre suelo Fue destruido por la hembra o el SC Ave 5 macho de la jaula individual. 17/03/02 Grupal / Sobre el suelo Se recogió para iniciar incubación D11 desconocido artificial en fecha 22/03/02. 11/02/02 Grupal / En nido de Se esperó hasta el 4/04/02 para I31 desconocido casucha iniciar la incubación artificial. 14/02/02 Grupal / En nido de Se esperó hasta el 4/04/02 para I32 desconocido casucha iniciar la incubación artificial. Entre 15 y 22 Grupal / En nido de Se esperó hasta el 4/04/02 para /02/02. I33 desconocido casucha iniciar la incubación artificial. 3/03/02 Grupal / En nido de Se esperó hasta el 4/04/02 para I34 desconocido casucha iniciar la incubación artificial. 8/03/02 Grupal / En nido de Se esperó hasta el 4/04/02 para I36 desconocido casucha iniciar la incubación artificial. 15/03/02 Grupal / En nido de Se esperó hasta el 4/04/02 para I35 desconocido casucha iniciar la incubación artificial. 9/04/02 Individual 4 / En nido de Aparentemente se estaba J37 Ave 5 casucha incubando. Se dejó en nido hasta 20/05/02 cuando se inicia incubación artificial. 12/04/02 Individual 4 / En nido de Aparentemente se estaba J38 Ave 5 casucha incubando. Se dejó en nido hasta 20/05/02 cuando se inicia incubación artificial. 15/04/02 Individual 4 / En nido de Aparentemente se estaba J39 Ave 5 casucha incubando. Se dejó en nido hasta 20/05/02 cuando se inicia incubación artificial. 18/04/02 Individual 4 / En nido de Aparentemente se estaba J40 Ave 5 casucha incubando. Se dejó en nido hasta 20/05/02 cuando se inicia incubación artificial. Entre 24 y Individual 4 / En nido de Aparentemente se estaba 27/04/02 Ave 5 casucha incubando. Se dejó en nido hasta J41 20/05/02 cuando se inicia incubación artificial. 30/05/02 Individual 4 / En nido de Se recogió para iniciar incubación L45 Ave 5 casucha artificial en fecha 8/06/02. Puestas en cautiverio período reproductivo 2002 – 2003, comunidad de Qurpa 31/08/02 Individual 3 / En nido de Se inicia la incubación artificial el M46 Ave 5 casucha, se 31/08/02 presume infértil

Supervivencia ----------------------No eclosionó. No eclosionó. No eclosionó. No eclosionó. No eclosionó. No eclosionó. Nació el 29/04/02. Actualmente vivo. No eclosionó.

No eclosionó.

No eclosionó.

No eclosionó.

No eclosionó.

No eclosionó. No eclosionó Cont. pág. sgte.

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca Continuación 23/09/02 Individual 6/ N47 Ave 18 ó 45 26/09/02 N48

Individual 6/ Ave 18 ó 45

01/10/02 SC

Individual 6/ Ave 18 ó 45

04/10/02 SC

Individual 6/ Ave 18 ó 45

05/10/02 O49 21/10/02 P50 26/10/02 Q51 26/10/02 R52 26/10/02 R53 31/10/02 S54 02/11/02 T55 29/12/02 U56

Nueva 4 / Ave 5 ó 41 Grupal / Desconocida Grupal/ Desconocida Nueva 4/ Ave 5 ó 41 Nueva 4/ Ave 5 ó 41 Nueva 4/ Ave 5 ó 41 Nueva 4/ Ave 5 ó 41 Nueva 4/ Ave 5 ó 41

Entre 01 y 08/01/03 U57 Entre 01 y 08/01/03 U58 Entre 01 y 08/01/03 U59

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha, se presume infértil En nido de casucha, se presume infértil En nido de casucha, se presume infértil En nido de casucha, se presume infértil Sobre el suelo

Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 27/09/02 Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 27/09/02 Fue utilizado para los análisis bromatológicos

------------

Fue utilizado para los análisis bromatológicos

-----------No eclosionó

En nido de casucha

Se inicia la incubación artificial el 10/10/02 Se inicia la incubación artificial el 22/10/02 Se inicia la incubación artificial el 26/10/02 Se inicia la incubación artificial el 26/10/02 Se inicia la incubación artificial el 26/10/02 Se inicia la incubación artificial el 31/10/02 Se inicia la incubación artificial el 03/11/02 Fue trasladado a incubadora artificial. Estaba rajado. Inicio de incubación 10/01/03 Se inicia la incubación artificial el 10/01/03

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha

Se inicia la incubación artificial el Nació el 10/02/03, 10/01/03 actualmente vive

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha

Entre 01 y 08/01/03 U60

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha

Entre 12 y 14/01/03 V61 Entre 12 y 14/01/03 V62 Entre 12 y 14/01/03 V63

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha

Se inicia la incubación artificial el Picó el 7/02/03, 10/01/03 muere dentro del cascarón por desecación de la membrana Se inicia la incubación artificial el Picó el 7/02/03, 10/01/03 muere dentro del cascarón, picó en mala ubicación Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 15/01/03

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha

Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 15/01/03

Nueva 4/ Ave 5 ó 41

En nido de casucha

Se inicia la incubación artificial el Nació el 14/02/03, 15/01/03 picó mal y nació prematuro, muere el 15/02/03 Cont. pág. sgte.

Sobre el suelo En nido de casucha Sobre el suelo Sobre el suelo Sobre el suelo Sobre el suelo En nido de casucha

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Nació el 17/11/02, murió el 22/11/02 Nació el 22/11/02, actualmente vive Nació el 23/11/02, actualmente vive Nació el 22/11/02, actualmente vive Nació el 25/11/02, actualmente vive Nació el 28/11/02, actualmente vive No eclosionó Nació el 9/02/03, murió el 20/02/03

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca Continuación 17/01/30 W64 17/01/30 W65 27/01/03 X66 06/02/03 Y67 08/02/03 Y68

Nueva 4/ Ave 5 ó 41 Nueva 4/ Ave 5 ó 41 Grupal/ Desconocida Grupal/ Desconocida Grupal/ Desconocida

09/02/03 SC 09/02/03 Z69

Grupal/ En nido de Desconocida casucha Nueva 6/Ave Sobre el suelo 63, 72 ó 17

13/02/03 AA70 12/02/03 AB71 15/02/03 AB72

Nueva 6/Ave 63, 72 ó 17 Grupal/ Desconocida Grupal/ Desconocida

Sobre el suelo

15/02/03 AB73

Grupal/ Desconocida

En nido de casucha

20/02/03 AC74 22 al 26/02/03 AD75 22 al 26/02/03 AD76 22 al 26/02/03 AD77 22 al 26/02/03 AD78 03 al 05/03/03 AE79 03 al 05/03/03 AE80 03 al 05/03/03 AE81 03 al 05/03/03 AE82

Grupal/ Desconocida N4 ó grupal, se mezclaron los huevos N4 ó grupal, se mezclaron los huevos N4 ó grupal, se mezclaron los huevos N4 ó grupal, se mezclaron los huevos. N6 ó grupal, se mezclaron los huevos. N6 ó grupal, se mezclaron los huevos. N6 ó grupal, se mezclaron los huevos. N6 ó grupal, se mezclaron los huevos.

En nido de casucha Sin reporte

En nido de casucha En nido de casucha En nido de casucha En nido de casucha En nido de casucha

En nido de casucha En nido de casucha

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el 20/01/03 Se inicia la incubación artificial el 20/01/03 Se inicia la incubación artificial el 29/01/03 Se inicia la incubación artificial el 09/02/03 Se inicia la incubación artificial el 09/02/03

Nació el 18/02/03, actualmente vive Nació el 18/02/03, muere el 14/04/03 Nació 01/03/03, actualmente vive No eclosionó Picó el 13/03/03, muere durante el proceso de nacimiento --------

Fue destruido por alguna de las aves Se inicia la incubación artificial el Se quebró accidental09/02/03 mente, no hay señales de desarrollo embrionario Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 18/02/03 Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 18/02/03 Se inicia la incubación artificial el No eclosionó, 18/02/03 pequeño embrión muerto Se inicia la incubación artificial el No eclosionó, 18/02/03 embrión en avanzado desarrollo, muerto Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 07/03/03 Se inicia la incubación artificial el Se lo abre dudando de su fecundación 07/03/03 pero había embrión Se inicia la incubación artificial el Nació el 01/04/03, 07/03/03 actualmente vive

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el Nació el 02/04/03, 07/03/03 actualmente vive

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 07/03/03

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el Nació el 03/04/03, 07/03/03 actualmente vive

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el Nació el 02/04/03, 07/03/03 actualmente vive

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el Nació el 03/04/03, 07/03/03 actualmente vive

Sin reporte

Se inicia la incubación artificial el No eclosionó 07/03/03 Cont. pág. sgte.

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Los primeros resultados de la crianza experimental de la Pisacca Continuación 06/03/03 Nueva 6/Ave Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AF83 63, 72 ó 17 07/03/03 06/03/03 Nueva 6/Ave Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AF84 63, 72 ó 17 07/03/03 08/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AG85 Desconocida 10/03/03 08/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AG86 Desconocida 10/03/03 08/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AG87 Desconocida 10/03/03 08/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AG88 Desconocida 10/03/03 11/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AH89 Desconocida 15/03/03 13/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AH90 Desconocida 15/03/03 14/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AH91 Desconocida 15/03/03 14/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AH92 Desconocida 15/03/03 19/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AK96 Desconocida 02/04/03 19/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AK97 Desconocida 03/04/03 19/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AK98 Desconocida 05/04/03 20/03/03 Nueva 4 Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AL99 22/03/03 21/03/03 Nueva 4 Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AM100 22/03/03 23/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AO102 Desconocida 06/04/03 23/03/03 Grupal/ En nido de casucha Se inicia la incubación artificial el AO103 Desconocida 05/04/03 30/03/03 Grupal/ Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AQ105 Desconocida 06/04/03 05/04/03 Grupal/ Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AR106 Desconocida 06/04/03 05/04/03 Grupal/ Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AR107 Desconocida 06/04/03 15/04/03 Grupal/ Sobre el suelo Se inicia la incubación artificial el AS108 Desconocida 17/04/03 Puestas en cautiverio período reproductivo 2002 – 2003, comunidad de Sahuiña 13 al 14/3/03 Grupal / Sobre suelo Se inicia la incubación artificial AI93 Desconocido 16/03/03 13 al 14/3/03 Grupal / Sobre suelo Se inicia la incubación artificial AI94 Desconocido 16/03/03 19/03/03 Grupal / Sobre suelo Se inicia la incubación artificial AJ95 Desconocido 22/03/03 23/03/03 Grupal / Sobre suelo Se inicia la incubación artificial AN101 Desconocido 02/04/03 28/03/03 Grupal / Sobre suelo Se inicia la incubación artificial AP104 Desconocido 03/04/03

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No eclosionó No eclosionó No eclosionó Nació el 05/04/03, actualmente vive No eclosionó Nació el 05/04/03, actualmente vive No eclosionó Nació el 11/04/03, actualmente vive Nació el 11/04/03, actualmente vive Nació el 10/04/03, actualmente vive Nació el 28/04/03, actualmente vive Nació el 29/04/03, actualmente vive Nació el 02/05/03, actualmente vive Nació el 18/04/03, murió el 25/04/03 No eclosionó Nació el 02/05/03, actualmente vive Nació el 01/05/03, muere el 10/05/03 Picó el 30/04/03, muere durante el nacimiento Nació el 04/05/03, actualmente vive Nació el 05/05/03, actualmente vive Nació el 12/05/03, actualmente vive el Nació el 11/04/03, actualmente vive el Nació el 11/04/03, actualmente vive el Nació el 17/04/03, actualmente vive el Nació el 28/04/03, actualmente vive el No eclosionó

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

Capítulo 4

Alimentación de la Pisacca en cautiverio Juan Carlos Lozano

1 Introducción En todo proyecto de producción, ya sea esta intensiva o extensiva, y que involucre la alimentación de animales cualquiera sea la especie, se debe tomar en consideración los insumos que habrán de utilizarse. Resulta importante a la hora del planeamiento, considerar sobre todo aquellos ingredientes que se producen en la zona donde se establecerá o realizará el proyecto. Esto podría incidir en el costo y la calidad de la ración que se prepare, pero sobre todo en los costos técnicos por factores tales como el transporte desde otras zonas. Otra ventaja de utilizar insumos locales es tener mayor control de su calidad. Con el fin de reducir los costos y la calidad de la dieta ofrecida, se sugiere que la ración sea un recurso práctico que pueda ser fabricada en cada criadero de acuerdo a la disponibilidad de insumos locales (Dani,1993).

2 Selección de insumos Para la elección de los insumos que utilizaríamos en la elaboración del alimento balanceado de las Pisaccas, consideramos los siguientes aspectos: primero el hábito alimenticio de la especie o de otras especies similares ya domesticadas o en proceso de domesticación. Como segundo paso, consideramos si el insumo a utilizarse

tenía una producción deseable en cantidad ofertada y si la misma no tenia ningún tipo de competencia con la alimentación humana o de otra especie animal. Y como un tercer paso analizamos si el insumo a escoger presentaba alguna contraindicación desde el punto de vista nutricional o si éste requería de algún proceso adicional para su utilización que potencialmente podría incrementar su costo. Así procedimos, previo análisis de las potencialidades en cuanto a provisión de insumos, para la elaboración del alimento balanceado que ofrecían las dos comunidades (y zonas adyacentes) donde se establecieron los predios de domesticación. Analizamos también localidades aledañas que podrían proveer de insumos de rápida utilización. Es así, que la localidad de Guaqui a través de una feria local presenta una oferta expectable de granos (cebada, avena, triticale). Por el precio, y por su mayor disponibilidad inmediata todo el año, se eligió el grano de cebada (Hordeum vulgare) como principal fuente energética o de carbohidratos. Así mismo, es bueno considerar que la cebada y gramíneas silvestres semejantes como la cebadilla (Bromus spp.), son parte del hábito alimenticio de la Pissaca en vida silvestre (Garitano-Zavala 2000), siendo inclusive la cebada el item

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

alimenticio más consumido en masa. La cebada y la cebadilla son también los items más frecuentemente consumidos junto con semillas, flores y hojas de trébol (Trifolium spp.), frutos monoseminados de relojillo (Erodium cicutarium),y otras semillas de malezas de cultivos (Garitano-Zavala 2000). En cuanto a la fuente proteica no fue tan sencillo determinar el insumo a emplearse, y debió tomarse en consideración que si bien existían fuentes proteicas importantes como los granos de Quinua (Chenopodium quinoa), Haba (Vicia faba) y Cañahua (Chenopodium pallicaule) estas presentaban limitantes que hacían mas dificultosa su utilización. En el caso de la Quinua su producción no es relevante en la zona, presenta alta competencia con el consumo humano, por lo que además tiene un alto costo, y a todo esto se suma la complejidad de su beneficiado. Si bien el Haba presenta una buena oferta en cuanto a granos se refiere, la mayor dificultad para su empleo es que requiere un proceso de beneficiado para su posterior utilización y que tiene una gran demanda para el consumo humano, ambos factores elevan el precio de este insumo que ya es alto. Es importante hacer notar que si bien el haba tiene un importante nivel proteico con un perfil de aminoácidos bastante equilibrado, según Santidrian et al. (1980, 1981) y Larralde (1982) es deficiente especialmente en aquellos aminoácidos azufrados (metionina y cisteina), pero estos autores han observado que la alimentación a base de habas produce una disminución significativa en la capacidad absorbente del intestino de pollos en lo que se refiere a azucares y aminoácidos, la misma que va acompañada de una

reducción de la actividad de las principales enzimas involucradas en la hidrólisis de proteínas y azucares provenientes de la dieta, aparentemente son los taninos del grano de haba los principales factores de anticrecimiento (Santridian et al. 1981, Larralde 1982). Por todo lo anteriormente citado, se tomó la decisión de emplear como insumo proteico la torta de soya, que es el residuo sólido de la extracción con solventes del aceite vegetal. La soya en realidad es una de las leguminosas mas empleadas en la alimentación animal, actualmente de gran oferta y de fácil disponibilidad en la ciudad de La Paz. El contenido de proteínas de la soya es considerablemente más alto que cualquier otra leguminosa (aproximadamente del 35 al 40% en base calórica), y la buena calidad de la proteína de soya ha sido reconocida desde comienzos del siglo XX (Messina, 2000). Según Garitano-Zavala (2000) las semillas, hojas y flores del trébol (Trifolium spp.) son también consumidos en abundancia y con frecuencia por las Pisaccas en vida silvestre, éstas son las principales fuentes de fibra para ellas. En el intento de mantener o imitar lo más posible la alimentación que el ave tiene en la vida silvestre, se tomó como alternativa utilizar la harina de alfalfa como parte de la ración que se iba a formular debido a la dificultad de aprovisionarse de trébol silvestre, la alfalfa pertenece a la misma familia y tribu botánica que el trébol. La alfalfa es una excelente planta forrajera que proporciona elevados niveles de proteína, minerales y vitaminas de calidad. Su valor energético también es alto, estando relacionado con el valor nitrogenado del forraje. Es a su vez una fuente de minerales como: calcio,

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

potasio, magnesio, azufre y elevados niveles de ß-carotenos (precursores de la vitamina A), pero particularmente nos interesa homologar los niveles de consumo de fibra de las Pisaccas en vida silvestre. La alfalfa tiene el problema de encontrarse en cantidad necesaria sólo en determinadas épocas del año, pero este problema fue solucionado fácilmente plantando alfalfa de la variedad Ranger al lado de las jaulas de crianza experimental, plantaciones que han producido suficiente alfalfa como para obtener harina y proporcionar hojas frescas diariamente en las raciones.

3 Requerimientos nutricionales Para formular una ración, es importante conocer las necesidades nutricionales de la especie a criar, pero en el caso específico de la Pisacca esta información no existe todavía. Por esta razón, se tomó como referencia parámetros ya determinados para especies emparentadas en algún grado; pero también se consideró prudente tomar en cuenta parámetros nutricionales de especies que son igual o tan generalistas y oportunistas en su hábito alimenticio como lo es la Pisacca (ver apartado 6 del capítulo 2). En la Tabla 1 se detalla los requerimientos nutricionales de la

codorniz que pertenece al orden de las Galliformes (Familia Phaisanidae). Como la mayoría de los faisánidos esta especie es muy oportunista en su habito alimenticio, se valen de la vista para la percepción de la forma y el tamaño del alimento, pues se apresuran a picar las partículas mas gruesas reservando las más finas al final (Dalmau 1994), de manera que se puede decir que esta especie “come con los ojos”, y que resulta importante que tengan una alimentación complementaria natural a base de granos y semillas, los cuales serán los mismos que encuentren en su medio natural. Otra especie de la que se ha definido relativamente bien sus necesidades nutritivas es el avestruz (Struthio camelus) que pertenece al grupo de las Ratites, las cuales como paleognatas constituyen un grupo monofilético con las Tinamiformes (Sibley y Ahlquist 1990). Según Bertram (1992) y Carbajo et al. (1995), los avestruces son animales omnívoros, que consumen en vida silvestre hojas, flores, frutos y semillas de una gran variedad de especies vegetales, y como fuente proteica insectos y pequeños vertebrados. En la Tabla 2 se detalla los requerimientos de energía, proteína y fibra bruta, para esta especie.

Tabla 1 Necesidades nutricionales de la codorniz (Coturnix japonica)

Parámetros Energía (Kcal E.M./Kg) Proteína (%) Glicina (%) Licina (%) Metionina + Cisterna (%) Calcio (%) Fósforo (%) Colina (mg) Fuente: Dalmau (1994).

Inicio 1ª edad 3000 - 3100 26 - 28 1.33 – 1.35 1.50 – 1.60 0.90 – 1.10 0.90 – 1.00 0.60 – 0.70 1900 - 2000

Cría 2ª edad 3100 - 3250 22 - 24 1.10 – 1.25 1.25 – 1.30 0.90 – 1.00 0.90 – 1.00 0.60 – 0.70 1450 - 1600

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Reproductores 2700 - 2800 20 - 21 1.04 – 1.10 1.15 – 1.20 0.70 – 0.90 2.10 – 2.20 0.90 – 1.00 2800 - 2900

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Tabla 2

Requerimientos nutricionales del avestruz (Struthio camelus) Parámetros Iniciación Energía Kcal E.M./Kg 2550 Proteína (%) 22 Fibra bruta (%) 7 Fuente: Carbajo et al. (1995).

Crecimiento 2500 19 10

Otra ratite de la que existen estudios sobre sus requerimientos nutricionales es el Pio o Ñandú (Rhea americana). Para su cría intensiva se recomienda niveles aproximados en la dieta de 4000 Kcal/kg y 20% de proteína (Dani 1993). La única investigación que ha evaluado diferentes dietas para la alimentación de una especie de tinamiforme ha sido realizada en el Brasil por Moro (1996) en el tinamú alirojo (Rhynchotus rufescens), probando varios niveles de proteína bruta y energía metabolizable de acuerdo a la edad del ave. Observó que no se consigue ganancia de peso ni conversiones alimenticias significativamente más altas elevando el tenor de proteína bruta en la dieta hasta 28% entre la 1-20 semana y 15% desde la semana 21 en adelante. De esta manera, una dieta con tenores modestos de proteína es adecuada para esta especie de tinamú, según se expresa en la Tabla 3.

Niveles de proteína bruta y energía metabolizable utilizada en alimentación de Rynchotus rufescens por Moro (1996) 1-4 24 2800

Edad (semanas) 5-8 9 - 20 20 16 2800

Reproducción 2300 12 – 14

4 Formulación Considerando los niveles nutricionales citados en el apartado precedente para otras especies de aves, procedimos a la formulación del alimento balanceado para las diferentes etapas de desarrollo de las Pisaccas (Tabla 4). Para la etapa de cría o de neonatos, que abarca de la 1ra a la 2da semana de vida se formuló el alimento balanceado con los siguientes ingredientes: maíz, torta de soya, afrechillo de trigo, harina de hueso, harina de sangre y conchilla como fuente de calcio. Es importante tomar en cuenta que la razón para que se tomen estos ingredientes es mejorar la presentación del alimento (forma de harina) bajar el porcentaje fibra, lo cual es importante en los primeros estadios de vida pues el sistema digestivo poco a poco va adquiriendo funcionalidad. De esta manera, este alimento contaba con las características nutricionales que se especifican en la Tabla 5. Tabla 4

Tabla 3

Parámetro Proteína bruta (%) Energía Kcal E.M./Kg

Mantenimiento 2000 17 – 18 16

2700

> 21 15 2800

Parámetros de proteína, energía y fibra bruta del alimento utilizado en la cría de Pisaccas

Parámetro Proteína bruta (%) Energía Kcal E.M./Kg Fibra bruta (%)

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1-4 23

Edad (semanas) 3 – 24 > 25 18 18

2750

2800

2800

3.60

6.61

6.43

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

A partir de la etapa de recria ó infanto-juveniles (que se extiende de la 3ra hasta la 8vasemana de edad) y la etapa juvenil inclusive (que abarca desde la 9na hasta la 24ta semana) se tomó como ingrediente energético el grano de cebada, como ingredientes proteicos la torta de soya y la harina de alfalfa. Se supone que en vida silvestre la Pisacca es un excelente aprovechador de la fibra de donde proviene una buena cantidad de la energía metabolizable, al menos así parecen demostrar los contenidos estomacales observados en hembras y machos por Garitano-Zavala (2000) donde destacan también las hojas del trébol (Trifolium spp.), la fibra en nuestra nueva ración proviene en mayor parte de la harina de alfalfa. Esta ración intenta imitar la alimentación natural de la Pisacca, utilizando insumos locales a excepción de la torta de soya. En la Tabla 6 podemos observar los parámetros nutricionales de esta ración. La última etapa de desarrollo denominada etapa de acabado o de mantenimiento, en la cual la Pisacca llega a su máximo desarrollo o adulto, se extiende desde la 25ta hasta la 37ma semana. Para esta etapa empleamos un alimento balanceado con un mayor tenor en carbohidratos, así mismo se adicionó a la ración harina de hueso y conchilla para prevenir el desgaste que sufren las hembras durante el proceso de postura. En la Tabla 7 observamos los parámetros nutricionales de esta ración. Los valores que aparecen en la Tabla 4 hacen referencia a los balanceados preparados con los insumos secos, pero además de estas raciones se ha aumentado en todas las etapas hojas frescas de alfalfa, que las aves desde neonatos consumían según su preferencia. Estas hojas frescas pueden modificar los valores referenciales de

fibra particularmente, pero la cantidad no ha sido fija. Otro aspecto importante que se debe tomar en cuenta, es que en este estudio no experimentamos con diferentes tipos de dietas según su composición nutricional, porque desde el inicio de la domesticación contamos con pocas Pisaccas bebés y porque éstas nacieron en forma discontinua (debido principalmente a que los huevos pertenecían a diferentes nidadas), de manera que no se contaba con lotes suficientemente grandes. Pero la razón más importante para no experimentar diferentes dietas es que esta crianza piloto es la primera y deseábamos obtener la mayor supervivencia de las aves eliminando la mayor cantidad posible de factores externos. 4.1 Alimento para neonatos Este alimento balanceado se caracteriza principalmente por su presentación en forma de harina y su bajo contenido de fibra; Lozano (2000) señala que la presentación del balanceado en las primeras etapas de desarrollo es fundamental para el desarrollo del pollito pues el sistema digestivo está recién iniciando su desarrollo y adquiriendo funcionalidad. Este alimento contó con un suplemento “premix” que aseguró el suministro de vitaminas y minerales necesarios para el desarrollo de la Pisacca. Es bueno señalar que al no tener niveles ya determinados en cuanto a vitaminas y minerales que necesita esta especie, se utilizó un premix formulado para la etapa de inicio de pollos parrilleros. De esta forma, la ración para neonatos se prepara con los insumos cuyas cantidades aparecen en la Tabla 5, para obtener los niveles nutricionales deseados. El coccidiostato es un preventivo contra las infecciones

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

relativamente frecuentes en aves de corral con protozoos coccidios como Eimeria spp., y DL-metionina es uno de los aminoácidos menos frecuentes en cualquier tipo de alimentación, por lo que es bueno adicionarlo para evitar posibles deficiencias.

que apoya sobre todo la etapa de postura de las hembras en reproducción, en esta etapa la hembra remueve el fosfato de calcio de los huesos. Como consecuencia se tendrá un mayor requerimiento de los mismos en esta etapa. En la Tabla 7 se observa a detalle la composición porcentual del alimento.

Tabla 5

Composición del alimento de inicio o fase neonatos Ingredientes Cantidad en la ración (%) Maiz 57.70 Expeler de Soya 28.50 Afrechillo de trigo 7.00 Harina de sangre 2.80 Harina de hueso 2.16 Conchilla 0.95 Premix 0.52 Sal 0.27 DL-meteonina 0.05 Coccidostato 0.05

4.2 Alimento para la etapa de recría El alimento balanceado de la etapa de recría (infanto-juveniles y juveniles) mantuvo como principal fuente proteica la torta de soya, pero el resto de sus ingrediente trató de simular la dieta que tiene en vida silvestre la Pisacca. En esta ración se incrementó ligeramente la proporción de energía y se bajó el nivel de proteína (Tabla 4), buscando ampliar la relación energía/proteína para proporcionar mayor energía en las etapas posteriores de desarrollo. Lozano (2000) señala que aumentando la energía, se aumenta la velocidad de crecimiento y la conversión alimenticia. En la Tabla 6 se desglosa la composición porcentual de los insumos de este alimento. 4.3 Alimento para la etapa de mantenimiento y de reproducción A la ración de mantenimiento y reproducción, a diferencia del alimento para recría, se añadió harina de hueso, que se introduce como un ingrediente

Tabla 6 Composición del alimento para la etapa de recría o fases infanto-juvenil a juvenil Ingredientes Cantidad en la ración (%) Expeler de Soya 19.90 Harina de alfalfa 4.8 Grano de cebada 71.80 Conchilla 3.00 Premix 0.20 Sal 0.25 Coccidostato 0.05

4.4 Alimento fresco Como complemento alimenticio para todas las edades, se suministró diariamente hojas de alfalfa como materia verde fresca, aunque en pequeñas cantidades. Son dos los objetivos de esta práctica, el primero es estimular el consumo del alimento balanceado; para esto la materia verde fresca se colocaba encima, y aparentemente el color verde y la forma de las hojas instintivamente estimulan la alimentación de los pollos de Pisacca; cuando ellos ingerían las hojas aprendieron a reconocer al balaceado como alimento. El otro objetivo es incrementar la palatabilidad del alimento a la vez del tenor de fibra, carotenos y vitaminas, por esto se suministró regularmente 10 a 20 g de hojas de alfalfa por Pisacca a partir de la segunda semana. En ocasiones se añadía papa y oca picadas, alimentos que también optimizaban la palatabilidad.

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

Tabla 7

Composición del alimento para la etapa de mantenimiento y reproducción Ingredientes Expeler de Soya Harina de alfalfa Grano de cebada Conchilla Harina de hueso Premix Sal Coccidostato

Cantidad en la ración (%) 26.00 4.20 67.40 1.00 0.90 0.20 0.25 0.05

5 Palatabilidad El alimento balanceado de inicio o neonatos tuvo una buena aceptación que se refleja en el consumo de alimento diario, en general una vez que los pollos de Pisacca adquirieron el hábito de reconocer el alimento balanceado, en parte gracias al uso de hojas de alfalfa, no fue necesario ningún tipo de estimulación externa para incrementar su consumo. Para realizar el cambio de un alimento balanceado a otro se procedió bajo el siguiente sistema con el fin de evitar que las aves dejen de alimentarse por un brusco cambio del sabor o tamaño de las partículas: • • •

Durante 3 días 75% de alimento previo + 25% de alimento siguiente, Durante 4 días 50% de alimento previo + 50% de alimento siguiente, Durante 3 días 25% de alimento previo + 75% de alimento siguiente.

En relación a los alimentos balanceados de las etapas de recría y mantenimiento ya que estos tuvieron la misma composición en cuanto a insumos se refiere. Pero es natural que el ave

conforme crece busque partículas mas grandes. Por lo que se trato de estimular este aspecto con la introducción del grano de cebada en la ración. La presencia en los alimentos formulados de los suplementos vitamínicos, sal y coccidiostato no afectaron la palatabilidad. La presentación de hojas de alfalfa, oca y papa picada mejora aparentemente la palatabilidad, pues el consumo de balanceado se incrementa. Es recomendable por tanto, adicionar variados tipos de alimento fresco (que constituyan obviamente parte de la alimentación de la Pisacca en vida silvestre) al alimento balanceado.

6 Consumo balanceado

de

alimento

La cantidad promedio de alimento balanceado que consume una Pisacca es muy bajo en comparación a otras especies. Es así que un pollo de Pisacca recién nacido consume unos 50g de alimento en su primera semana, mientras que un neonato de parrillero, consumirá en la primera semana 140g. de alimento balanceado (Plot, 1981). A partir de la semana 16 el consumo de alimento balanceado diario se hace cada vez mas constante, hasta la semana 35 solo se habrá incrementado entre 1 y 3 gramos. En la Tabla 8 se observa el detalle del consumo de alimento balanceado por ave hasta la edad adulta. Para la determinación de cantidad de alimento que consume una Pisacca adulta diariamente, en Sahuiña durante los meses de agosto de 2001 a abril de 2002, se controló la cantidad de alimento proporcionado al grupo de 10 aves de las jaulas grupales, y la cantidad de alimento rechazado. Debido a que no es posible recoger en todas ocasiones el

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

100% del alimento rechazado, ya que las aves al alimentarse dispersan el balanceado, se estima que el consumo real sea ligeramente menor, de todas formas, la alta desviación estándar demuestra la alta variabilidad en el registro de este dato. En el caso de los pollos se trabajó con 5 aves, en las que se controló durante seis semanas la cantidad de alimento proporcionado y la cantidad recogida al final del día. Por tratarse de una primera experiencia en cautiverio no se tomó en cuenta la digestibilidad, pero se supone que no será menor al 60% (Plot 1981).

7 Recomendaciones Se sugiere determinar los requerimientos nutricionales de N. ornata en sus

diferentes edades, con el fin de poder satisfacer las necesidades nutritivas diarias que necesita cada individuo, de esta manera, se podría optimizar la ración y así bajar los costos de producción. También se podría bajar los costos del alimento balanceado incentivando o rescatando la producción existente en las zonas donde se ubiquen los sistemas de cría en cautiverio de esta especie. Y finalmente, es de esperar que un alimento balanceado que responda a las demandas nutricionales específicas de las Pisaccas, permitiría una asimilación óptima y por tanto un desarrollo postnatal eficiente, potencialmente, esto permitiría bajar los costos en alimentación si las aves alcanzan el peso de faenamiento en un menor tiempo.

Tabla 8

Relación del incremento de consumo de alimento balanceado en el sistema experimental de crianza, en función de la edad de las Pisaccas Rango de edad

Tipo de alimento

Promedio ± D.S. (n)* de consumo día/ave (g) 7.25 ± 0.65 (4) 15.50 ± 3.96 (6) 27.95 ± 8.36 (26)

Consumo semanal/ave (g) 50 110 195

Primera semana (neonatos). Neonatal Segunda semana (neonatos). Neonatal Tercera a sexta (infantoNeonatal/Engorde 50:50 juveniles) Séptima a vigésima semana Engorde 36*** 250 (juveniles) Vigésima adelante Mantenimiento 48.52 ± 28.08 (145) 340 (subadultos y adultos). * Las réplicas son el número de días de registro. ** Costo implica el cálculo utilizando el consumo promedio. *** Debido a que no pudimos determinar este dato, colocamos el peso medio estimado a través de una extrapolación para 90 días de edad (edad media en este rango etáreo) utilizando las constantes de una regresión lineal realizada con los datos de consumo promedio vs. límite superior de días de edad para el rango, excepto el último rango para el que utilizamos el límite inferior (140 días). Coeficientes de regresión: a = 0.283, b = 10.446 (R2 = 0.936).

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Alimentación de la Pisacca en cautiverio

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Anexo Análisis bromatológicos de los insumos Parámetro

Torta de soya

Grano de cebada 11.22 2.73 7.29 2.22

Harina de alfalfa 9.83 7.89 18.20 1.57

Humedad (%) 9.31 Cenizas (%) 6.69 Proteína (%) 44.12 Extracto etéreo 2.03 (%) Fibra (%) 5.89 4.73 18.48 Hidratos de 31.93 71.78 44.00 carbono (%) Calcio (%) Fósforo (%) Análisis realizado por el programa de alimento de la FCyT de la U.M.S.S.

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Conchilla

Harina de hueso

33.65 0.05

24.15 8.35

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Patologías y causas de mortalidad más frecuentes

Capítulo 5

Patologías y causas de mortalidad más frecuentes, prevención y tratamiento Álvaro Garitano-Zavala

1 Introducción Durante la crianza experimental de la Pisacca en nuestros sistemas de crianza artificial, hemos registrado varios problemas de accidentes, infecciones, enfermedades y otras causas de mortalidad que afectaron a las aves en diferentes etapas de su ciclo vital. Existen muy pocos reportes de patologías y causas de mortalidad para especies de tinamúes, Bump y Bump (1969) reportan de manera muy general los problemas observados durante la crianza experimental de Nothura maculosa y N. darwinii, y Bohl (1970) realizó lo propio con Eudromia elegans. Tratándose de la primera experiencia con esta especie, hemos aplicado en todos los casos estrategias de prevención y curación comúnmente utilizadas en aves pecuarias, y hemos utilizado particularmente datos provenientes de las experiencias de crianza del avestruz (Struthio camelus), que en la actualidad es el ave paleognata (y por tanto, pariente filogenética de los tinamúes) más intensamente estudiada en los aspectos clínicos. De esta manera, varios problemas pudieron ser exitosamente prevenidos y/o tratados, pero otros condujeron a la muerte de algunas aves,

en ocasiones sin que tengamos una certeza del agente causal. La recopilación de estos problemas nos sirvieron de experiencia para elaborar y mejorar varias estrategias de prevención, que van desde las características físicas de las jaulas y la manipulación de las aves, hasta la dieta y medicamentación que consideramos más apropiadas. En este capítulo explicaremos cada una de los problemas sanitarios, señalando en cada caso una descripción diagnóstica, una aproximación a los factores causales, así como las estrategias de prevención y/o curación que sugerimos. No podemos considerar este tema cerrado, existen enfermedades que no pudimos diagnosticar y que fueron causa de la muerte de algunas aves, y por seguro, muchas otras enfermedades potencialmente pueden presentarse en la crianza en cautiverio de esta especie. Por esta razón ningún criador debe escatimar esfuerzos en la observación rutinaria del estado de salud de las aves, ni quitar importancia a cualquier manifestación comportamental extraña.

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2 Estrategias prevención

generales

de

En un sistema de crianza en cautiverio partimos del principio de que estamos generando una situación artificial, donde varios individuos coexistirán en un determinado momento en un espacio limitado, incrementando la probabilidad de contagio de toda índole de infecciones y parásitos entre los individuos. Esto lleva a que las estrategias de prevención en el manejo rutinario tengan una importancia fundamental. 2.1 Limpieza diaria En cada una de las jaulas hemos recogido cada mañana todos los excrementos del suelo. La forma de pellets sólidos de los excrementos facilita enormemente esta labor. Esta estrategia nos permite dos cosas: disminuir la posibilidad de la transmisión de enfermedades infecciosas o parasitarias entre los individuos, y detectar potenciales problemas de enfermedades gastrointestinales cuando observamos excrementos diarreicos, con el fin de aplicar las estrategias pertinentes (ver apartado 7.2). También consideramos prudente mantener limpios todos los utensilios con los que toman contacto las aves. Principalmente lavamos con detergente, al final de cada día, todos los recipientes donde administramos comida y bebida. Periódicamente lavamos las balanzas, redes de captura y bolsas de pesaje, sobre todo si detectamos algún ave enferma en el grupo. 2.2 Control sanitario Una forma de evaluar el estado de salud de los animales, es el pesaje periódico, pues un proceso de debilitamiento por enfermedad puede ser advertido por la

pérdida de peso. Observamos en varias ocasiones procesos generalizados de pérdida de peso en todas las aves del sistema de crianza, y ante la ausencia de sintomatología conspicua consideramos estos eventos como oscilaciones normales relacionadas a los ciclos reproductivos o a las condiciones climáticas(ver apartados 3.1 y 3.5 del capítulo 3). En cambio, si el peso disminuía de forma drástica en un solo individuo o en todos los individuos de un grupo en particular, iniciamos un proceso de observación intensiva con el fin de tener un diagnóstico lo más acertado posible, los parámetros rutinarios a ser observados en estas circunstancias son: • Secreciones nasales fluidas o viscosas • Secreciones en los ojos • Si los ojos están completamente abiertos y con el brillo normal • Respiración agitada • Apretando levemente el pecho escuchar si la exhalación se produce con ruido • Escrutinio cuidadoso de toda la piel levantando las plumas con las manos o soplando, buscando heridas, hematomas o presencia de parásitos. Es más rápido buscar infestaciones serias de parásitos en las zonas de apteria, particularmente la zona axilar • Escrutinio cuidadoso de la zona de la cloaca, tanto alrededor de la misma como el interior del coprodeo presionando los costados de la cloaca, con el fin de observar heridas, hinchazones o enrojecimientos • Motilidad de las articulaciones de patas y alas, observando particularmente hinchazones o hematomas en cada una de ellas

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•

• • •

Estado de ánimo general (debilidad o fortaleza relativa) del ave al momento de capturarla y manipularla Observación de la marcha y carrera sobre el suelo Observación de defecaciones diarreicas en las jaulas Poco consumo de alimento

Con esta información podíamos aproximarnos a los agentes causales e iniciar el tratamiento respectivo. Con práctica es posible realizar este escrutinio (excepto los últimos cuatro puntos) en menos de un minuto, de modo de poder observar el estado de salud de las aves al momento de pesarlas sin prolongar demasiado el tiempo de manipulación, que puede estresarlas y agotarlas peligrosamente. 2.3 Desinfección de los ambientes Tal como describiremos adelante, se han presentado varios problemas sanitarios atribuibles a microorganismos patógenos. Cuando ocurría esto en general aislábamos a las aves en los ambientes de cuarentena (siempre y cuando podíamos identificar a las que estaban enfermas). Luego de que el ave sanaba o en su caso, moría, procedíamos a una desinfección general de los ambientes de cuarentena. La desinfección se inicia con la extracción de cinco centímetros de tierra y todas las plantas del ambiente para recambiarlas. Posteriormente procedemos a fumigar los comederos, bebederos, casitas, las paredes y techo del ambiente con creolina al 10%. La fumigación debe realizarse intensivamente para que el desinfectante ingrese a cada rincón y hendidura, en este proceso el personal que realiza la labor debe llevar una máscara de

protección. Las jaulas están listas para que ingresen las aves uno a dos días después de la fumigación. Cuando se presume la presencia de ectoparásitos diferentes a los malófagos, que en bajas densidades son “normales” para las pisaccas (ver capítulo 8 de C. Flores), hemos fumigado con el insecticida Despadak® (Cloruro de didecil dimetilamonio 10%), en dilución acuosa del 2%. El proceso de fumigación y los cuidados respectivos son semejantes a los de fumigación con creolina. 2.4 Administración de coccidiostato en la dieta La Coccidiosis, es el nombre genérico de las enfermedades provocadas por protozoos coccidios que atacan a un amplio espectro de vertebrados, en aves son frecuentes los géneros Eimeria e Isospora, particularmente en aves de corral pudiendo ocasionar enormes pérdidas económicas. Se ha reportado la existencia de huevos de coccidios en heces del tinamú E. elegans (Bohl 1970), y entre los varios tipos de protozoos reportados para avestruces, están presentes especies de Eimeria e Isospora aunque con patogenicidad cuestionada (Carbajo et al. 1995). Por estas razones hemos decidido incluir en la dieta el coccidiostato Agrocox-C-Plus® , el coccidiostato ha formado parte de la dieta de nuestras aves durante todo su ciclo vital. 2.5 Administración de minerales y vitaminas en la dieta Existen numerosas dolencias, malformaciones, y crecimiento defectuoso, que pueden ser atribuidas a deficiencia de minerales y vitaminas en la dieta. Estos problemas se han reportado para todas las aves pecuarias,

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y entre ellas las paleognatas avestruz y ñandú, en las que son particularmente frecuentes las deformaciones de los huesos largos de las patas (Dani 1993, Carbajo et al. 1995). Con el fin de evitar problemas a este respecto, hemos incluido un núcleo comercial de minerales y vitaminas Vigorvit® en la dieta de las aves desde su nacimiento. Probablemente es gracias a esto, que no hemos tenido problemas atribuibles a la malnutrición en nuestros sistemas de crianza, excepto en un caso, en el cual varios juveniles tuvieron un proceso defectuoso de muda en la espalda, de manera que las nuevas plumas no emergieron dejando la espalda desnuda. Cuando cambiamos el núcleo de minerales y vitaminas en el alimento el problema se solucionó, el núcleo precedente tenía más de un año de estar almacenado. 2.6 Administración de piedrecillas en la dieta Existen patologías en aves criadas en cautiverio como el empacho y la estasis de la molleja que en ocasiones se deben a la inexistencia de piedrecillas de un tamaño adecuado en la dieta, de manera que la molleja no trabaja adecuadamente. Esto puede ocasionar falta de apetito temporal hasta la muerte (Carbajo et al. 1995). Para prevenir esto debe administrarse siempre piedrecillas de un tamaño adecuado en la dieta. El tamaño de piedrecillas a administrase varía de acuerdo a la edad de las aves: 2 mm de diámetro para neonatos, 3 a 4 mm para juveniles, y hasta de 5 mm para adultos.

3 Cuarentena Dentro de todo el sistema de control sanitario, el adecuado uso de la condición de cuarentena ocupa un

importante lugar, pues implica el aislamiento temporal de un ave en condiciones controladas. Las ventajas de la cuarentena son en primer lugar, la de evitar el contagio a todo el plantel de cría de cualquier enfermedad infecciosa que se haya detectado en el ave enferma, y en segundo lugar, la de poder plantear un riguroso programa de tratamiento y seguimiento de la evolución de la enfermedad en el ave aislada. Esto implica entonces dos ventajas a largo plazo, la de evitar la propagación de enfermedades infecciosas entre todas las aves que están siendo criadas (que en casos serios podría comprometer la misma existencia del sistema de crianza), y la de poder curar al ave enferma y reingresarla con seguridad al sistema de cría una vez que ésta se ha recuperado totalmente. En ocasiones el segundo objetivo no puede lograrse, pero la prontitud de ingreso del ave enferma a cuarentena puede evitar perjuicios mayores en el sistema de cría. Pero existe también desventajas en el uso de cuarentena, y es que las aves aisladas en general se muestran menos activas, y bajan el consumo de alimento, y por otro lado, si hace mucho frío, el ave no podrá recurrir a algún conespecífico para calentarse. Por esta razón, la decisión de ingreso de un ave a cuarentena no debe ser arbitraria. En ocasiones, aves agresivas, o aves demasiado agredidas deben ingresar también a cuarentena cuando se sabe que su permanencia en el grupo original es perjudicial para ella misma u otros individuos del grupo, esto permite poder tomar decisiones de reagrupamiento con más calma. De esta manera, los criterios fundamentales para aislar un ave en cuarentena son:

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• • • •

•

Se ha identificado al individuo enfermo, Se presume que la enfermedad es infecciosa, El ave tiene posibilidades de curarse según la experiencia previa, El ave ha demostrado que agrede repetidas veces a uno o más conespecíficos de su grupo y les ha causado lesiones o les impide alimentarse, El ave está siendo agredida en su grupo por algún individuo no identificado o por varios de su grupo, está seriamente lesionada y/o no le permiten alimentarse.

De este modo, si se presume que existe una enfermedad infecciosa pero no se puede detectar al individuo enfermo (por ejemplo diarreas), no es prudente aislar a todos los individuos en cuarentena, sino más bien iniciar el tratamiento a todas las aves del área de cría donde se detectó la enfermedad. Si el ave está en una fase terminal de la enfermedad, es mejor sacrificarla y enterrar el cuerpo, para así minimizar aun más la posibilidad de propagación de enfermedades. Y finalmente, si la enfermedad no es contagiosa, por ejemplo heridas o lesiones, el ave puede permanecer durante su tratamiento con su grupo de cría. En nuestro sistema de crianza hemos planteado la implementación de un tipo especial de jaulas de cuarentena (ver apartado 2.7 y figura 6 del capítulo 3), que permite el maneo individualizado de las aves, y una vez que el ave se ha curado y está lista para reingresar a su ambiente de cría, permite una fácil desinfección y limpieza a fondo del ambiente (ver apartado 2.3). Si el ave aislada en cuarentena se ha recuperado, no es prudente trasladarla

de inmediato a su grupo original, para esto se la mantiene al menos una semana en otra jaula de cuarentena en observación, mientras la jaula donde el ave permaneció durante su enfermedad se limpia y desinfecta. A lo largo de este capítulo especificamos las circunstancias en la que es adecuado ingresar a las aves en cuarentena, pero en la Tabla 1, resumimos estas circunstancias. Tabla 1

Situaciones en las que se debe aislar en cuarentena a las aves mantenidas en cautiverio Observación diagnóstica Defecaciones en forma de diarrea, si y solo si, se ha identificado al individuo enfermo sin ambigüedad Secreciones mucosas en las narinas y/o la boca Secreciones mucosas y/o lagañosas en los ojos Ventilación por la boca y/o ventilación dificultosa Al apretar el costado del ave los pulmones suenan como si tuvieran agua Heridas externas que se han infectado Presencia de ectoparásitos ptirápteros (ver capítulo 8) en grandes cantidades Presencia, aunque sea en pequeñas cantidades, de ectoparásitos no ptirápteros El ave presenta movimientos erráticos, descoordinados y es incapaz de correr o saltar El ave se muestra decaída, no se alimenta y permanece sentada e inmóvil la mayor parte del tiempo

4 Heridas y lesiones por golpes Las Pisaccas no han perdido sus comportamientos crípticos y esquivos ni aún habiendo nacido en cautiverio y habiendo sido manipuladas toda su vida. Esto hace que en cada proceso de aproximación, sea para capturarlas y manipularlas, o durante la limpieza de las jaulas y otras actividades de manejo

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rutinario en el interior de ellas, las aves realicen vuelos explosivos que les pueden ocasionar heridas y lesiones, tanto al golpearse con las paredes o maderos de la malla milimétrica, como en el aterrizaje. Sólo un ave ha muerto en estas condiciones en nuestros sistemas de crianza (Tabla 2). 4.1 Medidas preventivas generales Las medidas preventivas para evitar estas heridas y lesiones son: cortar periódicamente con tijera todas las rémiges primarias y secundarias, evitar hacer movimientos bruscos en el interior de las jaulas, colocar montones de paja y casitas en el interior de las jaulas para que las aves se oculten y no se vean obligadas a hacer vuelos explosivos, manipular a las aves con cuidado, sin presionarlas demasiado y preferentemente cogiéndolas de ambas patas. Es importante tomar en cuanta que no se debe intentar cortar con tijera las plumas que están naciendo, pues éstas por estar en proceso de formación están irrigadas con sangre, cortarlas puede producir un profuso sangrado. El mismo diseño de las jaulas es una medida preventiva, la malla milimétrica permite que las aves reboten en ella y no se hieran la cabeza, la altura de las jaulas también da una posibilidad de que las aves salten sin golpearse. En este aspecto precisamente, las jaulas individuales demostraron ser menos eficaces, de manera que en un futuro las jaulas de cuarentena deberán ser de al menos 2 m2 de superficie con el techo de malla a una altura de 1m. 4.2 Diagnosis y tratamientos Heridas en las alas Es el problema más frecuentemente observado, durante los vuelos explosivos las alas son las partes del cuerpo más

expuestas a los golpes, es muy frecuente que se raspen el extremo distal del autopodio de las alas, o que sangren las rémiges que están naciendo (Figura 1). Cuando las heridas son superficiales, la curación rutinaria es desinfectar la herida rociando con alcohol medicinal o agua oxigenada, y al final colocar unas gotas de mercurio cromo para incentivar la cicatrización. Las pisaccas tienen una excelente capacidad de cicatrización, en ocasiones hemos observado heridas que han curado por si mismas sin tratamiento. En algunos casos las aves se ocasionaron heridas más profundas en autopodio y zigopodio que formaron abscesos purulentos, incluso un ave se fracturó el radio cuando tenía 120 días de edad provocando una herida abierta con un absceso muy amplio. En estos casos, el tratamiento consiste en desinfectar superficialmente la herida con alcohol, abrirla si se ha formado una costra sobre el absceso y colocar sulfa por encima luego de la desinfección, en ocasiones hace falta vendar el ala si es que existe mucho riesgo de que ingrese tierra o se peguen las plumas. Luego se debe administrar un antibiótico por vía oral, nosotros utilizamos en todos los casos tetraciclina potenciada durante tres días seguidos como mínimo, ampliando el tiempo hasta que el absceso desaparezca y la herida forme una sólida costra. La tetraciclina se administra disolviendo 4 g en 1 litro de agua. Es prudente separar al ave para que sea sólo ella la que tome el antibiótico. El proceso debe ser monitoreado cada día para hacer la limpieza de la herida y cambiar la venda. Logramos recuperación de heridas muy serias con este tratamiento, inclusive del ave que se fracturó el radio, esto no sólo demuestra la efectividad del

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tratamiento, sino también demuestra que estas aves tienen muy buena capacidad de recuperar tejidos dañados y un excelente sistema inmune.

malla milimétrica, suelen retornar al suelo con mucha fuerza, esto parece ser responsable de dislocaciones e hinchazones en las articulaciones de las patas. Hemos observado hinchazones severas en las articulaciones tibiotarsotarsometatarso, tarsometatarso-dígitos, y entre las falanges (Figura 2). En estos casos no realizamos ningún tratamiento, pues los ungüentos utilizados en humanos podrían resultar irritantes para las aves, es así que dejamos que las aves se recuperen por si mismas, lo cual se logró en la mayoría de los casos, excepto un ave que en la actualidad todavía cojea levemente.

Figura 1. Extremo distal del ala que se ha golpeado. Sangra levemente la herida producida en el extremo del autopodio y los cañones de las rémiges en formación.

Heridas en las patas En las piernas y tarsos observamos también algunos raspones superficiales que las aves se produjeron al escapar, curamos estos raspones de la misma manera que las heridas superficiales de las alas. Sin embargo, dos aves sufrieron una lesión grave en las patas que consistió en que el tegumento se rasgó en la zona inguinal, donde el tegumento cubre el espacio entre el la pierna y la musculatura pectoral. Esto hace que la musculatura quede expuesta. Tratamos estas heridas realizando desinfecciones tópicas y administrando antibiótico por vía oral. Aunque parecían lesiones de muy difícil cura, las aves regeneraron el tegumento en un período aproximado de un mes. Dislocaciones en las patas Los vuelos explosivos que ejecutan las aves empiezan con saltos potentes, y cuando las aves se golpean con los maderos del bastidor o rebotan en la

Figura 2. Hinchazón en la pata izquierda en la articulación del segundo dígito con el tarsometatarso.

5 Enfermedades pulmonares e hipotermia 5.1 Medidas preventivas generales La hipotermia, y las enfermedades pulmonares que en ocasiones de ella se derivan, han ocasionado el 30% de todas las muertes (Tabla 2), las enfermedades pulmonares cuando se presentan han sido ocasionadas en la mayoría, o probablemente en todos los casos por agentes infecciosos. Si bien en nuestras aves desconocemos exactamente los agentes infecciosos que pueden estar

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involucrados, en otras aves, y entre ellas paleognatas, son frecuentes varios géneros de bacterias (Pasteurella, Pseudomonas, Bortedella, Haemophilus, Staphylococcus, Streptococcus, Corynebacterium, Mycoplasma y Chlamydia) y hongos (Aspergillus spp principalmente) (Dalmau 1994, Carbajo et al. 1995, Huchzermeyer 1999). Los riesgos de mortalidad son inversamente proporcionales a la edad del ave, los pollos son incapaces de termoregular y pueden resfriarse rápidamente aún cuando sean pocas las horas de exposición a bajas temperaturas. Por esta razón, los pollos reciben suministro de temperatura hasta los dos meses con un programa de disminución progresiva de la temperatura y del período de exposición (ver tabla 2 del capítulo 3), el control riguroso de este programa es la principal medida de prevención de hipotermia y enfermedades respiratorias en los pollos, lo que nos ha permitido tener bajas proporciones de muertes de neonatos por estas causas (Tabla 2). Cuando las aves pasan a depender de su capacidad termoregulatoria, es importante observar los patrones comportamentales; si los juveniles pasan mucho tiempo agrupados y/o se muestran inactivos bastante tiempo en las horas de más frío, es prudente continuar con un suministro de temperatura en horas de la noche, hasta que se observe que las aves son capaces de dormir solas, esto último es el principal indicador de óptima capacidad de termorregulación ante las condiciones climáticas del altiplano. De todas formas, la etapa juvenil ha sido la más susceptible hacia la hipotermia (Tabla 2). Juveniles y adultos en las jaulas, pueden también adquirir enfermedades

respiratorias si los lugares de dormir están permanente mojados, lo cual puede producir hipotermia o proliferación de hongos, para esto debe controlarse que los montones de paja y las casitas mantengan el interior seco. La paja tiene excelentes cualidades impermeables y en general mantienen un interior seco, pero si la lluvia es intensa, el agua puede alcanzar el interior y también anegar el suelo por debajo de las casitas y de los montones de paja; se debe estar pendiente de esto para exponer la paja y casitas al sol durante las horas del día y permitir además que seque el suelo. El suelo de tierra de las jaulas puede ser muy frío si se compacta, esto puede ocurrir cuando el suelo está mojado y el pisoteo de aves y personas es intenso, la principal medida preventiva para esto es remover con picota el suelo cada semana. 5.2 Diagnosis y tratamiento Enfermedades pulmonares agudas Las enfermedades pulmonares agudas pueden manifestarse de diferente manera según el grado de avance, lo mejor es poder diagnosticarlas cuando están en su fase inicial. La respiración dificultosa es el primer síntoma, se presenta antes de que el ave baje de peso o que presente líquido en los pulmones, los síntomas de una fase avanzada son las secreciones nasales densas que incluso pueden taponar las narinas, y temperatura corporal elevada evaluable aún sólo con las manos. Estos síntomas pueden presentarse en pocos días, de manera que el tratamiento debe ser igualmente realizado con prontitud, primero aislando al ave en una jaula de cuarentena y administrando tetraciclina potenciada durante seis días seguidos. Las aves que estaban con ella en el

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grupo también reciben tetraciclina como medida preventiva. El ave enferma debe ser monitoreada al menos dos veces al día en su evolución, en general se observa mejoría a los dos días desde que se empezó a administrar el antibiótico, si a los seis días no existe mejoría debe continuarse con el tratamiento por seis días más, y cuando el ave esté totalmente recuperada se suspende el antibiótico y se mantiene en cuarentena al menos durante una semana más antes de reunirla con su grupo. En ocasiones, el tratamiento no da buenos resultados y el ave muere a los pocos días, o la enfermedad se torna crónica, en este caso siempre debe mantenerse al ave aislada. Es importante aclarar que en este tratamiento se presume que el agente infeccioso es bacteriano, lo cual no necesariamente es cierto. Una infección vírica debe concluir su ciclo para que el ave sane y esto será posible en cuanto el ave esté más saludable. Sobre las formas de diagnóstico de los agentes infecciosos de este tipo de enfermedades en esta especie no tenemos ninguna pauta en este momento, y es un tema que deberá considerarse en un futuro. Enfermedades pulmonares crónicas Como mencionamos en el apartado precedente, en ocasiones las enfermedades pulmonares agudas no se logran curar y el ave ingresa a un estado de enfermedad pulmonar crónica que en todos los casos terminó en su muerte. En estos casos las aves entran a un estado general de decaimiento, se alimentan poco o no se alimentan y se mantienen todo ese tiempo en valores mínimos de peso, permanecen acurrucadas en el sol, se mueven poco y ofrecen poca resistencia a la captura y manipulación

(Figura 3a). No podemos saber si las enfermedades crónicas se dan porque el agente infeccioso adquiere resistencia al antibiótico, o porque se trata de una enfermedad vírica, por esta razón las aves siempre se han mantenido aisladas. Un caso particular ha sido un juvenil que enfermó hacia los 150 días de edad y murió a los 225 días, este ave no respondió al tratamiento y al final de la enfermedad presentó inclusive horadaciones en el cráneo a causa de una infección severa en los senos frontales, no sabemos si se trató de una infección bacteriana o vírica. Entre los agentes causales de enfermedades respiratorias crónicas que podrían inflamar los senos frontales y afectar los ojos se encuentra principalmente las causantes de micoplasmosis (Mycoplasma spp.) (Dalmau 1994, Carbajo et al. 1995). Hipotermia Las aves que se han enfriado en exceso pueden morir en pocas horas cuando son pollos y juveniles, y en general se resfrían cuando son adultos. De esta manera es difícil poder tomar medidas correctivas a este problema en pollos y juveniles, lo más prudente es prevenir. Hemos tenido seis juveniles muertos por hipotermia (Tabla 2), y se debe a que en esta etapa las aves están empezando a termoregular por sí mismas, por tanto, se trata de una etapa muy crítica en la cual una ausencia temporal de la fuente de calor externa en determinados momentos puede causarles la muerte.

6 Infecciones en los ojos 6.1 Diagnosis y tratamiento Conjuntivitis Se ha observado en varios animales la hinchazón repentina de uno o ambos ojos, y la abundante secreción ocular se hace manifiesta en las plumas del

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a.

b.

Figura 3. Síntomas de patologías infecciosas frecuentes, a. Ave decaída a causa de una enfermedad pulmonar crónica, b. Ojo hinchado y secreciones lagañosas que han compactado las plumas que rodean los párpados, esta sintomatología puede deberse a varios factores, ver en el texto.

contorno, las cuales se compactan (Figura 3b). En estos casos las aves se aislaron y se trataron los ojos localmente con Colirio® con antibiótico, con éxito de curación en todos excepto un caso. Las aves una vez recuperadas permanecieron una semana en observación en cuarentena y luego ingresaron a su grupo. En un caso un ave mantuvo la infección por mucho tiempo hasta que murió, pero es poco probable que la muerte haya sido provocada por la conjuntivitis, sino por un debilitamiento general por previas enfermedades pulmonares que impidieron que el ave recupere un normal estado inmunitario. Observamos este problema sólo en las aves de Qurpa. Existen varias bacterias que pueden ocasionar primaria o secundariamente síntomas de conjuntivitis, y están frecuentemente ligadas a enfermedades respiratorias, en otras aves como las codornices se presenta la bacteria Haemophylus gallinarum que provoca coriza infeccioso susceptible de complicarse con micoplasmosis (Dalmau 1994), Haemophylus sp. ha sido aislado también en avestruces (Huchzermeyer

1999). Muchos de los agentes causales de enfermedades respiratorias pueden también producir conjuntivitis.

7 Enfermedades gastrointestinales 7.1 Medidas preventivas generales Existe una amplia gama de bacterias patógenas para el aparato digestivo que se han descrito para aves de corral y silvestres que están siendo criadas en cautiverio (Dani 1993, Dalmau 1994, Carbajo et al 1995). Las heces pueden actuar como una de las más importantes vías de transmisión de enfermedades infecciosas del sistema gastrointestinal, y pueden contagiarse con facilidad cuando las aves están agrupadas en un espacio reducido. La principal medida preventiva es recoger las heces diariamente (ver apartado 2.1), en ocasiones las heces no pueden recogerse porque han sido pisadas, en estos casos las heces se entierran evitando que permanezcan en la superficie. La otra medida preventiva es la observación periódica de las aves, la aparición de heces fluidas es el principal

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Patologías y causas de mortalidad más frecuentes

indicador de posibles infecciones, un descenso de peso y un estado generalizado de decaimiento también pueden estar relacionados a infecciones intestinales. 7.2 Diagnosis y tratamiento Diarreas En cuanto aparecen defecaciones diarreicas en los ambientes de crianza, se empieza a hacer un monitoreo permanente en el interior de ellos con el fin de evaluar si estas defecaciones han sido esporádicas o responden a algún proceso patológico. Es importante hacer este monitoreo porque no es prudente administrar antibióticos cuando no existe una infección, los antibióticos en cualquier caso afectan a la normal flora bacteriana y por tanto el normal proceso digestivo y de asimilación, y pueden ser responsables de la proliferación de enfermedades fúngicas oportunistas como la candidiasis (Dalmau 1994). Por ejemplo, en pollos es frecuente observar defecaciones fluidas, y puede deberse a la adaptación progresiva a la dieta. Existen muchos agentes infecciosos para diarreas, en la mayoría de aves se presentan bacterias como Salmonella spp., Escherichia coli y Klebsiella entre otros (Dalmau 1994, Huchzermeyer 1999), también ocasionan diarreas los coccidios, pero suponemos que estos protozoos están controlados por el coccisiostato en la dieta. Cuando las defecaciones diarreicas se presenta de forma reiterada, lo mejor es poder identificar al individuo (o los individuos) involucrado(s). Si se identifica a las aves enfermas se las aísla en cuarentena, y suponiendo que los principales agentes infecciosos responsables son bacterianos, se administra tetraciclina potenciada de tres a seis días en su bebida hasta que las

defecaciones se hagan normales, si hace falta se administra la medicamentación por tres o seis días más. Luego de que se observa defecaciones normales las aves permanecen aisladas durante una semana más antes de volver a su grupo. La mayoría de las veces no es posible identificar al ave enferma, o quizás ocurre que son varias las involucradas, en estas ocasiones administramos la medicamentación a todas las aves del grupo hasta que ya no observamos defecaciones fluidas. Taponamiento de la cloaca Consiste en una desecación imprevista de las heces en la cloaca, de manera que constituyen un tapón duro que impide la defecación normal. Este problema se ha presentado una sola vez en un pollo de pocos días de edad, el ave dejó de alimentarse y mostraba contorsiones del cuerpo intentando defecar, el ave murió en pocas horas. Es probable que este problema pueda tratarse intentando disolver las heces con agua tibia, pero no hemos podido evaluar la eficacia de este tratamiento. Aparentemente este problema se presenta cuando la humedad relativa ambiente es muy baja, por lo que es prudente siempre mantener a los pollos con un recipiente de agua para que ésta evapore.

8 Enfermedades nervioso

del

sistema

8.1 Diagnosis y tratamiento Hemos tenido la oportunidad de observar en una ocasión una extraña sintomatología en un ave de la comunidad de Sahuiña. El ave carecía de coordinación motora, cuando corría no se mantenía derecha, las patas no le respondían, se volteaba sobre sí misma y no se podía levantar, luego permanecía

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quieta sobre el suelo incapaz de levantarse. No presentaba otra sintomatología, como fiebre, respiración dificultosa, secreciones en los ojos o narinas, ni diarrea. La separamos en una jaula individual y le administramos tetraciclina potenciada; evitamos que cualquier objeto que estuviera en contacto con ella lo estuviera posteriormente con otras aves sin haber sido lavado y desinfectado. A los pocos días el ave presentó fiebre y ataxia que le impedía alimentase y aún beber el agua que tenía el antibiótico. Finalmente murió después de diez días. Es probable que se trate de una enfermedad viral que no pudo curarse efectivamente con antibióticos. La enfermedad de “Newcasttle” o neumoencefalitis aviar presenta una sintomatología semejante, y está presente en una gran variedad de aves, entre las cuales las gallinas son las más sensibles. Se trata de una enfermedad producida por un virus de la familia Paramyxoviridae (familia que incluye diferentes enfermedades como moquillo, peste bovina, virus respiratorio sincitial, etc.), asignado al género Rubulavirus que incluye todas las cepas iguales antigénicamente APMV-1 (Paramyxovirus – 1) (Huchzermeyer 1999). Aunque sólo cepas avirulentas se aislaron de avestruces (Manvell et al. 1996), la enfermedad ha sido descrita en avestruces con una incidencia relativamente baja, con escasa mortalidad, y aparentemente por contagio a partir de aves de corral y silvestres (Carbajo et al. 1995, Huchzermeyer 1999). El cuadro clínico parece variar entre las diferentes especies de aves, en avestruces predomina un cuadro nervioso crónico con incoordinación motora, ataxia, tortícolis y parálisis, que se da sólo en

una o algunas de las aves del criadero conduciendo a la muerte en 3 ó 4 días (Huchzermeyer 1999), aunque dependiendo de la patogenicidad de los virus, pueden predominan los síntomas respiratorios (Carbajo et al. 1995). Existen otros virus que ocasionan sintomatologías de parálisis temporales como hespervirus, mayores esfuerzos deberían ser realizados en el futuro con N. ornata con el fin de determinar los agentes infecciosos involucrados en sus patologías. No podemos descartar la posibilidad de que esta enfermedad haya sido transmitida por las gallinas de los comunarios que deambulaban fuera de las jaulas, por esta razón, la mejor estrategia preventiva contra virus de transmisión horizontal es mantener otras aves de corral alejadas de los sistemas de crianza.

9 Picaje: daño en el pico por conespecíficos 9.1 Diagnosis y tratamiento En los ambientes de crianza de neonatos se presentan aves con el pico sangrante, en ocasiones obstruyendo las narinas e incluso la boca, con estas heridas los pollos no pueden alimentarse. Tuvimos este problema sólo en los pollos nacidos de los huevos recogidos del medio silvestre en la época reproductiva 2000-2001, la causa es que los pollos relativamente más grandes picoteaban el pico de conespecíficos más pequeños, esta agresión cuando es muy fuerte, ocasionó heridas serias que no sólo provocaron un sangrado, sino que lastimaron el pico severamente, de manera que el pollo no puede comer por varios días, esto los debilitó y finalmente algunos murieron. Esta actitud de picar a conespecíficos, denominada también “picaje”, ha sido reportada también en

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codornices como un vicio o hábito que se da a causa de un exceso de luz y temperatura, deficiente ventilación, alimentación mal equilibrada (particularmente con deficiencia de minerales y/o exceso de calorías), o lesiones cutáneas, y se puede hablar de vicio porque una vez que un ave inicia el picaje, ella lo reitera y otras lo imitan (Dalmau 1994). Precisamente, a nuestros pollos de la primera generación del año 2001 proporcionamos el calor durante los primeros días de edad a través de dos reflectores que permanecían encendidos las 24 horas del día. Si bien nos percatamos de que las aves no dormían bien, no atribuimos los picotazos al factor luz, e intentamos corregirlo separando a las aves más agresivas o colocando bolas de cristal en el suelo como disuasores de la atención. No tuvimos buenos resultados, los pollos separados piaban incansablemente llamando a sus conespecíficos y dejaban de alimentarse, y las bolas no atraían la atención. En los siguientes eventos de crianza de neonatos, proporcionamos el calor mediante estufa a gas que no produce luz, y después con reflectores pero tapando los redondeles con un paño negro durante la noche. Con ambas medidas eliminamos a cero los picotazos.

10 Estrés 10.1 Medidas preventivas generales Cualquier diferencia entre las condiciones de confinamiento (ambiente físico, ambiente social, relación con humanos y capacidad de los animales de predecir eventos) respecto a aquellas del ambiente natural donde una especie animal ha evolucionado, son las principales causas de muchos problemas

de estrés que experimentan los animales silvestres (Tennessen 1989). Las Pisaccas no pierden su temperamento nervioso aún cuando han sido manipuladas toda su vida. El proceso de captura, y el control de peso y salud rutinarios, incrementan su nivel de estrés; es conocido que los tinamúes tienen un corazón pequeño en relación a su masa corporal (Bishop 1997), y esto las hace más propensas a morir por un ataque cardiaco cuando están en exceso estresadas. Un ave que se ha estresado se muestra muy agitada y jadeante, y lo mejor es soltarla lo más rápido posible, en este estado el ave se queda quieta por un momento y luego recupera su actividad normal. Las muertes por estrés que hemos registrado se han dado de forma muy rápida, de manera que el ave aún siendo soltada ya no recuperaba el aliento. Por esta razón lo mejor son las medidas preventivas, las aves deben ser capturadas evitando que den muchos saltos y vuelos explosivos lo que ya ocasiona un alto nivel de cansancio, para esto se capturan las aves esperando primero a que se escondan debajo de los montones de paja o de las casitas que están en el interior de sus jaulas. La manipulación debe ser rápida, un control de peso, estado de salud general e incluso el sexado no debería durar más de un minuto en conjunto.

11 Problemas durante incubación y el proceso eclosión

la de

11.1 Medidas preventivas generales No todos los huevos han llegado a eclosionar exitosamente (ver anexo del capítulo 3), en estos casos, cuando no observamos ninguna señal de desarrollo embrionario hemos supuesto que los

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huevos no estaban fecundados; pero existe también la posibilidad de que un largo período de almacenamiento antes de iniciar la incubación artificial se haya constituido en un importante factor de mortalidad de los zigotos. Por ejemplo, en huevos de avestruz se ha determinado que almacenar los huevos un período mayor a 7 días disminuye drásticamente su posibilidad de eclosión (Wilson y Eldred 1996). Si bien nosotros hemos logrado eclosiones exitosas en huevos que habían estado almacenados en un lugar fresco hasta 17 días desde su ovoposición en las jaulas hasta el inicio de incubación, es prudente considerar como medida preventiva, guardarlos no más de una semana antes de ingresarlos a la incubadora artificial. En las situaciones donde los embriones completa o incompletamente formados no lograron eclosionar, y los casos donde los neonatos murieron a las pocas horas de nacer, debe buscarse las causas en las condiciones de incubación, aunque aspectos heredados, como malnutrición de las aves parentales o el pequeño tamaño de los embriones, no deben ser descartados. Las causas de mortalidad del embrión dentro del cascarón pueden atribuirse a infecciones, la temperatura, la humedad relativa ambiente, la concentración de dióxido de carbono/oxígeno, y la rotación de los huevos, situaciones que pueden ocasionar bajos porcentajes de éxito de eclosión en los huevos de avestruz (Philbey et al. 1991, Carbajo et al. 1995, Deeming y Ar 1999). Por esta razón, es importante mantener las condiciones ambientales estables y constantes a lo largo de todo el proceso de incubación. Hemos obtenido buenos resultados con temperaturas entre 37 y 38 °C, humedad relativa ambiente de 50% y rotación

cada hora al menos para las dos primeras semanas de incubación. Para evitar infecciones, se debe lavar todos los huevos antes de ingresarlos a la incubadora. Como desconocemos la tolerancia relativa de los huevos de Pisacca a los diferentes agentes desinfectantes que existen, hemos preferido lavar siempre con agua destilada, para secarlos con un paño limpio. La incubadora debe limpiarse rutinariamente con desinfectantes, hemos utilizado alcohol medicinal después de lavarla con agua destilada, y particularmente hemos practicado esta operación después de que nacen los pollos. 11.2 Diagnosis y tratamiento Pollos que no pican el cascarón Sólo hemos observado un caso en el que un embrión completamente desarrollado no picó el cascarón, y uno en que el embrión estaba incompletamente formado. Estos casos de muerte y/o debilitamiento embrionario pueden atribuirse a fluctuaciones en la temperatura (Carbajo et al. 1995). Por desgracia, sólo es posible percatarse del problema cuando el tiempo de incubación ha sobrepasado el promedio sin que el huevo se haya picado, el pollo en el interior ya está muerto (Figura 4). Pollos que pican el cascarón y no eclosionan normalmente Casos en que los pollos han picado pero tardaron demasiado en eclosionar han sido frecuentes (ver anexo del capítulo 3). Es difícil en el conocimiento actual sobre la Pisacca saber cuál es el período óptimo de nacimiento desde el primer picotazo en el cascarón, nosotros obtuvimos una media de 1.42 ± 0.79, (mín. = 0, máx. = 3, n = 33).

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Patologías y causas de mortalidad más frecuentes

Nacimientos normales (entendidos como aquellos donde el pollo logra eclosionar por sí mismo) se dieron en procesos de eclosión que duraron entre 0 y 2 días. Para el tinamú Tinamus solitarius, Bokermann (1991) reporta un rango de 8 a 12 horas en el proceso de eclosión en huevos incubados naturalmente por los padres en el zoológico de São Paulo, dentro de este rango ingresan nuestros valores mínimos, pero nuestros valores máximos lo sobrepasan en mucho. En este momento es difícil saber si 2 y 3 días para el proceso de eclosión son situaciones anormales, o si por el contrario son situaciones tolerables en sistemas de incubación artificial. Las eclosiones defectuosas, que en alguna de sus fases no se corresponden con el proceso normal de eclosión (ver apartado 3.2 del capítulo 3) se dan en varias circunstancias, el pollo puede haber picado en el centro del huevo y no cerca a la cámara del aire, el pollo no logra romper el cascarón en la sección circular del polo de la cámara de aire, sino que da picotazos erráticamente, el pollo no avanza

a.

circularmente luego de los primeros picotazos, o simplemente no da más picotazos. Estos fenómenos pueden atribuirse a eclosión temprana, quizás por una estimulación temprana por el nacimiento de los otros pollos de la incubadora, o por eclosión tardía ocasionada potencialmente por bajas temperaturas. Sea cual sea la razón, el mismo proceso de eclosión anormal agota aún más al pollo que puede perder totalmente las energías y morir. Otra causa importante de mortalidad es que la humedad relativa ambiente de la incubadora en el momento del nacimiento sea baja, esto seca las membranas internas de la cáscara las cuales se pegan sobre el pollo impidiendo sus movimientos. Cuando se observa estas situaciones, en muchas ocasiones se tiene el deseo de ayudar a los pollos, pero esta decisión de asistencia en el nacimiento debe ser tomada sólo cuando no existe posibilidad de nacimiento normal, en ocasiones la asistencia es contraproducente, pues el pollo no está suficientemente estimulado y muere.

b.

Figura 4. Muerte de pollos que no logran picar el cascarón, a. Se muestra el pollo totalmente formado en el interior del cascarón, se ha removido parte del cascarón; b. Se muestra el pollo extraído del cascarón, nótese que si bien el ave está totalmente formada, no se ha reabsorbido el saco vitelino. La muerte probablemente se ha dado por debilidad.

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Patologías y causas de mortalidad más frecuentes

La toma de esta decisión no es sencilla, sugerimos que se considere primero el lapso de tiempo transcurrido desde que se dio el primer picotazo, si han transcurrido dos días y el pollo no avanza se debería planificar la asistencia para el día siguiente, si además el pollo ha roto las membranas internas de la cáscara el peligro de deshidratación es muy grande, por lo que la permanencia del ave en el cascarón es aún más seria. Existen circunstancias donde no se prevé un avance normal, por ejemplo si el pollo pica en el centro del huevo, o está picando erráticamente, en estos casos se puede decidir ayudarlo incluso luego de un día de iniciado el proceso. Nosotros hemos asistido exitosamente nacimientos luego de 1, 2 y 3 días desde que se dio el primer picotazo, pero también obtuvimos en nacimientos asistidos aves muy débiles o prematuras que murieron. En la asistencia se debe considerar siempre que el ave se estimule, por esto debe ser realizada lentamente, primero se debilita la cáscara calcárea en la sección donde normalmente se debería romper (Figura 5), sin cortar aún las membranas interiores de la cáscara, en este estado se espera a que el pollo empiece a empujar por sí mismo y rompa las membranas. Cuando esto no ocurre se cortan las membranas pero aún no se separa la tapa del huevo, esperando nuevamente a que el pollo la empuje, para esto se sujeta la tapa suavemente en su posición, generalmente en esta fase los pollos asistidos logran empujar con las patas para salir por sí mismos, pero a veces están tan débiles que requieren que se los extraiga manualmente, situaciones en las que inclusive se los tiene que desenrollar. En estos últimos casos los pollos están muy débiles y es mejor

dejarlos descansando en la incubadora (Figura 5). También es recomendable reproducir grabaciones de los piídos de contacto que los neonatos emiten durante y después del proceso de eclosión con el fin de sincronizar los nacimientos y estimular la eclosión, el efecto de las grabaciones sobre los pollos que están naciendo es evidente. Pero esto puede traer consecuencias negativas cuando hay huevos con embriones en diferentes estados de desarrollo, potencialmente los piídos pueden estimular a eclosiones tempranas. Por esto es bueno colocar las grabaciones sólo cuando se están dando procesos de eclosión y no existen huevos con embriones que deberían nacer cuatro o cinco días más tarde.

12 Importancia relativa de las causas de mortalidad en las diferentes etapas de desarrollo Luego de analizar los principales problemas sanitarios que se han presentado en nuestros sistemas de crianza en cautiverio, es bueno conocer la importancia relativa de cada uno de ellos, y una manera de dimensionarlos es considerando la cantidad de aves que murieron por cada problema (Tabla 2). Nótese que además de las causales por las enfermedades y problemas sanitarios que hemos descrito en los apartados precedentes, incluimos otras causas de mortalidad. Es el caso de una malformación genética, se trata de un pollo recién nacido que no podía pararse, quizás por una malformación a nivel de articulaciones o de los tendones, murió luego de un día de su nacimiento pues no pudo alimentarse, también consideramos el hecho de que las aves dejan de alimentarse sin razón aparente, sólo han sido dos casos, uno en un

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a.

b.

c.

d.

e.

f.

Figura 5. Secuencia del proceso de asistencia en los nacimientos de pollos, a. Se quiebra la cáscara calcárea en la forma en que el pollo normalmente lo haría, b. Se separa la tapa del cascarón cortando las membranas proteicas dela cáscara, c. Se estimula al pollo para que éste, empujando con las patas, logre salir del cascarón por si mismo, d. Si el pollo no logra salir por sí mismo, se lo extrae cuidadosamente, e. El pollo reaccionando y adquiriendo la motilidad dentro de la incubadora, f. El pollo alimentándose un día después, durante este período permanece en el interior de la incubadora.

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neonato y otro en un juvenil, puede que hayan dejado de alimentarse a causa de alguna enfermedad o patología ya descrita o alguna no identificada, de cualquier manera no tenemos certeza de diagnóstico. Hasta el 2 de mayo de 2003, hemos registrado la muerte de 44 aves de un total de 113 aves vivas que manejamos hasta ese momento, en este caso incluimos en el total las nueve aves que murieron durante el proceso de nacimiento. Actualmente viven en Sahuiña 15 adultos, en Qurpa viven 20 adultos de dos años, ocho adultos de un año y cinco juveniles, y en nuestros redondeles de La Paz 19 neonatos y 3 juveniles. La mayor proporción de muertes se produjo en las primeras etapas de la vida (neonatos), y la causa de mortalidad más importante fue el picaje de conespecíficos, aspecto totalmente solucionado en este momento. La siguiente causa de mortalidad en neonatos es el

debilitamiento durante la eclosión, aspecto que en parte puede ser solucionado manteniendo las condiciones ambientales de la incubadora estables, pero existe otra proporción que puede atribuirse a debilidad intrínseca de los embriones, situación que siempre representará un porcentaje de fracaso en los procesos de incubación. Tuvimos problemas de muertes por enfermedades gastrointestinales sólo en neonatos y sólo en el primer año de experiencia con ellos, desde entonces las condiciones de limpieza mejoraron, la alfalfa fue administrada muy bien lavada, y mantuvimos siempre una humedad relativa ambiente elevada en los redondeles, estas medidas evitaron infecciones y taponamientos de cloaca. En juveniles y adultos las medidas preventivas y la administración oportuna de medicamentación evitó hasta este momento la muerte por enfermedades gastrointestinales.

Tabla 2 Cantidad de aves muertas en los sistemas de crianza en cautiverio de Qurpa y Sahuiña, según cada uno de los agentes causales de mortalidad identificados, desde la captura ó nacimiento de las aves, hasta el 2 de mayo de 2003. Agente causal de mortalidad Debilitamiento en el proceso de nacimiento Malformación genética Daños en el pico por conespecíficos Hipotermia Enfermedad pulmonar Enfermedad gastrointestinal Estrés durante manipulación Vuelos explosivos Heridas en patas y alas Infecciones en los ojos Enfermedades del sistema nervioso Deja de alimentarse Total

Neonatos 9

Grupo de edad Juveniles 0

Adultos 0

Total 9 (20.5%)

1 9

0 0

0 0

1 (2%) 9 (20.5%)

3 0 4 1 0 0 0 0

6 1 0 3 1 0 0 0

0 3 0 0 0 0 0 1

9 (20.5%) 4 (9%) 4 (9%) 4 (9%) 1 (2%) 0 (0 %) 0 (0 %) 1 (2%)

1 28 (64%)

1 12 (27%)

0 4 (9%)

2 (4.5%) 44 (100%)

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En juveniles la principal causa de mortalidad ha sido la hipotermia, en tres casos se trata de aves que escaparon de los ambientes de suministro nocturno de calor. Es importante resaltar este hecho, puesto que los juveniles están en una etapa de transición paulatina hacia la homeotermia, y quitarles antes de tiempo el suministro de calor en las horas de más frío, o alejarlos de sus conespecíficos puede causarles la muerte en pocas horas. En esta edad también registramos la mayor tasa de muerte por estrés (tómese en cuenta también al ave muerta por realizar un vuelo explosivo), para esto es importante considerar que los pollos hacen menos resistencia a la manipulación, y los comportamientos esquivos hacia el humano incrementan progresivamente con la edad, precisamente los juveniles ejercen mucha resistencia a la captura y manipulación, y es en este momento donde aves especialmente nerviosas y propensas a ataques cardiacos murieron. Los adultos siempre ejercen resistencia a la captura y manipulación, pero aparentemente han permanecido vivos los que soportan este proceso, que de todas formas han sido la mayoría de las aves. Una vez que las aves llegan al estado adulto la mortalidad baja a niveles mínimos, hasta la fecha sólo cuatro aves adultas murieron, tres de ellas por enfermedades pulmonares crónicas derivadas probablemente de hipotermia, y una de ellas por una enfermedad no diagnosticada. Dos de estas cuatro aves eran adultos capturados de la vida silvestre, y no podemos negar de que se haya tratado de aves viejas y más propensas a contraer enfermedades. La hipotermia y las enfermedades pulmonares que de ella se pueden derivar, juntas han sido las responsables

del 30% del total de muertes en nuestros sistemas de crianza, por esta razón nunca debe escatimarse esfuerzos en las medidas preventivas y sanitarias a este respecto, aún cuando se considere que la Pisacca es una especie adaptada a los fríos extremos propios del altiplano. En el tinamú Eudromia elegans, Bohl (1970) también observó una mayor susceptibilidad de las aves a enfermedades respiratorias. En contra, las aves han demostrado una gran resistencia y capacidad de curación a las heridas e infecciones derivadas de éstas. Esto en parte se puede deber a las oportunas medidas de curación y medicamentación que hemos practicado en todos los casos, pero resalta también que esta especie ha de tener un excelente sistema inmunitario frente a infecciones oportunistas en heridas, así como una excelente capacidad de cicatrización y recuperación de tejidos.

13 Discusión Tratándose de una primera experiencia de crianza en cautiverio de N. ornata, consideramos que la sobrevivencia del 59% de aves desde el momento de la eclosión es una relación alentadora para futuras estrategias de crianza de esta especie. Sobre todo considerando que problemas como el picaje de conespecíficos y problemas de hipotermia pueden ser fácilmente prevenidos. Las patologías y causas de mortalidad aquí descritas son seguramente sólo una pequeña fracción de las que potencialmente podría esperarse en la crianza de esta especie, el prontuario de patologías para especies pecuarias es enorme, incluso para aquellas aves de reciente cría como lo son las ratites, parientes paleognatas de

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los tinamúes (Dani 1993, Carbajo et al. 1995, Huchzermeyer 1999). En esta primera experiencia de cría en cautiverio de N. ornata no pusimos el esfuerzo necesario en el diagnóstico exacto de las patologías. Es importante considerar en un futuro la posibilidad de contar con una identificación de los agentes infecciosos involucrados en patologías y muertes, sólo de esta manera el tratamiento será más específico, más eficaz y probablemente más barato. Un ejemplo es la sospecha de que un virus, quizás relacionado a la enfermedad de “Newcasttle”, haya sido responsable de la muerte de uno de nuestros adultos en Sahuiña, la confirmación se hace necesaria, no sólo para el tratamiento eficaz, sino para incrementar nuestro conocimiento científico sobre este tipo de enfermedades. Otro problema potencial, es que administramos sistemáticamente tetraciclina potenciada sin contar con previos diagnósticos respecto a los de agentes causales, esto conlleva dos problemas: que el medicamento no actúe sobre un microorganismo por ser no bacteriano y/o resistente a la tetraciclina, y que se generen problemas colaterales en las aves, no sólo con la resistencia de los microorganismos al fármaco, sino alteración del normal equilibrio interno de los microorganismos comensales. Evidentemente en nuestro medio no existen las facilidades para hacer este tipo de diagnósticos en aves silvestres, pero se podrían aprovechar las capacidades de la industria pecuaria avícola. Valoramos mucho las medidas preventivas aplicadas en nuestros sistemas de crianza y alimentación como responsables de la sanidad general de nuestras aves, recomendamos

enfáticamente no escatimar esfuerzos en aplicarlas permanentemente. Es evidente que en todo sistema de cría existirán bajas por causas como malformaciones o anormalidades fisiológicas con base genética, esto responde a todo proceso de selección natural. Un caso específico a ser considerado es la muerte por estrés. Si bien es prudente que la captura y manipulación eviten estresar demasiado a las aves, es también cierto que el mismo proceso de manejo eliminará selectivamente a aquellas aves muy nerviosas e incapaces de tolerar la manipulación. La gran capacidad de recuperación de heridas muy graves e infectadas es un parámetro alentador para la cría, pero además de esto se debe considerar que la estrategia de manejo, el diseño de las jaulas, y la forma de manipulación de las aves, también han jugado un papel importante en la prevención de accidentes, que se esperaba fueran mucho más frecuentes en una especie de ave que por naturaleza es esquiva al hombre y realiza potentes vuelos explosivos en sus recintos de confinamiento.

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Capítulo 6

El desarrollo postnatal de la Pisacca en condiciones de cautiverio Miguel Molina

1 Introducción Con el fin de conocer y evaluar la potencialidad de uso de Nothoprocta ornata, se debería investigar, entre otras cosas, aspectos del desarrollo postnatal. Esta información permitiría encarar con un criterio más amplio y profundo planes de manejo y aprovechamiento de la especie, pues, por medio del análisis del desarrollo postnatal y del crecimiento corporal se pueden entender algunos de los impactos generales de la selección natural sobre la especie (Laird et al. 1965, Ricklefs 1968a, 1983). En medios naturales, factores tales como el número de huevos en una nidada, la disponibilidad de alimento, los efectos ambientales, las características genéticas, y los patrones de desarrollo, pueden ser comprendidos por medio del análisis del crecimiento (Brody 1945, Meanley y Meanley 1958, Bailey et al. 1960, Hudec y Folk 1961, Nice 1962, Skutch 1963, Laird et al. 1965, Ricklefs 1968a, b, 1973, 1979, 1984, Weller 1967, Petingill 1970, Le Croy y Collins 1972, Ricklefs y Peters 1979, Ross 1980, Ricklefs y White 1981, Pettit et al. 1984, Ricklefs y Marks 1985, Sanchez-Aguado 1985, Ley et al.1986, Ricklefs et al. 1986, Motis 1987, Anthony et al. 1991, Degen et al. 1991, Du Preez et al. 1992,

Starck 1993, Alvarez 1994, Weathers 1996, Aviles y Sánchez 1998). Por otro lado algunas implicancias evolutivas también pueden ser inferidas por medio del estudio de los patrones de desarrollo y crecimiento de aves vivientes y fósiles (Elzanowsky 1981, Starck 1993, Chinsamy y Elzanowsky 2001). Exceptuando especies domésticas y pecuarias como el gallo doméstico (Gallus gallus), la codorniz (Coturnix coturnix), y el avestruz (Struthio camelus), pocos estudios han tratado el desarrollo postnatal en especies precociales, debido a la dificultad que representa su captura y seguimiento en el campo (Ricklefs 1973). Sin embargo, algunas investigaciones en especies precociales llevadas a cabo en semicautiverio y en cautiverio (Meanley y Maenley 1958, Meneguethi et al. 1984, Zach et al. 1984, Ricklefs y Marks 1985, Ricklefs et al. 1986), han ayudado a entender la implicancia ecológica, fisiológica, etológica y evolutiva del tipo de desarrollo postnatal y del crecimiento en diferentes especies de aves. En tinamiformes existen pocos estudios que enfaticen sobre el desarrollo postnatal. El único trabajo detallado sobre el desarrollo postnatal en tinamúes analiza el crecimiento de

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Rhynchotus rufescens en cautiverio (Menegheti et al. 1985). Datos de peso obtenidos en investigaciones realizadas en Argentina por Bump y Bump (1969) con Nothura maculosa y Bohl (1970) con Eudromia elegans, sirvieron para que Menegheti et al. (1985) comparara el patrón de crecimiento de estas especies con el patrón de crecimiento de R. rufescens. Por otro lado, sólo tres estudios sobre el diseño y muda del plumaje en algún estado del desarrollo postnatal han sido realizados: el primero, con enfoque filogenético, describe y analiza el diseño del plumaje de especímenes juveniles de ratites y de la mayoría de los géneros de tinamúes (Jehl 1971), el segundo trata sobre el plumaje natal y diseño de Taoniscus nanus realizado por Teixeira y Nacinovic (1990), y el tercero, realizado por Bump y Bump (1969), analiza algunos aspectos de la muda de Nothura darwinii y N. maculosa. Hasta el momento no se ha realizado otros trabajos sobre las características de la muda en el transcurso del desarrollo postnatal en tinamúes. Los estudios sobre el desarrollo postnatal en específico de N. ornata, son inexistentes (Garitano-Zavala 2000b). Hasta la fecha, únicamente se reporta el peso de individuos adultos en obras generales realizadas por Pearson y Pearson (1955), Orlog (1968), Fjeldså y Krabbe (1990), Cabot (1992) y GaritanoZavala (2000a). En este contexto, tomando en cuenta la necesidad de enfrentar a corto y mediano plazo una estrategia de manejo y aprovechamiento sostenible de N. ornata, y que para diseñar, ejecutar y realizar el seguimiento de estas estrategias, es conveniente contar con ciertos conocimientos biológicos y ecológicos (Garitano-Zavala 2000b), el

presente trabajo presenta información sobre el crecimiento, patrones de muda y diseño del plumaje de la especie N. ornata durante su desarrollo postnatal con el fin de evaluar su crianza en condiciones de cautiverio. Además esta información será de utilidad para realizar comparaciones intra e interespecíficas, e indagar sobre las características ecológicas, etológicas y evolutivas de la especie, y en general de los tinamúes. Para obtener la curva de crecimiento de N. ornata, y con el propósito de reducir el impacto del cautiverio sobre la especie y consecuentemente sobre su desarrollo postnatal, se han tratado de imitar en lo posible las condiciones naturales en las que la especie se desenvuelve en vida silvestre, particularmente en lo referido a la ambientación natural dentro de las jaulas de crianza y a la alimentación (ver capítulos 3 y 4). Si bien los estudios en cautiverio no reflejan todas la interacciones que una especie puede desarrollar con su medio ambiente natural, se tiene que resaltar su utilidad cuando se trata de realizar aproximaciones a los procesos que ocurren en el medio natural, mas aún cuando se tratan de especies crípticas y de difícil seguimiento en campo (Ricklefs 1973). Hacer un seguimiento individual para estudiar el desarrollo de una especie precocial como N. ornata en vida silvestre, sería prácticamente imposible debido a su comportamiento tímido y críptico. Esto cobra mayor importancia cuando se trata del primer estudio sobre el desarrollo postnatal en tinamiformes bolivianos y en particular con la especie N. ornata. Por lo tanto este estudio podría representar el inicio de futuras investigaciones sobre el desarrollo postnatal y su implicancia sobre aspectos

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ecológicos, etológicos y fisiológicos de especies bolivianas, conocimiento que puede ser directamente aplicado al manejo de la especie. Desde otro punto de vista, hay que considerar que se ha trabajado con aves que no corresponden siquiera a la primera generación en cautiverio, por lo que se puede decir que el análisis se acerca bastante al modelo real de crecimiento de N. ornata en el medio natural. Sin embargo estos estudios deben ser apoyados por investigaciones en campo para indagar de alguna forma el efecto del cautiverio sobre el desarrollo postnatal, y por ende sobre el crecimiento, como sugieren Menegheti et al. (1985). El fenómeno del crecimiento En aves como en todo organismo, el desarrollo postnatal es la etapa de crecimiento corporal y de aprendizaje. Este periodo es afectado por factores externos e inherentes al ave, pudiendo durar desde unas semanas hasta varios años (Starck 1993). En estos términos, una de las mejores formas de medir el desarrollo postnatal es analizando el crecimiento corporal (Brody 1945). La medida del crecimiento corporal de un organismo, es la suma de diversos procesos simultáneos (Ricklefs 1968a), que no implican solamente cambios en el peso corporal, sino también en el tamaño relativo de las diferentes partes corporales (Brody 1945, Laird et al. 1965) y de la proporción relativa de los constituyentes básicos del cuerpo como proteínas, agua, azúcares y lípidos (Bailey et al. 1960, Ricklefs 1967b). Las especies se caracterizan por sus patrones de crecimiento, las variaciones en el crecimiento corporal, las implicaciones ecológicas, evolutivas, comportamentales, y las consecuencias

sobre el desarrollo de distintas especies de aves, han sido ampliamente estudiadas y discutidas por Ricklefs (1967b, 1968a, b, 1969, 1973, 1979, 1983, 1984). Muchas de estas diferencias se relacionan al modelo de desarrollo que una especie en particular debe completar antes de alcanzar la madurez. Algunas de las diferencias más extremas se dan entre aquellas especies que abandonan el nido poco tiempo después de la eclosión (precociales) y aquellas que completan la mayor parte de su desarrollo postnatal en el nido (altriciales), pues características tales como ojos abiertos después de la eclosión, la capacidad temprana de vuelo, la movilidad y los hábitos de forrajeo dictan un modelo de desarrollo (Ricklefs 1973). La dependencia parental temprana de especies altriciales está generalmente acompañada por un rápido crecimiento encaminado al vuelo, un patrón contrario a lo que se observa en especies precociales (Anthony et al.1991). Dentro de las especies precociales hay también a menudo un espectro amplio de curvas de crecimiento relacionados a diferentes tipos de desarrollo después de la eclosión (Ricklefs y Marks 1985). Ciertas características relacionadas al modo de desarrollo pueden ser consideradas como primitivas. El análisis filogenético muestra una evolución que va de las aves precociales a las altriciales (Elzanowsky 1981, Starck 1993, Chinsamy y Elzanowsky 2001). Las investigaciones, del crecimiento de reptiles preaviares, realizadas por Elzanowsky (1981), Chinsamy y Elzanowsky (2001), sugieren tasas de crecimiento lento, modelo característico de aves precociales. Según Starck (1993) los verdaderos precociales están restringidos

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a las aves paleognatas, galliformes y anseriformes, y propone que este tipo de desarrollo es primitivo. Es así que, la locomoción activa, actividad motora, alimentación independiente, la funcionalidad de los órganos de los sentidos, el tipo de plumaje natal y crecimiento lento son características reconocidas como ancestrales. Por el contrario, el modelo de desarrollo altricial (altriciales y semialtriciales), es considerado derivado (Elzanowsky 1981, Starck 1993, Chinsamy y Elzanowsky 2001). El modelaje del crecimiento Las variables morfométricas de un organismo en su desarrollo temporal pueden ser ajustadas a una ecuación matemática que describe una curva de crecimiento, de tal forma que el crecimiento postnatal puede ser definido como función de parámetros ambientales e inherentes al ave. En este contexto, el modelaje del crecimiento refleja las relaciones del tiempo de vida en que los individuos crecen respecto al medio ambiente en que se desarrollan (Starck 1993). De acuerdo a Titus y Morton (1985), el proceso de modelaje se encamina a la búsqueda de simplificaciones para explicar transformaciones de naturaleza compleja, siendo por tanto, abstracciones del sistema real. En estos términos, las principales contribuciones del uso de modelos matemáticos se refieren a: identificación de los principales factores asociados al fenómeno en estudio, y análisis de tendencias y establecimiento de proyecciones pasadas y futuras. Particularmente el uso de modelos de regresión para describir el crecimiento condensa la información contenida en una serie temporal, en unos

pocos parámetros biológicos fácilmente interpretables (Lack 1968). El modelo, por tanto, es el resumen del crecimiento, expresado como una ecuación matemática y una curva de crecimiento. Las curvas de crecimiento pueden ser descritas empíricamente por tres parámetros: a) la magnitud, que es el incremento neto del peso corporal y de las variables morfométricas durante el crecimiento hasta alcanzar las medidas del adulto; b) la forma, que siempre es sigmoidal; y c) la tasa, que es la velocidad diaria con la que un individuo crece (Ricklefs 1968a). Los componentes del patrón de crecimiento (forma, tasa y magnitud) son descritos cuantitativamente por constantes que pueden ser ajustadas a las curvas. Las ecuaciones de crecimiento más difundidas y utilizadas son la Logística (Robertson 1923), la de Gompertz (Gompertz 1867) y la de von Bertalanffy (von Bertalanffy 1957), que describen curvas sigmoidales especificadas por tres parámetros: la constante de crecimiento (K), la asíntota (A), y la constante de integración o pendiente (b). Las propiedades de estas tres ecuaciones de crecimiento son comparadas en la Tabla 1. Sus puntos de inflexión ocurren en 50, 37 y 30 % de la asíntota, respectivamente (Figura 1). Otra manera de describir la tasa de crecimiento es una forma recíproca de la pendiente (dWi/dt), que representa la cantidad de tiempo requerido para completar una determinada cantidad de crecimiento (Ricklefs 1967a), comúnmente expresado como el crecimiento entre el 10 y 90 % de la asíntota estimada. En general, el intervalo de tiempo para crecer del 10 al 90 % de la asíntota es calculada por la fórmula: t10 –90 = (C90 - C10)/dWi/dt. Este es un índice basado en el ajuste de

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la curva, en inicio es recíproco a la tasa de crecimiento, varia directamente con las características temporales del

crecimiento de modo que es fácil de comprender.

Tabla 1 Propiedades de las ecuaciones de crecimiento Característica Crecimiento acumulativo (W) Tasa de crecimiento absoluto (dw/dt) Tasa de crecimiento relativo (1/W • dW/dt) Punto de inflexión (Wi) % de punto de inflexión

Logística A / 1 + be-kt KW(1- W) K(1 – W) ½ 50

Gompertz -kt Ae-be -KW(logeW) -K (logeW) 1/e 37

von Bertalanffy A(1 – beKt)3 3KW2/3(1-W1/3) -3K(1 – W-1/3) 8/27 30

Nota. W Peso del organismo en crecimiento, A Peso final alcanzado (asíntota), K Constante proporcional a la tasa de crecimiento,e 2,72 y b Pendiente igual a 1 en el punto de inflexión (Tomado de Ricklefs 1967a, 1968a).

Parámetro

A

ti Figura 1. Representación gráfica de las ecuaciones (de izquierda a derecha) Logística, de Gompertz y de von Bertalanffy. La pendiente de las curvas en el punto de inflexión que ocurre en ti, es idéntica para propósitos comparativos. A es la asíntota superior (Según Ricklefs 1967a).

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Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal A lo largo de la vida de las aves se suceden varias generaciones de plumajes con diseños y características que pueden ser representativos para distintas edades y, en ocasiones, para ambos sexos (Meanley y Meanley 1958, Oring 1968). Estas generaciones de plumaje se cambian en un proceso conocido como muda, que puede ser definido como la caída normal de plumas y su reemplazo, por una nueva generación (De la Cour y Mayr 1945, Stresemann 1947, 1963, Humphrey y Parkes 1959, 1963, Raitt 1961, Kartaschew 1962, Watson 1963, Short 1967, Amadon 1968, Boyd et al. 1975, Brom y Dekker 1990). En aquellas aves que vuelan, este reemplazo tiene importantes implicancias evolutivas y ecológicas, pues aparte de la reproducción, termorregulación o cripsis, sirve para mejorar la dinámica durante el vuelo, generando menor resistencia al aire (Amadon 1968, Starck 1993). La definición de muda implica dos fenómeno distintos: la caída de plumas y el crecimiento de nuevas plumas. La pérdida de plumas durante una muda normal tiene un impacto insignificante sobre el organismo. Por otro lado, el desarrollo de una nueva generación de plumas está profundamente relacionado con otros procesos fisiológicos, afectando algunos y siendo afectado por otros. Así, las características de la muda dependerán de la edad, de la disponibilidad energética, del sexo, origen geográfico, de factores medioambientales y de la época reproductiva (Humphrey y Parkes 1959, Murphy 1996). Las características de la muda, su duración, la época en que sucede, y en sí, la simple caída y reemplazo de la plumas, representan

para el ave una etapa de enorme estrés fisiológico, psíquico y de vulnerabilidad a depredadores (Stresemann 1963), y es de particular importancia en condiciones adversas, tales como escasez de alimento o contaminación. Cuando sucede una muda cambia el tipo de plumaje y su estructura, así como también el color y los diseños, que pueden ser utilizados no sólo para el camuflaje, sino también como los instrumentos principales de reconocimiento y de estimulación sexual, y por tanto, son rasgos fundamentales de la vida social durante todo el desarrollo y la vida del ave (Amadon 1968). Desde este punto de vista, muchas funciones evolutivas han sido sugeridas sobre el efecto del color en el comportamiento social y sexual en aves (Rohwer 1982). Los plumajes de los pollos en la mayoría de las aves son diferentes a los plumajes del adulto en diseño y coloración (Amadon 1968). A partir del reemplazo del plumaje neonatal ocurren diferentes plumajes (juvenil e inmaduro) hasta alcanzar el plumaje de adulto. En especies precociales característicamente se observa un plumaje neonatal cuya función principal es la termorregulación y cripsis. En neonatos altriciales, el plumaje natal es escaso o inexistente, entonces la termorregulación dependerá del cuidado parental (Amadon 1968, Starck 1993, Murphy 1996). La aparición de cobertoras y el logro del plumaje adulto, compromete además al vuelo (aerodinámica) y la reproducción (colores y diseños llamativos) (Meanley y Meanley 1958, Humphrey y Parkes 1959, Amadon 1968, Oring 1968). La investigación de la muda, tipo de plumaje y su diseño durante el desarrollo postnatal ha sido tratada con énfasis en gran número de especies altriciales

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(Selander 1958, Le Febre et al. 1959, Holmes 1966, Weeden 1966, Weller 1967, Foster 1967, Oring 1968, Snow 1960,1970, Svensson 1975, Parson y Baptista 1980), siendo más escasos en especies nidífugas o precociales (De la Cour y Mayr 1945, Raitt 1961, Stresemann 1963, Storer 1967, Jehl 1968, 1971, Morejohn 1968, Storer y Nuechterlein 1985, Brom y Dekker 1990, Teixeira y Nacinovic 1990). El plumaje y las características de diseño, que cambian durante el crecimiento de un ave, pueden ayudar a establecer y relacionar edades y tallas de crecimiento (Boutroux 1958, Selander 1958, Amadon 1968, NicolauGuilluimet 1975), describiendo un modelo de cambios en el tiempo e identificando el momento cuando un individuo puede ser considerado adulto. La muda y el diseño del plumaje son indicadores ampliamente usados en estudios sobre ecología poblacional (Boutroux 1958, Selander 1958, Nicolau-Guillaumet 1975, Storer y Nuechterlein 1985), pues en poblaciones silvestres el plumaje es frecuentemente usado en la determinación de la edad, estadio de desarrollo y grupo taxonómico (Meanley y Meanley 1958, Oring 1968, Nicolau-Guillaumet 1975), sin embargo, pocos estudios enfatizan sobre las distintas mudas, diseño y su implicancia ecológica, comportamental y fisiológica durante en desarrollo postnatal. Desde una aproximación muy diferente, el estudio de la muda, del color y los diseños del plumaje durante el desarrollo postnatal puede permitir la interpretación filogenética. Jehl (1971), Teixeira y Nacinovic (1990) mediante la descripción del diseño de coloración del

plumaje neonatal de distintos géneros de Tinamiformes clarificaron las relaciones dentro del orden; apoyando la separación de la familia Tinamidae en las subfamilias Rhynchotinae y Tinaminae. Los diseños de color de pollos también sirvieron para aclarar las relaciones filogenéticas en Podicipedidae (Storer 1967), Anatidae (De la Cour y Mayr 1945), Tetraoninae (Short 1967) y Charadriidae (Jehl 1968).

2 Métodos 2.1 Obtención de los huevos e incubación Para esta investigación se trabajó con los huevos recogidos del medio silvestre en la localidad de Qurpa entre el 19 de febrero y el 14 de marzo de 2001. Los 77 huevos recogidos fueron incubados en una incubadora horizontal de madera con calefacción a gas marca Favorite® de Leavy Manufacturing Co. (Figura 2 del capítulo 3) a una temperatura de 36 a 37 ºC y humedad relativa de 50 a 60 %, y volteándolos manualmente ocho veces en su eje longitudinal, en un ángulo de 90º y nunca en el mismo sentido. Una vez producida la eclosión, los neonatos descansaron en la incubadora dos horas, hasta que secaron el plumaje. De aquí fueron trasladados a los redondeles de crianza de neonatos donde empezó el proceso de crianza tal como se describe en el capítulo 3; las condiciones de calefacción artificial y alimentación en cada tipo de ambiente de crianza utilizado con estas aves se resume en la Tabla 2. Cada ave fue identificada con cintas de color y numeración según el momento de eclosión para mantener un registro individual.

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Tabla 2

Resumen de las características de calefacción y alimentación a los que fueron sometidos los pollos de Pisacca en los distintos estadios del desarrollo postnatal Edad (semanas) 1 2 3 4 5 6 7 adelante

Tipo de alimento proporcionado Neonatal Neonatal Neonatal Neonatal-engorde Neonatal-engorde Neonatal-engorde Engorde

Ambiente de crianza Redondel con reflector Redondel con reflector Redondel con estufa a gas Redondel con estufa a gas Redondel con estufa a gas Redondel con estufa a gas Jaula ambientada

2.2 Análisis del crecimiento, parámetros morfométricos Según Hudec y Folk (1961), el mejor parámetro para analizar el crecimiento de los pollos es la longitud del ala, ya que es la que se obtiene de forma más precisa en el muestreo de campo, mientras que el peso resulta un buen indicador del desarrollo y las condiciones físicas del ave en un momento dado. De esta manera, siguiendo la metodología usada para ajustar el crecimiento de Puffinus pacificus (Pettit et al. 1984), Rynchotus rufescens (Menegheti et al. 1985), Sturnus unicolor (Motis 1987), Gallus gallus domesticus, Meleagris gallopavo y Coturnix coturnix japonica (Anthony et al. 1991), Struthio camelus (Degen et al. 1991, Preez et al. 1992), y Coracias garrulus (Avilés y Sánchez 1998) se han considerado los siguientes parámetros: - El peso (g), ha sido registrado con una balanza OHAUS® B1500 D con exactitud de centésima. de gramo todos los días entre la primera y l7ma semanas, y cada tres días entre los l8va y 27ma semanas de edad. A partir de la 28va semana los pesos se tomaron mensualmente con un ® dinamómetro marca Peso1a de aproximación 0.1 g.

-

-

-

Temperatura artificial (ºC) 35 30 25 25 25 25 Ambiental

Tiempo de calefacción artificial (horas) 24 24 12 6 4 2–0 0

La longitud del ala (mm), se midió desde el vértice flexor del ala izquierda hasta el extremo de la primaria más larga (Svensson 1975). Antes del inicio del crecimiento de las plumas, la longitud del ala ha sido medida con un vernier de 0,1 mm de precisión. Después de la aparición de las plumas, la medida se tomó mediante una regla acodada de 1 mm de precisión. La longitud del ala ha sido medida cada tres días hasta la cuarta semana de edad, semanalmente hasta la 27ma semana de edad y mensualmente en adelante. La longitud del tarso fue medida desde la fisura en la parte trasera de la unión intertarsal al borde distal de la última escama, en el frente del pie justo antes de que los dedos del pie diverjan (Pettingill 1970, Svensson 1975). Fue tomada con un vernier de 0.1 mm de aproximación, cada tres días hasta la cuarta semana de edad, semanalmente hasta la 27ma semana de edad y mensualmente en adelante. La longitud del pico (mm), ha sido medida desde la base del cráneo, en la inflexión de la mandíbula

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superior, hasta la punta del pico (Pettingill 1970 y Svensson 1975), con un vernier de 0.1 mm de aproximación, cada tres días hasta la cuarta semana de edad, semanalmente hasta la 27ma semana de edad y mensualmente en adelante. 2.3 Análisis de los datos Determinación de la curva de crecimiento Para este análisis se usaron los datos de peso, longitud del ala, longitud del tarso y longitud del pico, obtenidos durante un año de medición. Se consideraron los datos de pollos que alcanzaron la edad adulta y de aquellos que murieron por causa de estrés durante la manipulación; pollos muertos por enfermedad no fueron considerados. Los individuos muertos durante la experimentación fueron depositados en la Colección Boliviana de Fauna. Se obtuvo el promedio de los datos del peso, longitud del ala, longitud del tarso y longitud del pico por edad como lo sugieren Ricklefs (1967a), Pettit et al. (1984), Menegheti et al. (1985), Motis (1987), Anthony et al. (1991), Degen et al. (1991), Preez et al. (1992), y Avilés y Sánchez (1998). Definidas en base a Amadon (1968), y a partir de las observaciones y resultados obtenidos, se han considerando las siguientes clases de edad: neonatal, infanto-juvenil, juvenil, subadulto y adulto. Cabe aclarar que el término infanto-juvenil, que delimita la transición entre el plumaje neonatal y juvenil, ha sido necesario utilizarlo por las peculiares características del diseño del plumaje que presenta este estadio. Para el ajuste a modelos de curva de crecimiento, los datos fueron analizados mediante el método gráfico linear de Ricklefs (1967a). Este consiste

en convertir los datos medios de crecimiento (peso, longitud del ala, longitud del tarso y longitud del pico) por edad, a una línea recta por medio de factores de conversión que ajustan los datos a uno de los siguientes modelos: Logístico (Robertson 1923), Gompertz (Gompertz 1867) y von Bertalanffy (von Bertalanffy 1957). Para determinar el mejor ajuste a alguna de las curvas, se ha correlacionado los datos de edad con los datos transformados del peso, de la longitud del ala, de la longitud del tarso y de la longitud del pico utilizando el coeficiente de correlación de Pearson (1920) de acuerdo a Avilés y Sánchez (1998). Según (Ricklefs 1967a) el mejor ajuste será aquel en que los datos transformados para cada ecuación se acerquen con mayor aproximación a una línea recta. Se ha usado una prueba de homogeneidad (Zar 1996), cuando los valores del coeficiente de Pearson eran similares, con el fin de probar si existían diferencias significativas entre dichos valores obtenidos por el ajuste a las tres ecuaciones. Esto permitió encontrar el mejor ajuste con más precisión. Se ha calculado el valor R que es la característica más interesante de la magnitud (asíntota de la curva estimada) en relación con el peso adulto (Ricklefs 1968a). Esta relación ha sido calculada mediante la razón entre la asíntota estimada para los individuos en cautiverio y los pesos de adultos capturados de la vida silvestre (Ricklefs 1968a, Menegheti et al. 1985). Para hacer comparaciones de crecimiento, también se ha calculado el índice de crecimiento entre el 10 y 90 % (t10-90), ya que este índice es una medida recíproca a la tasa de crecimiento K (Ricklefs 1967a).

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Para la comparación de crecimiento entre sexos se ha usado los datos de todos los individuos cuyo sexo fue determinado con certeza mediante la inspección ocular de los órganos genitales externos. Las aves muertas por estrés durante la manipulación han sido sexadas mediante disección. Para analizar el contraste de las velocidades de crecimiento de las variables medidas para machos y hembras, se ha usado la prueba t de comparación de pendientes (Zar 1996). Las pendientes fueron calculadas previamente, a partir del ajuste de los datos medios diarios de los parámetros medidos, mediante el método lineal de Ricklefs (1967a). Descripción del plumaje, muda Mediante el empleo de fichas de muda y siguiendo la metodología propuesta por Raitt (1961) y Ralph et al. (1994), durante las seis primeras semanas (n = 26), las aves fueron examinadas cada tres días. Subsecuentemente, las observaciones se realizaron semanalmente y a partir de sexto mes mensualmente (n = 22). Por ser más accesibles para su estudio y con base en Storer y Nuechterlein (1985), se consideraron las siguientes zonas topográficas: corona, cuello, espalda baja, cobertoras del ala, pecho, vientre y rémiges primarias. Para cada zona (excepto rémiges) se registró la intensidad de la muda como sigue: 1) sin muda, 2) muda suave a moderada y 3) muda intensa, y la secuencia cronológica en la que ocurre en cada zona topográfica considerada (Jhonson 1977). Para analizar la muda de las rémiges primarias se utilizó la metodología sugerida por Ralph et al. (1994), registrando la secuencia y edad a

la que los animales pierden cada una de las rémiges primarias. No se consideró el grado de desarrollo y desgaste de las plumas, debido a la dificultad que representaba la manipulación y evaluación periódica de las aves. Con el fin de conocer las características de la muda de N. ornata en su desarrollo temporal, se elaboraron gráficas con base a los promedios de intensidad de muda por edad registrados para cada zona topográfica. Para rémiges primarias se elaboró una gráfica de inicio y duración del reemplazo de cada rémige, tomando en cuenta la edad en semanas del primer individuo en el que sucede el reemplazo de una determinada rémige hasta el último individuo en cambiar dicha rémige. Descripción del plumaje, diseños Este estudio se llevo a cabo haciendo descripciones de los diseños y coloración del plumaje de diferentes zonas topográficas por edad y estadio de desarrollo de individuos de N. ornata en cautiverio, basándose en los trabajos realizados en otros tinamiformes (Jehl 1971, Teixeira y Nacinovic 1990) y aves en general (Selander 1958, Storer 1967, Weller 1967, Jehl 1968, Morejohn 1968, Johnson 1977, Storer y Nuechterlein 1985). Las descripciones se realizaron cada tres días hasta la sexta semana de edad (n = 26), cada semana hasta el sexto mes y mensualmente en adelante (n = 20). Se consideraron las siguientes zonas: corona, cuello, dorso, ala, pecho, vientre, espalda baja, rémiges primarias y secundarias. En el laboratorio, también se realizaron descripciones de aquellos individuos que murieron durante la experimentación (entre el 14 de marzo y el 10 de diciembre de 2001) (n = 24).

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Esto permitió tener un amplio rango de edades y etapas de desarrollo para realizar las comparaciones de diseño. Siguiendo a Morejohn (1968) y Nicolau-Guillaumet (1975) de cada zona topográfica considerada, se arrancaron plumas y se comparó su estructura y diseños según la edad y estadio del desarrollo del animal, con el fin evaluar los cambios en el tiempo. En base a la descripción general de la muda y diseño del plumaje en el desarrollo postnatal se relacionaron los resultados con el tipo de crecimiento de N. ornata, y se identificaron los cambios temporales durante el proceso de crecimiento, con el fin de definir periodos de edad como clases etáreas con determinado plumaje o estado de muda.

3 Resultados 3.1 Incubación artificial La Tabla 3 recoge el tiempo de incubación artificial de los huevos de N. ornata obtenidos del medio natural, así como sus parámetros morfométricos, en total han ingresado a incubación artificial 90 huevos. El porcentaje de eclosión ha sido calculado con los 77 huevos considerados viables, de los cuales 48 huevos han logrado completar el periodo embrionario, equivalente a un éxito de

incubación del 62%. El tiempo medio de incubación artificial de los 48 huevos eclosionados aparece en la Tabla 3. Los huevos que explotaron o se pudrieron durante la incubación, fueron considerados inviables (13 en total), los huevos que no presentaron señales de incubación se consideraron infecundos o fecundos con un fallido proceso de incubación, y representan el restante 38%. 3.2 Características de crecimiento de los individuos en cautiverio Los pollos de N. ornata nacen con un peso medio (día 0) de 29.30 ± 2.95 g, que representa el 70% del peso fresco medio del huevo y el 5 % del peso asintótico estimado (Tabla 4). El ala registra una longitud de 17.54 ± 2.45 mm, equivalente al 10% de la asíntota estimada (Tabla 5), el tarso una longitud media de 23.51 ± 1.18 mm, equivalente al 47,5% de la asíntota estimada (Tabla 6), y el pico una longitud media de 13.96 ± 0.67 mm, equivalente al 43,5% de la asíntota estimada (Tabla 7). Así tenemos que, según las medidas de cada variable en el día de eclosión, la longitud del tarso es la variable que presenta el porcentaje más alto respecto de la asíntota calculada, es seguido por el pico, el ala y por último el peso.

Tabla 3 Medias (± D.S.) de las variables morfométricas diámetro ecuatorial (DE), diámetro longitudinal (DL), peso fresco (P) y tiempo de incubación (T) de los huevos de Nothoprocta ornata obtenidos del medio silvestre. n. Número de huevos Parámetros Media Máximo Mínimo N

DE (mm) 38.87 ± 2.47 47.00 35.40 90

DL (mm) 54.62 ± 3.17 62.00 37.30 90

P (g) 41.66 ± 3.50 50.00 32.00 90

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

T (días) 23 ± 4.17 28 16 48

137

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

El análisis del crecimiento de N. ornata ha permitido definir la duración temporal de cinco etapas en el desarrollo postnatal, basándose en las características del crecimiento en peso y del plumaje, estas etapas son: a) la etapa neonatal, desde el día de eclosión hasta aproximadamente la segunda semana de edad, b) la etapa infanto-juvenil, desde la tercera semana de edad hasta la octava semana de edad aproximadamente, c) la etapa juvenil, desde la novena semana hasta aproximadamente la 24ta semana, d) la etapa subadulto, desde la 23ra hasta la 37ma semana de edad aproximadamente, y e) la etapa de adulto, que ocurre aproximadamente a partir de la 38va semana de edad. Cabe aclarar que estas etapas no coinciden exactamente con las edades definidas para los plumajes (ver apartado 3.4), sin embargo, existe bastante aproximación. Las curvas del crecimiento real del peso, longitud del ala, longitud del tarso y longitud del pico, se han elaborado con las tablas 4, 5, 6 y 7 respectivamente (Figura 2). El peso sufre un descenso entre el segundo y tercer día de la etapa neonatal, vuelve a incrementarse a partir del cuarto día con un máximo crecimiento relativo (K = 0.036), hasta aproximarse al valor de inflexión en las etapas neonatal (hasta la segunda semana) e infanto-juvenil (desde aproximadamente la tercera semana de edad hasta la 13ra semana). A partir de esta edad la tasa de crecimiento disminuye, con un K = 0.029 entre la 14ta y 28va semana, y un K = 0.027 en el período comprendido entre las 29ta y 38va semanas.

El máximo crecimiento relativo de la longitud del ala se da en los primeros 40 días (K = 0.059), en las etapas neonatal y parte de la infanto-juvenil, disminuyendo posteriormente hasta alcanzar la asíntota para este parámetro (K = 0.046). A partir de la 12da semana de vida el crecimiento del ala decreció y podría deberse a que a esta edad los pollos de N. ornata realizan con mayor frecuencia ejercicios de batimiento de alas, además de saltos y vuelos cortos para escapar a la manipulación, por lo que las rémiges más externas y principalmente la octava -que sirve como referencia para la medida de la longitud del ala-, sufrieron desgaste. Por otro lado, esta etapa coincide con el inicio del primer reemplazo de rémiges, por tal motivo a. partir de esta edad ya no se midió esta variable. El máximo crecimiento relativo del tarso ocurre en los primeros 44 días (K = 0.036), en la etapa neonatal y parte de la infanto-juvenil, disminuyendo hasta alcanzar la asíntota para este parámetro (K = 0.027). El máximo crecimiento del pico se da entre el tercer y 30mo día de edad aproximadamente (K = 0.028), para luego disminuir hasta alcanzar la asíntota para este parámetro (K = 0.020). Basándose en la extrapolación gráfica a partir de método linear de Ricklefs (1967a) se ha calculado la edad aproximada de estabilización de la curva (asíntota estimada). Para el peso sucede aproximadamente en el día 280 (peso del adulto) (Figura 2a); día 86 para la longitud del ala (etapa juvenil) (Figura 2b); día 170 para la longitud del tarso (Figura 2c) y día 177 para la longitud del pico (Figura 2d) (etapa juvenilsubadulto).

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

138

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 4

Medias del peso (g) en general, y discriminando machos y hembras, para distintas clases de edad de N. ornata. n número de aves, N Clase neonatal, I-J Clase infanto-juvenil, J Clase juvenil, SA Clase subadulto, A Clase adulto. No todos los individuos se han medido para cada una de las fechas Clase de

Edad

edad

(días)

X ± D.S.

n

X ± D.S.

n

X ± D.S.

n

N

0

29.30 ± 2.95

24

28.94 ± 3.11

10

29.55 ± 2.80

14

1

28.01 ± 3.04

24

27.66 ± 3.04

10

28.26 ± 3.02

14

2

28.05 ± 3.46

24

27.17 ± 2.81

10

28.67 ± 3.74

14

3

28.63 ± 4.30

24

27.13 ± 4.27

10

29.71 ± 3.99

14

7

38.29 ± 6.46

24

35.39 ± 5.86

10

40.36 ± 6.06

14

14

59.50 ± 10.82

24

56.48 ± 11.69

10

61.66 ± 9.58

14

21

82.31 ± 13.31

24

75.74 ± 12.79

10

87.00 ± 11.57

14

28

108.80 ± 16.06

24

101.60 ± 17.92

10

113.94 ± 12.22

14

35

140.12 ± 21.06

24

131.28 ± 22.13

10

146.44 ± 17.75

14

42

167.70 ± 21.88

24

163.07 ± 26.08

10

171.01 ± 17.56

14

49

185.54 ± 23.15

23

179.22 ± 24.29

10

190.05 ± 21.18

14

56

204.60 ± 24.08

24

195.38 ± 25.01

10

211.69 ± 20.71

13

63

230.78 ± 28.72

24

218.21 ± 29.07

10

239.76 ± 24.84

14

70

259.32 ± 31.63

24

240.09 ± 31.63

10

273.06 ± 23.41

14

77

279.45 ± 31.78

19

257.74 ± 29.58

10

303.46 ± 25.28

14

84

310.16 ± 37.18

14

282.77 ± 32.22

9

320.71 ± 27.79

10

91

324.58 ± 39.54

16

305.21 ± 30.24

8

362.87 ± 17.06

6

98

349.14 ± 36.54

11

332.00 ± 35.71

5

376.56 ± 14.46

6

105

363.57 ± 32.66

11

331.06 ± 28.80

5

396.33 ± 23.75

6

112

385.10 ± 31.80

8

364.10 ± 29.26

4

406.10 ± 16.86

4

126

414.47 ± 32.70

6

382.90 ± 16.80

2

430.25 ± 26.75

4

133

422.33 ± 33.16

6

388.95 ± 13.35

2

439.03 ± 26.91

4

140

433.07 ± 31.75

6

405.20 ± 10.20

2

447.00 ± 29.63

4

147

438.50 ± 30.50

6

410.85 ± 12.15

2

452.33 ± 27.35

4

154

446.73 ± 31.70

6

421.15 ± 12.85

2

459.53 ± 30.55

4

168

462.08 ± 32.27

6

432.10 ± 19.10

2

477.08 ± 26.55

4

201

540.00 ± 35.00

6

449.15 ± 12.85

2

498.77 ± 22.60

4

218

477.86 ±34.52

7

467.50 ± 7.50

4

515.00 ± 19.55

3

566.67 ± 31.18

3

550.00 ± 35.00

2

583.33 ± 27.34

3

I-J

J

SA

General

Machos

Hembras

234 250

518 ± 48.10

4

487.50 ± 12.50

2

280 A

298

512.86 ± 51.19

7

480.00 ± 36.74

4

556.67 ± 52.69

3

341

589.33 ± 35.00

6

518.00 ± 23.20

3

585.50 ± 35.00

3

368

593.50 ± 27.50

6

520.00 ± 16.20

3

588.00 ± 17.50

3

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

139

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 5

Medias de la longitud del ala (mm) en general, y discriminando machos y hembras, para distintas clases de edad de N. ornata. n número de aves, N Clase neonatal, I-J Clase infanto-juvenil, J Clase juvenil, SA Clase subadulto, A Clase adulto. No todos los individuos se han medido para cada una de las fechas

Clase de

Edad

edad

(días)

X ± D.S.

n

X ± D.S.

n

X ± D.S.

n

N

0

17.54 ± 2.45

24

15.90 ± 1.45

10

18.80 ± 2.29

9

3

26.50 ± 4.80

24

23.45 ± 3.59

10

28.53 ± 4.41

9

6

34.88 ± 5.61

24

33.60 ± 4.20

10

35.73 ± 6.23

9

9

49.98 ± 8.47

24

45.90 ± 8.30

10

52.70 ± 7.43

9

12

66.68 ± 9.59

24

61.50 ± 9.87

10

70.13 ± 7.65

9

15

81.16 ± 8.37

24

76.40 ± 8.77

10

84.33 ± 6.35

9

18

92.28 ± 7.29

24

88.20 ± 6.93

10

95.00 ± 6.16

9

21

100.44 ± 6.96

24

96.70 ± 6.81

10

102.93 ± 5.85

9

24

108.20 ± 6.97

24

103.50 ± 6.99

10

111.33 ± 4.89

9

27

115.32 ± 6.34

24

110.90 ± 5.54

10

118.27 ± 4.97

9

30

121.16 ± 6.37

24

116.70 ± 4.47

10

124.13 ± 5.68

9

33

125.33 ± 4.08

9

125.33 ± 4.38

7

125.33 ± 3.40

3

37

131.44 ± 6.26

24

127.30 ± 5.59

10

134.20 ± 5.04

9

44

140.32 ± 5.50

24

136.80 ± 3.74

10

142.67 ± 5.24

9

51

147.44 ± 6.13

24

144.30 ± 4.29

10

149.53 ± 6.28

9

58

154.68 ± 6.22

24

151.40 ± 3.35

10

156.87 ± 6.71

9

65

160.17 ± 5.87

23

158.22 ± 2.82

6

161.33 ± 6.84

7

72

164.68 ± 4.67

24

161.70 ± 2.65

10

166.67 ± 4.67

9

79

172.64 ± 7.50

24

165.60 ± 2.54

10

177.33 ± 8.67

9

86

175.92 ± 8.30

24

168.70 ± 3.03

10

181.07 ± 9.10

9

93

174.92 ± 4.59

24

171.80 ± 3.46

10

177.00 ± 4.05

9

100

174.95 ± 7.10

16

171.33 ± 8.59

4

177.91 ± 3.42

6

107

172.60 ± 8.30

16

171.13 ± 6.50

3

170.00 ± 8.30

6

114

171.00 ± 9.00

10

169.50 ± 8.10

4

170.00 ± 8.33

4

I-J

J

General

Machos

Hembras

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

140

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 6

Medias de la longitud del tarso (mm) en general, y discriminando machos y hembras, para distintas clases de edad de N. ornata. n número de aves, N Clase neonatal, I-J Clase infanto-juvenil, J Clase juvenil, SA Clase subadulto, A Clase adulto. No todos los individuos se han medido para cada una de las fechas Clase de edad

Edad (días)

N

0

23.51 ± 1.18

24

23.75 ± 1.14

10

23.35 ± 1.19

9

3

24.34 ± 1.33

24

24.50 ± 1.42

10

24.23 ± 1.25

9

6

25.31 ± 1.20

24

25.16 ± 1.46

10

25.41 ± 0.98

9

9

26.36 ± 1.42

24

26.39 ± 1.53

10

26.35 ± 1.33

9

12

27.41 ± 1.42

24

27.25 ± 1.62

10

27.52 ± 1.27

9

15

28.46 ± 1.53

24

28.28 ± 1.78

10

28.57 ± 1.33

9

18

29.49 ± 1.51

24

29.22 ± 1.73

10

29.67 ± 1.31

9

21

30.63 ± 1.50

24

30.22 ± 1.70

10

30.91 ± 1.28

9

24

31.71 ± 1.59

24

31.03 ± 1.79

10

32.17 ± 1.26

9

27

32.64 ± 1.67

24

31.90 ± 1.93

10

33.14 ± 1.24

9

30

33.69 ± 1.49

24

32.92 ± 1.66

10

34.20 ± 1.10

9

33

34.81 ± 1.28

9

34.85 ± 1.38

7

34.73 ± 1.05

3

37

35.91 ± 1.62

24

35.33 ± 2.05

10

36.29 ± 1.10

9

44

37.81 ± 1.35

24

37.42 ± 1.52

10

38.07 ± 1.15

9

51

39.36 ± 1.63

24

39.15 ± 1.77

10

39.50 ± 1.52

9

58

40.76 ± 1.73

24

40.54 ± 1.74

10

40.90 ± 1.70

9

65

41.90 ± 1.74

23

41.39 ± 1.33

6

42.24 ± 1.89

7

72

43.02 ± 1.62

24

42.57 ± 1.56

10

43.31 ± 1.59

9

79

44.48 ± 1.60

24

43.91 ± 1.55

10

44.85 ± 1.52

9

86

45.72 ± 1.65

24

44.91 ± 1.56

10

46.26 ± 1.47

9

93

46.50 ± 1.59

24

45.79 ± 1.60

10

46.97 ± 1.40

9

100

47.01 ± 1.68

23

46.38 ± 1.54

6

47.50 ± 1.61

7

107

47.47 ± 1.78

22

46.96 ± 1.77

7

47.82 ± 1.70

7

114

47.89 ± 1.80

22

47.15 ± 1.92

7

48.38 ± 1.53

6

128

48.21 ± 1.83

21

47.51 ± 1.68

7

48.64 ± 1.79

6

135

48.71 ± 1.70

21

47.76 ± 1.75

7

49.33 ± 1.33

6

142

48.83 ± 1.69

21

47.90 ± 1.74

7

49.45 ± 1.35

6

149

48.93 ± 1.72

21

48.01 ± 1.79

7

49.53 ± 1 .38

6

156

49.01 ± 1.78

21

48.10 ± 1.87

7

49.61 ± 1.41

6

163

49.06 ± 1.76

21

48.15 ± 1.86

7

49.66 ± 1.39

6

170

49.08 ± 1.78

21

48.19 ± 1.89

7

49.68 ± 1.42

6

177

49.12 ± 1.85

21

48.26 ± 2.07

7

49.69 ± 1.42

5

184

49.14 ± 1.83

21

48.25 ± 2.02

7

49.73 ± 1.42

7

191

49.25 ± 1.83

17

48.28 ± 2.01

7

50.12 ± 1.04

7

219

49.02 ± 1.99

12

48.31 ± 2.00

7

50.43 ± 0.94

5

I-J

J

SA

General X ± D.S.

n

Machos X ± D.S.

n

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

Hembras X ± D.S. n

141

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 7 Medias de la longitud del pico (mm) en general, y discriminando machos y hembras, para distintas clases de edad de N. ornata. n número de aves, N Clase neonatal, I-J Clase infanto-juvenil, J Clase juvenil, SA Clase subadulto, A Clase adulto. No todos los individuos se han medido para cada una de las fechas Clase de

Edad

edad

(días)

X ± D.S.

n

X ± D.S.

n

X ± D.S.

n

N

0

13.96 ± 0.67

24

13.98 ± 0.79

10

13.94 ± 0.53

9

3

14.83 ± 0.70

24

14.53 ± 0.61

10

15.04 ± 0.65

9

6

15.94 ± 1.01

24

15.39 ± 0.97

10

16.33 ± 0.80

9

9

16.95 ± 1.27

24

16.25 ± 1.38

10

17.45 ± 0.82

9

12

18.13 ± 0.94

24

17.66 ± 1.07

10

18.46 ± 0.61

9

15

19.33 ± 0.94

24

18.99 ± 1.12

10

19.56 ± 0.65

9

18

20.20 ± 0.95

24

19.85 ± 1.01

10

20.46 ± 0.78

9

21

20.82 ± 0.81

24

20.49 ± 0.91

10

21.06 ± 0.58

9

24

21.53 ± 0.79

24

21.27 ± 0.93

10

21.71 ± 0.57

9

27

21.94 ± 0.79

24

21.72 ± 0.96

10

22.10 ± 0.56

9

30

22.34 ± 0.83

24

22.12 ± 0.97

10

22.52 ± 0.60

9

37

23.67 ± 1.01

24

23.07 ± 0.97

10

24.09 ± 0.76

3

44

24.35 ± 1.04

24

23.83 ± 1.06

10

24.72 ± 0.80

9

51

25.10 ± 1.25

24

24.46 ± 1.17

10

25.56 ± 1.05

9

58

25.57 ± 1.35

24

24.89 ± 1.31

10

26.01 ± 1.12

9

65

26.26 ± 1.25

24

25.69 ± 1.09

6

26.67 ± 1.14

7

72

26.93 ± 1.28

23

26.30 ± 1.12

10

27.39 ± 1.15

9

79

27.61 ± 1.38

24

26.97 ± 1.36

10

28.06 ± 1.14

9

86

28.00 ± 1.37

24

27.30 ± 1.35

10

28.49 ± 1.08

9

93

28.37 ± 1.46

24

27.66 ± 1.35

10

28.91 ± 1.23

9

100

28.83 ± 1.63

24

27.89 ± 1.41

10

29.48 ± 1.37

9

107

29.28 ± 1.66

23

28.36 ± 1.42

7

29.97 ± 1.40

7

114

29.79 ± 1.50

22

28.69 ± 1.19

7

30.53 ± 1.12

6

128

30.46 ± 1.60

22

29.21 ± 1.33

7

31.29 ± 1.06

6

135

30.61 ± 1.50

21

29.38 ± 1.27

7

31.43 ± 0.89

6

142

30.82 ± 1.49

21

29.65 ± 1.38

7

31.60 ± 0.86

6

156

31.01 ± 1.51

21

29.86 ± 1.41

7

31.78 ± 0.90

6

163

31.15 ± 1.54

21

29.96 ± 1.44

7

31.93 ± 0.89

6

170

31.44 ± 1.59

21

30.25 ± 1.46

7

32.23 ± 1.01

6

177

31.47 ± 1.66

21

30.28 ± 1.46

7

32.35 ± 1.07

5

191

31.60 ± 1.66

17

30.36 ± 1.44

7

32.47 ± 0.69

7

219

31.60 ± 1.66

12

30.36 ± 1.44

7

32.47 ± 0.69

5

I-J

J

SA

General

Machos

Hembras

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142

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 8

Regresión de Pearson (R) de peso (g), longitud alar (mm), longitud del tarso (mm) y longitud del pico (mm) a los modelos Logístico, Gompertz y von Bertalanffy Modelo Logístico Gompertz Bertalanffy * P < 0,001

Peso 0.98* 0.96 0.95

Los coeficientes de Pearson de los datos transformados de peso, longitud del ala, longitud del tarso y longitud del pico correlacionados con la edad aparecen en la Tabla 8. Para el peso fue la transformación del modelo Logístico la que se acerca más a una recta, mientras que para la longitud del ala fue la transformación Gompertz. Para la longitud del pico y longitud del tarso cualquiera de las tres ecuaciones representa un buen ajuste, sin embargo, las ecuaciones de Gompertz y von Bertalanffy no son adecuadas debido a que el tarso y el pico presentan porcentajes de crecimiento mayores a los puntos de inflexión para las ecuaciones consideradas (47.5% y 43.5% respectivamente en el día de la eclosión). Por lo tanto se ha considerado que los parámetros de longitud de tarso y longitud de pico son mejor descritos por el modelo Logístico. En la Tabla 9 se presenta los distintos parámetros y la ecuación que mejor representa el crecimiento de cada variable. La longitud de ala es el parámetro con K más elevado llegando rápidamente al valor asintótico, le sigue el valor K de la longitud del tarso. Esto puede estar relacionado al desarrollo de mecanismos de escape frente a depredadores, volando y/o corriendo, y adaptación al forrajeo temprano. El tiempo necesario para crecer del 10 al 90% es 56.7 y 156.7 días para

Ala 0.96 0.98* 0.96

Tarso 0.99* 0.99 0.99

Pico 0.99 0.99 0.99

el ala y el peso respectivamente. Debido a que los parámetros longitud del pico y tarso en el momento de la eclosión ya han pasado del 10% del crecimiento respecto a la asíntota calculada, se ha modificado este índice tomando en cuenta el tiempo necesario para crecer del 50 al 90%. De esta forma, el orden de las variables según el menor tiempo de crecimiento para alcanzar el 90 % de la asíntota es: ala, tarso, pico y peso (Tabla 9). Los puntos de inflexión de las curvas se sitúan a los 6.3 para el tarso, 6.6 días para el pico, 14.2 días para el ala, y 92 días para el peso. Para todas las variables, el máximo crecimiento de los parámetros medidos se da en las etapas infanto-juvenil y juvenil, en la etapa de subadulto la tasa de crecimiento se reduce progresivamente según se acerca a la asíntota calculada (Figura 2). Para determinar la razón R se ha usado el promedio de peso de 568.75 ± 18.56 g, (n = 45) obtenido de los individuos silvestres del Altiplano norte y central en la época seca de 2001 por C. Flores para su estudio parasitológico (ver capítulo 8), y los 17 adultos capturados para la crianza en cautiverio (ver apartado 2.3 del capítulo 3). La asíntota calculada para los individuos en cautiverio es 586.00 ± 27.34 g, de modo que la razón R para N. ornata determinada en este estudio es de 1.03.

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

a.

b.

c.

d.

Figura 2 Crecimiento de Nothoprocta ornata en cautiverio. Los puntos se corresponden con los promedios diarios para cada clase de edad (días) incluyendo su desviación estándar como una línea vertical, la línea segmentada indica la asíntota. a. Peso, b. Longitud del ala, la flecha indica la edad a la que se dejó de realizar las mediciones, c. Longitud del tarso, d. Longitud del pico.

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144

El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 9

Parámetros de crecimiento de Nothoprocta ornata en cautiverio, según la ecuación que mejor ajustó a los datos medios registrados. K. constante de crecimiento diario, A. asíntota estimada, dW/d. pendiente de la regresión de los datos convertidos mediante el método de Ricklefs (1967a) para cada modelo de mejor ajuste, Wi. punto de inflexión, T10-90. días tardados en crecer del 10 al 90 % de la asíntota estimada, T50-90. días tardados en crecer del 50 al 90 % de la asíntota estimada Variable K A Peso (g)* 0.028 586.0 Ala (mm)** 0.054 174.0 Tarso (mm)* 0.032 49.4 Pico (mm)* 0.023 32.0 (*) Modelo Logístico, (**) Modelo Gompertz.

DW/dt 0.0070 0.0200 0.0079 0.0057

3.3 Crecimiento diferencial de machos y hembras de N. ornata en cautiverio Los machos de N. ornata nacen con un peso medio que representa el 69% del peso fresco medio del huevo y el 5.5% del peso asintótico estimado, el ala con el 9% de la asíntota estimada, el tarso con el 49% de la asíntota, y el pico con el 44% de la asíntota estimada (Tablas 47). Para hembras los valores son el 71% del peso fresco del huevo y el 5% del peso asintótico teórico, el ala con el 10.3% de la asíntota estimada, el tarso con el 46% de la asíntota, y el pico con el 41.5% de la asíntota (Tablas 4-7). En ambos sexos, el tarso y el pico presentan el porcentaje más elevado con respecto a la asíntota estimada. La edad de estabilización de la curva del peso se da aproximadamente en el día 298 para machos y en el día 312 para hembras, para la longitud del ala los respectivos valores son 93 días para machos y 86 para hembras, para la longitud del tarso 170 días para machos y hembras, y para la longitud del pico 177 días para machos y hembras (Figura 2). La prueba de comparación de pendientes, no determinó diferencias significativas entre las curvas de crecimiento de machos y hembras para

Wi 92.0 14.2 6.3 6.6

T10-90 156.9 56.7 -----

T50-90 ----69.1 96.5

ninguna de las cuatro variables morfométricas (peso: t42 = 0.28, P > 0,05; longitud del ala: t38 = 0.28, P > 0,05; longitud del pico: t62 = 1.09, P > 0,05; longitud del tarso: t62 = 0.08, P> 0,05). La Tabla 10 muestra los resultados del ajuste de los parámetros medidos para machos y hembras de N. ornata criados en cautiverio. El crecimiento para todas las variables consideradas sigue el modelo general de la especie (Tabla 9). En la Figura 3 se representan las curvas reales de crecimiento para hembras y machos de N. ornata, de las cuatro variables morfométricas, según los datos de las Tablas 4-7. El máximo crecimiento para todos los parámetros medidos se da en la etapa infanto-juvenil y juvenil, la tasa de crecimiento se reduce en la etapa de subadulto hasta alcanzar la asíntota estimada. Las hembras de N. ornata logran el peso de estabilización más tarde que los machos, debido a que alcanzan pesos asintóticos mayores. Las diferencias no se dan durante el desarrollo postnatal, sino cuando se acercan a la etapa adulta, que es cuando el dimorfismo sexual inverso se hace evidente, tal como ocurre en vida silvestre (Garitano-Zavala 2000a).

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

a.

b.

c.

d.

Figura 3. Crecimiento de machos y hembras de N ornata. Los puntos se corresponden con los promedios diarios para cada clase de edad (días) incluyendo su desviación estándar como una línea vertical, la línea segmentada indica la asíntota. a. Peso; b. Longitud del ala, la flecha indica la edad a la que se dejó de realizar las mediciones; c. Longitud del tarso; d. Longitud del pico.

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

Tabla 10

Parámetros de crecimiento para machos (M) y hembras (H) de Nothoprocta ornata en cautiverio según la ecuación que mejor ajustó a los datos medios registrados. S. sexo, K. constante de crecimiento diario, A. asíntota estimada, dW/dt. pendiente de la regresión de los datos convertidos mediante el método de Ricklefs (1967a) para cada modelo de mejor ajuste, Wi. punto de inflexión, T10~90. días tardados en crecer del 10 al 90 % de la asíntota estimada, T50~90. días tardados en crecer del 50 al 90 % de la asíntota estimada Variable Peso (g) Ala (mm) Tarso (mm) Pico (mm)

S M H M H M H M H

K 0.029 0.027 0.055 0.054 0.032 0.024 0.018 0.019

A 512.86 566.00 171.80 178.70 48.40 50.60 31.60 33.50

3.4 Variación del plumaje durante el desarrollo postnatal de N. ornata Desde la eclosión hasta que los individuos de N. ornata alcanzaron la edad adulta ocurrieron cuatro tipos de plumaje, cada uno reemplazado por procesos de muda. Estos son: a) el plumaje natal o del neonato, reemplazado por la muda postnatal, b) el plumaje juvenil, reemplazado por la muda postjuvenil, c) el plumaje inmaduro o subadulto, reemplazado por la muda prenupcial, y d) el plumaje adulto. Estos tipos de plumajes y los respectivos estados de muda corresponden a siete patrones de coloración y diseño (Figuras 4 a 10). El diseño y coloración corporal general adquirido luego de la muda postnatal no cambian drásticamente durante el desarrollo subsiguiente, los cambos más evidentes se observan principalmente en la coloración y el diseño de la cabeza y rostro de las aves. A continuación se describe el diseño y coloración de los siete tipos de plumajes.

dW/dt 0.0070 0.0060 0.0201 0.0192 0.0080 0.0060 0.0044 0.0047

Wi 83.2 88.0 15.2 15.2 5.4 2.5 6.5 7.1

T10-90 156.8 183.0 56.8 56.8 ---------

T50-90 --------68.6 91.5 124.7 137.0

Plumaje neonatal Los neonatos de N. ornata nacen activos y cubiertos por un denso plumaje velloso o neosóptilas, el cual es reemplazando gradualmente hasta lograr el plumaje del juvenil. Las neosóptilas presentan un gran desarrollo del hiporaquis con largos filamentos cerdosos que confieren un aspecto bífido en su ápice, esto parece ser lo que determina la apariencia hirsuta de los neonatos de N. ornata (Figura 4). Según Jehl (1971) y Teixeira y Nacinovic (1990) esto es característico de otro tinamúes como Rhynchotus, Taoniscus, Nothura, Eudromia y Tinamotis, y de la generalidad de las aves precociales (Starck 1993). La parte superior del cuerpo es marrón opaco profusamente matizado y manchado con negro, y en menos proporción con blanco y anaranjado. La espalda baja es marrón opaco, manchada más tenuemente que el dorso, con negro, anaranjado y blanco. La corona es negruzca matizada profusamente con blanco y anaranjado. El rostro es anaranjado opaco y está atravesado por dos conspicuas líneas negras, la primera se extiende desde el anillo del ojo cubriendo tres cuartas partes de éste

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

hasta alcanzar el orificio auricular (anillo auricular), de donde diverge hasta alcanzar los lados de la nuca, la segunda es la línea malar, que nace en la base de la mandíbula inferior y se extiende atravesando la mejilla hasta debajo del orificio ótico. La nuca es gris matizada con marrón hasta alcanzar la parte superior del dorso, tonos anaranjados lateralmente. La parte dorsal del cuello es semejante a la corona y los lados son marrón opaco. La garganta es blanquecina inmaculada y gris neutro cuando alcanza el babero. El pecho y vientre primordialmente son blanco sucios matizados con tonos marfiles en los flancos (Figura 4). Según Jehl (1971) los neonatos del género Nothoprocta tienen un diseño manchado al igual que los neonatos del género Rhynchotus, sin embargo, en Nothoprocta las puntas bífidas de las plumas son menos prominentes y son flaqueadas por barbas blanquecinas adicionales. En este estudio se observó esta última característica en N. ornata.

Plumaje durante la muda postnatal La muda postnatal se inicia aproximadamente a partir de la tercera semana de edad y no culmina antes de la semana 17ma de edad (Figura 11). Entre la séptima y 16ta semana se reemplazan la mayoría de las neosóptilas, las remanentes son imperceptibles. La muda se inicia en la región dorsal inferior y se extiende lateral y frontalmente hacia las demás zonas del cuerpo. La cabeza, el cuello y la garganta son las últimas zonas en mudar (Figura 5). La muda postnatal se completa más tempranamente en Taoniscus nanus (Teixeira y Nacinovic 1990), y en Nothura maculosa, cuyas neosóptilas de la cabeza, cuello y garganta desaparecen, aproximadamente en la sexta semana (Bump y Bump 1969).

Figura 5. Plumaje durante la muda postnatal.

Figura 4. Plumaje en lafase neonatal.

Este reemplazo gradual genera dos diseños y coloración. Entre la tercera y séptima semanas de edad aproximadamente, el dorso y el ala son notoriamente más marrones oliváceos que en el neonato, matizados muy levemente con anaranjado, y moderadamente con tonos blanquecinos, las cobertoras emergentes en la espalda y

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

flancos del ala presentan el cañón y la lámina bien desarrollados, fuertemente barradas y vermiculadas transversalmente con negro, esta característica confiere al animal un aspecto general profusamente barrado y vermiculado. La corona, rostro, nuca y cuello mantienen las características del diseño y coloración del neonato, pero tienen un aspecto menos velloso. Las rémiges ya están bien desarrolladas, las primarias son grises marrón con muescas marfiles y bordeadas con un tenue tinte canela y las secundarias profusamente barradas con negro. El babero es gris opaco con tonos marrones, las cobertoras emergentes están vermiculadas y barradas tenuemente con gris y blanco. El pecho y vientre son canela. Estas características de reemplazo gradual del plumaje coinciden con las observaciones de Teixeira y Nacinovic (1990) en neonatos de los géneros Tinamotis, Tinamus, Crypturellus, Rhynchotus y Nothura. El color general de las partes superiores adquiere una coloración marrón oliváceo a partir de la séptima semana, hasta que se reemplaza todo el plumaje neonatal por el juvenil. El barrado y vermiculado se acentúan notablemente, las estrías de las cobertoras presentan tintes canelas, la corona es negruzca debido a la presencia de plumas con centro negro bordeado con marrón, y en algunos casos las barbas externas tienen puntas blanquecinas. El rostro aún es anaranjado y conserva las líneas malar y anillo ótico del neonato, la línea que nacía detrás del ojo se hace tenue. El ala es marrón olivo opaco profusamente barrado con marrón oscuro y negro. Las primarias mas externas presentan muescas marfiles, mientras las más internas tienen muescas marrón claro.

Las secundarias adquieren definitivamente el diseño de barrado transversal con negro. La garganta es blanquecina, apareciendo algunas plumas matizadas con negro. El babero es gris matizado con marrón, y vermiculado tenuemente con negro. El pecho y vientre adquieren definitivamente un tinte canela, más asalmonado hacia los flancos.

Figura 6. Plumaje en la fase juvenil.

Plumaje juvenil A partir de la 15ta semana se adquiere el plumaje que el juvenil mantendrá hasta aproximadamente la 25ta semana (Figura 11). El plumaje natal ya ha desaparecido por completo, todas las cobertoras del dorso, ala y corona tiene el mismo diseño que aparece a partir de la tercera semana, pero ahora las plumas son más grandes. Las barras y vermiculaciones negras son conspicuas en la mayor parte del cuerpo. El rostro ahora es básicamente marrón claro, con leves tonos anaranjados hacia los lados de la cabeza. Las líneas malar y ótica todavía son notorias pero empiezan a difuminarse. La garganta es marfil y está moderadamente manchada y barrada con marrón oscuro hacia el babero. El babero

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

es gris, manchado y vermiculado moderadamente con negro y tonos amarillentos. La coloración de este plumaje y su diseño es básicamente el que permanece hasta el estado adulto (Figura 6). Plumaje durante la muda postjuvenil El plumaje juvenil es reemplazado por la muda postjuvenil, que involucra el reemplazo de la mayoría de las plumas juveniles como ocurre en otras aves (Humphrey y Parkes 1959, Holmes 1966). Esta muda se inicia a las 24 semanas de edad y se prolonga hasta la semana 32da aproximadamente (Figura 11), es casi simultánea en todas las zonas del cuerpo siguiendo el orden: dorso, corona y espalda baja, de forma centrífuga.

moderadamente manchado con gris o negro. Las línea malar y anillo auricular se han difuminado pero se observan todavía como tenues manchas marrón grisáceas. La mejilla es marfil y está levemente moteada con gris. Hacia la garganta las motas negras se incrementan en tamaño, transformándose en barras hacia la parte lateral del cuello. El babero es gris matizado con marrón, moderadamente vermiculado con negro y amarillo. El vientre es canela levemente vermiculado con gris opaco, blanco sucio a marrón blanquecino hacia los lados (Figura 7).

Figura 8. Plumaje en la fase de inmaduro.

Figura 7. Plumaje durante la muda postjuvenil.

Desde la 26ta semana de edad aproximadamente se experimentan cambios muy leves en coloración y diseño. El plumaje de las partes superiores (dorso, espalda baja y alas) adquiere un color marrón oliváceo, más oscuro en el dorso y aclarándose hacia la espalda baja. El rostro ahora tiene un color base marrón opaco,

Plumaje inmaduro Entre la semana 32da y 40ma aproximadamente se presenta el plumaje del subadulto (Figura 11). El dorso es marrón oliváceo, más claro hacia la espalda baja, las láminas de las cobertoras profusamente vermiculadas y barradas con negro, las estrías canelas. El rostro es marrón opaco, manchado con gris oscuro o negro. La mejilla está moderadamente moteada transformándose en barrado cuando alcanza los lados del cuello. El babero es gris con tenues tintes azulados y

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

barrados con negro hacia la garganta, hacia el pecho más marrón matizado con negro. La garganta es blanquecina moderadamente manchada con negro. Vientre y pecho canela, levemente vermiculados con gris opaco, blanco sucio a marrón blanquecino hacia los lados. Las líneas malar y del anillo auricular han quedado reducidas a tenues manchas marrón grisáceas, generadas por el moteado difuminado presente en estas zonas (Figura 8). Plumaje durante la muda prenupcial La muda prenupcial empieza en la 38va semana de edad aproximadamente y da lugar al plumaje del adulto (Figura 11). Como en las mudas anteriores el reemplazo se inicia en el dorso y la cola, dirigiéndose lateral y frontalmente.

Figura 9. Plumaje durante la muda prenupcial.

El reemplazo del plumaje inmaduro genera plumas de diseño y coloración similar a las que se logran en el plumaje inmaduro o subadulto (Figura 9). Por otro lado, las cobertoras remanentes cubren a las cobertoras nuevas, de tal forma que el cambio en diseño y coloración es imperceptible, de este modo, el diseño y coloración para esta etapa es el mismo que presentará el

adulto, excepto la presencia de una tenue y prácticamente difuminada línea malar.

Figura 10. Plumaje del adulto.

Plumaje del adulto El adulto presenta el dorso marrón oliváceo, las cobertoras con centro negro marginadas con blanco o marrón claro, apareciendo barradas o festoneadas, las estrías con un evidente tono canela (Figura 10). El ala es marrón oliváceo con cobertoras profusamente barradas y vermiculada con negro, tonos amarillentos, y grises. Las rémiges son grises a marrones, las primarias presentan muescas marfiles o blanquecinas, las secundarias profusamente barradas con negro. La corona es negra, con cobertoras de centro negro y márgenes blancos, o marrón claro, las cobertoras de los lados de la cabeza, cuello y garganta son blanco sucio. El rostro es marrón opaco con tonos canela, aparecen machas negro grisáceas esparcidas en la mejilla, las cuales hacia los lados de cuello se transforma en barras más dispersas. Las líneas malar y anillo auricular quedan reducidas a tenues manchas marrón claro generadas por un moteado más disperso que en el estado inmaduro. El babero ha adquirido una coloración gris azulada

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

a.

b. Figura 11. Secuencia del proceso de muda en el desarrollo postnatal de N. ornata. a. Las fases de muda aparecen en los picos, nótese que las diferentes partes del cuerpo no mudan sincrónicamente. b. Generalización del tiempo máximo que puede durar cada fase de plumaje a partir del seguimiento de varios individuos.

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El desarrollo postnatal de la Pisacca en cautiverio

con tonos violáceos, vermiculado con marrón oscuro y matizado con amarillo. El pecho es canela, vermiculado con gris opaco y amarillento hacia el babero, y el vientre es canela a amarillento claro, más canela hacia los flancos. 3.5 Muda de rémiges primarias Los neonatos nacen con los cañones de las primarias como pequeñas manchas negruzcas erupcionando en la piel. N. ornata presenta 9 primarias que inician su desarrollo temprano después de la eclosión (2 días, n = 20), la novena que es la más externa está reducida a menos de la mitad de la precedente. La rémiges que surgen después de la eclosión son retenidas hasta poco antes de iniciarse la muda postjuveníl. El reemplazo de rémiges es secuencial y descendente, y comienza con la caída de

las dos primarias mas internas (primera y segunda) entre la 13ra y 18va semanas de edad aproximadamente. Este periodo coincide también con el máximo crecimiento de la longitud del ala. Este hecho junto con la aparición temprana de cobertoras y rémiges puede considerarse una adaptación para el vuelo temprano que despliega N. ornata. La secuencia de reemplazo es la siguiente: simultáneamente las rémiges 1 y 2, posteriormente y en orden cronológico la 3, 4, 5, 6, 7, 8 y 9. En la Figura 12 se muestra la secuencia y el tiempo de duración de reemplazo de cada rémige. El patrón de muda no ha sido determinado con exactitud en las dos alas pero puede decirse que son mas o menos simétricos, como sucede en ratites y otras tinamiformes (Brom y Dekker 1990).

Figura 12. Secuencia y tiempo de duración de reemplazo de cada rémige hasta la semana 38, los rangos representan la variación registrada en varios individuos.

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4 Discusión 4.1 Incubación artificial de los huevos de N. ornata El porcentaje de eclosión de huevos de N. ornata que se obtuvo en condiciones artificiales se puede considerar bueno, pues según Moro (com. pers.) en el tinamú Rhynchotus rufescens, el 50 % de éxito en incubación artificial es lo que se esperaría. En ratites como Struthio camelus, una especie ampliamente estudiada y utilizada, Ley et al. (1986) reportan bajos porcentajes de éxito de incubación (7 %), debido principalmente a la elevada humedad relativa en la incubadora. De esta forma, y en concordancia con Moro (1996) el relativo éxito de la incubación artificial que muestra N. ornata es una característica alentadora para el inicio del aprovechamiento sostenible de esta especie. Por otro lado, el promedio de tiempo de incubación que se ha obtenido coincide con los valores reportados por Pearson y Pearson (1955) para N. ornata en estado silvestre (22 a 24 días) y, es ligeramente menor a los estimados por la fórmula de Rahn et al. (1975) en función al peso de la hembra, y la fórmula de Rahn y Ar (1974) en función al peso del huevo (26 días). Esta particularidad, de comprobarse como verdadera, junto con el alto porcentaje de agua en yema y albúmen (ver apartado 3.7 del capítulo 3), podría estar relacionada con adaptaciones de estas aves para reproducirse sobre los 3000 m s.n.m., como sugiere Garitano-Zavala (2000a). Sin embargo, este es un aspecto que debe estudiarse a fondo y comparativamente entre tinamiformes de tierras altas y tierras bajas (GaritanoZavala 2000a). Respecto al amplio rango determinado en el tiempo de incubación,

se puede hacer la siguientes interpretaciones. Primero, hay que descartar el efecto de las características microambientales dentro la incubadora sobre el tiempo de incubación como sugiere Drent (1975), pues la condiciones de temperatura y humedad relativa durante todo el tiempo de incubación han sido constantes. Segundo, como no se conocía con exactitud el tiempo en que los huevos fueron puestos en una determinada nidada, ni si la incubación había sido iniciada, es posible que muchos de los huevos recolectados estuviesen con embriones en diferentes estados de desarrollo y que hayan sobrevivido el período temporal de enfriamiento durante el transporte, cualidad sugerida para tinamúes (Schäfer 1954, Pearson y Pearson 1955, Skutch 1963). 4.2 Características del crecimiento en peso de N. ornata en cautiverio En este estudio, la forma de la curva de crecimiento resultó ser sigmoidal para todas las variables. Respecto al peso, los resultados concuerdan con los hallados por Menegheti et al. (1985) con R. rufescens, cuyo mejor ajuste fue también una ecuación logística, pero por el contrario, para N. maculosa Bump y Bump (1969) y Menegueti et al. (1985), determinaron que el crecimiento en peso era mejor descrito por las ecuaciones Gompertz y von Bertalanffy. Según Ricklefs (1968a) la ecuación logística es la que generalmente se da en aves de crecimiento rápido y desarrollo altricial, por el contrario las ecuaciones Gompertz y von Bertalanffy se dan en aves de crecimiento lento y desarrollo precocial, lo cual no coincide con lo encontrado para N. ornata y R. rufescens no. Sin embargo, este mismo autor afirma que la

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forma de la curva de crecimiento, en algunos casos no tiene relación con el modelo de desarrollo aviar (altricial o precocial), pues encontró que en el rállido Rallus ellegans y en la codorniz Cyrtornix moctezuma, especies precociales y de crecimiento lento, la ecuación logística es la que mejor ajusta los datos de crecimiento, al contrario en el lárido Larus glaucescens, ave semiprecocial de crecimiento rápido, los datos ajustan mejor a un ecuación Gompertz. El modelo de crecimiento en estos casos, según Ricklefs (1868a), podría estar determinado por las características adaptativas a los ambientes en que se desarrollan las aves. En lo que respecta al peso, la curva muestra un decremento entre el segundo y tercer día de vida de los pollos, este es un periodo de crecimiento lento y coincide con lo encontrado por Menegueti et al. (1985) en R. rufescens quien reporta un crecimiento lento entre el séptimo y decimocuarto día de vida. Sugiere que los primeros días de este crecimiento lento, probablemente se debe a que aparentemente estas especies necesitan un periodo de aprendizaje para alimentarse. Corroborando esta afirmación los datos obtenidos en este estudio y los de Pearson y Pearson (1955) en el Altiplano peruano sugieren que N. ornata aprende a forrajear por imitación, por lo que necesita un periodo de entrenamiento. La disminución en peso también podría ser explicada por la incapacidad de los neonatos de termorregular bien: (Menegheti et al. 1985, Dawson y O`Connor 1996). El tiempo necesario para crecer del 10 al 90% en peso, para N. ornata es 157 días. Para otros tinamúes el tiempo es menor, R. rufescens en cautiverio requiere 108 días (Menegheti et al. 1985), N. maculosa requiere 85 días

(Bump y Bump 1969), y E. elegans 196 días (Bohl 1970). El punto de inflexión de la curva se da a los 92 días para el peso de N. ornata, mientras que para R. rufescens se da aproximadamente en el día 51 (Menegheti et al. 1985). La edad de estabilización de la curva de peso para N. ornata se da aproximadamente en el día 280 y la asíntota desde los 586 g. El peso asintótico reportado para R. rufescens es 663 g en el día 133, y para N. maculosa, 222.43 g en el día 90. Los resultados de este estudio sugieren que N. ornata necesita más tiempo para conseguir el mismo equivalente porcentual en peso que las especies R. rufescens y N. maculosa. Sin embargo, hay que considerar que Menegheti et al. (1985), elaboraron las curvas de crecimiento estudiando individuos que no alcanzaron la edad de madurez, por lo que, probablemente las tasas de crecimiento de estas especies en realidad sean más lentas. Por otra parte, se podría pensar que las diferencias obedecen a diferentes grados de adaptación al cautiverio, sin embargo, esto debe ser descartado ya que en el estudio realizado por Menegheti et al. (1985) los huevos incubados han sido tomados del medio silvestre tal como se ha hecho en esta investigación. En este estudio, la tasa de crecimiento K encontrada para N. ornata es mucho menor que la obtenida por Menegheti et al. (1985) para R. rufescens (K = 0.041), sin embargo, se encuentra dentro de lo estipulado para especies precociales que según Ricklefs (1968a, 1973) está entre 0.013 y 0.158. La tasa de crecimiento en peso determinado para N. ornata está muy por debajo de especies altriciales que presentan un K entre 0.314 y 0.680 (Ricklefs 1968a, 1973). El crecimiento lento en peso de N. ornata y de otras

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especies de tinamúes (Menegheti et al. 1985). puede ser considerado como propio de precociales (Ricklefs 1968a, 1973). La tasa de crecimiento de N. ornata es también similar a lo encontrado para especies pecuarias precociales, de forrajeo terrestre, con crecimiento lento y de pesos asintóticos similares (Tabla 11). Esto apoya la idea de que el crecimiento lento se da en especies consideradas primitivas (Starck 1993). Sin embargo, en la ratite Struthio camelus (K = 0.43 y asíntota de 102.1 Kg) (Preez et al. 1992), considerada primitiva, el crecimiento es más rápido, y está dentro del rango que Ricklefs (1968a, 1973) establece para aves altriciales. En este caso Chynsamy y Elzanowsky (2001) sugieren que la pérdida del vuelo en las ratites ha favorecido la reversión al modelo de crecimiento rápido. La razón R = 1.03 entre los pesos medios de los subadultos que alcanzaron el peso de estabilización y el peso de adultos silvestres de N. ornata es mayor a la encontrada por Menegheti et al. (1985) en R. rufescens y N. maculosa (0.68 y 0.83 respectivamente). De acuerdo a Ricklefs (1968a) el valor R se relaciona más con la manera en que los adultos silvestres forrajean, que con el modelo de desarrollo; así, valores de R más altos de 1 se encuentra en especies que consiguen alimento utilizando el vuelo, mientras que valores menores se dan en especies que desde la eclosión forrajean activamente en el suelo. Los neonatos de N. ornata forrajean activamente pocas horas después de la eclosión, por lo que se esperaría un R menor a 1, en este sentido, los resultados de este estudio no concuerdan con el postulado de Ricklefs (1968a).

Probablemente, los individuos en cautiverio alcanzaron pesos asintóticos mayores a los de individuos silvestres porque no necesitaban buscar el alimento intensivamente, y así evitaban gastos energéticos importantes como lo harían en condiciones naturales. También, se debe considerar que el cálculo de la razón R se basó en el peso invernal de individuos silvestres de N. ornata, lo que podría magnificar la diferencia con el valor asintótico encontrado en cautiverio que se estableció poco antes de la época reproductiva. La masa asintótica y el peso del adulto no necesariamente son idénticos, la masa asintótica puede ser menor que el peso adulto cuando el crecimiento continua o mayor cuando el peso decrece (Starck 1993), lo que determinaría también la magnificación del valor R. Probablemente en vida silvestre los adultos de N. ornata pueden alcanzar mayores pesos cuando se preparan para la reproducción (época húmeda) y encuentran mayores recursos en el medio, esto debe ser comprobado con estudios que realicen el monitoreo de las fluctuaciones de peso de la especie por un periodo anual en condiciones silvestres. 4.3 Precocidad en el vuelo y el forrajeo En este estudio se observó una alta tasa de crecimiento de la longitud del ala, un rápido desarrollo de las rémiges, y un rápido reemplazo del plumaje neonatal por el juvenil. Estas características parecen relacionarse a la necesidad que tienen los pollos de N. ornata de volar pronto, para escapar de sus depredadores.

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Tabla 11

Tasas de crecimiento y asíntotas estimadas de algunas especies de aves precociales Especie Perdix perdix Gallus gallus Fulica americana Anas platyrhynchos Anser domesticus

Asíntota (g) 350 640 515 950 5170

Tasa de crecimiento 0.048 0.025 0.041 0.057 0.042

Las rémiges de N. ornata se desarrollan pocos días después de la eclosión, los neonatos ya pueden volar aproximadamente a las dos semanas, coincidiendo con el reemplazo del plumaje hirsuto por el plumaje juvenil aerodinámico para el vuelo. Según Ricklefs (1979), el desarrollo postembrionario de las plumas está más relacionado con la adquisición del vuelo que con la tasa de crecimiento o el tipo de desarrollo; una capacidad temprana para volar confiere muchas ventajas, incluyendo un corto período de vulnerabilidad a predadores y otras relacionadas a la disminución de la mortalidad de los juveniles (Ricklefs et al. 1986). Por otro lado, la coloración y diseños del plumaje en todos los estadios de desarrollo de N. ornata están comprometidos con la cripsis, característica propia de aves que requieren un rápida independencia después de eclosionar (Humphrey y Parkes 1959, Amadon 1968). Se ha encontrado que el tarso muestra un crecimiento lento comparándolo con el crecimiento de especies altriciales como Sturnus vulgaris (K = 0.34) (Motis 1987), pero está bien desarrollado al momento de la eclosión al igual que el pico, lo cual puede estar relacionado con la necesidad de forrajeo temprano y huida frente a depredadores (Sánchez-Aguado 1985, Kirwood et al. 1989a, Ricklefs 1996). Ricklefs (1979), sugiere que los pollos

Autor Dement’ev y Gladkov (1952) Ricklefs (1973) Gullion (1954) Dement’ev y Gladkov (1952) Laird et al. (1965)

precociales necesitan grandes músculos y estructuras anatómicas funcionales para permitir la locomoción y la búsqueda de alimento. De esta forma, el tamaño y fortaleza del tarso y del pico en el momento del nacimiento, pueden estar relacionados con los hábitos de forrajeo activo, como sugiere Maurer (1996). Este modelo parece que se repite en todas las tinamiformes (Skutch 1963, Menegheti et al. 1985) y en las aves consideradas primitivas (Starck 1993). En aves precociales, la habilidad para termoregular (Ricklefs y Webb 1985), o la funcionalidad de los músculos, se correlacionan con bajas tasas de crecimiento postnatal y bajos contenidos de agua en los tejidos (Ricklefs 1977). Al contrario, el músculo de aves altriciales en el nacimiento se caracteriza por un alto contenido de agua, elevada división celular, altas tasas de crecimiento, pero una pobre función de termorregulación (Starck 1993). De acuerdo con esto, la tasa de crecimiento está inversamente relacionada con la función de maduración de los tejidos, en cuyo caso el incremento de precocidad en el desarrollo (maduración del ave juvenil en crecimiento) repercutiría en una baja tasa de crecimiento (Starck 1993, Ricklefs y Mailes 1994, Ricklefs 1996). Anatómicamente, las bajas tasas de crecimiento están determinadas por la extensión de áreas cartilaginosas y osificadas del esqueleto (Starck 1993);

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en altriciales el esqueleto del ala está poco osificado y presenta grandes zonas cartilaginosas, al contrario, las especies semialtriciales y precociales tienen epífisis cartilaginosas relativamente pequeñas, y las áreas osificadas en los huesos son grandes. Como N. ornata logra capacidad de vuelo tempranamente y presenta una tasa de crecimiento del ala relativamente más alta con respecto al peso, tarso y pico, se puede pensar que los neonatos tienen los huesos del ala con poca osificación y epífisis cartilaginosas relativamente grandes, permitiendo el rápido crecimiento del ala hasta que vuelan, y que lo contrario ocurre para el tarso y el pico, órganos más osificados para la resistencia al estrés mecánico (Starck 1993) que soportan las precociales cuando huyen de un depredador o buscan alimento (Kirkwood et al. 1989a, b). Las características de crecimiento lento de N. ornata y en general de todas las tinamiformes pueden asociarse también a su ecología alimentaria, ya que se postula que la precocidad está relacionada con la omnivoría, así como la obtención de cualquier tipo de alimento que puede ser fácilmente conseguido y sea abundante (Heinroth 1922). Según Garitano-Zavala (2000a) en el Altiplano norte de Bolivia N. ornata presenta un bajo grado de especialización trófica y puede ser considerada generalista y oportunista. Probablemente el crecimiento lento de N. ornata no sólo está condicionado por los requerimientos energéticos para la termorregulación, la maduración temprana de los tejidos y estructuras asociadas al forrajeo y vuelo temprano (Starck 1993, Ricklefs y Mailes 1994, Ricklefs 1996), sino también por las condiciones ambientales, para esto es necesario realizar estudios

en condiciones naturales, comparativamente entre especies de tinamúes de tierras bajas y de tierras altas. 4.4 Consideraciones sobre el proceso de muda Los resultados encontrados aquí, concuerdan con las características de la muda postnatal y plumaje de juveniles determinados por Teixeira y Nacinovic (1990) en especies de los géneros Tinamus, Crypturellus, Rhynchotus y Nothura. Lo mismo que en N. ornata, las neosóptilas de la cabeza, cuello y garganta son las últimas en desaparecer. Los diseños de los juveniles de N. ornata, son semejantes a los de otras rincotinas como Taoniscus nanus y Nothura (Jehl 1971, Teixeira y Nacinovic 1990), que presentan los diseños de la parte superior de la cabeza menos definidos que aquellos de Rhynchotus y mucho más distintos que Tinamotis (Bump y Bump 1969, Jehl 1971,Teixeira y Nacinovic 1990). Los diseños de los juveniles de N. ornata, también presentan similitudes con los de Ratites (Jehl 1971) y podicipédidos (Jelhl 1968), pero en éstas aves el diseño es notoriamente definido en la parte superior de la cabeza. La muda y reemplazo de rémiges secuencialmente ascendente, codice con las observaciones en Struthio camelus de Brom y Dekker (1990), situación que según estos autores puede tener implicaciones filogenéticas, pues mudas ascendentes se presentan en tinamiformes, galliformes y anseriformes, y por tanto este patrón podría ser con mucha probabilidad el rasgo plesiomórfico basal en la filogenia de aves. El desarrollo de las primarias es acelerado, siendo funcionales muy pronto después de la eclosión, su muda

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se inicia cuando el crecimiento del ala alcanza la asíntota, sugiriendo una estrecha relación entre el crecimiento y el proceso de muda. 4.5 Las implicaciones evolutivas del crecimiento lento y el desarrollo precocial de N. ornata El modelo de crecimiento de N. ornata corresponde a las aves típicamente precoces. Según Starck (1993), las aves verdaderamente precoces son las paleognatas, las galliformes y las anseriformes, esta hipótesis sugiere que la precocidad es primitiva y las diferentes formas altriciales son derivadas (Elzanowsky 1984, Starck 1993, Chinsamy y Elzanowsky 2001). Pero en este caso, ¿qué implica crecer lento y adquirir la capacidad de vuelo rápidamente? Todas las aves vivientes, a diferencia de los reptiles actuales, crecen rápidamente y sin interrupción, terminando su crecimiento a más tardar en un año después de la eclosión, y con muy pocas excepciones, comienzan el vuelo solo después o cerca de completar el crecimiento (Chinsamy y Elzanowsky 2001). Estudios de la histología de los huesos de dinosaurios terópodos preaviares sugieren que ellos también crecían rápidamente durante la mayor parte de su desarrollo postnatal, pero este era usualmente intermitente y probablemente se extendía por más de un año, particularmente en los grandes saurópodos (Chinsamy 1990, Varricchio 1993, Erickson et al. 2001). Se ha encontrado en aves voladoras basales pertenecientes a Enantiornithes del mesozoico, que el desarrollo postnatal temprano era lento, sugiriendo que las aves actuales pudieron haber comenzado su evolución desde aves precociales voladoras (Chinsany et al. 1994,

Chinsamy y Elzanowsky 2001), es decir, que el aparato del vuelo se desarrollaba antes de completar el crecimiento en peso, como observamos en este estudio para N. ornata. Las aves vivientes y aquellas del mesozoico (clasificadas como Euornithes u Ornithurae) típicamente presentan huesos muy vascularizados, formando rápidamente tejido fibrolamelar que era encerrado periféricamente por una delgada capa de hueso lamelar de formación lenta. El tejido fibrolamelar predomina en los largos huesos de los terópodos no voladores (Chinsamy y Elzanowsky 2001). Estos huesos de terópodos muestran una tasa de crecimiento postnatal más lenta que los huesos de Euornithes, indicando que el crecimiento postnatal de estas aves era más lento que la tasa de deposición del hueso lamelar en un periodo simple de crecimiento. Es conocido que el crecimiento es lento por la actividad locomotora que probablemente demanda bastantes requerimientos energéticos, y una rápida maduración de los tejidos, especialmente del hueso (Starck 1993, Maurer 1996). De acuerdo con esto y exceptuando a las ratites, muchas aves terrestres muestran tasas de crecimiento bajas, tales como galliformes (especialmente megápodos superprecociales) y tinámidos (Ricklefs 1973, Starck 1993, Chinsamy y Elzanowsky 2001). Un cambio temprano en el crecimiento lento del tejido del hueso provee nueva evidencia del inicio superprecocial del vuelo en Enantiornithes, que ha sido inferido por la longitud relativa y osificación completa del esqueleto alar en embriones maduros asignados a la enantiornita basal Gobipteryx minuta (Chinsamy y Elzanowsky 2001). De esta

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manera, el esqueleto apendicular bien desarrollado en el momento de la eclosión sugiere la capacidad para escapar de depredadores y conseguir alimento (Starck 1993). Al respecto Chinsamy y Elzanowsky (2001) sugieren que el temprano inicio del vuelo en enantiornitas –semejante a lo que se da actualmente en tinamiformes-, sería el responsable del marcado crecimiento lento. Así, si el vuelo precocial es responsable de la reducción de la tasa de crecimiento postnatal en una evolución aviar temprana, la pérdida del vuelo en algunas aves primitivas podría facilitar una reversión al crecimiento acelerado, como por ejemplo se observa en las ratites como S. camelus (Prezz et al. 1992). De esta forma Chinsamy y Elzanowsky (2001), sugieren que las aves evolucionaron de un estado de crecimiento postnatal lento y de vuelo precoz. Lo encontrado aquí, también, apoya la hipótesis de que dentro de las paleognatas, las ratites derivan de aves como tinamúes, y no al contrario, ya que se observa que varios grupos de aves con especies carentes de vuelo tienen siempre especies emparentadas con un vuelo mediocre, debido a que poseen alas cortas. Por lo tanto, se puede interpretar que el costo energético incrementado en las aves de vuelo mediocre las predispone a la pérdida del vuelo frente a otras adaptaciones (Garitano-Zavala 2000a), que en ratites habría sido la carrera, favoreciendo la reversión al crecimiento rápido (Chinsamy y Elzanowsky 2001). En resumen, las características de crecimiento lento y capacidad temprana de vuelo de N. ornata, revelan la existencia de rasgos relativamente primitivos, que pueden ser extrapolados

a otras tinamiformes. Se puede sugerir que estas características, junto con el vielo mediocre y errático serían las plesiomórficas, o las más cercanas al modelo plesiomórfico común para las actuales neornitas (Garitano-Zavala 2000a, Chinsamy y Elzanowsky 2001).

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Capítulo 7

El comportamiento de la Pisacca en cautiverio Paola Gismondi

1 Introducción Los tinamúes (Aves: Tinamiformes) son considerados uno de los grupos de aves más primitivos debido a las diferentes características morfológicas y fisiológicas que presentan (De Beer 1964, Cracraf 1974, Sibley y Alquist 1990, Garitano-Zavala 2000a, Davies 2002), y puede asumirse que los comportamientos sociales y reproductivos en su mayoría podrían estar compuestos por componentes innatos. El conocimiento de las características etológicas en los tinámidos es muy reducido. Están los estudios de comportamiento general y reproductivo en vida silvestre en Nothoprocta cinerascens (Lancaster 1964a), el de comportamiento general de Crypturellus boucardi (Lancaster1964b), Bump y Bump (1969) estudiaron diferentes aspectos de la biología y ecología de Nothura maculosa y N. darwinii, incluyendo las características etológicas en cautiverio, para Eudromia elegans están los estudios de Bohl (1970) y los de Long y Long (1981), y Bokermann (1991) estudió la ecología y etología de Tinamus solitarius en animales en vida silvestre y en cautiverio. Para la Pisacca (Nothoprocta ornata), solo dos investigaciones

consideran los comportamientos, Pearson y Pearson (1955) describieron la historia natural y el comportamiento reproductivo de N. ornata en aves de vida silvestre en el altiplano peruano, y Garitano-Zavala (1995) en sus observaciones generales de la historia natural, cita algunas características del comportamiento en cautiverio. Por tanto, existe un enorme vacío en cuanto el conocimiento de los comportamientos de la Pisacca en vida silvestre y en cautiverio, conocimientos fundamentales para establecer adecuadas estrategias de manejo en cautiverio de la especie. Uno de los componentes etológicos más importantes para el diseño de una estrategia de crianza en cautiverio es el reproductivo y dentro de él, los sistemas de apareamiento. Pearson y Pearson (1955) proponen un sistema de apareamiento monógamo para N. ornata, con dominancia en el establecimiento del territorio por la hembra, sin embargo, Handford y Mares (1985) sugieren que debería haber una regla general en ratites y tinamúes respecto a sus sistemas de apareamiento, con una poliandria secuencial y poliginia en harem, que determinaría un sistema de apareamiento polígamo para el grupo. De todas formas, los sistemas de apareamiento de tinamúes pueden tener cierta plasticidad, por ejemplo, Bump y

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Bump (1969) sugieren monogamia en N. maculosa en etapas tempranas del crecimiento para volverse polígama en la vejez. El citar a la Pisacca como monógama (Pearson y Pearson 1955) establece la necesidad de confirmar este hecho, pues este sistema de apareamiento ha sido sugerido a partir de la observación de pocas parejas. Las dificultades del estudio etológico de los tinamúes en vida silvestre, radica en que son aves de características esquivas, ariscas y crípticas, un estudio de los comportamientos de la Pisacca en cautiverio puede aportar no sólo al conocimiento etológico en condiciones de confinamiento, sino que, al ser éstos potencialmente similares a aquellos de vida silvestre, permitirán apoyar también planes de manejo de la especie in situ. El presente estudio pretende generar información respecto a los comportamientos de mantenimiento, sociales, alimenticios y sobre todo reproductivos de la Pisacca en condiciones de confinamiento en dos sistemas de crianza, uno con aves nacidas y criadas en cautiverio y el otro con aves capturadas de la vida silvestre. La identificación y descripción de los comportamientos, así como la determinación de la variación temporal diaria y estacional de los mismos, permitirá optimizar las estrategias de su manejo en cautiverio, en aspectos como las condiciones adecuadas en espacio y manejo que se debe dar a los animales, los periodos y condiciones de separación de determinados individuos y la composición grupal en los ambientes de cría y reproducción, entre otros.

2 Material y método 2.1 Obtención de las aves para cada sistema de crianza

Sistema de crianza de aves nacidas del cautiverio (Comunidad Qurpa) Se ha trabajado en dos sistemas de crianza en cautiverio, cada uno de ellos en una comunidad del altiplano boliviano. En la comunidad de Qurpa (Provincia Ingavi del Departamento de La Paz, 3800 – 4000 m s.n.m., 16°40’ S – 68°51’ O, ver apartado 2.2 del capítulo 3), se estableció el sistema de crianza de Pisaccas nacidas en cautiverio. Para obtener estas aves se recolectaron 77 huevos en las laderas de esta comunidad, los cuales fueron incubados artificialmente, una vez eclosionados y cuando alcanzaron la etapa adulta (agosto 2001), se seleccionaron al azar diez aves reclutas que fueron alojadas en un ambiente o jaula de cría grupal. Las condiciones de incubación y cría en cautiverio, así como de las características de los ambientes de confinamiento, están descritas en el capítulo 3. Sistema de crianza de aves capturadas de vida silvestre y sometidas al cautiverio (Comunidad Sahuiña) Se capturó un total de 17 aves de la vida silvestre en la comunidad de Qurpa (ver apartado 2.3 del capítulo 3) entre abril y junio de 2001, y se mantuvieron aisladas por un tiempo mínimo de dos semanas en los ambientes de cría individual de la Comunidad de Qurpa. Posteriormente, en julio de 2001, fueron trasladadas en cajones de cartón debidamente amortiguados hasta la localidad de Sahuiña (Provincia Manco Kapac del Departamento de La Paz, 3800 – 3900 m s.n.m. 16°40’ S – 68°51’ O, ver apartado 2.2 del capítulo 3), durante un período de ocho horas. Dos meses después se seleccionó al azar diez aves que se alojaron en el ambiente de cría grupal de la comunidad de Sahuiña para iniciar el estudio etológico.

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a.

b.

Figura 1. a. Identificación de aves mediante cintas de color y número. b. Marcaje con anilla metálica numerada.

2.2 Selección e Identificación de las aves Con el fin de reconocer a cada ave, tanto cuando se la observa desde los orificios de observación de la jaula (ver siguiente apartado) como cuando se la captura, se colocó en la pata izquierda cintas de color enumeradas, y en la pata derecha anillas de aluminio también numeradas (Figura 1). Las cintas de color permitieron identificar al individuo durante comportamientos particulares durante la observación descriptiva. Ya que el dimorfismo sexual en el orden no es evidente en plumaje con excepción de algunas especies del género Crypturellus (Davies 2002), la única forma de sexarlas es mediante la observación de los genitales externos (Griffiths et al. 1998, Fridoffson y Ellengren 1999), esto se logra al presionar la cloaca y observar ausencia o presencia del pene (Figura 2). 2.3 Obtención del etograma Todas las observaciones etológicas fueron realizadas desde el área de manejo de las jaulas de cría grupal (ver

apartado 2.7 del capítulo 3), a través de orificios de observación presentes en la pared que separa el ambiente de cría del área de manejo (Figura 3), esto permite realizar las observaciones sin que la presencia del investigador interfiera en el comportamiento de las aves.

Figura 2. Sexado de aves mediante observación de los genitales externos, la flecha indica la posición del pene (blanco) en los machos.

Durante el primer mes de trabajo (septiembre 2001) se elaboró el etograma, para esto se eligió cinco categorías (mantenimiento, alimentación, alerta, agonista y reproducción), en las que se agrupó los

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comportamientos identificados mediante observaciones continuas desde las 6:30 hasta las 18:30, durante cuatro días seguidos dos veces al mes en cada localidad. En el caso de presentarse otros comportamientos a lo largo del estudio cuantitativo (ver apartado 2.5) estos fueron incorporados a su categoría correspondiente dentro del etograma. 2.4 Descripción de los comportamientos La descripción detallada de los comportamientos fue llevada a cabo en aves adultas. Sin embargo también se tomó en cuenta las conductas que sólo estuvieron presentes en pollos o infantes. Esta actividad se llevó a cabo a lo largo de los 13 meses de trabajo, empleando el mes de septiembre de 2001 para las descripciones iniciales, apoyadas con filmaciones periódicas empleando una cámara digital Sony ® DCR. TRV330 con aumento de (25x).instalada en un pequeño toldo críptico a pocos metros de las aves (Figura 4).

Una vez obtenidas las filmaciones de los comportamientos, se capturaron imágenes digitales con un capturador de video, Mpeg TV Station, Modelo USB TV Box, pasando toda la información cinematográfica a la computadora. De esta manera, mediante el empleo de un software editor de imágenes (Jacs Paint Shop Pro 7.04) las fotografías pudieron ser almacenadas de forma digital, y luego empleadas en la esquematización de los comportamientos. Todas las descripciones han sido llevadas a cabo empleando los criterios de Guillon (1952), Navas (1959), Fjeldså (1981), Miller (1988) y Bates (1992) en sus estudios etológicos, que son los siguientes: • Posición de distintos elementos corporales principalmente las alas, patas, cuello y cabeza y la relación de estas posiciones con la conducta, • Ubicación del ave respecto a los conespecíficos, • Presencia y ausencia de conductas asociadas (aleteo, pisoteo, vueltas, picoteo u otras),

Área de manejo

Orificios de observación

Ambiente de cría

a.

b.

Figura 3. Posición de los orificios de observación en las jaulas de cría grupal. a. Esquema en la sección de la jaula, b. Posición de los orificios en la pared, son cuatro superiores y cuatro inferiores que permiten apreciar todo el exterior del ambiente de cría donde están las Pisaccas.

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Filmadora Sony

Micrófono unidireccional

Pisacca

Figura 4. Instalación de filmadora y micrófono unidireccional dentro del ambiente de cría.

• •

Duración de cada conducta, y Número de individuos que participan en el evento comportamental.

Desde octubre de 2001 a septiembre de 2002 se empleó los intervalos de receso de los periodos de cuantificación (apartado 2.5) para complementar las descripciones de los comportamientos. Grabación y análisis de las vocalizaciones Algunos comportamientos estuvieron asociados a vocalizaciones; estas fueron grabadas para incluirlas en la descripción de los comportamientos. Para este efecto se empleó una grabadora digital Sony ® (MZ-R700) provista de un micrófono SENNHEISER ® (sistema K6 Modelo M66). Todas las grabaciones obtenidas en el estudio fueron almacenadas en discos minicompactos TDK® 74 MD y transferidas a una computadora para su análisis con el software Cool Edit Pro 2.0 (Cool Edit 2001). La frecuencia de captura varió

según la vocalización, en un rango entre 0 y 3500 Hz. Debido a que algunas grabaciones tuvieron mucha interferencia del viento o de otros sonidos, como canto de otras aves, se utilizó diferentes tipos de filtros de frecuencia desde el software. Para la descripción de las vocalizaciones se consideró siete variables (Figura 5): • morfología de las frase (s) • número de frase (s) • tiempo entre frase (s) • duración de cada frase (s) • frecuencia fundamental (Hz), obtenida en el punto de mayor amplitud • Rango de frecuencia (Hz) • máxima amplitud (dB) Para el procesamiento como imagen digital, se capturó los sonogramas obtenidos en Cool Edit Pro 2.0, con el software Jacs Paint Shop Pro 7.04.

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2.5 Obtención de la frecuencia de comportamientos Con el fin de obtener proporciones relativas de ejecución de cada comportamiento y realizar comparaciones cuantitativas, se ha realizado la cuantificación del número de aves que realizan una conducta en un periodo de tiempo determinado, todos los conteos se efectuaron desde los orificios de observación (Figura 3) y la frecuencia relativa de ejecución de cada comportamiento resultó del número de aves que ejecutaron determinada conducta respecto al total de aves presentes. Para los conteos se mantuvo diez aves en los ambientes de cría, salvo en el primer conteo donde las

cuantificación fue realizada con 23 individuos en Qurpa y 17 en Sahuiña. Los periodos de observación fueron de 20 segundos separados entre sí por 10 segundos, durante 10 minutos, esto hace un total de 39 periodos de 10 minutos cada día, lo que significa un esfuerzo de 720 conteos de 20 segundo por día, es decir, 1560 observaciones de 20 segundos por mes para cada localidad. Aquellas aves que no eran observadas durante los 20 segundos se consideraron dentro del comportamiento “oculta” (ver Tabla 1). El horario de pernocte fue registrado cada día de observación, para generar una grafica lineal de la variación mensual del horario de descanso nocturno en ambos sistemas de crianza.

Figura 5. Tipos de silabas y frases identificadas, y variables medidas en cada una de ellas

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2.6 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos Sucesión mensual de los comportamientos Con el fin de obtener la proporción de aves que realiza determinada conducta en cada mes, se sumó los registros (número de aves/tipos de conducta/hora) de las 13 horas de cada día de muestreo. Puesto que han sido dos días de observación por mes, se cuenta con un total de 26 registros/mes. La sumatoria para cada mes ha sido representada en una gráfica lineal comparando el tipo de sistema de crianza (aves nacidas en cautiverio y aves capturadas de la vida silvestre), lo que permitió observar la variación de la dinámica anual de cada comportamiento en ambos sistemas. Sucesión diaria de los comportamientos Muchos de los comportamientos presentes en el etograma mostraron similitudes en cuanto la manifestación conductual diaria por lo que para este análisis no se empleó cada comportamiento independientemente como en el estudio de sucesión mensual sino que se ha decidido juntar los valores de aquellos comportamientos que tienen un significado equivalente o complementario, pero manteniéndolos dentro de cada categoría (ver Tabla 3). Para conocer si existe variación en la ejecución de determinados comportamientos en determinadas horas del día, se ha considerado dos factores de variación, el primero es el tipo de sistema de crianza (aves nacidas en cautiverio y aves nacidas en vida silvestre), y el segundo la época del año, considerando época húmeda (meses de octubre a enero) y época seca (meses de mayo a agosto). Para determinar si

existen diferencias significativas entre las proporciones de comportamiento por cada hora se aplicó el test no parámetrico de U de Mann-Whitney con un α =0.05, primero comparando entre sistemas para cada época, y después entre épocas para cada sistema. De esta manera, se ha graficado los valores de la proporción de ejecución de cada comportamiento para cada hora, desde las 6:30 a las 19:30, utilizando la media y barras de error que representan la desviación estándar de ocho repeticiones, que vienen a ser los dos días de conteo para cada uno de los cuatro meses. 2.7 Comparación de la temporalidad de los comportamientos en cautiverio y vida silvestre Con el fin de obtener una comparación cualitativa del inicio, fin y duración de la época reproductiva (2001-2002) entre aves de vida silvestre y las nacidas en cautiverio, se realizaron salidas quincenales a las laderas de Qurpa. Esta zona ha sido elegida ya que presenta poblaciones numerosas de Pisacca, las condiciones ambientales son iguales a las del ambiente de cría, y el empleo de esta zona evita la variación latitudinal que podría existir si se trabajase en otros lugares donde las poblaciones de este tinamú también son numerosas. En septiembre (2001), se reconoció un transecto de aproximadamente 3 km que recorre las zonas colinosa y montañosa (Figura 6). El mismo transecto fue repetido durante toda la experiencia y realizado en las primeras horas de luz, entre las 5:30 a 7:30 (en verano) y 6:30 a 8:30: (en invierno), ya que en este periodo se puede escuchar y observar más a este tinamú.

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1

N 2

4200

20 ´´

3 10 ´´

4 5

0´´

6

Río Corpuma

7 Comunidad Qurpa

50 ´´

9 8 10

11

4100 40 ´´ 30 ´´

4000 Río Collpa Jahuira

NUMERO 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

LONGITUD 68º 51´ 32´´ 68º 51´ 29´´ 68º 51´ 13´´ 68º 51´ 6,3´´ 68º 51´ 1,1´´ 68º 51´ 58,7´´ 68º 50´ 56,2´´ 68º 50´ 56,4´´ 68º 50´ 54,7´´ 68º 50´ 54,3´´ 68º 51´ 8,3´´

LATITUD 16º 40´ 25´´ 16º 40´ 22´´ 16º 40´ 14,8´´ 16º 40´ 10,8 ´´ 16º 40´ 4,1´´ 16º 40´ 0,2´´ 16º 39,5´ 1,6´´ 16º 39´ 44,2´´ 16º 39´ 40,3´´ 16º 39´ 37,6´´ 16º 39´ 43,7´´

OBSERVACION Canto Canto Canto y Nido Canto Canto Huevos Canto Canto y Nido Huevos Cantos y nido Cantos

3900 20 ´´

Río Collejas

10 ´´ 100

50´´

40´´

30´´

20´´

10´´

0´´

50´´

500

40´´

30´´

Figura 6. Mapa del transecto identificado para la observación de pisaccas en vida silvestre

En cada salida, se reconoció a lo largo de toda la ruta rastros indirectos que indicasen actividad reproductiva (canto, nidos y huevos) de la especie; en el lugar donde se identificaban se tomaron los siguientes datos: fecha y hora, ubicación geográfica con ayuda de un GPS (Garmin® 12) y Altura al nivel del mar con el empleo de un altímetro (Thomen® Clasic TX 12), para su posterior ubicación en las cartas topográficas.

3 Resultados 3.1 Etograma A lo largo de todo el estudio, se ha identificado un total de 33 conductas en aves adultas, se agrupó las mismas en cinco categorías: mantenimiento, alimentación, alerta, agonista y reproducción, y se ha elaborado el etograma (Tabla 1). 3.2 Descripción de los comportamientos Se ha descrito algunos comportamientos particulares para neonatos e infantes, sin

embargo esto no significó que no hubieran ejecutado otras conductas que serán descritas a detalle para la etapa adulta. 3.2.1 Etapa neonatal (0 a 15 días) Una sola conducta individual fue registrada para esta etapa de crecimiento. Reclamo Fue identificada solo en recién nacidos, se basa en movimientos de la cabeza a los lados, pudiendo el neonato quedarse en un solo sitio o tener movimientos erráticos, pero básicamente es reconocido por la vocalización que lo acompaña, la cual se caracteriza por la presencia de una frase monosilábica (Figura 7). El análisis de la vocalización (n = 22) ha mostrado que la frase presenta un ascenso desde los 1880.400 ± 271.830 Hz , hasta los 3280 ± 734.690 Hz, seguido por un rápido descenso hasta los 2198.640 ± 102.460 Hz. Presenta una frecuencia fundamental de 2927.060 ± 512.600 Hz, una amplitud máxima de

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

17.490 ± 5.920 dB y una duración de 0.009 ± 0.002 s. Tabla 1

Etograma con los 33 comportamientos reconocidos para N. ornata en cautiverio, divididos en cinco categorías Mantenimiento Acicalamiento Rascándose Baños de sol Estirarse Estirar las alas Sacudirse Esponjada Sentada vigilando Parada vigilando Dormitando sentada Dormir Alimento Picar parada abajo Picar parada arriba Picar hacia abajo caminando Caminando buscando Beber agua Alerta Alerta parada Alerta caminando Moverse sacudiendo la cabeza (“Bobbing “ en ingles) Corriendo con cabeza arriba Corriendo con cabeza abajo Ocultarse Vuelo explosivo Caminata errática Agonista Perseguir Picotear Huir Reproducción Llamada Acoso Reproductivo Demostración "cara - cara" Aproximación Ofrecimiento cloacal Monta

3.2.2 Etapa Infanto–Juvenil (de 18-58 días) De igual manera a la etapa de neonatos, para esta etapa sólo se registró un comportamiento exclusivo. Dar vueltas con alas levantadas El comportamiento consiste en movimientos rápidos y está compuesto de diferentes posiciones. En inicio, el ave está parada con el cuello erguido, las patas se mantienen estiradas y las alas se separan un poco del cuerpo, incrementando de esta manera el volumen del animal. Posteriormente, el ave desciende la cabeza hasta una posición que aparenta rozar el suelo con el pico, en esta condición levanta un poco más las alas, de manera que el estilopodio queda perpendicular al cuerpo del ave, y en esa perspectiva apunta con el pico al ave más cercana o simplemente al suelo (Figura 8). En seguida continúa con el patrón más distintivo de esta conducta, flexionando las patas salta y gira hacia la izquierda o hacia la derecha, y una vez que cae, se desplaza velozmente por todo el ambiente. Durante estos movimientos, la cabeza se mantiene dirigida hacia abajo y las alas a los costados, pudiendo variar la posición de la cabeza al erguir el cuello y quedar la cabeza levantada y el pico dirigido hacia el frente. Es un comportamiento muy rápido (entre 10 y 30 segundos) y llegan a realizar entre uno o dos brincos por vez. Puede ser individual, pero también se ha observado a dos o más individuos ejecutándolo a la vez.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 7. Sonograma de las vocalizaciones emitidas por neonatos durante un segundo de tiempo.

Figura 8. Pisacca juvenil dando vueltas con las alas levantadas.

3.2.3 Etapa Adulta (300- 340 días) Las observaciones mas detalladas de los comportamientos fueron realizadas para esta etapa, es así que se identificaron un total de 33 conductas (Tabla 1). 3.2.3.1 Categoría Mantenimiento Acicalamiento Es un comportamiento que comprende un proceso que puede prolongarse hasta 15 minutos. El ave puede estar sentada o parada mientras que con el pico ordena y lubrica cuidadosamente todo el plumaje colocando cada pluma en su lugar (Figura 9) y extrayendo aquellas dañadas, durante esta actividad también extrae los parásitos. Muy comúnmente se observó que las aves realizan acicalamiento antes de “dormir”o cuando la temperatura ambiental es baja.

Para el acicalamiento de las rémiges, el ave toma cada rémige y desplaza el pico cerrado desde la base del raquis hasta la punta de la pluma. Esta es una actividad individual, las aves no se acicalan entre ellas, pero varias pueden acicalarse al mismo tiempo. Rascándose El ave utiliza las uñas de una de las patas para alcanzar la cabeza o el cuello. En general, es una conducta que dura pocos segundos y no es parte del proceso de acicalamiento. (Figura 10). Baños de sol Aparentemente esta conducta tiene la finalidad de que el ave exponga al sol las cobertoras del vientre. El ave se recuesta sobre uno de los costados del cuerpo y

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

mantiene el ala opuesta recogida hacia atrás. En esta conducta el ave está en alguna zona que reciba rayos solares directamente (piedras o paredes) (Figura 11). Es un comportamiento individual y puede extenderse de cuatro a cinco minutos o durar unos pocos segundos, aunque esto no se ha comprobado; probablemente depende de la radiación solar y la tranquilidad de las aves. Estirarse El ave posada sobre el suelo en una pata, primero flexiona la pata opuesta hacia el cuerpo para después estirarla hacia atrás en toda su longitud; el ala del mismo lado se estira paralela al eje del cuerpo hacia abajo, de modo que las rémiges primarias y secundarias totalmente extendidas tocan el suelo (Figura 12). Estirar las alas (Aleteo) En esta conducta el ave esta parada sobre sus patas erguida completamente y aletea vigorosamente tres o cuatro veces, durante este movimiento el ave se levanta ligeramente del suelo, mientras el cuello y la cabeza se mantienen estirados (Figura 13). Sacudirse Es un comportamiento que dura pocos segundos, el ave se mantiene parada, estira el cuello y lo mueve hacia los lados. Por lo que se inicia con vigorosos movimientos desde la cabeza hasta la cola, quedando luego de este movimiento todo su cuerpo con las plumas erectas (Figura 14). Esponjada Esta conducta ha sido identificada con este nombre ya que es el aspecto que adquiere el ave cuando todas las cobertoras del cuerpo se erectan (Figura 15). De esta manera incrementa el

volumen de aire caliente entre las plumas, y por lo tanto, por su función termoregulatoria, se observa cuando hace frío o llueve. Así mismo, se ha observado que puede estar asociada a otros comportamientos de mantenimiento como aquellos de receso (dormir y dormitar). Descansando sentada El ave está sentada, posición que implica apoyar toda la región ventral del cuerpo sobre el suelo flexionando las patas y apoyando el cuerpo sobre los tarsometatarsos y dígitos. El ave vigila con los ojos abiertos manteniendo el cuello levantado y la cabeza dirigida hacia delante (Figura 16), es una conducta que se ha observado con frecuencia antes de los comportamientos dormitar y dormir, pero también en cualquier momento del día. Descansando parada El ave está erguida con ambas patas estiradas, de modo que el cuerpo está casi perpendicular al suelo y el cuello totalmente estirado manteniendo la cabeza hacia el frente (Figura 17). En esta posición mueve la cabeza repetidamente hacia los costados observando todo su alrededor. Dormitando sentada Se refiere a la actividad de receso durante el día, que no se relaciona a ningún sitio de dormida en particular. Puede ser efectuada por varios minutos (5 a 10) o por más de 30 minutos en caso de que haga mucho calor. Se diferencia de “dormir” en que el ave no forma una depresión con las patas y en que no duerme profundamente, sino al contrario permanece en vigilia, manteniendo la cabeza dirigida hacia delante, y abriendo los ojos cada cierto tiempo.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 9. Pisacca adulta en acicalamiento.

Figura 10. Pisacca adulta rascándose

Figura 11. Pisacca adulta en baños de sol.

Figura 12. Pisacca adulta estirándose

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 13. Pisacca adulta en aleteo

Figura 14. Pisacca adulta sacudiéndose

Figura 15. Pisacca adulta en conducta esponjada.

En esta posición las plumas están erectas cuando hace frío y pegadas al cuerpo cuando hace calor (Figura 18). Este comportamiento se presenta con mas frecuencia al medio día y durante las primeras horas del a tarde.

Dormir Se refiere a la actividad de receso nocturno. Cuando empieza a anochecer, cada ave elige una zona determinada para dormir visitándola repetidamente entre 8 y 15 veces mientras ningún otro

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

individuo interfiera. Cada visita consiste en el ingreso del ave a la zona, se sienta y en esta posición presiona el suelo consecutivamente con cada pata mientras rota sobre su eje en el sentido de las manecillas del reloj o al contrario, con el fin de formar una pequeña depresión circular debajo del cuerpo. Habiendo repetido esta operación varias veces, el ave finalmente se sienta flexionando las patas debajo del cuerpo, mientras rota sobre la depresión circular, este comportamiento puede, como no, estar acompañando de acicalamiento. Con frecuencia se ha observado la conducta sentada vigilando el momento de estar en su dormidero, en el caso de existir trozos de paja alrededor del ave, ésta las levanta con el pico para acercarlas al cuerpo, luego erecta las plumas hasta quedar dormida. La cabeza esta dirigida hacia delante, y ligeramente hacia abajo; en algunas ocasiones las aves giran la cabeza sobre uno de los flancos dorsales (Figura 19). 3.2.3.2 Categoría Alimentación La Pisacca, al igual que la mayoría de los tinamúes, no usa las patas para escarbar el suelo y buscar su alimento, sólo emplea el pico y con picotazos rápidos y fuertes hacia los costados, escarba la tierra haciendo orificios de hasta 5 cm de profundidad. Al igual que en otros tinamúes, la Pisacca, al encontrar una lombriz o una larva, la sacude enérgicamente con movimientos de la cabeza hacia los costados y luego la tragan. Los comportamientos de esta categoría se presentan a cualquier hora del día, pero son particularmente frecuentes en las primeras horas de la mañana, al medio día y antes de dormir (Figura 7 de Anexo).

Picar parada abajo El ave está parada en un lugar determinado, con las patas ligeramente flexionadas, apoyando los dígitos y casi los tarsometatarsos, la cabeza se mantiene hacia abajo y va cogiendo el alimento de la superficie del suelo con el pico, o escarba (Figura 20). Esta conducta siempre se intercala con comportamientos de vigilancia, para lo cual el ave repetidas veces levanta la cabeza y observa alrededor rápidamente para continuar alimentándose. Picar parada arriba En este comportamiento el ave mantiene una posición erguida y se para en frente de plantas por ejemplo, las alas se mantienen pegadas al cuerpo y las patas estiradas, pudiendo inclusive llegar a pararse sobre sus penúltimas falanges, para alcanzar algún alimento en particular, y con picotazos a las hojas lo va tomando. En algunas ocasiones se ha observado que consumen las hojas de la planta o insectos (Figura 21). Picar hacia abajo caminando Este comportamiento es semejante a “picar abajo”, varia en que el ave está caminando lentamente y con la cabeza inclinada hacia abajo se mueve de un lugar a otro, picando posibles alimentos que estén en su camino. En este comportamiento en ocasiones las aves escarban el suelo (Figura 22). Caminando buscando El ave se desplaza con lentitud por todo el ambiente, observando a cada lado atentamente mientras camina. Durante este comportamiento el ave combina la posición del cuello erguido cuando busca alimento en las plantas o dirigido hacia abajo para buscar alimento en el suelo (Figura 24).

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 16. Pisacca adulta descansando sentada.

Figura 17. Pisacca adulta descansando parada.

Figura 18. Pisacca adulta dormitando sentada.

Figura 19. Pisacca durmiendo.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 20. Pisacca adulta picando parada abajo.

Figura 21. Pisacca adulta picando parada arriba.

Figura 22. Pisacca adulta caminando picando hacia abajo

Figura 23. Pisacca adulta caminando buscando.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Hms: Horas minutos segundos Hz: hertz

Figura 24. Sonograma de las vocalizaciones no reproductivas “NR” emitidas por aves adultas en un rango de un 0.340 de segundo.

Figura 25. Pisacca adulta bebiendo agua.

En ocasiones durante este comportamiento el ave emite una vocalización no reproductiva denominada “tipo NR”, de intensidad baja y duración corta (0.006 ± 0.002 s), tiene una frecuencia fundamental de 646.320 ±179.840 hz, y una amplitud máxima de 40.940 ± 6.060 dB (Figura 24). Beber agua El ave cuando bebe, flexiona las patas para alcanzar el agua, mantiene el cuello flexionado abajo, después baja la cabeza y toma un poco del líquido levantándola ligeramente, con el fin de poder tragar el agua (Figura 25). Se ha observado que las aves toman agua 3 a 6 veces cada

vez, pero pocas veces al día y por lo general antes o después de comer. 3.2.3.3 Categoría Alerta Alerta parada El ave adopta una posición como en el comportamiento “parada”, el cuerpo se mantiene erguido con el cuello bien estirado, las alas pegadas al cuerpo y las patas sin flexionar. En esta posición las plumas de la cabeza están erectas, mostrando un diseño de cresta (Figura 26), es un comportamiento de duración variable. En el caso de que el potencial peligro continuase pasa a la conducta alerta caminando o bien puede ocultarse. La cabeza se mueve en todas direcciones intentado ubicar el potencial peligro.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Alerta caminado En este comportamiento el ave camina erráticamente por todo el ambiente, realizando movimientos ondulantes de la cabeza poco pronunciados de adelante hacia atrás. Las plumas de la cabeza se mantienen erectas durante todo el comportamiento. Si el potencial peligro persiste el ave puede pasar a la conducta “moverse sacudiendo la cabeza” o bien a ocultarse (Figura 27). En algunas ocasiones esta conducta ha estado asociada a la vocalización “tipo NR” (Figura 24). Moverse sacudiendo la cabeza Este comportamiento ha sido identificado por Pearson y Pearson (1955) con la palabra inglesa“boobing”, que significa movimiento con sacudidas. Esta conducta puede ser realizada cuando el ave está caminando, corriendo o mientras está parada. El cuerpo se mantiene muy estirado, la cabeza mantiene las plumas erectas a manera de cresta y el cuello tiene un movimiento repetitivo muy pronunciado de atrás hacia delante (Figura 28 a). En el caso de que el ave realice este comportamiento estando parada, el movimiento del cuello puede ser además de arriba hacia abajo, donde parece que el pico rozará el suelo en cada descenso (Figura 28 b). Corriendo con cabeza arriba Cuando el peligro es evidente o se presenta un ruido muy cercano, el ave busca un lugar donde esconderse, para esto corre a gran velocidad con las alas pegadas al cuerpo, el cuello y la cabeza se mantienen erguidos. Al igual que en otros comportamiento de alerta las plumas de la cabeza se levantan. En esta

conducta el ave pude correr en línea recta o puede hacerlo de forma zigzagueante hasta llegar al lugar donde se esconde (Figura 29). Corriendo con cabeza abajo A diferencia de “correr con la cabeza levantada”, el ave mantiene la cabeza abajo, corre también a gran velocidad en busca de un lugar donde pueda esconderse, las alas se mantienen pegadas al cuerpo y las plumas de la cabeza están erectas (Figura 30). Ocultarse En el caso de presentarse ruido exterior, presencia cercana de personas, o cualquier factor que perturbe la tranquilidad del ave, ésta se oculta. Esta conducta se presenta luego de que el ave ha corrido hacia un escondite. Una vez en el lugar del escondite, ya sea entre las plantas, en las casuchas o cerca de las paredes, se mantiene quieta, pudiendo quedarse sentada con el cuerpo apoyado al objeto que emplea para mimetizarse por mucho tiempo(ver figura 31). Es así, que con mucha frecuencia se observa a las aves ocultas debajo de las plantas o entre ellas, y se mantienen sentadas en el lugar con las patas bien flexionadas, la cabeza puede estar apoyada al suelo, al frente o al costado, siempre con los ojos bien abiertos vigilando la fuente de peligro y confiando en su cripsis. Vuelo explosivo La Pisacca presenta un vuelo mal dirigido y de corta duración el mismo que está acompañado de un típico grito “Péeess…. péessss…. péesss…. péessssss”, el mismo que debido a la eventualidad con la que se presenta en cautiverio no pudo ser grabado.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 26. Pisacca adulta en el comportamiento alerta parada.

Figura 27. Pisacca adulta en alerta caminando.

Figura 28 a. Pisacca adulta en el comportamiento moverse sacudiendo la cabeza mientras camina.

Figura 28 b. Pisacca adulta en el comportamiento moverse sacudiendo la cabeza cuando está parada.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 29. Pisacca adulta en el comportamiento corriendo cabeza arriba.

Figura 30. Pisacca adulta en el comportamiento corriendo con la cabeza abajo.

Figura 31. Pisacca adulta en el comportamiento ocultarse.

Figura 32. Pisacca adulta en el comportamiento caminata errática.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Este comportamiento es empleado por el ave cuando no ha logrado ocultarse y se siente en peligro, por ejemplo cuando las personas ingresan a los ambientes de cría. Se caracteriza en que el ave antes de volar se acomoda en un lugar despejado flexionando las patas, y queda sentada apoyando ligeramente el abdomen sobre el piso, si el grado de alarma es mayor salta vigorosamente estirando las patas, este salto tiene mucha fuerza y da el impulso necesario para que el ave pueda iniciar el vuelo estando en el aire, es así que después del salto el ave abre las alas y aletea. Luego de caer puede realizar el mismo comportamiento repetidas veces,“correr cabeza abajo”, “correr cabeza arriba” u “ocultarse”. Caminata errática Debido a las características nerviosas que muestra el ave al realizar esta conducta, se ha decidido introducirlo en la categoría de alerta, por que es un comportamiento caracterizado por los desplazamientos rápidos por todo el ambiente de cría, aparentemente sin un fin específico. Se diferencia de caminando buscando y de todos los comportamientos que implican desplazamientos del ave, en que mientras lo realiza el cuello esta bien erguido, la cabeza está dirigida hacia el frente, la cresta no está erecta y las alas se mantienen pegadas al cuerpo (Figura 32). Este desplazamiento es rápido, no tiene una dirección específica y algunas veces estuvo acompañado de la vocalización NR (Figura 24). 3.2.3.4 Categoría Agonista Perseguir En este comportamiento el ave realiza desplazamientos rápidos en dirección al ave que está persiguiendo, manteniendo

la cabeza y el cuello bien estirados de manera que el pico esté apuntando a su víctima, no está acompañado de movimiento de las alas, por el contrario éstas se mantienen pegadas al cuerpo (Figura 33). La conducta finaliza cuando el agredido escapa, pero en el caso de no hacerlo el agresor pasa al comportamiento de mayor agresividad “picotear”. Picotear Éste es el comportamiento agonista de mayor agresividad, se lo ha visto relacionado tanto a la alimentación, como a la reproducción, y consiste en dar picotazos en alguna región del cuerpo del agredido. Se ha observado ataques con mayor frecuencia en la espalda y las patas, consiguiendo dar varios o solo un picotazo en la misma región, en ocasiones el agresor llega a sacar algunas plumas de su agredido (Figura 34). Huir Es un comportamiento de respuesta hacia las agresiones, el ave corre con la cabeza hacia abajo o hacia arriba para alejarse de su agresor, a diferencia de “correr con cabeza abajo” o “correr con cabeza arriba“, al finalizar la conducta el ave que huye puede quedarse “sentada” o en “alerta parada”. En esta posición las alas se mantienen pegadas al cuerpo y sin realizar ningún movimiento particular a lo largo de toda la conducta (Figura 35). 3.2.3.5 Categoría Reproductiva Llamada Este comportamiento puede ser realizado cuando el ave esta en movimiento (caminata errática o caminando buscando) o cuando está parada en un solo lugar de la jaula (generalmente

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

cerca de los lugares de alimentación). Para ejecutar esta conducta, el ave estira el cuello y coloca ligeramente la cabeza hacia atrás, en este momento abre el pico (figura 36), y emite el característico canto de llamada, que suena como un “fuiith-ummm”. Durante la emisión del

canto se puede observar un movimiento ascendente de la siringe en el cuello. La emisión de llamadas, parece ser independiente del sexo, puede ser repetido varias veces, por lo que el comportamiento puede durar entre 10 segundos a 15 minutos.

Figura 33. Pisacca adulta en el comportamiento perseguir.

Figura 34. Pisacca adulta en el comportamiento picotear.

Figura 35. Pisacca adulta en el comportamiento huir.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Este canto ha sido definido como reproductivo“tipo 1”; está compuesto por una frase con dos silabas (a y b, Figura 37). La primera es un vibrato que puede tener dos tipos de morfologías (Figura 38). Una de las variaciones denominada “a1” se caracteriza por tener un rápido ascenso desde 1981.670 ± 1606 hz hasta 2098.330 ± 1505.940 Hz, en un tiempo de 0.014 ± 0.003s. Su frecuencia fundamental es de 2682.580 ± 1175 Hz a una amplitud máxima de 21.600 ± 11.420 dB. La variación “a2” es un vibrato que asciende desde 1044.710 ± 558.770 Hz hasta 4054.700 ± 873.040 Hz en un tiempo de 0.019 ±

0.003 s, su frecuencia fundamental es de 3384.970 ± 950.700 Hz, a una amplitud máxima de 13.980 ± 3.950 dB. La silaba “b” con amplitud de 30.460 ± 5.050 dB y una frecuencia fundamental de 192.930 ± 87.570 Hz, desciende desde los 301.180 ± 25.470 a los 209.410 ± 17.490 Hz. Esta silaba parece ser una vibración secundaria de alguna estructura del aparato de fonación del ave después de la emisión de la sílaba “a”, pues en los cantos de vida silvestre ésta no se registra. Esta vocalización en ocasiones ha sido emitida con la inclusión de las silabas c y d (descritas en la Tabla 2), pero en raras ocasiones.

Figura 36. Pisacca adulta en el comportamiento llamada.

Figura 37. Sonograma de la vocalización reproductiva “tipo 1”, en un segundo de tiempo.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

Figura 38. Variaciones de la morfología de la silaba “a” en la vocalización reproductiva “tipo 1”.

Acoso reproductivo Básicamente constituye una serie de persecuciones de un individuo hembra (acosador) a un individuo macho (acosado) con el fin de lograr conseguir el siguiente comportamiento denominado “demostración cara a cara”. En inicio el ave acosadora realiza desplazamientos erráticos emitiendo las vocalizaciones propias de este comportamiento definidas como reproductivas “tipo 2”, “tipo 3” y “tipo 5”. Durante estas caminatas el cuello está erguido, la cabeza dirigida hacia delante y las alas pegadas al cuerpo (Figura 39). Posteriormente, los movimientos erráticos se dirigen a un ave (que se constituye en el ave acosada), con el fin de acorralarla con rápidos movimientos circulares a su alrededor, o acercarse desde diferentes direcciones para colocarse frente a ella. En este momento se dan tres alternativas: el ave acosada se mantiene parada en el lugar, a lo que sigue el comportamiento “demostración cara a cara”, el ave acosada ejecuta comportamientos agonistas contra el ave acosadora, o el ave acosada intenta alejarse. En esta última instancia, el acosador puede continuar con la persecución, o desertar. Los complejos de este comportamiento duran de 3 a 5

segundos cuando el ave acosada se aleja, y el acosador desiste, por el contrario si persiste puede durar hasta 30 o 50 segundos antes de pasar al siguiente comportamiento. Se ha observado esta conducta siempre acompañada de vocalizaciones, que pueden ser de diferentes tipos. Una primera vocalización definida como reproductiva “tipo 2” (Figura 40) ha sido observada al inicio del acoso y se presenta como una repetición de dos frases monosilábicas reconocidas por su morfología como “c” y “e”. La frase “c” tiene en este comportamiento hasta tres variantes morfológicas (“c1”, “c3” y “c4” ver Tabla 2), siendo la más utilizada la “c3”, en todos los casos se trata de frases que ascienden y descienden su frecuencia en un estrecho ancho de banda (ver recuadro). Durante esta vocalización, el número total de silabas “c” emitidas varía entre 3 y 12, y los espacios entre frases son igualmente variables (0.014 ± 0.016 s), la emisión de la frase “e” ha sido observada una sola vez en este tipo de vocalización, se caracteriza por un brusco ascenso de frecuencia de 850 a 2750 Hz en 0.013 s, y una ff de 621.460 Hz, a una amplitud máxima de 21.820 dB.

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

♀

♂

♀

♂

Figura 39. Pisacca adulta en acoso reproductivo.

Frase e

Frase c Frase c

Hms: Horas minutos segundos Hz: hertz

Figura 40. Sonograma de la vocalización reproductiva Tipo 2 en tres segundos de tiempo

Cuando el ave acosadora está rodeando al acosado emite las vocalizaciones “tipo 3” y/o “tipo 4”. Estas vocalizaciones tienen una estructura muy variable, y combinación de 2 a 3 frases sin un orden establecido. Las vocalizaciones del “tipo 3” (ver figura 43) presentaron dos tipos de frases junto a una sílaba, todas dispuestas repetidamente y sin un orden establecido, la silaba “b”, la frase “c” (variedad “c2”) y la frase “d”, con espacios entre frases de 0,022 ± 0,004 s. La frase “d” se presentó en mayor proporción (0.75 para un n = 12), se trata de un vibrato que asciende desde

los 522.200 ± 166.570 Hz, hasta los 943.30 ± 206.88 Hz en un tiempo de 0.017 ± 0.005 s (frecuencia fundamental de 619.110 ± 401.620 Hz, a una máxima amplitud de 439.650 ± 260.620 dB). La silaba “b” sólo se ha observado en dos oportunidades, ésta demuestra un descenso en frecuencia poco evidente, desde los 260.000 ± 28.280 Hz hasta los 190.000 ± 14.140 Hz en 0.015 ± 0.010 s, (frecuencia fundamental de 220.400 ± 1.280 Hz). La frase “c2” tan sólo se ha observado una vez, con un ataque a los 180 Hz, con un incremento hasta los 200 Hz, y un

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

descenso hasta los 140 Hz en 0.012 s (ff de 214.400 Hz). En el caso de la vocalización “tipo 4” (ver figura 44) se han presentado tres silabas: “a1”, “a2”, “b”, y dos frases monosilábicas “e” y “f”, siendo la más frecuente la “e” (9 de 15 frases = 61%). Estas frases y silabas se suceden en la vocalización con un espacio entre frases o intersilábico muy variable (0,123 ± 0,113 s) sin un orden definido y se da una amplia variación en el número de veces que se repiten en cada vocalización (entre 1 y 11). Las

particulares características de las silabas “a1”, “a2” y de la frase“c” en esta vocalización aparecen en la Tabla 2. La frase “e” es un vibrato que asciende de 761.810 ± 199.690 Hz hasta los 2091.620 ± 518.800 Hz en sólo 0.009 ± 0.003 s (ff de 1320.370 ± 722.430 Hz, a una amplitud máxima de 19.670 ± 7.567 dB). La frase “f ” no varia mucho en frecuencia 1022.820 ± 223.260 Hz, en un tiempo de 0.078 ± 0.029 s. En el corto tiempo que dura esta vocalización, la frecuencia sube desde un valor mínimo de 740 Hz a un máximo de 1260 Hz (Tabla 2).

RECUADRO La frase “c1” arranca a los 620 ± 150.490 Hz, asciende hasta los 666 ± 142.410 Hz, e incrementa nuevamente hasta los 668 ± 97.830 Hz, en un tiempo de 0.210 ± 0.005 s, su frecuencia fundamental (ff) es de 276.750 ± 320 Hz a una máxima amplitud de 32.436 ± 10.574 dB. La frase “c2“ solo se observó una vez, arranca a los 480 Hz, asciende hasta los 640 Hz y posteriormente desciende hasta los 580 Hz, todo en un tiempo de 0.007 s, su ff de 79.95 Hz, a una máxima amplitud de 18.610 dB. La frase “c3” da inicio a los 560.000 ± 28.280 Hz, asciende a los 620 ± 84.850 Hz, y luego desciende hasta los 535 ± 7.070 Hz, en un tiempo de 0.033 ± 0.032 s, su ff es de 225.740 ± 282.820 Hz, a una máxima amplitud de 24.140 ± 18.380 dB (Figura 41).

Figura 41. Variaciones de la silaba “c” en las vocalizaciones reproductivas.

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Frase d

Frase c

Frase d

Frase d

Silaba b

Silaba b

Silaba b

Hms: Horas minutos segundos Hz: hertz

Figura 42. Sonograma de la vocalización tipo 3 en tres segundos de tiempo

Frase e Silaba a2

Frase e Frase e

Hms: Horas minutos segundos Hz: hertz

Figura 43. Vocalización tipo 4 en cuatro segundos de tiempo.

Diferentes variedades de frases c Silaba a2

Sílaba b

Hms: Horas minutos segundos Hz: hertz

Figura 44. Sonograma de la vocalización “tipo 5” en diez segundos de tiempo

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Un acoso mas insistente e intenso se manifiesta con la vocalización “tipo 5” (ver Figura 44) en esta vocalización se ha observado la utilización de todos los tipos de frases presentes en el repertorio reproductivo (ver tabla 2) pero sin una secuencia fija. El espacio entre frases es muy variable (0.510 ± 0.570 s), la frase “c” con sus diferentes variaciones ha sido la más frecuentemente utilizada (66.67% para un n = 54). Demostración “Cara – cara” Si después de un comportamiento de acoso reproductivo el macho se detiene, la hembra baja la cabeza y cuello de modo que el pico apunta al suelo, y se sienta, las alas están pegadas al cuerpo, las patas flexionadas y el dorso posterior ligeramente levantado. Entonces el macho se levanta y mantiene una posición erguida y vigilante cerca de la hembra (Figura 45), mientras ejecutan indistintamente las vocalizaciones de los tipos 2, 3 y 5. En la posición sentada, la hembra puede distraer al macho picando el suelo, de modo que este baje la vigilancia para también picotear el piso, empleando este momento para huir. La otra opción es que la hembra acepte al macho, en este momento levanta la cabeza manteniéndose sentada para observarlo “cara a cara”, el macho mantiene su posición erguida y deja de emitir las vocalizaciones, después de esta conducta continúa el comportamiento de aproximación. Aproximación Este comportamiento puede considerarse como el cortejo que precede la monta. Consiste en un lento desplazamiento del macho alrededor de la hembra, la cual se mantiene atenta a estos movimientos. El

macho pasa el pico sobre la espalda de la hembra repetidas veces (Figura 46) realizando movimientos semejantes a los de acicalamiento y acercándose cada vez más a ella hasta estar tan cerca como para acceder a la monta. Monta La monta puede darse con o sin una previa persecución, directamente desde el comportamiento “demostración cara a cara”.Una vez que la hembra está sentada con las patas flexionadas y separadas, el macho se acomoda detrás de ella, tocándola con el pico en la espalda, e intenta montarla de un costado; si la monta no es adecuada, la hembra avanza hasta que el macho esté detrás de ella, así la monta se da cuando el macho logra subirse encima de la espalda de la hembra (Figura 47). A diferencia de otros tinámidos y de algunos anátidos y faisánidos, una vez que el macho está encima no picotea la espalda, cabeza o cuello de la hembra, sólo hace presión sobre ella con las patas. Durante la monta, la hembra se mantiene con todo el cuerpo pegado al suelo, las alas se separan un poco, y el cuello y la cabeza se apoyan en la tierra, quedando las patas separadas y completamente flexionadas. Ofrecimiento cloacal Es una conducta poco frecuente realizada por el macho. En esta conducta el animal realiza desplazamientos veloces por todo el ambiente de cría, con patrones similares a aquellos de “dar vueltas con las alas levantadas” del estado infanto-juvenil. Esta conducta se ha visto después de una persecución, o después del comportamiento “demostración cara – cara”. Una vez que el macho está quieto, levanta las alas de manera que el

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estilopodio queda perpendicular al cuerpo, para volverlas a poner en su posición original; flexiona las patas varias veces quedando en una posición similar a la de sentada, sólo que la cola se mantiene levantada. El cuello está semi-estirado mientras emite vocalizaciones del “tipo 1” (Figura 38) en respuesta a emisiones iguales hechas por cualquier otra ave. Durante esta conducta prima el movimiento de las plumas de la cola por que las levanta aproximadamente 60° de su posición original (Figura 49), separa las patas y muestra así la cloaca. Al estar en esta posición el cuerpo se inclina hacia delante, pero se acompaña por movimientos del cuello hacia los lados, llegando a dirigir la cabeza hacia atrás para vigilar si algún conespecífico se acerca. Las alas se separan del cuerpo incrementando de esta manera el volumen del animal.

Este es un comportamiento que dura aproximadamente 5 a 10 segundos, repitiéndose varias veces, hasta por 2 minutos, y luego se detiene. 3.3 Análisis de la sucesión temporal de los comportamientos 3.3.1 Variación mensual del horario de pernocte entre ambos sistemas de crianza El horario de pernocte ha variado a lo largo del año distinguiendo a las observaciones de diciembre como el horario mas tardío de receso nocturno (20:20). En todos los casos las aves durmieron en el ocaso, excepto en septiembre, siendo el mes donde durmieron mas temprano (18:20) (Figura 49), lo que puede ser atribuido a la presencia de bajas temperaturas en los días de muestreo para este mes.

♂ ♀

Figura 45. Pisaccas adultas, macho y hembra, en “demostración cara a cara”.

♂ ♀

Figura 46. Pisacca adulta macho en aproximación a la hembra.

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♂

♂

♀ ♀

Figura 47. a. Pisacca macho en intento de monta desde un costado b. Pisacca macho montada sobre la hembra.

♂

Figura 48. Pisacca macho en el comportamiento ofrecimiento cloacal.

20:38 20:09 19:40 19:12

Qurpa

18:43

Sahuiña

18:14 17:45 17:16 J

A

S

O

N

D

E

M

A

M

J

Figura 49. Variación del inicio de pernocte entre aves nacidas en cautiverio (comunidad de Qurpa) y aves capturadas de vida silvestre (comunidad de Sahuiña).

3.3.2 Variación diaria y mensual de los comportamientos Debido a que muchos de los comportamientos eran realizados con un

fin común, éstos han sido agrupados en un conjunto de conductas para el análisis de la variación diaria, según se especifica en la Tabla 3.

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Tabla 3

Agrupación de comportamientos que se realizan con el mismo fin Categoría Mantenimiento

Alimentación

Alerta

Reproducción

Comportamiento Dormir Dormitar sentada Parada Sentada Estirarse Esponjada Rascándose Acicalamiento Baño de sol Aletear Beber agua Picar parada abajo Picar parada arriba Picar caminando Caminando buscando Caminata errática Alerta parada Alerta caminando Moverse sacudiendo la cabeza Llamada Acoso Reproductivo Demostración "cara - cara" Aproximación Ofrecimiento cloacal Monta

3.3.2.1 Categoría mantenimiento Si bien en esta categoría se identificaron 11 comportamientos (Tabla 1), en el análisis se hace el reporte de solo 10, pues sacudirse no se efectuó durante los periodos cuantificables de observación. Variación mensual El análisis de variación mensual muestra para ambos sistemas de crianza que los comportamientos “acicalarse”, “dormir”, y los de descanso (“descansando sentada” y “descansando parada”) presentan estacionalidad, en contraste no hay variación mensual en “rascarse”, “baños de sol”, “estirarse”, “esponjada”, “aletear” y “dormitar” (Figura 1 Anexo), donde en general las frecuencias en todos los meses fueron cercanas a cero,

Conjunto de conductas Dormir Dormitar Descansar Mantenimiento

Beber agua Alimentación Búsqueda Caminata errática Alerta

Llamada Acoso reproductivo Cortejo

con el valor mas elevado en “acicalamiento” (0.015), reportado para el mes de marzo en el sistema de Qurpa, quizás en respuesta a menores temperaturas durante el período de muestreo. Respecto a los comportamientos con estacionalidad, en ambos sistemas, “descansando sentada” se presenta más frecuentemente entre octubre a marzo y por el contrario”descansando parada” es más frecuente entre mayo y septiembre (Figura 1 Anexos); es difícil encontrar una explicación a esta situación que puede ser casual. Dormir evidencia mayor estacionalidad, manifestando en ambos sistemas frecuencias elevadas entre mayo y agosto y la menor frecuencias en diciembre (Figura.1

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Anexos), la comparación de este resultado con el obtenido para las variaciones del horario de pernocte (Figura 49) refleja que durante los meses húmedos menos aves duermen temprano ya que el horario del crepúsculo es mas tardío, la situación inversa se presenta en la época seca. Finalmente “dormitar” ha sido poco frecuente (0 a 0.1), mostrando en ambos sistemas, sus valores mas elevados entre julio y diciembre. Variación diaria La variación diaria de los comportamientos “rascarse”, “baños de sol”, “estirarse”, “esponjada”, “acicalamiento” y “aletear” fue analizada en conjunto como “mantenimiento” (Tabla 3). Los resultados muestran que la ejecución en ambas épocas y en ambos sistemas puede llevarse a cabo a lo largo de todo el día. En la época seca se presentaron diferencias entre sistemas para los comportamientos de mantenimiento en las primeras horas del mañana (Figura 2 Anexos), lo que sugiere que en el sistema de Qurpa las aves los efectúan por un periodo más largo y continuo. Al contrario, las aves nacidas en vida silvestre sólo dedican el primer periodo de la mañana (6:30) a estos comportamientos. Por otro lado, el hecho de que en la época húmeda el sistema de Qurpa haya presentando en dos ocasiones frecuencias significativamente mayores a las de Sahuiña (13:30 y 16:30), no parece estar vinculada a alguna razón aparente. La variación diaria del comportamiento “dormitar” muestra altas frecuencias al medio día para Qurpa y no así para Sahuiña (Figura 3 Anexos), sin embargo estas diferencias no son significativas.

El comportamiento “dormir” en la época seca es significativamente mayor en Qurpa para el final de la tarde (Figura 4 Anexos) y para las 6:30 en Sahuiña (Figura 4 Anexos) diferencias que pueden ser atribuidas a las variaciones del amanecer y anochecer en esta época. Los comportamientos de descanso difieren entre sistemas en la época seca, pero en la época húmeda, Qurpa presenta al medio día frecuencias significativamente mas altas respecto a las de Sahuiña (Figura 5 Anexos) lo que puede deberse a que este comportamiento parece estar relacionado a la conducta “dormitar” (ver descripciones), sin embargo, no existe correlación significativa entre “dormitar” y “descanso” en ninguno de los sistemas de crianza (Qurpa: rs = 0.31, P = 0.25; Sahuiña: rs = -0.13, P = 0.59). En algunos horarios se presentaron diferencias significativas entre estaciones para cada sistema y entre sistemas para cada estación (Figura 5 Anexo) sin embargo es difícil encontrar alguna razón para este suceso. 3.3.2.2 Categoría Alimentación Variación mensual Esta categoría involucra cinco comportamientos, tres de ellos “beber agua”, “picar parada arriba” y “picar caminando” no muestran variación estacional en ninguno de los sistemas (Figura 6 Anexo). En cambio “picar parada abajo y “caminando buscando” muestran en ambos sistemas frecuencias elevadas entre septiembre y enero (Figura 6 Anexo), que es el periodo de reproducción, de manera que este fenómeno puede ser atribuido a la necesidad de consumir mas alimento

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Variación diaria La variación diaria para el conjunto de comportamientos denominado “alimentación” (Tabla 3) reveló en ambas épocas que la frecuencia de ejecución durante las primeras horas del día para el sistema de Qurpa son significativamente mayores a las de Sahuiña (Figura 7 Anexo). Lo que parece responder a que las aves nacidas en cautiverio, siempre recibieron alimento en las primeras horas del día desde su nacimiento en cautiverio, en cambio las aves de Sahuiña parecen distribuir su tiempo más equitativamente en vigilar y alimentarse. El comportamiento “búsqueda” muestra que el sistema de Qurpa presenta frecuencias significativamente mayores sólo en la época húmeda (Figura 8 Anexo), lo que también puede atribuirse a que las aves de Sahuiña destinan mas tiempo a comportamientos de alerta. La comparación entre épocas en ambos sistemas muestra frecuencias significativamente mayores en la época húmeda del último periodo de la tarde (Figura 8 Anexo), lo que se debe a que en la época seca en este horario las aves ya empiezan a dormir. En “beber agua” las frecuencias son mayores para la estación húmeda en relación a la seca en ambos sistemas (Figura 9 Anexo), pero las diferencias significativas se dan sólo en algunos periodos. La ejecución de esta conducta se correlaciona de forma positiva y significativa con el comportamiento “alimentación” en ambos sistemas de crianza para la época seca (Qurpa rs = 0.34, P = 0.00; Sahuiña rs = 0.32, P= 0.00), pero en época húmeda sólo el sistema Sahuiña muestra correlación significativa (Qurpa rs = 0.14, P = 0.16; Sahuiña rs = 0.22, P = 0.26). Este hecho también puede ser atribuido a la

necesidad de mayor consumo alimento en época reproductiva.

de

3.3.2.3 Categoría Alerta Variación mensual Los siete comportamientos involucrados dentro de esta categoría han mostrado estacionalidad, así “alerta caminando”, “moverse sacudiendo la cabeza”, “corriendo con la cabeza abajo” y “corriendo con la cabeza arriba”, se ejecutan en baja proporción a lo largo del año en ambos sistemas (entre 0 y 0.1), mostrando más o menos estacionalidad entre octubre y marzo (Figura 10 Anexo).El comportamiento “alerta parada” se ha efectuado entre octubre y abril, para ambas comunidades reduciendo la frecuencia de ejecución del comportamiento entre mayo y septiembre (Figura 10 Anexo). Las conductas “ocultarse”y “caminata errática” han presentando una de las frecuencias de ejecución más altas (Figura 10 Anexo). Ocultarse, es una conducta que muestra estacionalidad en los meses de octubre y abril, presentando el sistema de Sahuiña, los valores más altos (Figura 10 Anexo), en la “caminata errática” se presentó una distribución contraria a la de “ocultarse” ya que presenta estacionalidad entre abril y septiembre (Figura 10 Anexo). A excepción de “caminata errática”, en todos los comportamientos la frecuencias más elevadas se dieron durante la época reproductiva, por lo que es probable que en el sistema de Qurpa la ejecución de los mismos se relacione a este suceso; en Sahuiña parece más bien efectuarse por la presencia humana alrededor de la jaula. Así también, las gráficas muestran el incremento de los comportamientos de alerta en el mes de julio para el sistema de Qurpa (Figura 10 Anexo), aumento que se debe a la

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construcción de un ambiente de cría en el terreno contiguo a la jaula donde estaban alojadas las aves en estudio. Variación diaria El análisis de la variación diaria entre sistemas de los comportamientos analizados como “alerta” (Tabla 3), mostró para la época seca que las frecuencias de ejecución del sistema de Qurpa son significativamente mayores a las registrada en el sistema de Sahuiña (Figura 11 Anexo). La diferencia establecida durante la época seca está determinada por la frecuencia obtenida en Julio (Qurpa X = 0.19; Sahuiña X = 0.00), debido a la obra realizada en este mes, y las diferencias encontradas durante la época húmeda, se deben a la presencia de comportamientos reproductivos que implican un incremento de conductas de alerta. La conducta “alerta” muestra para la época húmeda frecuencias significativamente mayores a las de la época seca en ambos sistemas (Figura 11 Anexo). Lo que parece deberse a la presencia de eventos reproductivos, o tal vez, a estímulos de otra índole. La conducta “ocultarse” no muestra diferencias entre sistemas durante la época seca (Figura 12 Anexo). En cambio en la estación húmeda en tres periodos la frecuencias de Sahuiña fue significativamente mayor respecto a la del sistema de Qurpa (Figura 12 Anexo), en ambos sistemas la frecuencia conductual en época húmeda fue significativamente mayor a la registrada en la época seca (Figura 12 Anexo), resultado que se explica por la conducta arisca típica de la especie. No obstante a pesar de mostrar en pocas ocasiones diferencias significativas entre sistemas, el comportamiento se realizó con mayor frecuencia en Sahuiña.

La “caminata errática” fue uno de los comportamientos más efectuados por las aves en ambos sistemas, siendo los registros de la época seca significativamente mayores a los obtenidos en la época húmeda, excepto para el último período del día (18:30) (Figura 13 Anexo), lo que puede deberse a que durante la época húmeda las aves emplean más tiempo en el desempeño de otras conductas, quizás asociadas a la reproducción, o también puede deberse al acostumbramiento paulatino de las aves al confinamiento. Durante la época seca Sahuiña muestra valores mayores de ejecución de la conducta, sin embargo, sólo dos períodos son significativamente mayores a los registrados en Qurpa (Figura 13 Anexo), de igual manera, Sahuiña muestra frecuencias significativamente mayores a las de Qurpa en las primeras horas del día durante la época húmeda (Figura 13 Anexo), esto puede deberse a que durante los primeros períodos del día las aves de Qurpa pasaron más tiempo alimentándose. 3.3.2.4 Categoría Agonista Variación mensual Los tres comportamientos presentes en esta categoría (“perseguir”, “picotear” y “huir”) han mostrado estacionalidad, se dieron entre noviembre y abril para el sistema de Qurpa y sólo en diciembre y enero para Sahuiña (Figura 14 Anexo). Esto se debe a la presencia de conductas reproductivas, las que en general, se encuentran asociadas a comportamientos agonistas. Variación diaria Para el comportamiento “agonista” (Tabla 3), no se han observado diferencias entre sistemas en la época seca (Figura 15 Anexo), en cambio en la

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época húmeda, Qurpa ha mostrado frecuencias significativamente mayores a las de Sahuiña (Figura 15 Anexo), diferencias que pueden deberse a la presencia de comportamientos reproductivos en el sistema de Qurpa y a la ausencia de los mismos en el sistema de Sahuiña. En Qurpa la época húmeda ha mostrado frecuencias significativamente mayores a las de la época seca, presentando la mayor frecuencia al final del día, periodo que coincide con la manifestación de las conductas reproductivas (Figura 14 Anexo), Sahuiña por el contrario no ha mostrado diferencias entre estaciones. No obstante, en la gráfica de la Figura 15 del Anexo se distingue al final de la tarde que la frecuencia tiene una desviación estándar amplia, lo que sugiere que la manifestación de la conducta se dió en ocasiones particulares dentro del muestreo, tal vez a razón de diferentes estímulos sin tener relación con la época reproductiva. 3.3.2.5 Categoría Reproducción Variación mensual En esta categoría están presentes seis comportamientos, ninguno de ellos se observó en Sahuiña. Las frecuencias de ejecución en Qurpa han sido relativamente bajas, y se han registrado en los meses de octubre a enero, y abril a mayo, no se puede asegurar ausencia en febrero debido a que se carece de estas observaciones. En estos meses la ejecución de todos los comportamientos reproductivos se han dado en muy baja frecuencia, y debido a esto el test no paramétrico utilizado no ha detectado diferencias. El primer comportamiento registrado fue el “acoso reproductivo” y se llevó a cabo desde noviembre 2001 hasta agosto de 2002 (Figura 14 Anexo),

presentándose junto a “demostración cara- cara” y “aproximación” entre los meses de enero (2002) y mayo (2002) (Figura 14 Anexo). El comportamiento reproductivo que mayor frecuencia tuvo a lo largo del año fue la “llamada” registrada de enero a mayo de 2002 (Figura 14 Anexo), al contrario de ofrecimiento cloacal que sólo se ha observado en el mes de abril (Figura 14 Anexo), lo que sugiere una sola época reproductiva para la especie en cautiverio que coincide con la época húmeda. Variación diaria Todos los comportamientos involucrados dentro de esta categoría se han llevado a cabo mayormente en los últimos periodos de la tarde (Figura 16, 17 y 18 Anexo), resaltando frecuencias más elevadas para la época húmeda, sin embargo no se obtienen diferencias significativas para ningunos de los casos. Los reportes para la especie en vida silvestre apuntan hacia una preferencia por el empleo de las primeras horas de la mañana y de las últimas de la tarde para llamados de pareja (Garitano –Zavala 1995), patrón que se ha repetido en las aves en confinamiento al emplear las últimas horas del día para los comportamientos reproductivos. Así también, los comportamientos reproductivos registrados en este estudio, tanto para la cuantificación como para la descripción, han coincidido con días de clima frio y lluvioso, lo que puede significar una tendencia a la realización de las conductas reproductivas en estas condiciones climáticas. Lastimosamente, el diseño del trabajo no previó medir este efecto, por lo que no se cuenta con datos para afirmar esta relación.

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3.4 Comparación de los eventos reproductivos entre el cautiverio y la vida silvestre El transecto reconocido en septiembre de 2001 fue recorrido durante 11 meses de trabajo (octubre 2001 a septiembre 2002), por lo tanto se contó con 22 relevamientos para la observación e identificación de puntos donde se reconocían señales reproductivas tales como: cantos, nidos habitados o desalojados y huevos de Pisacca. Se ha identificado nueve puntos donde se han escuchado cantos, y en dos puntos más se registraron observaciones de nidos y/o huevos. Por lo tanto, se contó un total 11 puntos relacionados a

los hábitos reproductivos de la especie en vida silvestre (Figura 6). Las señales de reproducción identificadas en los 22 relevamientos han sido comparadas en la Tabla 4, con aquellas obtenidas en el cautiverio, y resulta que la época reproductiva registrada en vida silvestre y en cautiverio coinciden en un amplio margen en lo que a emisión de cantos se refiere (desde octubre hasta abril). Sin embargo, las aves mantenidas en cautiverio iniciaron la ovoposición mucho más tarde que las de vida silvestre, pero esto responde a que estas aves recién estaban ingresando a la madurez sexual.

Tabla 4 Comparación de eventos reproductivos mediante rastros indirectos encontrados en vida silvestre y los registrados en cautiverio

Quincena del Mes

Vida silvestre Canto Huevos /nidos X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

Cautiverio Canto Huevos /nidos

1º Septiembre 2º Septiembre 1º Octubre X 2º Octubre X 1º Noviembre X 2º Noviembre X 1º Diciembre X 2º Diciembre X 1º Enero X 2º Enero X 1º Marzo X X 2º Marzo X X 1º Abril X 2º Abril X 1º Mayo X X 2º Mayo X 1º Junio 2º Junio 1º Julio 2º Julio 1º Agosto 2º Agosto X Nota: X representa la presencia de eventos reproductivos

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4 Discusión 4.1 El repertorio etológico no reproductivo en N. ornata, aproximación a su funcionalidad Hasta la actualidad se conocían 14 comportamientos no reproductivos descritos para N. ornata (Pearson y Pearson 1955), donde particularmente los comportamientos de mantenimiento, alimentación, alerta y agonistas han sido descritos de forma muy general. En este estudio en cautiverio se ha descrito a detalle un total de 27 comportamientos no reproductivos para la etapa adulta y dos exclusivos de etapas tempranas de crecimiento. Comportamientos de mantenimiento La mayor parte de los comportamientos descritos para la categoría de mantenimiento, vale decir, (dormir, dormitar, parada, sentada, estirarse, esponjada, rascándose y acicalamiento) se han llevado a cabo, en cuanto a su frecuencia y forma de ejecución, dentro de los patrones descritos para todas las aves, lo cual es lógico, pues el desempeño de los mismos es fundamental para la supervivencia de cualquier ave, ya que no solo involucran el acondicionamiento de las plumas, sino el confort de cada individuo (Ficken y Ficken 1966). Por otro lado, la adecuada realización de los mismos presumiblemente reflejaría buenos niveles de salud (Schereiber 1977). El comportamiento “baños de tierra”, no ha sido observado en este estudio, este comportamiento ha sido descrito ligado a su probable función en el mantenimiento de las plumas, ya que junto al acicalamiento tiene la finalidad de cooperar en la extracción de ectoparásitos (Hailman 1985); la ejecución de este comportamiento es particularmente frecuente en aves

terrestres. Es cuestionable no haber observado esta conducta en N. ornata, considerando que Bump y Bump (1969), Bokermann (1991) y Cabot (1992), lo citan como frecuente en tinamúes, tanto en vida silvestre como en cautiverio. No haberlo observado en este estudio puede deberse a la falta de motivación para su ejecución, sea por la ausencia de zonas con polvo dentro de los ambientes de cría, o quizás porque el grado de parasitación con ectoparásitos en las aves en cautiverio no era elevada, de manera que se pude suponer que los comportamientos de acicalamiento fueron suficientes para controlarlos. Una conducta que se observó en muy baja frecuencia, fue la de “baños de sol”, la cual ha sido descrita por Hauser (1957) y Gibb (1947) para todas las aves. El primer autor cita que la ejecución de ésta tiene una relación con la humedad corporal del ave y la intensidad de la radiación solar, sugiriendo junto a Lanyon (1958) que su funcionalidad es básicamente secar las plumas. La Pisacca ha presentando esta conducta en baja frecuencia, pero en las mismas condiciones citadas por ambos autores (súbitas precipitaciones seguidas por elevada radiación solar), lo que podría sugerir que en esta especie la finalidad de los baños de sol es secar las plumas y no la de termorregulación como se cita en troquilidos (Schuchmann 1999) o la de cooperación en la desparasitación (Hailman 1985). Una probable explicación de la baja frecuencia de este comportamiento es que en pocas ocasiones el muestreo se ha realizado en condiciones climáticas que reflejen la necesidad de secar con prontitud las plumas del ave. Comportamientos de alimentación

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Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

De los cinco comportamientos identificados sólo el comportamiento “picar parada arriba” tiene cierto grado de exclusividad dentro de tinamúes. Ha sido descrito con anterioridad sólo para N. cinerascens (Lancaster 1964b) y es probable que el hecho de no haber sido observado en otros tinamúes se deba a registros etológicos incompletos, y no a la ausencia de la conducta en la especie. Esta conducta ha sido observada en ambas especies asociada al consumo de insectos sobre las plantas. Uno de los comportamientos más frecuentemente observado en este estudio, dentro de la categoría alimentación es “caminando buscando”, análogamente a lo reportado por Garitano–Zavala (1995, 2000a) en vida silvestre y también para otros tinamúes (Weeks 1973, Davies 2002). Esto sugiere un hábito “buscador” en la especie, pero no de un ítem alimenticio específico o especializado, sino al contrario de cualquier ítem alimenticio que pudiera ser interesante para ingerirse. Las aves buscan por todo el ambiente de cría diferentes recursos alimenticios además de los proporcionados como alimento balanceado, lo que corroboraría una fuerte tendencia innata de la especie hacia un patrón oportunista y generalista, situación ya sugerida por Garitano– Zavala (2000a), de todas formas, estudios en la dieta de la especie en diferentes hábitats, que consideren además la frecuencia o abundancia relativas en la oferta del ecosistema, respaldará este hecho. En el comportamiento “picar parada abajo” el ave coge el alimento del suelo o lo busca escarbando en el suelo, y al igual que en otros tinamiformes la Pisacca emplea el pico y no las patas a diferencia de faisánidos (Cabot 1992).

Garitano–Zavala (1995) observó que N. ornata realiza los comportamientos de “alimentación” en las primeras horas de la mañana y al final de la tarde en vida silvestre, Lancaster (1964a, 1964b) cita el mismo patrón para N. cinerascens y para Crypturellus boucardi. Esto podría explicar la diferencia hallada en la frecuencia de ejecución en las últimas horas de la tarde entre los dos sistemas de crianza, se puede presumir que las aves adultas reiteraban la rutina empleada en vida silvestre al usar el último periodo de la tarde para comer, presumiblemente como una estrategia antipredatoria (son períodos de menor temperatura que optimiza la huida corriendo o volando, y merma la visibilidad de depredadores diurnos). En contra, las aves de Qurpa al no haberse acostumbrado a esta rutina han presentado un consumo más continuo a lo largo del día. Pese a la gran proporción de observaciones realizadas a lo largo del estudio esta hipótesis es difícil de probar. Beber agua, por otro lado, ha sido una conducta poco frecuente pero asociada a comportamientos alimenticios, y realizada con mayor frecuencia al medio día, situación que coincide con los reportes para otros ratites y tinamues (Lancaster 1964a, Bump y Bump 1969, Dawson et al. 1984, Bokermann 1991, Davies 2002). Este bajo consumo de agua en ratites y tinamúes ha sido atribuido a la disminución paulatina del consumo de agua a lo largo del crecimiento del ave, pues a medida que las aves crecen son capaces de sustraer más eficientemente el agua metabólica de sus alimentos (Degen et al. 1991), y reciclarla en los ciegos de fermentación (Thomas y Skadhauge 1988, Björnhag 1989, Thomas y Skadhauge 1989, Chaplin

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1989, Duke 1989, Skadhauge et al. 1991,Thomas 1997). Ratites y tinamúes son aves que se conocen por su tolerancia a ambientes secos y a largos períodos sin beber (CloudsleyThompson y Mohamed 1967, Kufner 1997). Comportamientos de alerta De manera general, todas las conductas de “alerta”, fueron los comportamientos de mayor frecuencia en ambos sistemas de crianza en cautiverio. En parte, esto puede ser atribuido al confinamiento y a la presencia humana como dos importantes fuentes de motivación de ejecución de estas conductas, pues el disturbio del entorno del ave causado por el hombre, y su sola presencia son análogos al riesgo de predación (Gill et al. 1996, Fox y Madsen 1997, Fernández–Juricic y Telleria 2000). En ambas circunstancias, se desvía tiempo y energía que podría destinarse a otras actividades esenciales como la alimentación, búsqueda de pareja o cuidados parentales, porque las aves están destinando mucho tiempo a la evaluación visual del medio que le rodea para tomar diferentes decisiones en cuanto a su desempeño conductual, (Barnard 1980, Bertram 1980, Elgard y Catterall 1981, Frid y Dill 2002). La Pisacca presenta una mayor predisposición biológica a los comportamientos de vigilancia, y la razón de esto ha de encontrarse en la ecología de la especie. Los factores que influyen en que un ave pueda detectar un depredador son varios (Treves 2000), uno de los más importantes es la condición social del individuo, es así que, aves que se agrupan para alimentarse pueden verse mas beneficiadas con la detección precoz de depredadores que aquellas que comen

solas (Caraco 1979, Lendrem 1984, Sullivan 1984, Lombardi 1994, Martella et al. 1995, Blumstein et al. 1999, Tchavobsky et al. 2001). Esto responde al “efecto detección”, que implica la reducción del tiempo individual destinado a la vigilancia gracias a que cada individuo se ve beneficiado por la vigilancia y potencial señal de alarma de los otros miembros del grupo (Pulliam 1973), y por el “efecto dilución”, que considera que la vigilancia individual es menor en individuos agrupados porque en grupos numerosos el riesgo de predación individual es menor (Dehn 1990). De acuerdo a las propias observaciones hechas en vida silvestre y a los reportes de Garitano-Zavala (1995), N ornata, forrajea esencialmente de manera solitaria, patrón idéntico al observado en cautiverio a pesar de que estaban artificialmente agrupadas, lo que lleva sugerir que la mayor frecuencia individual de vigilancia determinada para N. ornata en cautiverio responde a un carácter innato derivado de su ecología de forrajeo solitaria. Por esta razón, se considera que difícilmente existirá algún estimulo que pueda lograr que el comportamiento de alerta de las Pisaccas en cautiverio se modifique, también se puede rechazar la hipótesis de que esta conducta pueda modificarse por efecto del tamaño de grupo. No obstante se debe confirmar este hecho con observaciones en las siguientes generaciones de Pisaccas criadas en cautiverio, y evaluar si la proporción de comportamientos de alerta diminuyen progresivamente. Si bien se ha relacionado las vocalizaciones no reproductivas a comportamientos de alerta, es necesario todavía determinar experimentalmente si estas vocalizaciones tienen la finalidad

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de advertir a los conespecíficos alguna situación de peligro. La característica mas distintiva en todos los comportamientos descritos para la Pisacca dentro de la categoría alerta fue la erección de las plumas de la cabeza como una cresta, particularidad descrita también para N. cinerascens (Lancaster 1964a), pero no en otros géneros de tinamúes, lo que parece sugerir un atributo propio del género Nothoprocta. Esta particularidad de erección de las plumas del píleo se ha presentado en igual proporción tanto en machos como en hembras, y no como sugieren Pearson y Person (1955) para vida silvestre, al mencionar que existe mayor frecuencia de erección de cresta en hembras. Así también, la conducta “moverse sacudiendo la cabeza” (“bobbing” en ingles) parece ser particular para el género Nothoprocta, pues se ha reportado para aves criadas en cautiverio y en vida silvestre de las especies N. ornata (Pearson y Pearson 1955), N. cineracens (Lancaster 1964a) y N. perdicaria (Weeks 1973). La conducta en si misma ha sido descrita en todos los casos bajo patrones iguales, sin embargo la funcionalidad o causalidad de su ejecución difiere entre las diferentes descripciones. Según las observaciones de este estudio, la Pisacca adopta esta conducta cuando se siente perturbada (situación de alarma o alerta), sin embargo Weeks (1973) y Lancaster (1964a) citan al comportamiento como típicamente asociado a la reproducción, N. perdicaria lo realizaba después de que el macho exponía el pene, y en N. cineracens como una estrategia para reforzar lazos de pareja. Paradójicamente, comportamientos bajo el nombre de“bobbing” han sido descritos para algunos reptiles (Manssur

y Fuentes 1979, Trigoso-Venerio et al. 2002), como un patrón de movimientos repetitivos de la cabeza, que se emplea como alarma o por estrés, lo que puede llevar a sugerir que este comportamiento sea plesiomórfico en la línea de evolutiva de aves, y que se manifieste sólo en algunos tinamúes, esta hipótesis requiere la demostración de que los comportamientos de “bobbing” de reptiles y tinamúes son homólogos. De todos los comportamientos de “alerta”, dos fueron los que se han realizado en mayor proporción: “oculta” y “caminata errática” (juntas representan el 88% en Qurpa y 93% en Sahuiña ). El comportamiento “oculta” mostró la frecuencia más alta respecto a todas las conductas identificadas (39% en Qurpa y 47% en Sahuiña), lo que se relaciona a la biología de la especie en vida silvestre, esta especie como otros tinamúes prefiere ocultarse del peligro potencial de depredadores antes que volar, pues esto último implica mayor gasto energético (Cabot 1992, Garitano– Zavala 1995). La “caminata errática” fue también uno de los comportamientos más frecuentes, el hecho de que las aves realicen movimientos sin un fin específico puede ser atribuido al agrupamiento de varias aves en un espacio reducido (Tennessen 1989), pues se observa en vida silvestre un máximo de 3 individuos en territorios de 2 a 3 ha. (Pearson y Pearson 1955). Es posible que la alta frecuencia de ejecución de este comportamiento refleje una respuesta hacia el confinamiento, en un espacio reducido con la presencia de muchos conespecíficos. Sin embargo, su frecuente manifestación parece no afectar negativamente en la salud de las aves, pues en el sistema de Qurpa se han presentado comportamientos reproductivos y ovoposiciones.

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La descripción de las conductas “alerta parada”, “corriendo cabeza abajo” y “correr con la cabeza arriba” son similares a las descritas para C. boucardi como reacción hacia situaciones de alarma (Lancaster 1964b), sin embargo en C. boucardi además se ha reconocido la exposición de las plumas de la cola como una conducta de alerta, carácter que no ha sido diferenciado al parecer en ningún otro tinamú y tampoco en N. ornata. Es probable que la presencia de esta manifestación en C. boucardi sea casual, ya que Lancaster (1964b) la describe con pocas observaciones y solamente en aves adultas. 4.2 El repertorio reproductivo de la Pisacca en cautiverio Las observaciones realizadas en cautiverio han permitido identificar seis comportamientos reproductivos, dos más que los descritos por Pearson y Pearson (1955) lo que puede cambiar el enfoque de un cortejo “simple” propuesto por estos autores para la especie. Así mismo, las vocalizaciones identificadas en todo el proceso parecen sugerir que la solicitud de fecundación de la hembra no sólo consiste en movimientos rápidos quedando sentada en diferentes sitios como describen Pearson y Pearson (1955), sino en una comunicación tanto sonora como visual, finalizando en la cópula. Por lo que, probablemente, los reportes realizados por Pearson y Pearson (1955) con pocas parejas, no reflejen la totalidad del repertorio reproductivo. Pero si a esto se añade que la frecuencia de observación de comportamientos reproductivos en nuestros sistemas en cautiverio fue también baja, se puede suponer que han de existir aún más componentes del complejo comportamental reproductivo

que aun no han sido descritos, esto denota una falta de estudios en la etología reproductiva de la especie en vida silvestre, y sólo con estos datos será posible corroborar si el complejo reproductivo identificado en cautiverio es similar o igual al ejecutado en condiciones naturales. El comportamiento descrito como “monta” para N. ornata se diferencia del de Nothocercus bonapartei (Schäffer 1954) y de N. perdicaria (Weeks 1973), en que una vez que el macho está sobre la hembra no bate las alas a manera de aleteo, sino que continua con la cabeza dirigida hacia el frente y las alas pegadas al cuerpo, tampoco se ha observado que el macho sujete con el pico las plumas del cuello de la hembra o le de picotazos en la cabeza como sucede en la especie N. maculosa (Bump y Bump 1969) o en algunos faisánidos (McGowan 1994). En cuanto a la temporalidad en el día, todos los comportamientos reproductivos han mostrado su mayor frecuencia de ejecución al final de la tarde. La inexistencia de estudios sobre la dinámica diaria de estos comportamientos en vida silvestre hace difícil sugerir si lo observado responde a algún patrón específico. En el caso del comportamiento “llamada”, estudios en otros tinamúes como N. cinerascens y C. boucardi (Lancaster 1964a, 1964b), sugieren el empleo de las primeras horas de la mañana y del final de la tarde para la ejecución de estas conductas, así mismo, Garitano–Zavala (1995) reporta mayor frecuencias de emisión de cantos de N. ornata en vida silvestre en estos horarios, y precisamente esto se ha observado en condiciones de cautiverio. La ejecución de comportamientos reproductivos dentro del sistema de Qurpa ha sido particularmente

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inesperada, ya que toda la secuencia ha sido realizada de forma innata hasta lograr la monta, en cambio en Sahuiña, donde se contaba con varios adultos entre los cuales algunos potencialmente habrían tenido experiencia reproductiva previa, durante el período de estudio no se presentó ningún comportamiento reproductivo. Esto demuestra que los comportamientos reproductivos en N. ornata son en gran proporción, o totalmente innatos. De todas formas, y debido a que los comportamientos reproductivos en vida silvestre no están totalmente descritos, no podemos asumir que la secuencia de comportamientos observada en nuestro sistema de crianza, así como todas las características de cada comportamiento, sean semejantes a las que se dan en adultos de vida silvestre. Los únicos elementos reproductivos susceptibles de ser comparados son las llamadas reproductivas, pues constituyen la única señal conspicua en vida silvestre. El presente estudio ha reconocido en cautiverio cinco tipos de vocalizaciones reproductivas, y Garitano–Zavala (2000a) hace referencia a sólo un canto típico escuchado en vida silvestre, refiriéndose a él como “silbido corto, agudo y potente de rápido ascenso y que se corta abruptamente”. En este estudio se ha diferenciado la misma vocalización como “tipo 1” dentro del comportamiento de “llamada”, pero con la presencia no de una, sino de dos sílabas, siendo sólo el vibrato ascendente el que correspondería a lo descrito con anterioridad. Es probable que el registro en este estudio de la silaba “b” se haya debido a la ventaja de tener a las aves cerca, por lo que no se puede sugerir que la misma esté ausente en vida silvestre, sino que simplemente esta segunda

sílaba sea menos susceptible de escucharse y grabarse quizás por la baja frecuencia que tiene. Una comparación detallada entre grabaciones cercanas del tinamú en vida silvestre y cautiverio nos ayudarían a corroborar este supuesto. Es así que la descripción de esta vocalización podría ser modificada a “silbido corto, agudo y potente de rápido ascenso que se continua con otro sonido de baja frecuencia” producido por alguna de las estructuras anatómicas involucradas en la producción del silbido inicial en la siringe, la cual es poco perceptible a larga distancia; la onomatopeya lo asemeja a un “fuuuuit ummm” y no sólo al “fuuuuit” descrito por Garitano–Zavala (2000a). De confirmarse que la vocalización “tipo 1” de este estudio se corresponde funcionalmente con el canto reproductivo conocido para vida silvestre, se ratificaría que no existen componentes del comportamiento reproductivo que deban ser aprendidos, y que particularmente los cantos no tienen componentes aprendidos, corroborando que sólo Psittaciformes, Trochiliformes y Passeriformes han adquirido polifiléticamente la capacidad de introducir componentes aprendidos a sus cantos (Brenowits 1991). Las cuatro vocalizaciones restantes, involucran a cinco frases monosilábicas diferentes, las mismas que se presentan con secuencia y orden indistinto, en algunas ocasiones las silabas “a” y “b” han compuesto parte de estas vocalizaciones. Se ha logrado identificar una gran variedad de frases “c”, las mismas que tomaron parte fundamental del “acoso reproductivo” y del “cortejo”. Es así que, al no existir trabajos en todo el repertorio vocal en otros tinamúes, se hace cuestionable si la gama de vocalizaciones identificadas en

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la Pisacca son el resultado del confinamiento, o en realidad son parte del complejo reproductivo innato y normal de la especie, solo un estudio detallado sobre la etología de este tinamú en vida silvestre podrá confirmar este hecho. 4.3 La estacionalidad de los comportamientos reproductivos y su correspondencia con otros comportamientos Todo el complejo reproductivo identificado para la especie en cautiverio se ha llevado a cabo sólo durante la época húmeda, lo que a su vez ha definido una estacionalidad en otras conductas como los comportamientos agonistas y los de alimentación. Estos últimos se han presentado en mayor frecuencia en la época húmeda probablemente por la necesidad de consumir mayor cantidad de nutrientes que prepare a las aves para los eventos reproductivos, fase conocida como “hiperfagia prereproductiva” (Karasov 1996). Los comportamientos agonistas también se han presentado sólo durante la época húmeda. Pearson y Pearson (1955), definen a la hembra de la Pisacca como territorialista en vida silvestre, y citan que las hembras son agresivas con los machos, en cautiverio en cambio, se ha reconocido agresiones tanto por machos como por hembras, no obstante, durante las observaciones descriptivas se ha podido apreciar que la mayor cantidad de agresiones intersexuales fue de hembras hacia machos y nunca de machos hacia hembras, de manera que las agresiones de machos han sido dirigidas siempre hacia otros machos, las hembras en pocas ocasiones agredieron a otras hembras.

En los sistemas de crianza de este estudio, se ha juntado varias hembras, y no se han observado comportamientos agonistas permanentes entre las hembras, lo cual se esperaría si las hembras fueran territorialistas tal como describen Pearson y Pearson (1955). Probablemente lo que se obtiene por las condiciones de confinamiento es una tolerancia de las hembras entre sí. Respecto a las agresiones de hembras hacia machos, podría ser parte del acoso de la hembra hacia el macho para solicitar cópula, sin embargo por la baja frecuencia en la que se ha observado estas conductas se hace necesario realizar mayores observaciones para afirmar o rechazar ésta hipótesis. Desde octubre 2001 los comportamientos reproductivos han mostrado su aparición de forma secuencial a lo largo de toda la época húmeda, dos conductas se llevaron a cabo en un periodo más largo, el comportamiento de “llamada” se llevó a cabo hasta abril, y las ovoposiciones hasta mayo, esto determina que durante este estudio en cautiverio, el periodo reproductivo es desde octubre hasta mayo, y esta temporalidad no se ha restringido a las aves en cautiverio, sino que coincide con las observaciones en vida silvestre. Cabot (1992) propone para el sur de Bolivia, Argentina y Chile que la época reproductiva se da en primavera y verano (septiembre a febrero), lo cual llevaría a definir a los reportes de Qurpa como un alargamiento del periodo reproductivo tanto en vida silvestre como en cautiverio, y probablemente este incremento se deba a la posición mas septentrional de Qurpa, sería útil contar con registros de inicio, duración y finalización de la época reproductiva a diferentes latitudes para corroborar este hecho.

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El haber encontrado coordinación en el inicio, fin y duración de la época reproductiva entre aves de vida silvestre y aves del cautiverio, lleva al cuestionamiento de cuál podría ser el estimulo físico que desencadene el proceso fisiológico de reproducción y su respectiva finalización. En Crypturellus parvirostris la estacionalidad reproductiva está determinada por la cantidad de horas luz, lo que podría sugerir que N. ornata también se vea influenciada por este factor. Pero la ubicación tropical del área de estudio, donde la cantidad de horas luz no varía notoriamente entre las diferentes estaciones como sucede en áreas templadas, podría hacer suponer que el estimulo no sólo sea la cantidad de horas luz. Un factor candidato a participar en el estímulo reproductivo es la pluviosidad, ya que durante el año de estudio la temprana llegada de las lluvias en agosto de 2002 (situación por demás particular considerando que el inicio de lluvias se da generalmente en diciembre (Roche et al. 1991), coincidieron con el inicio anticipado de la época reproductiva en las aves estudiadas en un período posterior a este estudio (ver apartado 3.6 del capítulo 3), y con la emisión de cantos en vida silvestre, situación anómala respecto a todos los reportes de época reproductiva para esta especie. Hace falta tener más reportes de inicio, fin y duración de la época reproductiva en vida silvestre en relación a diferentes factores ambientales para poder confirmar este supuesto. 4.4 Diferentes manifestaciones reproductivas, evidencias para cuestionar la monogamia de la especie en cautiverio La monogamia propuesta para N. ornata por Pearson y Pearson (1955) tal vez no

sea la norma en cautiverio, pues el hecho de haber registrado en un solo día dos huevos en una sola nidada y acoso de la hembra a diferentes conespecíficos, parece mas bien apuntar hacia un sistema de apareamiento poligínico simultáneo, con dos o más hembras ovopositando en un solo nido y fecundadas potencialmente por un mismo macho. Como se ha discutido antes parece haber una tolerancia entre hembras a al mismo ambiente en las condiciones de confinamiento, y parece no existir territorialismo de la hembra como sugirieron Pearson y Pearson (1955). Los sistema de apareamiento se encuentra íntimamente relacionados al radio sexual, por lo que la propuesta de Pearson y Pearson (1955) hacia una monogamia quedaría justificado considerando que haya un radio sexual (1:1) como el reporte en el altiplano peruano. Pero las expediciones de cacería hechas por Garitano–Zavala (2000a) en diferentes localidades dentro del Altiplano boliviano en 1996, 1997, y 1998, y las de Flores (2003) entre julio y octubre del 2001, parecen más bien mostrar un radio sexual macho:hembra que se aproxima a 1:2, esta posible mayor proporción de hembras cuestiona la monogamia en vida silvestre y apunta más bien a un sistema de apareamiento probablemente poligínico, y así sería probable que análogamente a lo sugerido para el cautiverio, en vida silvestre puede existir tolerancia entre hembras en un mismo territorio, lo cual podría explicar los reportes de hasta 12 huevos en una misma nidada citados por pobladores locales (Garitano–Zavala 1995). Un largo periodo reproductivo en especies monógamas puede ser desventajoso para los machos, a razón de

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mayor inversión energética en el cuidado de pequeñas nidadas conformadas en varios días por una sola hembra, sin embargo, un sistema de apareamiento poligínico simultáneo puede ser biológicamente mas efectivo considerando que el macho tendría la capacidad de copular con varias hembras que ovopositen en su nido, y tener así a su cuidado grandes nidadas en corto tiempo, las que una vez eclosionadas y luego de cortos periodos de cuidado paternal, pueden dar la oportunidad del inicio de nuevas nidadas (Handford y Mares 1985), esto explicaría la aparición en un mismo día y en el mismo nido de dos huevos fecundados en un ambiente de cría donde estaban juntas dos hembras y un macho (ver capítulo 3). Como ya se hizo referencia en resultados, los registros en cautiverio de la duración y fin de la época reproductiva han coincido con los de vida silvestre, esto lleva a suponer que en vida silvestre también existe un largo periodo de reproducción, y se podría esperar la presencia de varias nidadas, son urgentes los estudios en vida silvestre que permitan saber si esto es cierto, y si las nidadas de los machos son conformadas por varias o una sola hembra. Los estudios de radioseguimiento parecen ser los únicos que podrían apoyar o rechazar esta hipótesis, ya que probablemente sea el confinamiento el promotor de las variaciones observadas. Efectos del confinamiento sobre los sistemas de apareamiento se han reportado también en otras paleognatas, por ejemplo, Coddington y Cockburn (1995) han determinado que aves que presentan parejas estables en vida silvestre, han modificado su sistema de apareamiento por la cautividad o semi cautividad,

observando poliandria.

tanto

poliginia

como

4.5 Comparación entre los dos sistemas de crianza, el porqué de sus diferencias y similitudes El presente estudio intentó identificar la presencia de diferencias etológicas entre dos tipos de sistemas de crianza grupal: aves nacidas en cautiverio y aves nacidas en vida silvestre y sometidas al cautiverio. Para esto se ha juntado 10 aves (5 machos y 5 hembras), bajo el supuesto de que la selección epigámica de cada ave podría determinar el establecimiento de parejas o grupos reproductivos. Se ha supuesto que la probabilidad de la presencia de comportamientos reproductivos en el sistema de crianza de aves nacidas en cautiverio (Qurpa) era mucho menor respecto al de aves nacidas en vida silvestre (Sahuiña), considerando que las aves capturadas eran adultas y podrían haber tenido experiencia anterior en el establecimiento de parejas, copulas y cuidado de la prole, al contrario de las aves nacidas en cautiverio, que además habrían recién madurado sexualmente. Sin embargo, sólo fueron las aves de Qurpa las que mostraron comportamientos reproductivos y ovoposiciones fértiles en la primera época reproductiva. Las aves de Sahuiña necesitaron mas tiempo de acostumbramiento, siendo que luego de 20 meses una o pocas hembras ovopositaron 5 huevos, cuatro de ellos con fecundación comprobada (ver apartado 3.6 del capítulo 3). Los registros de comportamientos reproductivos en el sistema de Qurpa fueron los que han sugerido el inicio de formación de parejas o grupos reproductivos, y a pesar

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de no haber identificado en ninguna circunstancia el comportamiento “cópula” la presencia de huevos en el ambiente de cría ha sido el indicador de que todas o algunas hembras habrían llegado a su madurez sexual, que según los resultados del estudio sería después de 10 meses de nacidas. Bump y Bump (1969) reportan para N. darwinii, que en cautiverio, aves con 47 días de edad fueron capaces de poner huevos, ¿será posible esto en N. ornata? Durante el periodo de observación se han ovopositado en las jaulas de observación de Qurpa un total de siete huevos, uno en el suelo y seis en los nidos artificiales, puestos en un largo período, entre febrero y abril de 2002. En inicio, se los ha dejado para que el macho los incube, pero al no observar ningún comportamiento de incubación incluso luego de que seis huevos habían sido ovopositados en el mismo nido artificial, se recogió toda la nidada para incubarla artificialmente, consiguiendo solamente el nacimiento de un pollo (del ultimo huevo ovopositado), es posible que todos los huevos hayan tenido embrión pero que hayan muerto por demasiado tiempo de espera para incubarlos. De todas formas estas observaciones confirman la madurez sexual de al menos una hembra y un macho con diez meses de edad. La comparación entre sistemas de crianza ha apuntado hacia muchos cuestionamientos a raíz de la presencia de comportamientos reproductivos solamente en aves nacidas en cautiverio. Diferentes hipótesis se han planteado a lo largo del trabajo siendo probable que este hecho se deba a elevados niveles de estrés en aves que nacieron y crecieron en vida silvestre. Pero en el caso de que este sea el efecto, se esperaría también que el estrés se manifieste en un estrés

trófico, que habría sido percibido en el descenso de la masa corporal de las aves, o en problemas a nivel del deterioro o caída del plumaje, ambas situaciones estuvieron ausentes a lo largo del estudio (ver apartado 3.1 del capítulo 3). Otra posibilidad para explicar la ausencia de eventos reproductivos en las aves nacidas en vida silvestre, es el efecto del territorio, el área de confinamiento fue muy reducida; y si se considera que estas aves pueden ser territorialistas (Pearson y Pearson 1955), este factor podría haber sido determinante, sin embargo, observaciones posteriores al estudio han identificado comportamientos reproductivos luego de 21 meses de confinamiento (apartado 3.6 del capítulo 3), lo que llevaría a sugerir que las aves traídas del medio natural sólo necesitan periodos mas largos para el acostumbramiento al ambiente de cría. Otra diferencia entre los sistemas se ha observado en los comportamientos de alerta, evidenciando que las aves capturadas de vida silvestre presentan con mas frecuencia comportamientos ariscos, siendo la conducta “ocultarse” la de más alta frecuencia en el sistema de Sahuiña. Pero es notorio que aparte de las diferencias en la frecuencia de ejecución de los comportamientos arriba citados, el repertorio y características de los comportamientos son iguales en aves nacidas en vida silvestre, y aves nacidas en cautiverio. Siendo que estas últimas nunca estuvieron en contacto con conespecíficos nacidos en vida silvestre, se puede sugerir que todo el complejo etológico reconocido en la Pisacca en este estudio es íntegramente innato, carácter que apoyaría el primitivismo de estas aves junto a otros estudios (Sibley

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y Ahlquist 2000a).

1990,

Garitano-Zavala

4.6 Algunas consideraciones etológicas que pueden contemplarse para el manejo de la especie Considerando la rentabilidad de la implementación de sistemas de cría a corto plazo, el empleo de aves nacidas en cautiverio y no aquellas capturadas de la vida silvestre sería lo más aconsejable, ya que el empleo de aves de la vida silvestre exige largos periodo de adaptación para lograr conductas reproductivas. Un desenvolvimiento mas confortable de las aves dentro del ambiente de cría, puede ser obtenido considerando las siguientes sugerencias: la elevada frecuencia en el comportamiento “camina errática” demuestra que este comportamiento anómalo predomina probablemente por el confinamiento, y aunque no se ha observado que se genere deficiencias en el desarrollo o en la reproducción, se lo podría contrarrestar este hecho no estableciendo sitios específicos para administrar el alimento balanceado, con el fin de incentivar el hábito buscador del ave, y así probablemente las aves reemplacen muchos de los periodos en “caminata errática” para buscar su alimento. El periodo de receso diurno ha sido frecuentemente empleado, por lo general entre el medio día y las primeras horas de la tarde, y en varias ocasiones cuando el entorno del ave estaba tranquilo, estos comportamientos se han sucedido por comportamientos de alimentación, por lo que tal vez sea necesario controlar que durante este periodo no se perturbe a los animales, lo cual quizás se refleje en un incremento

del nivel de consumo alimenticio verificable por el incremento de peso. Aunque es probable que la ausencia de “baños de tierra” no sea determinante en el bienestar del ave, se podría implementar zonas de polvo para la realización de éste comportamiento. Los niveles elevados de estrés de las aves son causados por su conducta innata típicamente arisca, pero podría probarse el empleo de una mayor cantidad de vitamina C, la cual frecuentemente es empleada como fuente importante para control de estrés junto a la sal y a la metionina (Maynard et al. 1979). En relación a las condiciones externas, es lógico que no se puede tener ambientes con nula perturbación humana, por lo que sería oportuno disminuir la manipulación durante la época reproductiva, los análisis de la variación diaria de estos comportamientos muestran que en las ultimas horas de la tarde estos se han ejecutado con mayor frecuencia, por lo que debería promoverse un bajo transito de personas cerca de los ambientes (Tennessen 1989) entre las 17:00 y 19:00 en la época reproductiva. Durante todo el estudio no se ha registrado comportamientos de incubación de parte de los machos, puede deberse a muchos factores, quizás entre ellos el establecimiento de territorios individuales o de parejas, son cosas que no se pueden conocer hasta hacer estudios en vida silvestre, mientras tanto, para obtener los pollos de debe recoger inmediatamente todos los huevos ovopositados e iniciar la incubación artificial.

5 Conclusiones - En condiciones de confinamiento se ha registrado 33 comportamientos en aves

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adultas, siendo 13 más que los observados en vida silvestre. El repertorio etológico de N. ornata en cautiverio está compuesto por diez comportamientos de mantenimiento, cinco de alimentación, seis de alerta, tres agonistas y seis reproductivos, siendo los de alerta los de ejecución mas frecuente. - La forma de ejecución de la mayoría de los comportamientos se ha realizado dentro de los patrones descritos para todas las aves, y sólo dos características parecen ser distintivas para el género: levantar las plumas del píleo como una típica cresta asociada a todos los comportamientos de alerta, y el comportamiento “moverse sacudiendo la cabeza”, (“bobbing” en ingles). Pero ninguna de las conductas identificadas parecen ser únicas de la especie. - No se ha observado comportamientos agonistas entre hembras, sino principalmente de hembras a machos, lo que parece sugerir que estos comportamientos agonístas son parte del cortejo. Ni los comportamientos de mantenimiento, ni los de alerta han presentando estacionalidad. Los comportamientos reproductivos se presentaron sólo en la época húmeda (verano austral). Los comportamientos de alimentación y agonistas mostraron estacionalidad debido a su relación con los comportamientos reproductivos. - Se registró una variación del horario de pernocte, que estuvo relacionada a la variación de la cantidad de horas luz entre las estaciones del año. Las aves duermen más temprano en invierno y más tarde en verano. - Se registró ausencia de estacionalidad en los comportamientos de mantenimiento. Esto se explica en que éstos se relacionan al bienestar del ave, por lo que su ausencia puede reflejar

bajos niveles de salud. Sin embargo, los comportamientos de mantenimiento se han realizado en mayor frecuencia en las primeras horas de la mañana y al final de la tarde. - La Pisacca pasa gran parte de su tiempo vigilando, lo que se refleja en la elevada frecuencia de los comportamientos de alerta, y parece reflejar la presión selectiva para la presencia de este mecanismo antipredatorio en aves que forrajean principalmente solas. - Se registró sólo un comportamiento aparentemente carente de un fin específico, denominado “caminata errática”. La elevada frecuencia con la que se ha presentado parece deberse a las condiciones de confinamiento, no obstante, su ejecución parece no ser desfavorable en cuanto al bienestar de las aves. - Los comportamientos de alimentación se han realizado durante todo el día, registrando mayores frecuencias en las primeras horas de la mañana, después del medio día y antes de dormir. - La baja frecuencia de ingestión de agua registrada, parece relacionarse a que igual que en otros tinamúes y ratites, la Pisacca es capaz de sustraer el agua metabólica de sus alimentos. - Debido a la alta frecuencia de ejecución de los comportamientos “caminando buscando” y el conjunto “alimentación” que se ha registrado, se puede definir a la Pisacca como un ave con hábito buscador de alimento, sin preferencia por algún item específico, con tendencia hacia un patrón alimenticio generalista y oportunista. - Parece existir una preferencia por el empleo de las últimas horas de la tarde en la realización de comportamientos reproductivos, pero faltan estudio para

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poder corroborar este hecho o sugerir alguna explicación aparente. - Se ha registrado todos los comportamientos, excepto los reproductivos, en los dos sistemas de cría: aves nacidas en cautiverio y aves nacidas en vida silvestre. Esto sugiere que se podría definir a todo el complejo etológico como innato. Se observó ausencia de comportamientos reproductivos en el sistema de cría de aves nacidas en vida silvestre y aclimatadas a las condiciones de confinamiento, en cambio, las aves nacidas en cautiverio presentaron comportamientos reproductivos en su primera época reproductiva. Esto puede ser atribuido a que las aves adultas capturadas del medio silvestre necesitan mayor tiempo de adaptación a las condiciones de confinamiento. - Se ha observado acoso de una hembra a más de un macho y la puesta simultánea por dos hembras de huevos fecundos en el nido de un mismo macho. Esto muestra que la monogamia parece no ser una norma para la especie según postulan Pearson y Pearson (1955), o al menos no lo sería en cautiverio. - La reproducción en cautiverio se ha dado de forma coincidente con la de vida silvestre. Se observa una época reproductiva entre octubre y mayo, presentando un pico entre diciembre y marzo. Parece ser que no sólo el factor cantidad de horas luz día es el determinante para el inicio, duración y fin de la época reproductiva, sino también la pluviosidad. - La dominancia de comportamientos innatos en la Pisacca y la presencia de un comportamiento aparentemente plesiomórfico como parece ser el “bobbing”, son argumentos que podrían

apoyar la consideración de estas aves como primitivas y no neoténicas.

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Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

216

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

0,1

0,1 0,09

0,1

0,09

0,08

0,09

0,08

0,08

0,07

0,07

0,07

0,06

Qurpa

0,05

S ahui ña

0,04

0,06

0,06

Qurpa

0,05

Sahuiña

0,03

0,03

0,02

0,02

0,01

0,01

0,01

0

0

0

O

N D E M A M J

Sahuiña

0,04

0,03

A S

Qur pa

0,05

0,04

J

0,02

J A S

0,00025641

J

O N D E M A M J

A S

0,04 0,035 0,03 Qur pa

0,025

Sahuiña

0,02 0,015 0,01 0,005 A

S

O

N D

0 J

A

S

O

N D

E M A M

J

N

D

E M

A M

J

0,09

0,08

0,08

0,08

0,07

0,07

0,06

0,06

0,05

Qur pa

0,05

Sahuiña

0,07

0,04

0,04

0,03

0,03

0,02

0,02

0,01

0,01

0

0,03

0,01

O

0,1

0,07

Sahuiña

S

0,09

0,08

Qur pa

A

0,1 0,09

0,02

Sa hu i ñ a

0,09

0,1

0,04

Qur pa

E M A M J

0,1

0,06

Sahuiña

J A S O N D E M A M J

E M A M J

J

0

0,05

O N D

Qur pa

0,1 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0

0,05 0,045

J

0,1 0,09 0,08 0,07 0,06 0,05 0,04 0,03 0,02 0,01 0

Qurpa

0,05

Sahuiña

Sahuiña

0,04 0,03 0,02 0,01 0 J

J

0

0,06

Qurpa

A S O N D E M A M

A S O N D E M A M J

J

J A S O N D E M A M J

Figura. 1 Gráficas de la variación mensual de los comportamientos presentes dentro de la categoría MANTENIMIENTO. a) Acicalamiento b) Rascándose c) Baños de sol d) Estirarse e) Estirar las alas f).Esponjada g) Sentada vigilando h) Parada vigilando i) Dormir j) Dormitar sentada. En las abscisas los meses de trabajo. En las ordenadas la frecuencia de ejecución de cada comportamiento.

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

217

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0 1,0

Hora

Z

P

,9

,9

6:30

0.211

NS

,8

Hora

Z

P

7:30

2.903

**

,7

6:30

0.158

NS

8:30

2.016

*

,6

7:30

0.584

NS

9:30

1.455

NS

8:30

0.579

NS

10:30

1.059

NS

9:30

0.771

NS

11:30

0.896

NS

,4

10:30

1.807

NS

12:30

0.212

NS

,3

11:30

1.950

NS

13:30

0.108

NS

,2

12:30

1.641

NS

14:30

0.439

NS

,1

13:30

2.700

**

15:30

0.679

NS

14:30

1.431

NS

16:30

1.441

NS

15:30

0.275

NS

17:30

1.316

NS

16:30

2.594

**

18:30

0.267

NS

17:30

1.317

NS

18:30

0.421

NS

ÉPOCA SECA

,8 ,7

Frecuencia del comportamiento

,5 ,4 ,3

Sistema

,2

Qurpa Corp a

,1 0,0

Sahuiña

-,1

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

,5

Frecuencia del comportamiento

,6

ÉPOCA HÚMEDA

Sistema

0,0 -,1

Qurpa Corp a

-,2 -,3 -,4

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0

QURPA

,8 ,7 ,6 ,5

Mean +- 1 SD Frec mantenimiento

,4 ,3 ,2 ,1 Estacion anual

0,0 -,1

Húmeda

-,2 -,3 -,4

Hora

Z

P

6:30

0.843

NS

7:30

1.635

NS

8:30

1.578

NS

9:30

0.896

NS

10:30

1.006

NS

11:30

1.634

NS

12:30

0.421

NS

13:30

1.853

NS

14:30

0.803

NS

15:30

0.787

NS

16:30

0

NS

17:30

0.841

NS

18:30

2.001

*

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0

Hora

Z

P

6:30

0.894

NS

,8

7:30

0.430

NS

,7

8:30

1.762

NS

,6

9:30

0.273

NS

10:30

1.495

NS

11:30

1.158

NS

12:30

0.962

NS

13:30

0.809

NS

14:30

0.405

NS

15:30

0.110

NS

16:30

0.965

NS

17:30

0.211

NS

18:30

2.263

*

SAHUIÑA

,9

,5

Frecuencia del comportamiento

,9

,4 ,3 Estacion anual ,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Figura 2. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento MANTENIMIENTO para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña. Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05 ; ** = P≤0.01

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

218

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

,25

Hora

Z

P

6:30

2.554

*

,2 2

7:30

1

NS

,2 0 ,1 9

8:30

0

NS

9:30

1

NS

10:30

0

NS

11:30

0.463

NS

12:30

0.423

NS

13:30

0.897

NS

14:30

1

NS

15:30

0

NS

16:30

0.462

NS

17:30

0.772

NS

18:30

0.091

NS

,2 5 ,2 4 ,2 3

,24

ÉPOCA SECA

,22

,20 ,19 ,17 ,16

,11 ,10 ,09 ,08

Sistema

,06 ,05 ,04

Corpa

Qurpa

,03 ,01 0,00

Sahuiña

-,01

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Z

P

6:30

1.807

NS

7:30

0

NS

8:30

0

NS

,1 4 ,1 3

9:30

0

NS

,1 2 ,1 1

10:30

0

NS

,1 7

Frecuencia del comportamiento: Dormitar

Frecuencia del comportamiento : Dormitar

,13

Hora

,1 6 ,1 5

,1 8

,15 ,14

ÉPOCA HÚMEDA

,2 1

,21

,1 0 ,0 9 ,0 8 ,0 7 ,0 6 ,0 5

Sistema

,0 4 ,0 3 ,0 2 ,0 1 0,0 0 -,0 1

Corpa Qurpa

11:30

1

NS

12:30

0.091

NS

13:30

1.461

NS

14:30

1.461

NS

15:30

0

NS

16:30

0

NS

17:30

0

NS

18:30

0

NS

-,0 2 -,0 3 -,0 4 -,0 5 -,0 6

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

,25 ,24 ,23

,25 ,24 ,23

Hora

Z

P

6:30

1.461

NS

7:30

0

NS

8:30

0

NS

,13

9:30

0

NS

,12 ,11

10:30

0

NS

,09

11:30

1.464

NS

,08 ,07

12:30

1.312

NS

13:30

1

NS

14:30

0

NS

15:30

0

NS

16:30

1

NS

17:30

1

NS

18:30

1

NS

,21

Hora

Z

P

6:30

0.375

NS

7:30

1

NS

,16 ,15

,15 ,14

8:30

0

NS

,14

,13

9:30

1

NS

,20 ,19

,21 ,20 ,19 ,18

,18 ,17

,17

,12 ,11 ,10 ,09 ,08

10:30

0

NS

11:30

0.091

NS

12:30

1.173

NS

,07 ,06 ,05 ,04

Estacion anual

,03 ,02

13:30 14:30

,01 0,00

Húmeda

-,01

15:30

0.511 0.770 0

NS NS NS

-,02

16:30

-,03 -,04 -,05 -,06

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1.461

NS

17:30

1.464

NS

18:30

1

NS

Frecuencia del comportamiento: Dormitar

,16

Frecuencia del comportamiento Dormitar

SAHUIÑA

,22

QURPA

,22

,10

,06 ,05

Estacion anual

,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

Húmeda

-,02 -,03 -,04 -,05 -,06

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Figura 3. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento DORMIRTAR para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña Z es el valor de la U de Mann Whitney) P esta definida en NS = no hay significancia; *

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

219

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0

1,0

ÉPOCA SECA

,9

Hora 6:30

,8

1.667

P

Hora

Z

P

6:30

0

NS

7:30

0

NS

8:30

0

NS

,6

9:30

0

NS

,5

10:30

0

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

13:30

0

NS

14:30

0

NS

15:30

0

NS

16:30

0

NS

17:30

0

NS

18:30

0.791

NS

,9

0

NS

8:30

0

NS

,7

,6

9:30

0

NS

10:30

0

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

,3

13:30

0

NS

,2

14:30

0

NS

Sistema

15:30

,1 Corpa Qurpa

0,0 -,1

0

NS

16:30

0

NS

17:30

1.518

NS

18:30

0.315

NS

Sahuiña

-,2

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Frecuencia comportamiento: Dormir

7:30

,7

,4

ÉPOCA HUMEDA

NS ,8

,5

Frecuencia comportamiento: Dormir

Z

,4 ,3 ,2

Sistema

,1

Qurpa Corpa

0,0 -,1

Sahuiña

-,2

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0 QURPA 1,0

,8

Hora

Z

P

,9

Hora

Z

,7

6:30

1

NS

,8

6:30

2.210

*

7:30

0

NS

,7

7:30

0

NS

8:30

0

NS

9:30

0

NS

10:30

0

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

13:30

0

NS

14:30

0

NS

15:30

0

NS

16:30

0

NS

17:30

1.464

NS

18:30

0.945

NS

,6

8:30

0

NS

,5

9:30

0

NS

,4

10:30

0

NS

,3 ,2

Estacion anual

,1 0,0

Húmeda

-,1 -,2

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

11:30

0

NS

12:30

1

NS

13:30

0

NS

14:30

0

NS

15:30

0

NS

16:30

0

NS

17:30

2.557

*

18:30

2.003

*

Frecuencia del comportamiento: Dormir

Frecuencia del comportamiento: Dormir

,9

SAHUIÑA

,6 ,5 ,4 ,3 ,2

Es tacion anual

,1 0,0

Húmeda

-,1 -,2

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

P

18:30

Figura 4. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento DORMIR para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña. Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05 ; ** = P≤0 01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

220

Z

P

6:30

0.159

NS

7:30

1.261

NS

8:30

0.900

NS

9:30

0.634

NS

10:30

0.105

NS

11:30

0.946

NS

,4

12:30

0.210

NS

,3

13:30

1.420

NS

14:30

0.368

NS

15:30

0.263

NS

16:30

1.422

NS

17:30

1.052

NS

18:30

0.181

NS

ÉPOCA SECA

,9 ,8 ,7

Frecuencia del comportamiento: Vigilar

,6 ,5

Sistema

,2 ,1

Qurpa Corp a

0,0 -,1

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0

Hora

Z

P

6:30

0.159

NS

,8

7:30

0.793

NS

,7

8:30

0.105

NS

9:30

1.619

NS

10:30

1.689

NS

11:30

1.893

NS

12:30

1.478

NS

13:30

1.420

NS

14:30

2.374

*

QURPA

,9

Frecuencia del comportamiento: Vigilar

,6 ,5 ,4 ,3

Estacion anual

,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

15:30

1.746

NS

16:30

2.954

**

17:30

1.788

NS

18:30

2.667

**

18:30

1,00 ,97 ,94 ,91 ,88 ,85 ,82 ,79 ,76 ,73 ,70 ,67 ,64 ,61 ,58 ,55 ,52 ,49 ,46 ,43 ,40 ,37 ,34 ,31 ,28 ,25 ,22 ,19 ,16 ,13 ,10 ,07 ,04 ,01 -,02

ÉPOCA HÚMEDA

Sistema

Corpa Qurpa

Sahuiña 6:30

Frecuencia del comportamiento: Vigilar

Hora

1,0

Frecuencia del comportamiento vigilar

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

8:30

1,00 ,97 ,94 ,91 ,88 ,85 ,82 ,79 ,76 ,73 ,70 ,67 ,64 ,61 ,58 ,55 ,52 ,49 ,46 ,43 ,40 ,37 ,34 ,31 ,28 ,25 ,22 ,19 ,16 ,13 ,10 ,07 ,04 ,01 -,02

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

SAHUIÑA

Estacion anual

Húmeda

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Hora

Z

P

6:30

0.482

NS

7:30

1.850

NS

8:30

1.606

NS

9:30

0.811

NS

10:30

1.374

NS

11:30

0.424

NS

12:30

2.765

**

13:30

2.077

*

14:30

0.544

NS

15:30

1.774

NS

16:30

0.329

NS

17:30

0.159

NS

18:30

2.215

*

Hora

Z

P

6:30

0.588

NS

7:30

3.040

**

8:30

1.619

NS **

9:30

2.817

10:30

2.322

*

11:30

1.582

NS

12:30

3.453

**

13:30

2.698

**

14:30

3.414

**

15:30

3.282

**

16:30

2.545

*

17:30

0.738

NS

18:30

1.182

NS

Figura 5 Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento DESCANSAR para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0 05 ; ** = P≤0 01

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

221

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

0,25

0,25

0,25

0,2

0,2

0,2

0,15

0,15

0,15

Qurpa

Qurpa

Qurpa

Sahuiña

Sahuiña

0,1

0,1

0,05

0,05

0

0

Sahuiña

0,1 0,05 0

J A

S

O N D E M A M J

J A S O N D E M A M J J A S O N D E M A M J

0,25

0,25

0,2

0,2

0,15

0,15 Qur pa

Qurpa

Sahuiña

0,1

S ahuiña

0,1

0,05

0,05

0 J

A

S

O

N D E M A M J

0 J

A

S

O

N

D

E

M

A

M

J

Figura 6 Gráficas de la variación temporal de los comportamientos presentes dentro de la categoría ALIMENTACION. a) Picar parada abajo . b) Picar parada arriba c) Picar abajo caminando d) Caminando buscando e) Beber agua. En las abscisas los meses de trabajo. En las ordenadas la frecuencia de ejecución de cada comportamiento.

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

222

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0

1,0

ÉPOCA SECA

,9 ,8

Z

P

,9

Hora

Z

P

6:30

2.104

*

,8

6:30

2.575

**

,7

7:30

ÉPOCA HÚMEDA

2.627

**

0.263

NS

8:30

1.209

NS

8:30

0.789

NS

,6

9:30

1.155

NS

,6

9:30

2.890

**

10:30

1.734

NS

,5

10:30

1,841

NS

11:30

1.156

NS

2,943

**

0.789

NS

,4

11:30

12:30

12:30

0,263

NS

13:30

1.365

NS

13:30

1,735

NS

14:30

2.470

*

14:30

1,052

NS

15:30

1.735

NS

15:30

2,100

*

16:30

1,366

NS

17:30

0,293

NS

18:30

2,629

**

,4 ,3

Sistema ,2 ,1

Corpa Qurpa

0,0

Sahuiña

-,1

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

16:30

1.995

*

17:30

0.630

NS

18:30

0.846

NS

Frecuencia del comportamiento

7:30 ,7

,5

Frecuencia del comportamiento

Hora

Sistema ,2 ,1

Corpa

Qurpa

0,0 -,1

Sahuiña 6:30

18:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0

1,0

,8 ,7 ,6 ,5 ,4 ,3 Estacion anual ,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

Z

P

6:30

2.312

*

,8

7:30

0.105

NS

,7

8:30

2.842

**

9:30

1.680

NS

10:30

1.630

NS

11:30

2.100

*

12:30

2.051

*

13:30

0.998

NS

14:30

1.785

NS

15:30

1.365

NS

16:30

0.473

NS

17:30

1.156

NS

18:30

2.319

*

18:30

SAHUIÑA

,9

Hora

,6 ,5

Frecuencia del comportamiento

,9

Frecuencia del comportamiento

,3

,4 ,3 Estacion anual ,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Hora

Z

P

6:30

3.000

**

7:30

3.048

**

8:30

2.102

*

9:30

2.260

*

10:30

0.998

NS

11:30

0.631

NS

12:30

3.258

**

13:30

2.207

*

14:30

0.525

NS

15:30

2.312

*

16:30

1.525

NS

17:30

0.946

NS

18:30

1.053

NS

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Figura 7 Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento ALIMENTACIÓN para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0,05 ; ** = P≤0,01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

223

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0

,8 ,7

Frecuencia del comportamiento

,6

Hora

Z

P

1,0

6:30

1,944

NS

,9

7:30

0,105

NS

,8

8:30

0,473

NS

9:30

1,05

NS

10:30

0,945

NS

,5

11:30

315

NS

,4

12:30

0,684

NS

,3 Sistema ,2

13:30

0,42

NS

14:30

1,051

NS

15:30

0,316

NS

NS

0,128

NS

NS

Hora

Z

P

6:30

0.578

NS

,7

7:30

0.631

NS

,6

8:30

1.366

NS

,7

9:30

1.209

NS

10:30

1.421

NS

11:30

1.682

NS

12:30

1.214

NS

13:30

0.528

NS

14:30

0.735

NS

15:30

1.474

NS

16:30

1.367

NS

17:30

0.579

NS

18:30

2.304

*

12:30

14:30

16:30

,7

8:30

2,583

**

,6

9:30

2,47

*

10:30

2,386

*

11:30

3

**

12:30

2,27

*

13:30

1,375

NS

14:30

2,321

*

15:30

3,061

**

16:30

0,949

NS

17:30

1,947

NS

18:30

737

NS

Qurpa Corp a

0,0 -,1

Sahuiña 6:30

Sahuiña 10:30

NS

,1

18:30 8:30

0,578

,2

1,63

6:30

*

7:30

Sistema

0,211

-,1

2,049

,3

17:30

0,0

Z

6:30

,4

16:30

Qurpa Corpa

,1

Hora

ÉPOCA HÚMEDA

,5

Frecuencia del comportamiento

ÉPOCA SECA

,9

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

P

18:30

1,0

QURPA

1,0

,8

Frecuencia del comportamiento

,5 ,4 ,3 Estacion anual

,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Seca

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

SAHUIÑA

,9

Hora

Z

P

6:30

1.419

NS

7:30

1.104

NS

8:30

1.470

NS

,6

9:30

1.260

NS

,5

10:30

2.328

*

11:30

1.576

NS

12:30

0.948

NS

13:30

1.892

NS

14:30

2.901

**

15:30

2.532

*

16:30

0.053

NS

17:30

3.363

**

18:30

2.193

*

,8

Frecuencia del comportamientoi

,9

,4 ,3

Estacion anual

,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Figura 8. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento BÚSQUEDA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05 ; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

224

,2 5 ,2 4 ,2 3 ,2 2 ,2 1 ,2 0 ,1 9 ,1 8 ,1 7 ,1 6 ,1 5 ,1 4 ,1 3 ,1 2 ,1 1 ,1 0 ,0 9 ,0 8 ,0 7 ,0 6 ,0 5 ,0 4 ,0 3 ,0 2 ,0 1 0,0 0 -,0 1

Hora

Z

P

6:30

1

NS

7:30

0.423

NS

8:30

0.058

NS

9:30

0.276

NS

10:30

0.914

NS

11:30

0.273

NS

12:30

0

NS

13:30

1.852

NS

14:30

1.270

NS

15:30

2.210

*

16:30

2.908

NS

a

17:30

0.898

NS

Sahuiña

18:30

0

NS

ÉPOCA SECA

Sistema

Corpa Qurp

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18

ÉPOCA HÚMEDA

18:30

,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

Estacion anual

Húmeda

Hora

Z

P

6:30

1.461

NS

7:30

1.047

NS

8:30

1.659

NS

9:30

1.893

NS

10:30

1.700

NS

11:30

0.326

NS

12:30

2.774

**

13:30

0.283

NS

14:30

0.055

NS

15:30

1.334

NS

16:30

0.435

NS

17:30

2.551

*

18:30

1.852

NS

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

QURPA

Z

P

6:30

0.462

NS

7:30

2.092

*

8:30

2.939

*

9:30

1.112

NS

10:30

1.642

NS

11:30

2.378

*

12:30

2.663

**

13:30

2.559

**

14:30

2.450

*

15:30

0.620

NS

Corpa Qurp a

16:30

1.812

NS

17:30

2.140

*

Sahuiña

18:30

1.852

NS

Sistema

6:30 ,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

Hora

,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

8:30

10:30

12:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

14:30

16:30

18:30

SAHUIÑA

Estacion anual

Húmeda

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

Hora

Z

P

6:30

0.091

NS

7:30

0.898

NS

8:30

0.664

NS

9:30

2.023

*

10:30

0.854

NS

11:30

2.098

*

12:30

0.276

NS

13:30

0

NS

14:30

0.694

NS

15:30

1

NS

16:30

1.461

NS

17:30

0.385

NS

18:30

0

NS

18:30

Figura 9 Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento BEBER AGUA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05 ; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

225

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

0,5

0,5

0,5

0,45

0,45

0,4

0,4

0,45 0,4 0,35

0,35

0,35

0,3

0,3

0,3

Qur pa

Qur pa

0,25

Sahuiña

0,25

0,2

0,2 0,15

0,1

0,1

0,1

0,05

0,05

0,05

0

0

0

A S O N D E M A M J

Sahui ña

0,2

0,15

J

Qur pa

0,25

Sahui ña

0,15

J A S J

A

S

O

N D

E

M A M

O N D E M A M J

J

0,05

0,5

0,045

0,05

1

0,04

0,045

0,9

0,035

0,04

0,8

0,035

0,7

0,03 Qurpa

0,025

Sahuiña

0,45 0,4 0,35 0,3

0,6

0,03 Qurpa

Qur pa

0,5

0,02

0,025

0,015

0,02

0,4

0,2

0,01

0,015

0,3

0,15

0,01

0,2

0,1

0,005

0,1

0,05

0,005 0 J A S O N D E M A M J

0 J A S O N D E M A M J

Sahuiña

Sahui ña

Sahuiña

0

Qurpa

0,25

J

A

S

O

N D

E

M A M

J

0 J A S O N D E M A M J

Figura 10. Gráficas de la variación temporal de los comportamientos presentes dentro de la categoría ALERTA. a) Alerta parada b) Alerta caminando c) Moverse sacudiendo la cabeza d) Corriendo con cabeza arriba e) Corriendo con cabeza abajo f) Ocultarse g) Caminata errática. En las abscisas los meses de trabajo. En las ordenadas la frecuencia de ejecución de cada comportamiento. El inciso d) se encuentra a una escala diez veces menor a la establecida para la categoría. Los incisos e) y g) se encuentran a una escala diez veces menor a la establecida para la categoría y el inciso f) a una escala duplicada

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

226

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0

ÉPOCA SECA

Hora

Z

P

6:30

1.335

NS

7:30

0.439

NS

8:30

2.030

*

9:30

1.404

NS

10:30

0.686

NS

11:30

1.227

NS

,6

,4

12:30

0.595

NS

,5

,3

13:30

1.349

NS

14:30

0.658

NS

15:30

0.439

NS

16:30

0.486

NS

17:30

1.909

NS

18:30

0.513

NS

,8 ,7 ,6

Frecuencia del comportamiento

,5

Sistema ,2 ,1

Corpa Qurpa

0,0 -,1

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0 ÉPOCA HÚMEDA

,9 ,8

Hora

Z

P

,7

6:30

0.263

NS

7:30

0.894

NS

8:30

0.263

NS

9:30

0.263

NS

10:30

2.207

*

11:30

2.787

**

12:30

1.892

NS

13:30

1.997

*

14:30

2.521

**

15:30

2.733

**

16:30

2.158

*

17:30

2.057

*

18:30

2.155

*

,4

Frecuencia del compotamiento

,9

,3 Sistema ,2 ,1

Corpa Qurpa

0,0 -,1

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0

QURPA

,9

Z

P

6:30

3.048

**

7:30

2.543

*

,6

8:30

2.312

*

,5

9:30

2.051

*

,7

10:30

2.263

*

,6

11:30

2.787

**

12:30

2.633

**

13:30

1.687

NS

14:30

1.952

NS

15:30

2.558

*

16:30

2.479

*

17:30

2.265

*

,4 ,3 Estacion anual ,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

18:30

2.866

**

SAHUIÑA

,9 ,8

,5

Frecuencia del comportamiento

,7

Frecuencia del comportamiento

1,0

Hora

,8

,4 ,3 Estacion anual ,2 ,1

Húmeda

0,0 -,1

Hora

Z

P

6:30

3.386

**

7:30

3.371

**

8:30

3.411

**

9:30

3.386

**

10:30

0.946

NS

11:30

2.479

*

12:30

3.376

**

13:30

3.057

**

14:30

1.599

NS

15:30

1.684

NS

16:30

3.268

**

17:30

3.237

**

18:30

2.083

*

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Figura 11. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento ALERTA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05 ; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

227

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0

ÉPOCA SECA

Hora

Z

P

1,0

6:30

0.105

NS

,8

,9

7:30

0.788

NS

,7

8:30

0.105

NS

9:30

0.420

NS

10:30

0.315

NS

,9

Frecuencia del comportamiento

,5 ,4 Sistema

,3 ,2

Qurpa Corpa

,1 0,0

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

11:30

0.421

NS

12:30

1.050

NS

13:30

0.998

NS

14:30

0.315

NS

15:30

0.630

NS

16:30

0.105

NS

17:30

0.840

NS

18:30

0.525

NS

Hora

Z

P

6:30

1.839

NS

,8

7:30

0.316

NS

,7

8:30

0.473

NS

9:30

1.944

NS

10:30

1.471

NS

11:30

3.208

**

12:30

1.419

NS

13:30

2.155

*

14:30

0.735

NS

15:30

2.415

*

16:30

1.735

NS

17:30

0.368

NS

18:30

1.575

NS

,6 ,5

Frecuencia del comportamiento

,6

ÉPOCA HÚMEDA

18:30

,4 Sistema

,3 ,2

Corpa Qurpa

,1 0,0

Sahuiña 6:30

QURPA

,9 ,8 ,7 ,6

Frecuencia del comportamiento

,5 ,4 Est acion anual

,3 ,2

Húmeda

,1 0,0

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Hora

Z

P

6:30

0.525

NS

7:30

0.420

NS

8:30

0.630

NS

9:30

0.525

NS

10:30

0.894

NS

11:30

1.104

NS

12:30

0.525

NS

13:30

0

NS

14:30

2.100

*

15:30

0.525

NS

16:30

0.105

NS

17:30

0.053

NS

18:30

0.420

NS

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0

SAHUIÑA

,9 ,8 ,7 ,6 ,5

Frecuencia del comportamiento

1,0

8:30

,4 Estacion anual

,3 ,2

Húmeda

,1 0,0

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

Hora

Z

P

6:30

1.683

NS

7:30

1.575

NS

8:30

0.315

NS

9:30

0.945

NS

10:30

0.575

NS

11:30

2.312

*

12:30

2.415

*

13:30

0.736

NS

14:30

1.365

NS

15:30

3.151

**

16:30

1.683

NS

17:30

0.735

NS

18:30

1.680

NS

18:30

Figura 12. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento OCULTA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

228

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

1,0

1,0 ,9

ÉPOCA SECA

Hora

Z

P

,9

6:30

0.946

NS

,8

,8

,6

Frecuencia del comportamiento

,5 ,4 ,3 ,2 ,1

Corpa Qurpa

0,0

Sahuiña

-,1

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Z

P

6:30

1.998

*

7:30

2.052

*

8:30

2.261

*

1.785

NS

,7

8:30

1.680

NS

,6

9:30

1.946

NS

,5

9:30

0.737

NS

10:30

0.945

NS

,4

10:30

0.790

NS

11:30

1.575

NS

11:30

0.263

NS

12:30

1.319

NS

13:30

1.942

NS

14:30

0.843

NS

15:30

0.316

NS

16:30

2.000

*

17:30

1.734

NS

18:30

0.316

NS

12:30 Sistema

Hora

7:30

1.944

Frecuencia del comportamiento

,7

ÉPOCA SECA

NS

13:30

0.945

NS

14:30

2.941

**

15:30

2.207

*

16:30

1.890

NS

17:30

1.680

NS

18:30

0.632

NS

,3 ,2

Sistema

,1

Qurpa Corp a

0,0 -,1 -,2

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1,0 1,0

Hora

Z

P

6:30

2.470

*

7:30

2.629

**

8:30

3.363

**

9:30

3.050

**

,5

10:30

2.789

**

,4

11:30

2.579

**

12:30

2.739

**

13:30

3.198

**

,2

14:30

3.153

**

,1

15:30

3.258

**

16:30

3.151

**

17:30

2.836

**

18:30

0.369

NS

,7 ,6

Frecuencia del comportamiento

,5 ,4 ,3 Estacion anual

Húmeda

0,0 -,1

Seca 8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

,8

Hora

Z

,7

6:30

2.261

*

7:30

3.151

**

8:30

2.521

**

9:30

2.521

**

10:30

3.258

**

11:30

2.838

**

12:30

3.363

**

13:30

2.941

**

14:30

3.363

**

15:30

3.363

**

16:30

2.417

*

17:30

3.361

**

18:30

0.316

NS

,6

Frecuencia del comportamiento

,8

6:30

ÉPOCA SECA

,9

ÉPOCA SECA

,9

,3 ,2

Estacion anual

,1 0,0

Húmeda

-,1 -,2

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

P

Figura 13. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento CAMINATA ERRATICA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

229

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

0,05

0,05

0,045

0,045

0,05 0,045 0,04

0,04

0,04

0,035

0,035

0,035

0,03

0,03 0,025

Qurpa

0,025

Sahuiña

0,025

Qur pa

0,03

Qur pa

0,02

0,02

0,02

0,015

0,015

0,015

0,01

0,01

0,005

0,005

Sahuiña

0,01 0,005

0

0

b

0

Sahuiña

J A S O N D E M A M J

J A S O N D E M A M J

J A S O N D E M A M J

0,012

0,012

0,012

0,01

0,01

0,01

0,008

0,008 Qur pa

0,006

Sahuiña

0,004 0,002

d

0,008 Qur pa

0,006

J A S O N D E M A M J

0,004

0,002

0,002 0

0 J A S O N D E M A M J

0,006

Qur pa

0,002

0 J

A S O N D E M A M J

E M A M J

Qur pa Sahui ña

0,004 0,002 0

0

h

N D

0,006 Sahuiña

0,002

O

Qur pa

Sahuiña

0,004

S

0,008

0,006

0,004

A

0,01

0,008

0,008

J

0,012

0,01

0,01

g

f

0,012

0,012

Sahuiña

0,004

e

0

Qur pa

0,006

Sahuiña

J A S O N D E M A M J

i

J A S O N D E M A M J

Figura 14 Gráficas de la variación temporal de los comportamientos presentes dentro de la categoría AGONISTA. a) Perseguir b) Picotear c) Huir y de los presentes en la categoría REPRODUCCIÓN d) Llamada. e) Acoso reproductivo. f) demostración “cara - cara” g) Aproximación h) Ofrecimiento cloacal f) Monta. En las abscisas los meses de trabajo. En las ordenadas la frecuencia de ejecución de cada comportamiento. Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

230

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

,010

ÉPOCA SECA ,009

Hora

Z

P

6:30

0

NS

,24

7:30

0

NS

,22

,008

,25

,007

8:30

0

NS

9:30

0

NS

10:30

0

NS

,005

,21 ,19

Z

P

6:30

0.463

NS

7:30

0.901

NS

8:30

2.235

*

9:30

1.790

NS

10:30

0.091

NS

11:30

2.902

**

12:30

2.210

*

13:30

1.000

NS

14:30

1.000

NS

15:30

0.128

NS

16:30

1.629

NS

17:30

1.278

NS

18:30

0.462

NS

,18 ,17 ,16 ,15 ,14

,004

11:30

1

NS

12:30

0

NS

,11

13:30

0

NS

,09

14:30

0

NS

15:30

0

NS

16:30

0

NS

17:30

1.464

NS

18:30

0

NS

,13 ,12

,003

Sistema ,002 ,001

Corpa Qurpa

0,000 -,001

Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

,10 ,08 ,07 ,06

Sistema

,05 ,04 ,03

Qurpa

,02

Corp a

,01 0,00 -,01 -,02 -,03 -,04

Sahuiña 6:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01 -,02

QURPA

Estacion anual

Húmeda

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Hora

Z

P

6:30

1.464

NS

7:30

1.861

NS

8:30

2.557

*

9:30

2.210

*

10:30

1.000

NS

11:30

2.557

12:30

2.210

* *

13:30

1.000

NS

14:30

1.000

NS

15:30

1.849

NS

16:30

2.554

*

17:30

1.451

NS

18:30

1.461

NS

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

Hora

,20

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

,006

ÉPOCA HÚMEDA

,23

8:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01 -,02 -,03 -,04

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

SAHUIÑA

Estacion anual

Húmeda

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

Hora

Z

P

6:30

1.000

NS

7:30

1.000

NS

8:30

1.000

NS

9:30

1.000

NS

10:30

1.000

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

13:30

0

NS

14:30

0

NS

15:30

1.461

NS

16:30

0

NS

17:30

0

NS

18:30

0

NS

Figura 15. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento AGONISTA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

231

ÉPOCA SECA

Sistema

Qurpa

Corpa

Sahuiña

Frecuencia del comportamiento

6:30

8:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

10:30

12:30

14:30

16:30

Hora

Z

P

6:30

0

NS

7:30

0

NS

8:30

0

NS

9:30

0

NS

10:30

0

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

13:30

0

NS

14:30

1.852

NS

15:30

1.000

NS

16:30

1.849

NS

17:30

1.00.

NS

18:30

0

NS

Hora

Z

P

6:30

1.000 0

NS NS

0

NS

0

NS

0

NS

0

NS

7:30 8:30 9:30 10:30 11:30 12:30 Est acion anual

Húmeda

Seca 8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

ÉPOCA HÚMEDA

1.000

13:30

0

14:30

1.852

15:30

1.000

16:30

1.035

17:30

0.091

18:30

1.000

NS NS NS NS NS NS NS

18:30

Hora

Z

P

6:30

1.000 0

NS

7:30 8:30 9:30 10:30 11:30 12:30 13:30 Sistema

Qurpa Corp a Sahuiña 6:30

18:30

QURPA

6:30

Frecuencia del comportamiento

,2 5 ,2 4 ,2 3 ,2 2 ,2 1 ,2 0 ,1 9 ,1 8 ,1 7 ,1 6 ,1 5 ,1 4 ,1 3 ,1 2 ,1 1 ,1 0 ,0 9 ,0 8 ,0 7 ,0 6 ,0 5 ,0 4 ,0 3 ,0 2 ,0 1 0,0 0 -,0 1

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

8:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0 ,00 -,01

10:30

12:30

14:30

16:30

14:30

NS

0

NS

0

NS

0

NS

0

NS

1.000

NS

0

NS

1.852

NS

15:30

1.000

NS

16:30

1.035

NS

17:30

0.091

NS

18:30

1.000

NS

18:30

SAHUIÑA Hora

Z

P

6:30

0 0

NS

7:30 8:30

0

NS NS

0 9:30 10:30 11:30 12:30 Estacion anual

13:30 14:30

Húmeda

15:30 16:30 17:30

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

18:30

NS 0 0 0 0 0 0 0 0 0

NS NS NS NS NS NS NS NS NS

Figura 16 Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento LLAMADA para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

232

,25 ,24 ,23

Hora

Z

P

,22 ,21 ,20 ,19

6:30

0

NS

7:30

0

NS

8:30

0

NS

ÉPOCA SECA

,18 ,17 ,16 ,15

Frecuencia del comportamiento

,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07

Sistema

,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0 ,00 -,01

Qurpa Corpa Sahuiña 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

9:30

0

NS

10:30

0

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

13:30

0

NS

14:30

1.461

NS

15:30

1.852

NS

16:30

1.852

NS

17:30

1.461

NS

18:30

0

NS

18:30

Frecuencia del comportamiento

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01 -,02

ÉPOCA HÚMEDA

Hora

Z

P

6:30

0 0

NS NS

0

NS

0

NS

0

NS

7:30 8:30 9:30 10:30 11:30 12:30

Estacion anual

Húmeda

13:30

Seca

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

1.464 0

14:30

1.461

15:30

0.181

16:30 17:30

6:30

0

18:30

0.544 1.207 1.000

NS NS NS NS NS NS NS NS

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

QURPA

Z

P

6:30

0 0

NS

7:30

8:30

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0 ,00 -,01

10:30

12:30

14:30

16:30

NS

1.464

NS

0

13:30

NS

0

14:30

Sahuiña

NS

0

11:30

Qurpa Corpa

NS

0

10:30

Sistema

NS

0

9:30

12:30

NS

0

8:30

6:30 ,2 5 ,2 4 ,2 3 ,2 2 ,2 1 ,2 0 ,1 9 ,1 8 ,1 7 ,1 6 ,1 5 ,1 4 ,1 3 ,1 2 ,1 1 ,1 0 ,0 9 ,0 8 ,0 7 ,0 6 ,0 5 ,0 4 ,0 3 ,0 2 ,0 1 0,0 0 -,0 1 -,0 2

Hora

NS

15:30

1.852

NS

16:30

1.849

NS

17:30

2.208

*

18:30

1.000

NS

18:30

SAHUIÑA

Hora

Z

P

6:30

0 0

NS

7:30 8:30

0

NS NS

0 9:30 10:30 11:30 12:30 Estacion anual

13:30 14:30 15:30

Húmeda

16:30 17:30

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

NS 0 0 0 0 0 0 0 0 0

NS NS NS NS NS NS NS NS NS

18:30

Figura 17. Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento ACOSO REPRODUCTIVO para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

233

Comportamiento de la Pisacca en cautiverio

,010

ÉPOCA SECA

,009 ,008 ,007 ,006 ,005 ,004

Hora

Z

P

6:30

0

NS

7:30

0

NS

8:30

0

NS

9:30

0

NS

10:30

0

NS

11:30

0

NS

12:30

0

NS

,002 ,001

Sistema

0,000 -,001

Corpa Qurpa

-,002 -,003

Sahuiña

-,004

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

13:30

0

NS

14:30

1.461

NS

15:30

1.000

NS

16:30

1.000

NS

17:30

1.461

NS

18:30

0

NS

18:30

Frecuencia del comportamiento

Frecuencia del comportamiento

,003

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

ÉPOCA HÚMEDA P

0 0

NS

8:30 9:30 10:30 11:30 12:30 13:30 Sistema

14:30

Corpa Qurpa

Sahuiña 8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

NS

0

NS

0

NS

0

NS

0

NS

10

NS

0

NS

0

NS

15:30

0

NS

16:30

1.461

NS

17:30

1.852

*

18:30

1.000

NS

18:30

QURPA Hora

Z

P

6:30

0 0

NS NS

0

NS

0

NS

0

NS

8:30 9:30 10:30 11:30

,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

12:30 13:30

0 0 0

Seca

6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

NS NS NS

Estacion anual

Húmeda

NS

14:30

0

15:30

1.461

16:30

1.000

17:30

0.639

18:30

1.000

NS NS NS NS

Frecuencia del comportamiento

7:30

,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12

Frecuencia del comportamiento

Z

6:30 7:30

6:30 ,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18

Hora

,25 ,24 ,23 ,22 ,21 ,20 ,19 ,18 ,17 ,16 ,15 ,14 ,13 ,12 ,11 ,10 ,09 ,08 ,07 ,06 ,05 ,04 ,03 ,02 ,01 0,00 -,01

SAHUIÑA Hora

Z

P

6:30

0 0

NS

7:30 8:30

0

NS NS

0 9:30 10:30 11:30 12:30 Estacion anual

13:30 14:30

Húmeda

15:30 16:30

Seca 6:30

8:30

10:30

12:30

14:30

16:30

18:30

17:30 18:30

NS 0 0 0 0 0 0 0 0 0

NS NS NS NS NS NS NS NS NS

Figura 18 Graficas y tablas de la frecuencia de manifestación del comportamiento CORTEJO para cada hora. a) Comparación entre sistemas en la época seca. b) Comparación entre sistemas en época húmeda. c) Comparación entre épocas para el sistema de Corpa. d) Comparación entre épocas para el sistema de Sahuiña (Z es el valor de la U de Mann Whitney), P esta definida en NS = no hay significancia; * = P≤ 0.05; ** = P≤0.01)

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

234

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Capítulo 8

Los endoparásitos del tracto gastrointestinal y los ectoparásitos que afectan a la Pisacca en vida silvestre y en cautiverio Claudia Flores

1 Introducción Son muchas las características biológicas y ecológicas que se necesita conocer para encarar planes de manejo a corto, mediano y largo plazo, uno de ellos es el conocimiento de aspectos sobre la composición de la parasitofauna de las aves a ser criadas, esta información es directamente aplicable a estrategias de aprovechamiento sostenible pues, mediante el conocimiento de la parasitofauna relacionada a poblaciones silvestres, se puede tener la información básica para desarrollar las medidas adecuadas de control sanitario y poder evaluar además si individuos mantenidos en cautiverio presentan infestaciones con parásitos ausentes en poblaciones silvestres. Por otro lado, y en el caso específico de las Tinamiformes, este conocimiento también puede ser aplicado a la interpretación de las relaciones filogenéticas y evolutivas de los parásitos y sus hospederos, ya que algunos grupos de parásitos parecen ser específicos para los tinamúes (Carriker 1936, 1944, Clay 1943, 1951, Eichler 1963, Smith 2000a, b).

En el caso concreto de Nothoprocta ornata, no sólo el conocimiento de sus parásitos en vida silvestre puede resultar de interés, sino también de las aves simpátricas que además sean parientes filogenéticamente próximos, pues es de esperar que especies semejantes tengan la potencialidad de compartir mutuamente su parasitofauna. En el altiplano norte de Bolivia, la única especie de Tinamiforme simpátrica con N. ornata es el tinamú Nothura darwinii. Hasta el momento, los estudios sobre la parasitofauna de los tinamúes han sido escasos y enfocados a reportar la presencia y realizar descripciones de las especies parásitas. En lo que se refiere a la endoparasitofauna destacan los trabajos realizados en los tinamúes Crypturellus parvirostris, C. noctivagus, C. undulatus, C. variegatus, Rhynchotus rufescens, Nothura maculosa, Tinamus solitarius y Taoniscus tao en Brasil (López-Neyra 1947, Vicente et al. 1993), Eudromia elegans (Anderson y Prestwood 1972), N. maculosa y N. darwinii (Bump y Bump 1969) en

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

235

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Argentina, y Nothoprocta perdicaria (Olsen 1970, González et al. 2000) en Chile. Respecto a la ectoparasitofauna se ha generado mayor información para tinamúes en lo referente a reportes de especies, atendiendo además temas filogenéticos y coevolutivos. Como publicaciones de reporte de especies de parásitos se destacan las descripciones de Carriker (1936, 1944), Clay (1937), Guimarães y Lane (1937), Hopkins (1942), Guimarães (1944a, b, 1948) para los géneros Tinamus, Nothocercus, Crypturellus, Rhynchotus, Nothoprocta, Tinamotis en Brasil y de González et al. (2000) para Nothoprocta perdicaria en Chile. En cuanto a los temas de filogenia destacan los estudios de Smith (2000a, b), quien postula una filogenia basal de Ischnocera (Phthiraptera), basándose en la revisión de las colecciones entomológicas de las especies C. noctivagus, C. undulatus, C. variegatus, C. obsoletus, C. soui, Tinamus major, T. tao, Nothocercus nigricapillus, Nothoprocta pentlandii y N. ornata. Por otro lado, muchos autores sugieren una relación coevolutiva entre los tinamúes y los piojos de la familia Heptapsogasteridae (Carriker 1936, 1940, Clay 1937, Guimarães y Lane 1937, Hopkins 1942, Guimarães 1944a, b, 1948, Ward 1957, Smith y Page 1997, González et al. 2000, Smith 2000a, b), debido a que muchos géneros de esta familia de parásitos han sido registrados y descritos sólo para los Tinamiformes. Dada la extrema complejidad del estudio taxonómico de Phthiraptera (Smith 2000a) aún se puede esperar bastante discusión sobre el tema coevolutivo pues, parásitos reconocidos en la actualidad como heptapsogastéridos podrían posteriormente ser ubicados en otras familias.

Específicamente, la parasitofauna de los géneros Nothoprocta y Nothura ha sido poco estudiada. Sobresalen los estudios de Carriker (1944) y Smith (2000a, b) sobre la ectoparasitofauna de la especie N. ornata, mientras que para N. darwinii se tienen los de Carriker (1936) y Bump y Bump (1969). En lo referente a la endoparasitofauna no existen estudios específicos para N. ornata, y sólo Bump y Bump (1969) han tratado este aspecto en N. darwinii. No se han realizado estudios parasitológicos en las especies N. ornata y N. darwinii del Altiplano de Bolivia. El presente estudio determinará y comparará la composición de ectoparásitos y de helmintos del tracto gastrointestinal de N. ornata y N. darwinii capturados de la vida silvestre en el altiplano norte de Bolivia, y se comparará cualitativamente con la composición de ectoparásitos de individuos de N. ornata criados en cautiverio, para generar información básica útil para biólogos, veterinarios, criadores y ecólogos, que apoye programas de manejo sostenible de estas especies. Tomando en cuenta la simpatría de las especies N. ornata y N. darwinii en el Altiplano norte de Bolivia se esperaría que la composición de la parasitofauna tanto interna como externa de estas especies no presente diferencia. Por otro lado, se esperaría que las especies de parásitos presentes en las poblaciones silvestres de estos tinamúes sean las mismas o estén emparentadas a las de otras tinamiformes, siguiendo la hipótesis de especificidad de parásitos para este orden (Carriker 1936, 1940, Clay 1937, Guimarães y Lane 1937, Hopkins 1942, Guimarães 1944a, b, 1948, Hopkins y Clay 1952, Ward 1957, González et al. 2000, Smith 2000a, b).

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

236

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

2 Antecedentes 2.1 Parasitismo El parasitismo es una relación interespecífica en la cual un organismo, el hospedero, se perjudica en algún grado por las actividades de otro organismo que se beneficia, el parásito; esto implica necesariamente una íntima relación entre las dos especies, siendo este contacto estrecho y prolongado el que diferencia al parasitismo de las actividades predadoras de muchos organismos no parásitos (Chandler y Read 1965, Cheng 1978, Markell 1994, Atias 1991). Desde un punto de vista biológico, según Atias (1991) el parasitismo no debe ser considerado como una condición patológica, sino como un hecho normal desarrollado por la interdependencia entre los seres vivos o asociaciones biológicas, que ha implicado cambios adaptativos en dos organismos pertenecientes a taxones muy separados (Atias 1991, Esh y Fernández 1993, Morand 2000). En este sentido, considerando el tipo de hábitat que el parásito ocupa, se pueden distinguir dos grupos de parasitismo: el primero, denominado endoparasitismo hace referencia a los parásitos que viven en el interior del hospedador, mientras que en el ectoparasitismo los parásitos se encuentran en la superficie del cuerpo (Markell 1994, Atias 1991). 2.2 Endoparasitofauna en tinamúes Han sido pocos los estudios desarrollados sobre la endoparasitofauna en tinamúes. La mayoría se ha enfocado solamente a describir y reportar la incidencia parasitaria en diferentes órganos y diferentes especies, existiendo por lo tanto vacíos de información en lo que respecta a la cuantificación del daño que puede causar sobre el tinamú. Las

Tablas 1 y 2 resumen los estudios realizados acerca de la endoparasitofauna de tinamúes. Bump y Bump (1969), postulan que posiblemente los parásitos pertenecientes al género Habronema estén dentro de los pocos endoparásitos que pueden causar daño al hospedero cuando es alta la infección o cuando afecta a individuos juveniles, puesto que encontraron un par de ellos en un pollo de N. maculosa (Tabla 1) de aproximadamente 5 semanas que pesaba 20 gramos menos de lo normal. También observaron que, aparentemente, existe una disyunción biogeográfica entre las familias Heterakoidea y Subuluroidea, debido a que todos los individuos examinados al Oeste de Mendoza (Argentina) hospedaron a Subulura, mientras al Este y Centro de las Provincias de Buenos Aires Heterakis fue el que se presentó en mayor proporción. En los reportes de Bump y Bump (1969), los nematodos y cestodos que se encontraron en ambas especies de tinamúes fueron aislados del intestino delgado, siendo el único estudio que hace referencia a la incidencia parasitaria diferenciando sección del intestino, mientras que otros estudios, reportan la incidencia sin considerar secciones de este órgano (Cobbold 1861, Travassos 1918, 1923, Baylis 1944, Anderson y Prestwood 1972, Anderson et al. 1978, Schmidt 1986, Vicente et al. 1993). Además Bump y Bump (1969) reportaron especies de cestodos que no pudieron ser identificadas debido a la falta de muestras de referencia y seguridad en las características morfológicas observadas en estos individuos. Varios de los estudios en tinamúes han sido reportes de nuevas

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Tabla 1

Especies de nematodos descritos en diferentes regiones del tracto digestivo en especies de tinamúes Clasificación de los parásitos Clase Nematoda Subclase Secernentea Orden Oxyurida Superfamilia Oxyuroidea Familia Oxyuridae Género Eudromoxyura Especie E.elonbyrdi Orden Ascaridida Superfamilia Heterakoidea Familia Heterakidae Género Heterakis 1 Especie H. inglisi Especie H. alata Especie H. gallinarum Especie H. nattereri Especie H. spiculatus2 Especie H. arquata

Hospedero

Región

Referencia

Eudromia elegans

Ciego

Anderson y Prestwood (1972) Anderson et al. (1978)

Intestino

Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993)

C. undulates C. noctivagus

Intestino

Nothura maculosa Rhynchotus rufescens

Intestino

Tinamus solitarius T. tao

Intestino

Schneider 1866, Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993) Schrank 1788, Freeborn 1923, Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993) Travassos (1923), Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993) Cobbold (1861), Schneider 1866, Travassos (1918), Anderson et al. (1978) Schneider 1866, Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993) Linstow 1899, Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993) Baylis (1944), Skjabin y Shikhobalova (1947), Anderson et al. (1978), Vicente et al. (1993) Yamaguti (1961), Bump y Bump (1969), Anderson et al. (1978)

Crypturellus variegatus C. parvirostris

C. variegatus C. noctivagus

Intestino

C. cupreus

Intestino

Especie H. brasiliana

R. rufescens

Intestino

Género Odonterakis Especie O.multidentata 3

C. variegatus

Intestino

Superfamilia Subuluroidea Familia Subuluroidae Género Subulura 4

N. maculosa N. darwinii C. parvirostris R. rufescens Tinamotis sp. Tinamus sp.

Ciego

Orden Spirurida Bump y Bump (1969), Superfamilia N. maculosa Proventrículo Anderson et al. (1978) Habronematoidea N. darwinii Molleja Familia Habronematidae Género Habronema Nota: 1 Syn. Railletakis (Freitas 1956, Anderson et al. 1978), Ganguleterakis Lane 1914 (Anderson et al. 1978), Inglisakis Vicente y Santos 1969 (Anderson et al. 1978), 2 Syn. Striongylus spiculatus (Cobbold 1861, Vicente et al. 1993) y H. valvata Schneider 1866 (Travassos 1918, Vicente et al. 1993), 3 Syn. H. multidentata (Baylis 1944, Vicente et al. 1993),4 Syn. Latibuccana (Patwardhan 1935, Anderson et al. 1978), Kaszabospirura Mészáros 1975 (Anderson et al. 1978), Paraheterakis (Nama y Jain 1974, Anderson et al. 1978), Tepuinema Díaz-Ungría 1975 (Anderson et al. 1978).

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Tabla 2

Especies de cestodos descritos en diferentes regiones del tracto digestivo en especies de tinamúes Taxa de parásito Clase Cestoda Subclase Eucestoda Orden Cyclophyllidae Familia Hymenolepididae Género Aploparaksis Especie A. tinamoui Familia Davaineidae Género Railletina Género Railletina Especie R. oligacantha 1 Especie R. elongata

Hospedero

Región

Referencia

Nothoprocta perdicaria

Intestino

Schmidt 1986

Nothura maculosa

Intestino

Rhynchotus rufescens Tinamus sp. R. rufescens Tinamus sp. Nothura darwinii

Intestino

Bump y Bump 1969, Schmidt 1986 Olsen 1970, Schmidt 1986 Fuhrmann 1909, Schmidt 1986 Railliet 1896, Schmidt 1986

Familia Dilepididae Género Choanotaenia 1 Nota: Syn. Davainea oliganta (Schmidt 1986).

especies, como por ejemplo en N. perdicaria (Olsen 1970) se describió una nueva especie de cestodo Aploparaksis tinamoui (Hymenolepididae), para E. elegans Anderson y Prestwood (1972) describieron la nueva especie de nematodo Eudromoxyura elonbyrdi (Oxyuroidea). En C. variegatus variegatus se ha descrito una especie de nematodo coleccionada en el intestino, Heterakis inglisi (Heterakidae) que también se la ha reportado en C. parvirostris (Vicente et al. 1993). Queda claro que existen vacíos de información tanto biológica como ecológica sobre los tinamúes y sus endoparásitos, pues los estudios realizados sobre la endoparasitofauna en aves y en particular en tinamúes no son suficientes como para postular relaciones de especificidad parásito-hospedero. Queda claro también, que la falta de información e investigaciones sobre endoparasitofauna se acentúa cuando se trata de las especies que ocupan las altas estepas de la puna boliviana, pues éstas son algunas de las especies de tinamúes de las cuales se conoce muy poco de su

Intestino Intestino

biología y menos endoparasitofauna.

aún

de

su

2.3 Ectoparasitofauna en tinamúes Introducción al Orden Phthiraptera Las aves en general son hospederas de peculiares parásitos externos denominados piojos o ácaros de las plumas. Estos piojos pertenecen al superorden Psocodea dentro la clase Insecta. Comprende dos órdenes: el parafilético Psocoptera (Sócidos, piojos de libro o piojos de corteza) y los Phthiraptera (piojos de aves y mamíferos) (Lyal 1985a, Smithers 1996). Aunque algunos géneros de Psocoptera están asociados a aves y mamíferos, encontrándose en sus nidos y madrigueras, o entre su plumaje y piel (Smithers 1996), el orden engloba insectos de vida libre que se alimentan de microflora y desechos orgánicos (Smithers 1996). El segundo grupo, Phthiraptera (antes llamado Mallophaga), comprende pequeños insectos, denominados piojos masticadores (Figura 1), considerablemente diversos en

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

morfología y hábitos (Ross 1964). Según Lyal (1985a, b) Phthiraptera es un grupo monofilético que no tiene estadios de vida libre y son habitantes externos obligados de aves y mamíferos. Actualmente se acepta la división de Phthiraptera en cuatro subórdenes: Amblycera, Ischnocera, Rhyncophthirina y Anoplura, no obstante Clay (1976), Lyal (1985a, b), Barker (1994) y Smith (2000a) sugieren incluir a Anoplura en Rhyncophthirina por sus similitudes morfológicas.

Figura 4.1 Se muestra la morfología, así como las distintas regiones corporales de un Ptiráptero (o Malófago). Abreviaciones: Seg.: Segmento. Dibujado de Smith (2000a).

Muchos han sido los intentos de aclarar las relaciones filogenéticas y la taxonomía de los Phthiraptera (Linneo 1758, Fabricius 1775, Leach 1815, 1817, Nitzsch 1818, Latreille 1825, Kirby y Spence 1826, Burmeister 1838, Denny 1842, Piaget 1880, Haeckel 1896, Börner 1904, Cholodkovsky 1904, Enderlein 1904, Johnston y Harrison 1911, Harrison 1916, Mjöberg 1919, Ferris 1931, 1951, Carriker 1936, Königsmann 1936, Clay 1937, Weber

1939, Eichler 1941, 1963, Clay 1950, Clay y Hopkins 1950, 1951, 1954, 1960, Hopkins y Clay 1952, Lakshminarayana 1976, Kim y Ludwig 1978, Lyal 1985b, 1987, Durden y Musser 1994, Smith 2000a, b), sin embargo, aún no existe un consenso total sobre el tema, puesto que la mayor parte de los estudios taxonómicos y filogenéticos de piojos se han basado en características morfológicas, y las relaciones dentro de Phthiraptera aún no han sido totalmente aclaradas (Smith 2000a). Se puede esperar que la sistemática y taxonomía dentro de este grupo tenga nuevas luces con las herramientas genéticas que actualmente se están desarrollando para su estudio (Smith 2000a, b, Johnson y Whiting 2002). Los ptirápteros viven exclusivamente sobre el cuerpo del huésped (aves y mamíferos) alimentándose de escamas de la piel, pedazos de plumas, pelos, grumos de sangre y despojos superficiales. Son considerados por muchos autores como parásitos (Carriker 1936, Ward 1957, Hahn et al. 2000), sin embargo, Smithers (1996) considera que esta relación no puede ser denominada como parasitismo sino como comensalismo, pues estos piojos no causan daño o algún otro efecto a los organismos en los que viven a menos que se encuentren en gran número, como sugieren Harper (1999) y Barbosa et al. (2002). Sólo miembros del suborden Rhynchopthirina se alimentan por succión de la sangre de sus hospederos (Figura 2) (Meyer 2001). Este grupo probablemente evolucionó primero en las aves, alimentándose de las plumas y células muertas, sin embargo durante algún momento en el período Cretácico (aproximadamente 135 millones de años atrás) estos piojos expandieron su rango de hospederos,

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incluyendo así, ciertos grupos de mamíferos (Meyer 2001). Los ptirápteros son hemimetábolos con generaciones continuas y coincidentes durante todo el año, no sobreviven si son separados del cuerpo del hospedero, es así que los huevos son depositados directamente en los pelos o plumas, de manera que son mantenidos bajo condiciones de incubación, y las ninfas se alimentan del hospedero parental (Ross 1964, Meyer 2001). Según Marshall (1981) y Meyer (2001), la dispersión de estos parásitos está limitada a las ocasiones en las cuales individuos de las especies hospederas están en contacto directo, sea en la cópula o durante el cuidado parental, y es por esta asociación interespecífica cercana y cerrada que los piojos se limitan a un estrecho rango de hospederos. Es así que muchos géneros de piojos están restringidos a ciertos órdenes de aves (Wagland y Dineen 1967), y las especies dentro de estos géneros pueden estar restringidos a ciertas especies o subespecies (Clayton 1990, Clayton et al. 1992, Esh y Fernández 1993), y por tanto, los parásitos podrían ayudar a dilucidar las relaciones filogenéticas dentro de la clase Aves (Kellogg 1913, Hopkins 1942, Clay 1951, Ash 1960, Marshal 1981, Hahn et al. 2000). Kellogg (1896), Fahrenholz (1913), Hopkins y Clay (1952) y Rothschild y Clay (1952) notaron que ciertos grupos de piojos estaban restringidos a grupos particulares de hospederos, y que en algunos casos, la identidad del hospedero podía ser predicha a partir de la identidad del piojo. Estas observaciones de coevolución requieren ser explicados, y cada uno de estos investigadores concluyeron que era la

genealogía común de los hospederos, en vez de una evolución independiente del piojo, la principal explicación para su distribución. Ejemplo de estas asociaciones son las familias: Trichodectidae, restringida a los hospederos mamíferos, Heptapsogasteridae, presente en aves tinamiformes, y los Goniodidae de Galliformes y Columbiformes. Un cuarto grupo, los Philopteridae sensu Eichler (1963) comprende un 70% de las especies de Ischnocera y están presentes en casi todas las familias de aves. Es generalmente aceptado que ésta es una colección miscelánea de géneros y es ciertamente para o polifilética. Sin embargo, las relaciones entre estos taxones nunca han sido estudiadas. Un taxón monotípico (los Trichophilopteridae) representados por una sola especie presente en primates de Madagascar (Lemuridae e Indridae) puede estar relacionado a los Philopteridae de aves. Estas especies llevan un número de caracteres morfológicos significantes que son aparentemente intermediarios entre los Philopteridae de aves y los Trichodectidae de Mamíferos. Consecuentemente las afinidades de esta familia son inciertas y ha sido variablemente ubicada entre ambos grupos o en una familia independiente dentro de los Ischnocera (Stobbe 1913, Ferris 1933, Emerson y Price 1985). Estudios posteriores de parasitismo podrían aclarar las relaciones de coespecificidad y coevolución entre piojos y sus hospederos se podrían entender numerosas relaciones filogenéticas entre los hospederos, entre ellas la filogenia que atañe a los tinamúes, dilucidando relaciones de parentesco, origen y diversificación, pues especies de

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tinamúes emparentadas tendrían que presentar especies emparentadas de ectoparásitos. Distribución de grupos de especies de Phthiraptera en géneros de tinamúes Según Ward (1957) y Smith (2000a, b) se puede reconocer especificidad entre algunas familias del suborden Ischnocera y el grupo de tinamiformes. Dentro de las familias citadas en la Figura 2 destacan Menoponidae y Philopteridae que, según Smith (2000a, b), la última debería incluirse en Heptapsogasteridae. En la primera familia destaca el género Menacanthus (Tabla 3), que ha sido reportado en tinamúes y en una amplia variedad de hospederos paseriformes, piciformes y galliformes, y Microctenia descrito y reportado sólo en hospederos tinamiformes (Hopkins y Clay 1952, Richards y Davis 1977, Smith 2000a, b). La segunda familia, contiene el mayor número de géneros de Phthiraptera (Hopkins y Clay 1952). Siendo los géneros Pseudolipeurus, Pseudophilopterus y Tinamotaecola (Tabla 3) restringidos a tinamúes excepto por dos especies en los Cariamidae (Carriker 1944). Esta familia de 15 géneros (24 definidos por Carriker 1944, y 18 por Hopkins y Clay 1952) ha sido asignada a Heptapsogasteridae restringida a tinamúes, esta relación probablemente implique coespecifidad hospedero-parásito dentro del grupo de tinamúes como sugiere Smith (2000a), y como se ha postulado para otros grupos de aves, como por ejemplo Strigiphilus en Strigidae (Clayton 1990). Esto se explica en que en una evolución temprana, los parásitos posiblemente diversificaron también con sus hospederos, sin embargo, en el actual conocimiento de los tinamúes y sus

parásitos no se puede hacer mayores especulaciones. Debido a la tarea casi imposible de dividir los Ischnocera en familias, es difícil validar la familia Heptapsogasteridae. Parece ser un grupo natural aliado al complejo Goniodes de los Galliformes, por lo que Smith (2000a) sugiere incluir los Heptapsogasteridae como parte de los Philopteridae, fundamentalmente por las similitudes en los rasgos torácicos, sin embargo, otras estructuras, especialmente de la cabeza y abdomen son útiles en la segregación de los géneros dentro estas dos familias (Carriker 1944, Clay 1950). Ward (1957) postula que los géneros Rhopaloceras, Kelloggia, Pterocotes y Pseudolipeurus están restringidos a la subfamilia Tinaminae, y son considerados los más primitivos dentro de Ischnocera debido a caracteres morfológicos torácicos. Entonces, si se considera que los parásitos han evolucionado con sus hospederos y el criterio de endemismo es utilizado para indicar primitivismo, entonces Tinaminae resultaría ser la subfamilia más primitiva dentro de Tinamidae (Ward 1957). Los géneros restantes son habitantes de las dos subfamilias de Tinamidae (Carriker 1936, 1944, Ward 1957). Heptapsogaster contiene más especies que cualquier otro género habitante de tinamúes (Tabla 3 y Anexo I), y es el único género conocido presente en todos los géneros hospederos del orden (Carriker 1944, Clay 1950, Ward 1957). Tres grupos estrechamente relacionados, H. temporalis, H. mandibularis y H. tuxtlae, son encontrados en Crypturellus, H. minuta, H. parvula y H. grandis fueron coleccionados en Tinamus (Carriker

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Figura 2 Se muestra una de las propuestas de clasificación más aceptada de subórdenes dentro de Phthiraptera (según Smith y Page 1997). Amblycera. A: Menoponidae (todos los órdenes de aves), B: Trinotonidae (patos y cisnes), C: Laemobothriidae (rallidos, búhos y halcones), D: Ricinidae (pequeños paseriformes), E: Trochiliphagidae (picaflores), F: Boopiidae (marsupiales australianos), G: Gyropidae (caviomorfos), H: Trimenoponidae (marsupiales neotropicales y caviomorfos), I: Abrocomophagidae (solo una especie de roedor); Rhyncophthirina. J: Haematomyzidae (elefantes y jabalíes). Ischnocera. K: Trichodectidae (mamíferos), L: Philopteridae M: Heptapsogasteridae (tinamúes). Esta figura no representa la relación filogenética entre las familias.

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Tabla 3

Géneros de Phthiraptera reportados en los diferentes géneros de tinamúes Clasificación ectoparásitos Clase Insecta

Crypturellus Eudromia Nothocercus Nothoprocta Nothura Rhynchotus Taoniscus Tinamus Tinamotis

Orden Phthiraptera Suborden Ischnocera Familia Heptapsogasteridae X1,11

Género Cuclotocephalus Género Discocorpus Género Docophorocotes Género Heptapsogaster Género Heptapsus Género Kelloggia Género Lamprocorpus Género Megaginus Género Megapeostus Género Nothocotus Género Ornicholax Género Pectenosoma Género Physconella Género Pterocotes Género Pseudolipeurus Género Pseudophilopteurus Género Rhopaloceras Género Strongylocotes Género Tinamotaecola Suborden Amblycera Familia Menopodidae Género Microctenia Género Menacanthus

X 7,12

X11 2,3,5

X X4,7 X5,12

X

5,7

5

X X1 X 3,7

1,4,5

X

5,10

X

X2,5 X12

X5

X3,9,12

1,3,5,9

X 2,3,4,9,11

3,9

X

X 3,4,9

X3,5,9 X3,9,11 X7

X 3,4,7,9

X3,9,11 X4,9,11,12

X4,9,11,12

X6 X7,8

X 7,10

X

X3,9 X4,9,11,12 X3,9 X3,9,11 X3,9,10 X7 X9,12 X3,9,11 X4,9,10,12

X 7,10

X 9,11,12 X7 X 2,3,9 X 3,9,11 X 4,5,7,9,12

X 3,4,9

X6 X 5,7,8

X5,8

X6,10

X 5,6,7,11

X6

Nota.- 1 Carriker (1936), 2 Clay (1937), 3 Guimarães y Lane (1937), 4Clay (1943), 5Carriker (1944),6Guimarães (1944a, b), 7 Ward (1957), 8 Carriker (1961),9Eichler (1963),10 Bump y Bump (1969), 11Smith (2000a), 12 Smith (2000b).

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1944, Clay 1950, Ward 1957). Ellos aparentemente son derivados del mismo conjunto de los de Crypturellus pero no se relacionan a éstos. Un solo grupo está en Nothocercus y está muy relacionado a H. temporalis (Carriker 1944, Clay 1950, Ward 1957). En los restantes tinamúes, Heptapsogaster se ha especializado en llenar una variedad de nichos ocupados por miembros de otros géneros de ectoparásitos. Grupos distintos tales como H. tesselata en Nothoprocta, H. rotunda en Rhynchotus, y H. dilatata en Nothura, muestran claras afinidades del patrón general de heptapsogastéridos (Tabla 3 y Anexo I) (Carriker 1944, Clay 1950, Ward 1957). El grupo minor, es el único grupo de Heptapsogaster con una forma corporal aproximada a los parásitos alares, estos se los ha coleccionado en Taoniscus, Nothura y Nothoprocta (Carriker 1944, Clay 1950, Ward 1957). Las especies en Taoniscus muestran una mayor divergencia que las de los otros dos géneros de hospederos (Carriker 1944, Clay 1950, Ward 1957). Los grupos de especies de Rophalaceras (Tabla 3) encontrados en Crypturellus, Tinamus y Nothocercus pueden ser distinguidos por detalles de los órganos sexuales masculinos y las bandas internas esclerotizadas de éstos. Los órganos sexuales de hembras parásitas de las especies de Crypturellus y Nothocercus son más similares entre sí que con los de Tinamus (Carriker 1944, Clay 1950, Smith 2000 a, b). En base a los genitales del macho, estrechas afinidades son exhibidas entre las especies de Pseudolipeurus en Crypturellus y Nothocercus más que entre los de Crypturellus y Tinamus. Pseudophilopterus es registrado a partir de pocas especies de las que no se sabe

si en Crypturellus y Tinamus forman grupos distintos (Carriker 1944, Clay 1950, Smith 2000a). El género Kelloggia fue anteriormente separado en tres géneros distintos, cada uno en un diferente género de hospedero. Los grupos de especies en Nothocercus y Crypturellus (Tabla 3 y Anexo I), parasitados por los géneros Austrokelloggia e Hypocrypturellus respectivamente (actualmente ambos en Kelloggia), tienen un conspicuo segmento terminal, que está extremadamente reducido en las especies presentes en Tinamus. El pterotorax y el segmento abdominal II son más similares en las especies de Kelloggia en Nothocercus y Crypturellus (Carriker 1944, Clay 1950, Smith 2000a). El género Megapeostus, conocido en algunas especies de Crypturellus se encuentra también en unas pocas subespecies de Tinamus major en Sudamérica, es seguramente un derivado de las especies habitantes de Crypturellus (Carriker 1944, Clay 1950, Smith 2000a). Las especies remanentes de la familia Heptapsogasteridae en los Rhynchotinae y Eudromiinae parecen formar un grupo natural que se ha especializado para ocupar dos nichos en la mayoría de los géneros hospederos (Ward 1957). Rhynchotus y Nothoprocta contienen especies viviendo en la cabeza y espalda, Nothura y Eudromia tienen especies que habitan sólo la cabeza y Tinamotis tiene aparentemente la forma que vive en la espalda. Las especies del nicho de la cabeza en Nothoprocta cinerascens muestran tal grado de dimorfismo sexual que Carriker (1944) las ubicó en un género separado Heteropeostus (Tabla 3). Como otro ejemplo de especificidad se tiene el

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género Tinamotaecola que se ha especializado en los géneros Eudromia y Tinamotis. Distribución de especies de Phthiraptera en las especies estudiadas Carriker (1944), describió dos especies del género Lamprocorpus en el género Nothoprocta (Tabla 3). En ambos casos podría haber existido una incorrecta identificación de los hospederos, pues L. spinosus, descrito a partir de N. pentlandii ambigua no fue subsecuentemente encontrada en el hospedero tipo ni en la subespecie N. p. pentlandii, sin embargo, numerosos especímenes se hallaron en N. curvirostris peruvianus, N .c. curvirostris, y además en material subsecuentemente colectado por Carriker (1944) proveniente de N. c. peruvianus, lo que indicaría que N. curvirostris es el verdadero hospedero de esta especie. L. hirsutus fue descrita a partir de N. ornata branickii del Lago Titicaca en Perú, y en realidad correspondía a N. o. ornata, también una sola hembra fue encontrada en una piel de N. taczanowskii (Carriker 1944, Clay 1950, Smith 2000a). L. hirsutus también ha sido reportado para la subespecie N. o. rostrata. Cuatro grupos de especies diversas de Heptapsogaster ocurren en el género Nothoprocta. El primer grupo contiene tres especies que parecen compartir el nicho de cabeza, donde además están presentes las especies de Lamprocorpus en N. ornata, N. curvirostris y N. taczanowskii. H. teres (Clay 1950), cuyo tipo hospedero fue Nothura maculosa peruviana, fue registrada en N. p. perdicaria y N. p. sanborni. Las dos restantes especies, H. carrikeri (Clay 1950) y H. subteres (Carriker 1936) están restringidas a N.

cinerascens y N. p. pentlandii respectivamente. El segundo grupo comprende a H. testudo (Clay 1937), descrito primero para Nothura maculosa peruvianus, y H. heterura (Carriker 1944) descrito en N. cinerascens. El tercer grupo contiene tres especies, aparentemente habitantes de la espalda, H. chacoensis (Carriker 1940) que ha sido descrita a partir de N. cinerascens y está limitada a ese hospedero. Según Ward (1957) especimenes de Heptapsogaster en N. perdicaria, cuyas especies no fueron identificadas están muy relacionadas a H. chacoensis. El cuarto grupo contiene tres a cuatro especies, H. truncata (Carriker 1940) originalmente registrado en N. o. ornata en el Lago Titicaca en Perú, H. tesselata (Carriker 1940) descrita para N. curvirostris peruviana, se encuentra también en N. curvirostris. Las especies del grupo de H. tesselata en N. taczanowskii están estrechamente relacionadas a H. truncata. Finalmente H. pentlandii (Carriker 1940) es solo conocida desde su descripción en N. pentlandii pentlandii. Carriker (1940) dividió las especies de Cuclotocephalus en dos grupos, C. extraneus y C. secundus, creía que especies de ambos grupos coexistían en el mismo hospedero, sin embargo, no se realizaron otros estudios para confirmar esta aseveración. Tres especies del grupo de Cuclotocephalus han sido descritas, C. extraneus (Carriker 1944) a partir de N. o. ornata en el Lago Titicaca, C. ornatus (Carriker 1944) a partir de N. o. ornata en Callipampa, Bolivia, y C. similis (Carriker 1944) a partir de N. p. pentlandii. Smith (2000a) sugiere que C. extraneus está restringido a N. ornata y

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N. curvirostris, y C. secundus a N. pentlandii. Una sola especie de Menacanthus, M. nothoproctae (Carriker 1944), ha sido descrita a partir de N. cinerascens. Miembros de este género han sido también observados a partir de N. perdicaria, N. p. pentlandii y N. curvirostris, por lo que Menacanthus será probablemente un parásito ampliamente distribuido en Nothoprocta. Una sola especie de Strongylocotes se ha reportado en el género Nothura. La especie S. tinami (Rudow 1870) que está restringida a N. boraquira y se distribuye en poblaciones del hospedero en Bolivia, Brasil y Paraguay (Ward 1957). Como en Nothoprocta, distintos grupos de Heptapsogaster están presentes en Nothura. H. boulloni (Clay 1969) constituye el primer grupo, teniendo el mismo rango de hospederos y distribución que Strongylocotes tinami. El grupo que ocupa el nicho del ala incluye tres especies. H. boraquirae (Clay 1969) que sólo se ha registrado en N. boraquira. Las restantes dos especies están muy relacionadas entre sí y pueden ser distinguidas sólo por medio de los genitales del macho y región torácica paratergal, H. boliviana (Carriker 1936), descrita a partir de N. darwinii agassizii y N. d. boliviana y la especie H. minuta (Carriker 1936), que fue descrita a partir de un espécimen de N. maculosa maculosa proveniente de Uruguay, que fue erróneamente identificado como N. m. nigrogullata (Carriker 1936); esta especie ha sido encontrada en N. m. annectens, N. m. maculosa, N. m. paludivaga y N. m. major. Los especímenes colectados a partir de N. chacoensis y N. minor son considerados como H. minor (Ward 1957). El grupo final tiene una sola especie descrita, H.

dilatata (Rudow 1870) a partir de N. boraquira. Las especies de Menacanthus han sido encontradas en N. m. maculosa (Guimarães 1944a), y por la presencia en otras dos subespecies de N. maculosa, parece ser que este género podría ser normalmente encontrado en especies del género Nothura.

3 Materiales y métodos 3.1 Obtención de los individuos de N. ornata y N. darwinii Entre los meses de julio y octubre de 2001, se obtuvo especimenes de N. ornata y N. darwinii capturados por cazadores deportivos en las localidades del Altiplano norte de Bolivia que aparecen en la Tabla 4. Políticamente corresponden a las provincias Ingavi, Pacajes y Aroma del departamento de La Paz. La variación latitudinal fue de 16º46’S como registro más septentrional y el más meridional a 17º26’S, mientras que la altura para todos los casos se registró entre 3800 y 4000 m s.n.m. Debido a que la cantidad de animales cazados por localidad dependió de la destreza de los cazadores deportivos, los cuales además eligieron las localidades, el número de individuos obtenidos tanto por especie como por localidad no pudo ser controlado, lo que no permitió controlar los factores de localidad, ni equilibrar el número de aves por especie y sexo. Luego de ser abatidas con una escopeta, las aves fueron recuperadas prontamente por un perro de raza Pointer. Inmediatamente se registró la masa corporal con una dinanómetro de resorte marca Pesola® de 0.01g de aproximación, la fecha, y la hora de colecta. A continuación, las aves fueron colocadas en bolsas de polietileno y depositadas en un contenedor provisto

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Tabla 4

Localidades del Departamento de La Paz que fueron prospectadas para la colección de individuos de N. ornata y N. darwinii Localidad Urmiri Cerro Saituma Patacamaya Nasakara Comanche Chama Kella Kella Mirikiri Pakota Qullicoma

Código A B C D E F G H I J

Coordenadas 67º58’O; 16º 59’S 67º59’O; 16º 58’S 67º39’O; 17º26’S 68º29’O; 16º 47’S 68º 24’O; 16º59’S 68º34’O; 16º46’S 68º24’O; 16º56’S 68º 30’O; 16º59’S 68º 26’O; 16º52’S 68º 59’O; 17º04’S

con hielo seco a una temperatura aproximada de 0 ºC, de esta manera se trató de evitar posibles migraciones de la endoparasitofauna entre las secciones del tracto digestivo y mantener los ecto y endoparásitos en un estado de conservación útil para su posterior identificación. Luego de aproximadamente cinco horas se las refrigeró a -30 °C, hasta el momento de evaluarlas en el laboratorio. Para aislar los parásitos, las aves fueron descongeladas por un lapso de 12 horas, una vez realizado este proceso, se obtuvo las medidas de longitud de pico y longitud de tarso con un vernier de 0,1 mm de precisión, la longitud de ala curva con una regla acodada de 1 mm de aproximación, y fueron sexadas mediante disección y observación de los órganos reproductivos internos. Debido a que la cola en los tinamúes no tiene borde definido no se registró su longitud total. Las pieles fueron depositadas en la Colección Boliviana de Fauna (C.B.F), con los números de catálogo CBF-3867 a CBF-3918. Los individuos de N. ornata criados en cautiverio no fueron sacrificados, por lo que se pudo obtener solamente ectoparásitos.

Provincia Aroma Aroma Aroma Pacajes Pacajes Ingavi Pacajes Pacajes Pacajes Pacajes

Fecha de colecta 07 /07/01 21/07/01 28/07/01 11/08/01 18/08/01 01/09/01 08/09/01 22/09/01 13/10/01 27/10/01

3.2 Obtención de ectoparásitos En las aves colectadas, y una vez descongeladas, con la ayuda de pinzas entomológicas y bajo un estereomicroscopio Carl Zeiss® (usando una magnificación 25X), se extrajeron todos los ectoparásitos encontrados entre las plumas, examinando minuciosamente todas las zonas corporales. En el caso de las aves criadas en cautiverio, se obtuvo sólo una pequeña proporción de los ectoparásitos, extrayéndolos con pinzas entre el plumaje, el período de extracción no duró más de cinco minutos con el fin de evitar el estrés de las aves, y por esta razón el reporte de ectoparásitos de las aves criadas en cautiverio es sólo cualitativo. Posteriormente, todos los ectoparásitos extraídos de cada individuo de ave fueron depositados en un vial que contenía alcohol al 70 ó 100%. Cabe aclarar que sólo se registró la presencia en las regiones de donde fueron colectados (cabeza, cuello, dorso, vientre, patas) y no se contabilizó el número de parásitos en cada región. Con el fin de colectar la mayor cantidad de ectoparásitos posibles, se revisó también el algodón en el que se envolvieron las pieles después de su preparación para la

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colección científica. Las pieles envueltas en el algodón fueron revisadas diariamente por una semana y luego una vez por semana hasta que la piel estuviese totalmente seca. Los ectoparásitos de 46 aves fueron conservados en etanol al 70% y fueron preparados y montados según los protocolos modificados de Ward (1957), comp. pers R. J. Adams y McLaughlin (2001), mientras que de 8 aves fueron conservadas en etanol al 100% para posteriores estudios de ADN (com. pers. Kevin Johnson). Los ectoparásitos de cada vial perteneciente a un individuo de ave fueron depositados en cajas Petri con el fin de separar los ectopararásitos en base a los morfotipos observados con la ayuda de un microscopio óptico Olympus® CH-2 (usando un aumento de 400X), se observaron características como la forma de la cabeza, de las antenas, del tórax, número de segmentos abdominales y tamaño relativo de los individuos (Carriker 1940, 1944, 1961, Clay 1950, Smith 2000a, b). Las ninfas y parásitos adultos fueron separados en viales diferentes para cada individuo de ave. De los individuos adultos de ectoparásitos se identificaron hembras y machos, y se seleccionaron algunos con el propósito de montarlos de forma permanente para su observación e identificación. El montaje permanente consistió en lavado y aclarado de los ectoparásitos mediante baños con hidróxido de potasio al 10%, agua destilada, alcohol al 95% y xilol (o aceite de clavo), finalmente se realizó el montaje en Bálsamo de Canadá (ver Anexo II). Una vez montados y preparados, se pudo observar las características anteriormente citadas con más detalle, para poder corroborar las

identificaciones previas (separación por morfotipos). Para la identificación se utilizó un microscopio óptico marca Olympus® CH-2 (con aumentos de 100X y 400X) y literatura con las descripciones de las especies (Carriker 1936, 1940, 1944, 1961, Clay 1937, Guimarães 1944a, b, 1948) ya que no existe todavía una clave de identificación debido a las controversias en su sistemática (ver apartado 2.3). Luego estas fueron tomadas como placas de referencias para la identificación del resto de ectoparásitos aislados que no fueron montados de forma permanente, debido a que serán utilizados para posteriores estudios morfológicos (los conservados en alcohol 70%) y de DNA (los conservados en alcohol al 100%). 3.3 Obtención de endoparásitos (Helmintos) Luego de la extracción de ectoparásitos, se diseccionó cada uno de los individuos coleccionados de tinamú, separando los tractos digestivos desde la glotis hasta la cloaca, luego se cortó cada sección: a ) esófago, desde la glotis hasta el cardias (sin considerar el buche), b) buche, c) estómago, desde el cardias hasta el duodeno (considerando estómago glandular y muscular), d) intestino, desde el duodeno hasta el píloro, e) ciegos, desde la inserción al intestino hasta el inicio del recto y f) recto y cloaca (Figura 3). Cada sección fue colocada en una caja Petri que contenía agua destilada con el propósito de extraer su contenido mediante una incisión longitudinal. Se revisó minuciosamente cada contenido con un estereomicroscopio Carl Zeiss® (usando una magnificación 25X), aislando los helmintos, que posteriormente fueron lavados en agua destilada y depositados

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en viales, que contenían glicerina destilada al 70% en el caso de nematodos y agua destilada en el caso de cestodos, hasta el momento de montarlos (ver Anexo III). Los parásitos de cada ave fueron separados en viales independientes para cada sección del tracto. Se registró el número total de individuos por morfoespecie de helmintos en cada región y por individuo de ave, para luego preparar y montar los parásitos.

Figura 3. Esquema del tracto digestivo de N. ornata y sus distintas secciones. Nótese los bien desarrollados ciegos. A Esófago y buche, B. Estómago, C. Intestino, D. Ciegos y E. Recto y cloaca. Dibujado a partir de Garitano-Zavala (1995).

Posteriormente se aplicaron las técnicas de preparación y montaje para nematodos sugeridas por Pritchard y Kruse (1982) y Gardner (1996). Debido a que los individuos de nematodos mostraban suficiente contraste no se practicó ningún proceso de tinción para la observación de sus características, sin embargo para la observación de huevos fue necesario teñirlos con hematoxicilina después de aislarlos, siendo

subsecuentemente montados en Bálsamo de Canadá. Con el propósito de observación de las papilas labiales y la cavidad bucal, características útiles para la identificación de los especimenes, se realizaron cortes transversales de la región cefálica, los cuales fueron fijados en gelatina con glicerina (1/10 partes) en la llama del mechero. Como en el caso de ectoparásitos sólo algunos fueron montados, pues los restantes podrán ser utilizados en diferentes estudios. Para la identificación de los nematodos se utilizó las claves de Commonwealth Agricultural Bureaux (Anderson et al. 1978), observando características de la cabeza, presencia o ausencia de fasmidios, forma de los huevos y presencia del disco de succión en los machos, en un microscopio óptico marca Olympus CH-2 usando aumentos de 100X, 400X y 1000X. Para cestodos se aplicó las técnicas de preparación, teñido y montaje de Pritchard y Kruse (1982) y Schmidt (1986) (ver Anexo III), que consisten en la fijación de la muestra con AFA (5 partes de ácido acético glacial, 10 partes de formalina y 85 partes de etanol al 85%). Sucesivamente, la muestra se lavó con concentraciones seriadas de alcohol de 30%, 50% y 70%, y luego fue sometida a la tinción con unas gotas de una mezcla de carmín con etanol al 70%. Posteriormente, se destiñó la muestra con alcohol al 70% y acidulado al 4%, luego se la deshidrató mediante inmersión en una batería de alcoholes de 70%, 90% y 100%, fue aclarada con xilol y finalmente se montó con Bálsamo de Canadá. Fueron identificados siguiendo la clave Handbook of Tapeworm Identification de Schmidt (1986), la cual se basa en las estructuras del escolex y características del sistema reproductivo.

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3.4 Análisis de los datos: determinación de la composición parasitaria Los análisis se basaron en proporciones de parasitación para ambas especies estudiadas, excepto para los individuos criados en cautiverio, en los que el reporte de parasitación sólo fue a nivel de riqueza de ectoparásitos. Todos los análisis estadísticos se realizaron con el programa estadístico SPSS versión 10.0 para Windows®. En primer lugar se determinó las abundancias relativas de cada morfoespecie de ectoparásitos y endoparásitos expresado como el número de individuos según sexo y estado de desarrollo (ninfas y adultos sólo en ectoparásitos) en cada ave considerando también aquellos individuos que no presentaron ningún parásito. Estas abundancias relativas fueron relacionadas con los factores aleatorios como ser: sexo del ave, localidad y en el caso de endoparásitos sección del tracto digestivo. Con el fin de determinar si existían diferencias entre las abundancias relativas de parásitos en cada especie y por sexo de tinamú, se realizó una prueba no paramétrica de U de Mann-Whitney a un nivel de significancia del 0.05 (Sokal y Rohlf 1986). Para endoparásitos, todo el análisis cuantitativo se realizó sólo para nematodos. Para endo y ectoparásitos se obtuvo la proporción de infestación respecto al total de aves parasitadas por especie de ave. Estos valores fueron comparados mediante una prueba de Chi cuadrado con el fin de determinar si existían diferencias de estas proporciones entre hembras y machos de cada especie, y entre las secciones del tracto digestivo en el caso de endoparásitos. Se realizaron

comparaciones entre todas las secciones del tracto digestivo en general y por pares (intestino-ciego, ciego-cloaca y cloaca-intestino), con el fin de determinar cuáles son las secciones que mostraban mayor parasitación (Sokal y Rohlf 1986). Fue excluido del análisis de Chi cuadrado y U Mann-Whitney un individuo de N. darwinii en el que no se pudo determinar el sexo. Con el fin de apreciar las tendencias de acumulación de las abundancias de endoparásitos para cada sección del tracto digestivo de ambas especies de tinamúes se realizó un análisis del gráfico caja bigote. Para evaluar la existencia de un efecto potencial de los factores aleatorios peso y latitud sobre la abundancia de parásitos, se realizó una prueba de correlación no paramétrica de Spearman de la abundancia con estos factores, tomando en cuenta a todos los individuos sin considerar sexo. Cuando la correlación fue significativa, la prueba se realizó para cada sexo de ave, con el propósito de evaluar sobre cual se ejercía dicho efecto. Previamente, y con el fin de reducir el efecto de la distribución exponencial de los datos de abundancia, se realizó una transformación logarítmica (log10 +1) sugerida por Sokal y Rohlf (1986). Para determinar diferencias en las medidas morfométricas entre hembras y machos de ectoparásitos encontradas en cada especie de tinamú se realizó una prueba de t-student para datos independientes.

4 Resultados 4.1 Resultados de la colección La Tabla 5 muestra el número total de los individuos de tinamúes coleccionados en las localidades visitadas, diferenciados por sexo y

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especie, también se muestra el número de aves parasitadas con endoparásitos y ectoparásitos por sexo de especie de tinamú. Fueron coleccionados 30 individuos de N. ornata, de los cuales 17 fueron hembras y 13 machos. Del total de la muestra el 63% presentó endoparásitos y el 93% ectoparásitos; diferenciando sexos, el 61% de machos presentó endoparásitos y el 92% ectoparásitos, mientras que el 65% y el 94% de hembras albergó endoparásitos y ectoparásitos respectivamente. Se coleccionaron 22 individuos de N. darwinii, de los cuales 13 eran machos y 8 eran hembras, un individuo no pudo ser sexado debido al deterioro sufrido por los impactos de los proyectiles de la escopeta en el momento de la cacería (Tabla 5), por lo que se lo excluyó del análisis estadístico en lo referente a la comparación de composición de parásitos por sexo de ave. El 33% y el 48% de la muestra estuvo infestada por endoparásitos y ectoparásitos respectivamente;

diferenciando sexos, el 31% de machos presentó endoparásitos y el 46% albergó ectoparásitos, y finalmente para hembras, el 37% y el50% presentó endoparásitos y ectoparásitos, respectivamente. Es notorio que, proporcionalmente, N. ornata presentó mayor infestación respecto a N. darwinii y, que por otro lado las hembras presentaron mayor infestación respecto a los machos (Tabla 5). N. ornata fue coleccionada en todas las localidades, siendo Kella Kella y Pakota donde se capturó mayor número de individuos. En Nasakara, Miriquiri y Qullicoma se capturaron sólo hembras, mientras que en Chama sólo se coleccionaron machos. N. darwinii, fue coleccionada sólo en 5 localidades, siendo Urmiri donde se coleccionó el mayor número de individuos, mientras que en Nasakara sólo se coleccionó un macho (Tabla 5). Para el estudio en aves en cautiverio, se extrajo los ectoparásitos de 14 aves elegidas al azar, todas ellas presentaron ectoparásitos.

Tabla 5

Número total de individuos de N. ornata y N. darwinii coleccionados en diferentes localidades del Altiplano norte de Bolivia. n. Número de aves coleccionadas en cada localidad, En. Número total de aves que presentaron endoparásitos, Ec. Número total de aves que presentaron ectoparásitos, Total n. Total de hembras y machos de tinamúes. (*) Código localidad corresponde a las localidades citadas en la Tabla 4 Código de la localidad(*) A B C D E F G H I J Total

N. ornata Machos Hembras Total Machos n En Ec N En Ec n n En Ec 1 1 1 1 1 1 2 3 2 2 1 0 1 2 1 2 3 -- -- -1 0 1 2 1 1 3 -- -- --- -- -- 2 2 2 2 1 1 1 3 3 3 1 1 1 4 5 0 3 2 2 2 -- -- -2 2 0 0 2 1 2 3 2 3 5 -- -- --- -- -- 3 1 3 3 2 1 0 3 1 2 2 1 2 5 -- -- --- -- -- 1 1 1 1 -- -- -13 8 12 17 11 16 30 13 4 6

N. darwinii Hembras Indeterminado Total n En Ec n En Ec n 4 1 3 ---7 -- -- -- ------ -- -- ------ -- -- ---1 1 1 0 1 1 1 7 1 0 1 ---3 -- -- -- ----2 1 0 ---4 -- -- -- ------ -- -- ----8 3 4 1 1 1 22

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4.2 Endoparásitos de N. ornata y N. darwinii Descripción de las especies de endoparásitos encontradas en N.ornata y N. darwinii Todos los individuos de endoparásitos encontrados en los tractos digestivos de N. ornata y N. darwinii corresponden a una especie del género Allodapa (Nematoda) y una morfoespecie de cestodo de la familia Davaineidae. No se pudo determinar el género para los cestodos debido al bajo número de individuos y al mal estado de conservación de las muestras. El género Allodapa ha sido reportado por primera vez en este estudio asociado a una especie de tinamú, aunque se reportaron especies de la misma superfamilia Subuluroidea en otros tinamiformes (Tabla 1). Este género ha sido reportado también para galliformes, ralliformes, paseriformes y otras aves de Sud América (Anderson et al. 1978). Características morfológicas que permiten la identificación de Allodapa sp. La clasificación taxonómica de esta morfoespecie corresponde a: Clase: Nematoda Subclase: Scernentea Orden: Ascaridida Superfamilia: Subuluroidea Familia: Subuluridae (Travassos 1914) Yorke y Maplestone 1926 Subfamilia: Allodapinae Inglis 1958 Género: Allodapa Quentin 1969

Los individuos de las especies de la Subclase Scernentea se caracterizan por presentar papilas caudales, fasmidios, esófago en forma de trofosoma (Figura 4d, e, h), y huevos sin tapones polares (Figura 4g). Además de estas características, los individuos de las especies que pertenecen al Orden

Ascaridida presentan la parte cefálica triradiada con papilas labiales externas y laterales (Figura 4b); papilas caudales en la posición dorso-lateral (Figura 4h); el esófago no está dividido en dos partes (muscular y glandular) y por último los machos presentan una ventosa preanal (Figura 4h). Las características de los individuos de la Superfamilia Subuluroidea son: un anillo preanal poco cuticularizado presente en los machos (Figura 4h), abertura oral hexagonal sin labios salientes (Figura 4c) y huevos con paredes relativamente gruesas y embrionados cuando son depositados por las hembras (Figura 4g). La característica más relevante de la familia Subuluridae es la ausencia en la apertura oral de elementos a manera de hojas, dentro de ésta los individuos de la Subfamilia Allodapinae tienen la porción faríngea de la cavidad bucal no lobulada y presentan arreglos bien elaborados (Figura 4b, c), y generalmente son parásitos de aves (Anderson et al. 1978). Los individuos del género Allodapa (syn. Labiodapa ) no presentan ranuras entre los lóbulos labiales (Figura 4b). Características morfológicas que permiten la identificación de individuos de la familia Davaineidae. La clasificación taxonómica de esta morfoespecie corresponde a: Clase: Cestoda Subclase: Eucestoda Southwell 1930 Orden: Cyclophyllidea Beneden in Braun 1900 Familia: Davaineidae Fuhrmann 1909

Los individuos de las especies de la Subclase Eucestoda se caracterizan por presentar escolex, dos juegos de sistemas reproductivos por proglótide, y son polizoicos. Además, los individuos de las especies que pertenecen al Orden

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A B

C

♀ ♂

b.

c.

E D

F

e.

d.

I

a. G

f.

J

G

g.

H

h.

Figura 4. Esquema y fotografías de hembra y macho de Allodapa sp., en las cuales se resalta las estructuras útiles para la identificación. a. Aspecto lateral de hembra y macho; b. Vista anterior y lateral de la cabeza nótese las papilas labiales; c. Corte transversal de la región cefálica; d. Vista lateral del esófago de la hembra; e. Vista lateral del esófago del macho; f. Parte caudal de la hembra; g. Huevos, y h. Parte caudal del macho. Abreviaciones: (A) papilas labiales, (B) porción faríngea con arreglos bien elaborados, (C) abertura oral hexagonal, (D) esófago, (E) huevos en la hembra, (F) trofosoma, (G) huevos sin tapones polares y con paredes relativamente gruesas, (H) anillo preanal, (I) espículas, y (J) las papilas caudales. La barra equivale 0.25 mm en a, y a 0.05 mm en las restantes figuras. Dibujos J. Martínez, fotografías C. Flores.

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Cyclophyllidea presentan el escolex con cuatro ventosas, sin división entre la parte posterior y anterior, y con una segmentación corporal externa evidente. Los individuos pertenecientes a la Familia Davaineidae presentan ventosas con segmentación notablemente marcada y de aspecto espinoso, ubicadas fuera de la capa muscular y, presentan también, poros vaginales. Por el mal estado de conservación de las muestras, debido a la técnica de colecta, no se pudo observar los órganos parauterinos que son estructuras fibro musculares que se unen al útero, tampoco se pudo verificar la presencia de huevos encapsulados, ni la presencia de rostrelo, y por tanto no se conoce la disposición y número de ganchos. Por esta razón, no se pudo idetificar los especimenes ni siquiera al nivel genérico. 4.3 Determinación de la composición endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii Para N. ornata, ambos sexos presentan una semejante proporción relativa de endoparásitos (χ21 = 0.53, P = 0.47), y una semenjante abundancia de los mismos (Z = -1.32, P = 0.21), lo propio ocurre en N. darwinii en relación al sexo, no se encontró diferencia significativa ni en la proporción (χ21 = 1.19, P = 0.27) ni en la abundancia de endoparásitos (Z = -0.22, P = 0.86). En N. ornata la abundancia media de Allodapa sp. fue de 21.5 ± 39.08 individuos / ave (máx. = 157, min. = 1) mayor a la que presentó N. darwinii con 6.75 ± 9.08 individuos / ave (máx. = 28, min. =1), sin embargo la prueba de U Mann-Whitney no detectó diferencias entre las abundacias de Allodapa sp. (Z = -0.45, P = 0.65) debido a que en N. ornata se encontraron sólo cinco aves con valores de abundancia extremos

(Tabla 6) y que salieron del rango de acumulación y valor máximo de abundacia registrado para N. darwinii (28 individuos). En lo que respecta a los cestodos, fueron registrados sólo en 5 individuos de N. ornata (17% de la muestra) de los cuales dos fueron machos y tres hembras, y en N. darwinii, sólo un individuo macho (4% de la muestra) estaba parasitado por dos individuos de esta morfoespecie como se observa en la Tabla 6. En un individuo de N. ornata se encontró sólo cestodos y no nematodos (Tabla 6), siendo probable que éste tipo de composición sea casual. 4.4 Determinación de la composición endoparasitaria en las diferentes secciones del tracto gastrointestinal de N. ornata y N. darwinii En la Tabla 6 se muestra el número de hembras y machos de Allodapa sp. aislados en las diferentes secciones del tracto gastrointestinal de cada individuo infestado de N. ornata y N. darwinii. Las secciones cloaca, ciego e intestino hospedaron al menos un parásito, mientras que el esófago, buche, proventrículo y ventrículo no presentaron infestación en ningún caso, esto sugiere que estos nematodos y cestodos evitan órganos donde hay secreción ácida. Existe diferencia significativa en la proporción de individuos de Allodapa sp. encontrados en las secciones del tracto digestivo de N. ornata (χ22 = 14.17, P ≤ 0.0001), siendo mayor en el ciego respecto al intestino (χ21 = 5.76, P = 0.02) y a la cloaca (χ21 = 10.89, P ≤ 0.0001), mientras que entre intestino y cloaca no hubo diferencia significativa (χ21 = 1.29, P = 0.26). Como se puede observar en la Figura 5a, existe una gran

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255

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

variación entre la abundancia de parásitos presente en el ciego e intestino, la mayor proporción de abundancias son bajas, pero hubo un caso en el que el intestino alojaba 80 individuos del

parásito, este valor extremo no se incluye en la acumulación de las abundancias, sin embargo las abundancias relativamente mayores fueron más comunes en el ciego.

Tabla 6

Cantidad de individuos de Allodapa sp., totales (T), machos (M) y hembras (H), así como individuos de la familia de cestodos Davaineidae, encontrados en diferentes secciones del tracto digestivo de hembras (H) y machos (M) de N.ornata y N. darwinii, coleccionados en diferentes localidades del Altiplano norte de Bolivia Localidad

Coordenadas geográficas

Código Sexo ave Peso (g) Órgano C.B.F (*)

N. ornata A A B C

67º58’O; 16º 59’S 67º58’O; 16º 59’S 67º59’O; 16º 58’S 67º39’O; 17º26’S

3867 3868 3871 3872

M H H H

210 470 560 600

D

68º29’O ; 16º47’S

3875

H

610

D

68º29’O ; 16º47’S

3876

H

560

E E E E F F G G G

68º 24’O; 16º59’S 68º 24’O; 16º59’S 68º 24’O; 16º59’S 68º 24’O; 16º59’S 68º34’O; 16º46’S 68º34’O; 16º46’S 68º24’O; 16º56’S 68º24’O; 16º56’S 68º24’O; 16º56’S

3877 3878 3879 3880 3881 3882 3883 3885 3886

M M H M M M M H H

548 570 590 420 600 565 415 445 615

H

68º 30’O;16º59’S

3888

H

485

I I J TOTAL N. darwinii A A A

68º 26’O;16º52’S 68º 26’O;16º52’S 68º 59’O;17º04’S

3892 3895 3896

M H H

398 560 595

67º58’O; 16º 59’S 67º58’O; 16º 59’S 67º58’O; 16º 59’S

3898 3899 3900

M M H

160 209 272

D

68º29’O; 16º47’S

3904

M

475

E E H

68º 24’O; 16º59’S 68º 24’O; 16º59’S 68º 30’O;16º59’S

3907 3909 3915

H I M

270 240 232

H 68º 30’O;16º59’S TOTAL NOTA: (*) I. Indeterminado.

3916

H

485

Allodapa sp. M H T

Davaineidae Total

Ciego Ciego Ciego Intestino Ciego Ciego Intestino Intestino Ciego Ciego Cloaca Cloaca Ciego Ciego Ciego Ciego Ciego Ciego Intestino Ciego Intestino Ciego Ciego Ciego

0 0 13 0 3 0 1 24 29 3 1 1 1 2 0 0 1 25 0 3 1 2 29 22 161

2 1 18 1 0 2 0 56 48 3 0 0 0 2 1 0 1 12 1 5 3 4 37 29 226

2 1 31 1 3 2 1 80 77 6 1 1 1 4 1 0 2 37 1 8 4 6 66 51 387

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 5 0 3 0 3 0 0 3 0 17

Ciego Ciego Intestino Ciego Ciego Intestino Cloaca Ciego Intestino Ciego Ciego

0 1 0 1 7 7 1 3 2 2 1 25

1 1 1 0 7 7 2 3 3 3 1 29

1 2 1 1 14 14 3 6 5 5 2 54

0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 2

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256

90

21 75

60

45

30

15

0 N=

16

2

5

Ciego

Cloaca

Intestino

Secciones del tracto digestivo

Número de individuos de Allodapa sp.

Número de individuos de Allodapa sp.

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

90

75

60

45

30

15

4

0 N=

7

1

3

Ciego

Cloaca

Intestino

Secciones del tracto digestivo

a Figura 5. Gráficos de caja y bigote del número de individuos de Allodapa sp. en las diferentes secciones del tracto digestivo de N. ornata (izquierda) y N. darwinii (derecha).

En la cloaca no se aprecia variación, se debe a que sólo se tienen dos casos de infestación, en el que cada uno presentó un individuo de Allodapa sp. Por otro lado, en N. darwinii no se encontró diferencia significativa en la proporción de parásitos entre las secciones del tracto digestivo que presentaron al menos un parásito (χ22 = 5.09, P = 0.08), como se puede ver en la Figura 5b no existe gran variación en la abundancia de Allodapa sp. como en N. ornata. Sin embargo, existe una relativa mayor abundancia de parásitos en el ciego e intestino, presentándose como un dato extremo la mayor abundancia de 14 individuos hospedados en el ciego. Al igual que en N. ornata las abundancias relativamente mayores fueron más comunes en el ciego, y el órgano que presentó menor variación fue la cloaca, ya que solo se tiene un caso con tres individuos de Allodapa sp.

4.5 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la abundancia endoparasitaria en N. ornata y N. darwinii Existe una correlación positiva y significativa (rs = 0.54, P ≤ 0.0001) entre el peso y la abundancia de parásitos para N. ornata, mientras que para N. darwinii si bien es positiva, no es significativa (rs = 0.38, P = 0.09). La Tabla 7 muestra las correlaciones de abundancia de endoparásitos con el peso para hembras y machos de ambas especies de tinamúes, como se puede observar, el peso de hembras de N. ornata y N. darwinii se correlaciona con la abundancia de Allopada sp. cuando se incluye los valores de cero, siendo marginal para la primera especie, sugiriendo que las hembras al ser más pesadas que los machos albergarían un mayor número de parásitos. Sin embargo, cuando del análisis se excluyen aquellos individuos que no

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257

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Tabla 7

Valores del coeficiente de correlación de Spearman (rs) entre abundancia de Allodapa sp. y peso de hembras y machos de N. ornata y N. darwinii. P. Probabilidad Parámetro

Especie de parásito

correlacionado

N. ornata Machos rs

P

6

N. darwinii Machos Hembras

Hembras

rs

P

rs

P

rs

P

0.27 0.37 0.64 0.05 0.10 0.74 0.78 0.02 0.63 0.22 0.52 1 ≤ 0.33 0.22 0.0001 0.09 *Valores obtenidos de todos individuos, incluyendo aquellos que no presentaron parásitos. ** Valores obtenidos con sólo los individuos que presentaron parásitos. Peso Peso

Allodapa sp.* Allodapa sp.**

presentaron parásitos la correlación para ambas especies no es significativa exceptuando el caso de machos de N. darwinii, esto debido a que los individuos que no presentaron parásitos fueron los menos pesados, y aquellos de N. darwinii infestados fueron apenas cuatro individuos. No existe correlación significativa entre la latitud y la abundancia de endoparásítos (rs = -0.11, P = 0.56) para N. ornata, ni para N. darwinii (rs = 0.02, P = 0.94), lo que sugiere que no existe efecto de localidad.

presencia de siete segmentos en el abdomen y una completa separación o fusión del meso y metatórax (Ward 1957). La presencia de estas tres morfoespecies en ambas especies de tinamúes estudiadas apoya el postulado de especificidad conespecífica de los heptapsogastéridos con los tinamúes.

4.6 Ectoparásitos de N.ornata y N. darwinii

Clase: Insecta Orden: Phthiraptera Haeckel 1896 Suborden : Ischnocera Kellog 1896 Familia: Heptapsogasteridae Carriker 1936 Género: Cuclotocephalus Carriker 1936

Descripción de las especies de ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii Los ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii corresponden a tres morfoespecies pertenecientes a los géneros Heptapsogaster (Carriker 1936), Cuclotocephalus (Carriker 1936) y Lamprocorpus (Carriker 1936). Sólo en el último caso se pudo aproximar a la identificación al nivel de especie, nominándola L. cf. hirsutus (Tabla 10). Todos estos ectoparásitos pertenecen a la familia Heptapsogasteridae, cuyas características principales son la

Características morfológicas que permiten la identificación de Cuclotocephalus sp. La clasificación taxonómica de esta morfoespecie corresponde a:

El género se distingue de otros por su pequeño tamaño, alrededor de 2 mm de longitud (Tabla 8). La cabeza es casi circular con un proceso trabecular obtuso corto, seno antenal poco profundo, ojos grandes, antenas simples y de tamaño mediano (Figura 6a, b). Primer, segundo y quinto segmentos antenales casi iguales, mandíbulas grandes pero delicadamente construidas y fijadas en medio de la cabeza (Figura 6b). Según Carriker (1936, 1940,1961) la cabeza tiene pequeñas manchas poco notorias, las cuales no se observaron.

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

B E

A D C

E D

b.

F

a.

c. Figura 6. Esquema y fotografías de Cuclotocephalus sp., en las cuales se muestran las estructuras útiles para la identificación. a. Aspecto dorsal de cuerpo entero de una hembra, nótese el último segmento abdominal cóncavo; b. Vista ventral de cabeza; c. Vista ventral del tórax. Abreviaciones: (A) proceso trabecular, (B) seno antenal, (C) mandíbulas, (D) antenas, (E) ojo, (F) pterotorax completamente fusionado al segmento II. En todos los casos la barra equivale a 0.30 mm. Dibujo M. Molina, fotografías C. Flores.

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259

Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

El prototórax es de tamaño mediano (Figura 6a, c), sin ángulos laterales. Meso y metatórax completamente fusionados al pterotórax, con una sutura delgada en la porción lateral. Pterotórax muy pequeño, más estrecho que la cabeza y un poco más ancho que el prototórax, posee la porción posterior profundamente enclavada dentro del primer segmento abdominal. El pterotórax completamente fusionado con el terguito II, y sus bordes laterales forman una U con los bordes del segmento abdominal (Carriker 1936, 1940, 1961, Ward 1957). Características morfológicas que permiten la identificación de Lamprocorpus cf. hirsutus La clasificación taxonómica de esta especie corresponde a: Clase: Insecta Orden: Phthiraptera Haeckel 1896 Suborden: Ischnocera Kellog 1896 Familia: Heptapsogasteridae Carriker 1936 Género: Lamprocorpus Carriker 1936 Especie: L. hirsutus Carriker 1936

La forma y estructura de la cabeza es triangular (Figura 7a, b), frente ampliamente redondeada, antenas dimórficas con el primer segmento más grueso en el macho. Pequeño proceso tubercular en vez de trabecular, ojos grandes y resaltantes. Sienes expandidas y angulares con labios truncados que se extienden hacia atrás en dirección a los ángulos laterales del prototórax. Mandíbulas pequeñas, esclerito y cavidad bucal muy pequeña (Carriker 1936, 1961). Carriker (1936) menciona la presencia de una glándula bien desarrollada en la cabeza, sin embargo, en este estudio no se la pudo identificar para esta morfoespecie, por lo que no se sabe si existe.

El prototórax es pequeño y más ancho que largo, espiráculos prominentes, mesotórax con márgenes expandidos anterior y lateralmente, sutura meso-metatorácica claramente visible dentro de las barras acetabulares (Figura 7c). Pelos fuertes, largos y numerosos en las placas esternales de meso y metatórax. El metatórax está bruscamente apuntalado en el margen posterior, segmento corto con pelos fuertes sobre el margen posterior, entre las barras acetabulares, las cuales se extienden al margen de este segmento, la porción del segmento fuera de las barras acetabulares es clara y transparente, éste parece ser un espacio abierto entre el margen posterior del mesotórax y el primer segmento abdominal, pero los dos están aparentemente conectados por un integumento delgado y transparente (Carriker 1936). El pterotorax parcialmente unido con el segmento abdominal II, mostrando lateralmente una línea sinuosa, y el segundo segmento abdominal separado del tercero (Ward 1957). Abdomen oval (Figura 7a, d, e), con siete segmentos, el primero más grande que el resto. Espiráculos claramente visibles en los segmentos I a VI (Figura 7a), los segmentos II al VI casi iguales en largo y el VII fuertemente redondeado (Figura 7d, e). Los segmentos II al VI con placas tergales y pleurales continuas y poco pigmentadas, segmentos I al V con una serie de pelos fuertes en la superficie dorsal del margen posterior y pelos cortos en la superficie ventral (Figura 7a, d). Armadura genital corta y robusta, placa basal corta y gruesa. Placa ventral endomeral larga y ancha, expandida y no marginada apicalmente, endomeros dorsales angostos que quedan paralelos con la placa ventral. En el macho,

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

A

B

A D G

b.

a.

C

E

c.

C d.

A F

B D

e.

f. Figura 7. Esquema y fotografías de Lamprocorpus cf. hirsutus, en las cuales se resaltan las estructuras útiles para la identificación. a. Aspecto dorsal de cuerpo entero de la hembra, b. Vista ventral de la cabeza, c. Vista ventral del tórax, d. Parte abdominal de la hembra, e. Parte abdominal de macho, f Vista ventral de cabeza de macho. Abreviaciones: (A) antenas filiformes, (B) mandíbula, (C) último segmento abdominal de forma oval, (D) prototórax, (E) fusión parcial del pterotórax y el segmento II, (F) aedeago, (G) espiráculos en el abdomen. En todo los casos la barra equivale a 0.40 mm. Dibujo M. Molina, fotografías C. Flores.

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Tabla 8

Análisis t Student para las medidas morfométricas de hembras y machos de Lamprocorpus cf. hirsutus en N. ornata y N. darwinii Especie ave n Sexo Lt ± DS (mm) Lc ± DS (mm) Lto ± DS (mm) Lab ± DS (mm) 2.89 ± 0.16 0.78 ± 0.05 0.78 ± 0.05 1.34 ± 0.12 N. ornata 89 Macho 88 Hembra 3.55 ± 0.19 0.91 ± 0.06 0.87 ± 0.06 1.77 ± 0.12 25.20 17.20 11.41 23.82 t ≤ 0.0001 ≤ 0.0001 ≤ 0.0001 ≤ 0.0001 P 2.93 ± 0.04 0.76 ± 0.00 0.80 ± 0.02 1.37 ± 0.03 N. darwinii 3 Macho 6 Hembra 3.47 ± 0.24 0.87 ± 0.08 0.86 ± 0.08 1.74 ± 0.16 3.78 2.35 1.23 3.95 t 0.01 0.051 0.26 0.01 P Nota: Lt. Largo total; Lc. Largo de cabeza; Lto. Largo del tórax; Lab. Largo de abdomen. n. número de parásitos medidos, t. Valor t de la prueba t-student, P. Valor P.

aparato genital grande y notorio con un aedeago aparentemente obsoleto (Carriker 1936, 1961) (Figura 7e). Hembra con la cabeza de forma distinta (con bordes convexos), con antenas pequeñas y delgadas (Figura 7b), su segundo segmento es más largo, el séptimo segmento abdominal ancho y fuertemente redondeado (Figura 7d). Patas relativamente pequeñas con fémur y tibia casi del mismo largo. Garras delgadas y casi rectas y del mismo tamaño. Las hembras son significativamente mayores en tamaño que los machos (Carriker 1961) (Tabla 8). La especie L. hirsutus se caracteriza por presentar la cabeza mucho más ancha que el abdomen, antena claramente dimórfica, en el macho con el primer segmento más largo y ancho que los restantes cuatro segmentos (Figura 7f), mientras que en la hembra la antena es filiforme y pequeña (Figura 7a, b). En la hembra los bordes de la cabeza, detrás de los ojos, son claramente convexos. El prototórax es más ancho que largo, bordes divergentes y convexos, barras acetabulares fuertemente desarrolladas; espiráculo grande justo dentro del ángulo postero-lateral. El mesotórax es

notablemente más ancho que el prototórax, al contrario que L. spinosus que presenta mesotórax y prototórax del mismo tamaño. Mesosternum largo con cuatro pelos fuertes y largos en cada lado (Figura 7a, c). Metatórax corto, con el metasternum bastante quitinizado en la porción lateral, con ocho pelos fuertes y largos. Quetotaxia ordenada con un arreglo complicado. La pertenencia de los especímenes coleccionados a L. hirsutus y/o L. spinosus podrán ser confirmadas o refutadas cuando se pueda acceder a material de referencia de ambas especies. En la Tabla 8 se muestra el promedio de las medidas morfométricas de L. cf. hirsutus encontradas en este estudio, estas son menores para las hembras en comparación a las descritas por Carriker (1936, 1961), sin embargo para los machos se tiene que los individuos coleccionados en este estudio son relativamente de mayor tamaño que los reportados por Carriker (1936, 1940, 1961). Las medidas de tórax y abdomen son menores, y el promedio de la cabeza es similar al que describió Carriker (1936) en machos. Para todas las medidas extraidas, las hembras de L. cf. hirsutus en N. ornata, son significativamente más grandes que los

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

machos, mientras que las hembras extraídas de N. darwinii son significativamente más grandes que los machos sólo en la longitud total y longitud del abdomen (Tabla 8). El dimorfismo sexual de los parásitos en ambos casos es notorio, sin embargo en el caso de N. darwinii posiblemente no se encontró diferencias en cabeza y tórax debido a que la muestra obtenida de aves y de parásitos fue menor. Características morfológicas que permiten la identificación de Heptapsogaster sp. La clasificación taxonómica de esta morfoespecie corresponde a: Clase: Insecta Orden: Phthiraptera Haeckel 1896 Suborden : Ischnocera Kellog 1896 Familia: Heptapsogasteridae Carriker 1936 Género: Heptapsogaster Carriker 1936

La cabeza es de aspecto triangular, con extensiones posteriores laterales (Figura 8a, b, c), con el trabéculo bien desarrollado como Lamprocorpus. El protorórax posee márgenes divergentes y un margen posterior cóncavo (Figura 8a, b). El mesotórax tiene un margen antero-lateral más aplastado que en Lamprocorpus y los laterales son rectos (Figura 8a, b). El pterotorax está parcialmente unido con el segmento abdominal II, mostrando lateralmente una línea sinuosa, igual que Lamprocorpus. El abdomen es elipsoidal con pigmentaciones en los márgenes laterales (Figura 8a, b, d). El segundo segmento abdominal se encuentra separado del tercero (Carriker 1936, 1940, 1961, Ward 1957). La hembra se diferencia del macho por la morfología de las antenas, ya que en la hembra esta estructura tiene aspecto filiforme (Carriker 1936, 1940,

1961, Ward 1957) (Figura 8b), también existen diferencias en la ubicación del segmento abdominal que es más ancho, y en sus dimensiones corporales (Figura 8b), siendo las hembras significativamente de mayor tamaño que los machos (Tabla 9). En la Figura 8c y d se puede observar las características morfológicas del la cabeza y el aparato copulador del macho, en la que se destaca la armadura genital bastante larga, con parameros delgados levemente inclinados hacia la sección interna; placas endomerales con dos dientes laterales delgados y curvos; según Carriker (1936) el aedeago está presente, sin embargo es pequeño y poco notorio. Los datos morfométricos registrados en este estudio se encuentran dentro del rango reportado para algunas de las especies de Heptapsogaster, como H. temporalis, H. subdilatatus y H. testudo (Clay 1937). Las hembras Heptapsogaster en N. ornata son significativamente más grandes que los machos de esta morfoespecie de parásito. En N. darwinii las hembras son más grandes sólo en longitud del tórax y longitud de abdomen, mientras que para longitud total y longitud de cabeza no se encontraron diferencias significativas (Tabla 9). Se puede observar, en ambos casos, que existe dimorfismo sexual, sin embargo cabe la posibilidad que haya otras especies de Heptasogaster, pues sólo algunas especies dentro del género son distinguibles, ya que al comparar con otras especies se observan solapamientos de caracteres morfológicos, debido a la alta variabilidad de morfotipos (Carriker 1944, Smith 2000a), inclusive los rasgos en los genitales no son distintivos (Carriker 1944).

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

A

C

b. a.

B

A

B c.

d.

Figura 8. Esquema y fotografías de Heptapsogaster sp., en las cuales se resalta las estructuras útiles para la identificación. a. Aspecto dorsal de cuerpo entero del macho, b. Vista ventral de cabeza y tórax de la hembra, c. Vista ventral de cabeza y tórax del macho, d. Parte abdominal del macho. Abreviaciones: (A) primer segmento de la antena, (B) aedeago, (C) antenas filiformes. En todos los casos la barra es 0.40 mm. Dibujo M. Molina, fotografías C. Flores.

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Tabla 9 Análisis t Student para el promedio de las medidas morfométricas de hembras y machos de Hepatasogaster en N. ornata y N. darwinii Especie ave Sexo n Lt±DS (mm) Lc±DS (mm) Lto±DS (mm) Lab±DS (mm) 0.35 ± 0.03 0.71 ± 0.06 N. ornata Macho 47 1.42 ± 0.10 0.36 ± 0.03 Hembra 94 1.61 ± 0.14 0.38 ± 0.03 0.36 ± 0.04 0.87 ± 0.01 8.54 4.26 2.02 9.25 t ≤ 0.0001 ≤ 0.0001 0.046 ≤ 0.0001 P 0.35 ± 0.03 0.73 ± 0.06 N. darwinii Macho 2 1.42 ± 0.08 0.34 ± 0.00 Hembra 5 1.75 ± 0.07 0.38 ± 0.03 0.4 ± 0.03 0.96 ± 0.06 5.58 2.09 2.11 4.42 t 0.003 0.09 0.09 0.007 P Nota: Lt. Largo total; Lc. Largo de cabeza; Lto. Largo del tórax; Lab. Largo de abdomen. n. número de parásitos medidos, t. Valor t de la prueba t-student, P. Valor P.

Por otro lado, también se puede pensar que ha sido un efecto del bajo número de muestra de aves y parásitos. 4.7 Determinación de la composición ectoparasitaria en N. ornata y N. darwinii Se determinó que en N. ornata la abundancia de ectoparásitos encontrados es significativamente mayor que en N. darwinii (Z = -3.72, P ≤ 0.0001). La abundancia media de las tres especies de ectoparásitos en N. ornata fue de 23.60 ± 26.50 individuos por ave, y en N. darwinii de 4.62 ± 8.87 individuos por ave. La Tabla 10 muestra el número total de individuos colectados de ambas especies de tinamúes en las localidades de colecta, el sexo determinado de cada ave, así como el número total de ninfas y adultos de cada especie de ectoparásito. Al igual que en nematodos, la especie de tinamú que presenta la más alta incidencia de parasitación es N. ornata (89%, 27 individuos), mientras que N. darwinii tiene menor incidencia parasitaria (54%, 12 individuos) (Tabla 10). Para N. ornata no existen diferencias significativas entre la proporción relativa (χ21= 0.53, P = 0.46) ni la abundancia (Z = -0.07, P = 0.95) de

L. cf. hirsutus entre sexos, ni para Cuclotocephalus (proporción relativa: χ21= 0.53, P = 0.465; abundancia: Z = 0.08, P = 0.93), ni para Heptapsogaster (proporción relativa: χ21 = 0.53, P = 0.46; abundancia: Z = -1.11, P = 0.269). Para N. darwinii no se encontraron diferencias significativas en la proporción y abundancia de L. cf. hirsutus (proporción relativa: χ21 = 2,33, P = 0.127; abundancia: Z = -1.03, P = 0.301), Cuclotocephalus (proporción relativa: χ21 = 2.33, P = 0.13; abundancia: Z = -0.28, P = 0.78), ni Heptapsogaster (proporción relativa: χ21 = 2.33, P = 0.13; abundancia: Z = -0.06, P = 0.95). Los individuos de N. ornata criados en cautiverio presentaron las tres morfoespecies de Heptapsogasteridae reportadas en individuos de N. ornata y N. darwinii de vida silvestre. La Tabla 11 contabiliza el número de individuos de cada especie de ectoparásito presente en los individuos de tinamú, pero estos valores sólo tienen carácter aproximativo, pues la extracción de ectparásitos no fue intensiva. En sólo tres individuos de tinamú se encontaron las tres morfoespecies de ectoparásitos, pero no se puede asegurar que verdaderamente los demás individuos

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Tabla 10

Número de hembras (H) y machos (M) de N. ornata y N. darwinii coleccionados en diferentes localidades del Altiplano norte, en los que se encontró individuos adultos (Ad) y ninfas (N) de Heptapsogaster, Cuclotocephalus y L. cf. hirsutus Código Sexo Loc. Total Heptapsogaster Lamproporcus cf. hirsutus Cuclotocephalus C.B.F Ave H M N T H M N T Ad N T 3867 M A 59 9 0 0 9 8 6 15 29 5 16 21 3868 H A 64 28 0 0 28 4 1 0 5 3 28 31 3869 H B 1 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 3869 M B 54 0 5 5 10 0 0 22 22 0 22 22 3870 H B 86 6 14 4 24 8 12 0 20 2 40 42 3871 H C 4 0 0 0 0 0 2 0 2 0 2 2 3872 M C 11 0 0 0 0 1 6 0 7 0 4 4 3873 H C 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3874 H D 12 4 0 0 4 2 2 0 4 1 3 4 3875 H D 9 1 0 0 1 0 0 7 7 0 1 1 3876 M E 18 1 0 2 3 0 2 1 3 5 7 12 3877 M E 5 0 0 0 0 1 2 0 3 1 1 2 3879 H E 6 1 1 0 2 0 2 1 3 1 0 1 3880 M E 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3881 M F 8 3 1 0 4 1 0 2 3 1 0 1 3882 M F 20 1 2 1 4 4 1 0 5 3 8 11 3883 M G 6 0 0 0 0 0 0 6 6 0 0 0 3884 H G 25 0 0 0 0 7 6 0 13 0 12 12 3885 H G 102 14 13 3 30 17 13 0 30 0 42 42 3886 H G 9 2 0 0 2 4 1 0 5 2 0 2 3887 M G 58 6 0 0 6 8 14 0 22 0 30 30 3888 H H 16 3 3 4 10 1 2 0 3 3 0 3 3889 H H 18 4 1 1 6 4 3 0 7 3 2 5 3890 H H 37 6 5 1 12 2 2 0 4 3 18 21 3891 M I 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3892 M I 12 0 1 0 1 1 3 2 6 0 5 5 3893 M I 23 0 0 1 1 7 1 6 14 5 3 8 3894 H I 20 1 1 1 3 3 5 0 8 0 9 9 3895 H I 22 3 0 1 4 4 3 0 7 4 7 11 3896 H J 2 1 0 0 1 0 0 0 0 0 1 1 TOTAL 708 94 47 24 165 88 89 62 239 42 262 304 H A 1 0 0 1 1 0 0 0 0 0 0 0 N. darwinii 3897 3898 M A 3 0 0 0 0 0 0 3 3 0 0 0 3899 M A 33 0 0 0 0 0 0 14 14 0 19 19 3900 H A 7 0 0 0 0 0 0 7 7 0 0 0 3901 M A 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3902 H A 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 3903 H A 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3904 M D 11 1 0 0 1 4 0 2 6 0 4 4 3905 M E 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 3906 M E 13 0 0 0 0 0 0 12 12 0 1 1 3907 H E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3908 M E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3909 I E 3 0 0 1 1 0 0 0 0 0 2 2 3910 M E 24 4 2 0 6 2 1 13 16 0 2 2 3911 M E 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3912 M F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3913 M F 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3914 H F 1 0 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 3915 M H 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3916 H H 3 0 0 0 0 0 2 0 2 0 1 1 3917 M H 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3918 H H 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 TOTAL 101 5 2 2 9 6 3 53 62 0 30 30 Especie ave N. ornata

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Tabla 11

Número de hembras (H) y machos (M) de N. ornata criados en cautiverio, en los que se encontró individuos adultos (Ad) y ninfas (N) de Heptapsogaster, Cuclotocephalus y L. cf. hirsutus. Código Sexo Ave Total Heptapsogaster Lamprocorpus cf. hirsutus Cuclotocephalus H M N T H M N T Ad. N T 63 H 8 0 8 8 0 34 H 2 0 1 1 1 1 11 M 14 1 6 7 2 2 2 3 5 72 H 19 5 7 12 4 3 7 0 37 M 22 4 4 6 8 4 18 0 17 H 18 2 2 11 5 16 0 69 M 11 2 2 3 6 9 0 60 H 3 0 1 2 3 0 7 H 1 0 1 1 1 1 20 M 1 1 1 1 1 0 33 M 4 2 2 1 1 1 1 39 H 3 1 1 0 2 2 42 M 7 1 1 1 1 2 3 5 51 M 7 1 2 3 4 4 0

Tabla 12

Correlación de Spearman entre el peso de tinamúes y latitud (lugar de colección) con la abundancia de ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii Parámetro correlacionado

Especie de parásito

N. ornata N. darwinii P rs P rs

Cuclotocephalus sp. 0.19 0.32 -0.19 0.32 Lamprocorpus cf.hirsutus -0.24 0.19 -0.29 0.90 Heptapsogaster sp. -0.06 0.74 0.17 0.47 Cuclotocephalus sp. -0.06 0.76 -0.13 0.57 Latitud Lamprocorpus cf.hirsutus -0.31 0.09 -0.30 0.19 Heptapsogaster sp. -0.12 0.51 -0.22 0.33 Nota: rs Valor de correlación de Spearman, P. Probabilidad. Peso

carezcan

de

una

o

dos

de

las

morfoespecies de ectoparásitos. 4.8 Determinación del efecto del peso y latitud sobre la composición parasitaria en N. ornata y N. darwinii A diferencia de los endoparásitos, ni el peso ni la latitud se correlacionaron significativamente con la abundancia de ninguna morfoespecie de ectoparásito tanto para N. ornata como para N. darwinii (Tabla 12), lo que sugiere que ni la edad o tamaño, ni la zona de donde

fueron coleccionadas las aves tiene efecto sobre la abundancia parasitaria.

5 Discusión 5.1 Consideraciones sobre tamaño de muestra en el estudio Si bien es recomendable para estudios de parasitofauna, en particular cuando se realizan comparaciones, que se controlen idealmente los factores de procedencia de los animales hospederos, heterogeneidad del hábitat, época del año, edad, estado de desarrollo, procesos

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fisiológicos (como la muda), y número equilibrado de muestra de las especies hospederas (Esh y Fernández 1993, Gardner 1996), esto no pudo controlarse en este estudio porque se dependía enteramente de los cazadores, los cuales frecuentan más los habitáts montañosos en busca de N. ornata, que los pajonales donde habita N. darwinii (GaritanoZavala1995, 2000), debido a que la primera especie es aprecidada más por su mayor peso, por esta razón se ha obtenido menos individudos de N. darwnii. Tampoco se quiso incentivar una mayor cacería de estas especies, por lo que se recogió sólo los individuos que los cazadores deseaban cazar, por esta razón el tamaño muestral no es grande. 5.2 Relación de los endoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas, Allodapa sp. y Davanaidae en N. ornata y N. darwinii Este estudio es el primer reporte de Allodapa sp. (Subuluridae) asociada a alguna especie de tinamiforme y, particularmente para los géneros Nothura y Nothoprocta. Según LopezNeyra (1947) y Anderson et al. (1978) las especies del género Allodapa son parásitos comunes de galliformes, ralliformes y paseriformes, sin embargo se reconoce que los integrantes de las familias Oxyuridae, Habronematidae, Subuluridae y Heterakidae están presentes en diferentes géneros y especies de tinamúes (Cobbold 1861, Fuhrmann 1909, Travassos 1923, Baylis 1944, Lopez-Neyra 1947, Skjabin y Shikhobalova 1947, Yamaguti 1961, Bump y Bump 1969, Olsen 1970, Anderson et al. 1978, Schmidt 1986, Vicente et al. 1993, González et al. 2000) (Tabla 1). Por ejemplo, respecto a los subulúridos se ha reportado Subulura

olimpillo para C. parvirostris, R. rufescens y N. maculosa, y S. strongylina para Crypturellus sp. y Tinamus sp.; estas especies han sido reportadas también en odontofóridos, caprimúlgidos y gallifomes. Bump y Bump (1969) encontraron en N. maculosa y N. darwinii, los géneros Heterakis sp. y Subulura sp, y posiblemente los géneros que reportaron como Subulura sean actualmente Allodapa, puesto que se consideraba como sinónimo de Subulura, por lo que se hace imperante realizar nuevos estudios taxonómicos con el fin de validar las diferencias o similitudes de los géneros encontrados por LopezNeyra (1947), Yamaguti (1961) y Bump y Bump (1969). Por otro lado, de las familias de nematodos reportadas para tinamúes Oxyuridae, Habronematidae, Subuluridae y Heterakidae (LopezNeyra 1947, Yamaguti 1961, Bump y Bump 1969, Fuhrmann 1909, Olsen 1970, Anderson y Preswood 1972, Schmidt 1986, Vicente et al. 1993, González et al. 2000), las dos primeras han sido citadas en tinamúes en menor frecuencia que las últimas, el género reportado aquí es componente de la familia Subuluridae, que está más emparentada con la familia Heterakidae pues se encontraban caracterizadas como una sola (Lopez-Neyra 1947), y sólo luego de una revisión más detallada de sus características en la cavidad bucal se las separó en dos familias independientes (Inglis 1958). Lo más importante es que lo encontrado aquí sugiere que los nematodos asociados a tinamiformes no son exclusivos del grupo, pues se reportaron en otros clados de aves diferentes a tinamúes e inclusive en mamíferos (Chandler y Read 1965,

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Anderson at al. 1978, Magalhães et al. 1996). Respecto a cestodos se ha encontrado individuos de la familia Davaneidae en ambas especies. Esta familia no ha sido registrada anteriormente para el género Nothoprocta, pues solo se ha reportado asociaciones con individuos de la familia Hymenolepididae (Schmidt 1986), sin embargo, en N. maculosa Bump y Bump (1969) reportaron el género Railletina (familia Davaineidae) y Schmidt (1986) reporta este género para Tinamiformes en general, Falconiformes, Anseriformes, Galliformes, Cuculifomes, Psittaciformes, Columbiformes y Piciformes entre otras, así como roedores, carnívoros, primates y quirópteros de todo el mundo, por lo que este puede ser considerado un género de amplia distribución (Schmidt 1986). Otro género de esta misma familia que se asocia a los parientes cercanos de Tinamiformes es Houttuynia, ha sido reprotado en Rheiformes de Sud América y Struthionifomes de África (Schmidt 1986). Los cestodos de la familia Davaineidae engloban parásitos de aves, en particular de las domésticas y mamíferos, siendo el género Railletina el más numeroso con 295 especies (Anderson et al. 1978). Los cestodos que corresponden al género Railletina sp. (Davaineidae) fueron reportados en tinamifomes sólo en Nothura maculosa (Bump y Bump 1969, Schmidt 1986), y para Nothura darwinii fue reportada la especie Choanotaenia sp. de la familia Dilepididae (Railliet 1896, Schmidt 1986), familia que presenta una estrecha relación con Hymenolepididae debido a que poseen características morfológicas similares y parasitan primordialmente

aves y mamíferos silvestres, lo que dificulta la identificación hasta el nivel genérico de los individuos pertenecientes a estas familias (Schmidt 1986). Se podría pensar que lo más probable es que los individuos de Davaneidae encontrados aquí correspondan a los género Railletina o Houttuynia como reportaron para otros tinamúes Bump y Bump (1969), Schmidt (1986). Sin embargo, debido a la mala conservación y al deterioro de las muestras la identificación hasta el nivel espécifico no pudo ser realizada. Todas las morfoespecies de endoparásitos encontradas en este estudio estuvieron compartidas por N. ornata y N. darwinii, sin embargo, es difícil discernir si esta relación se debe a la característica simpátrica que se ve ampliada a su endoparasitofauna o se deba al parentesco filogenético de estas dos especies. Respecto al primer punto Garitano-Zavala et al. (en prensa), encontraron un alto grado de solapamiento de nicho trófico y hábitat, que podría repercutir en que comparten las mismas especies de endoparásitos, ya que, según Bump y Bump (1969) la alimentación podría ser el factor que determinaría la parasitación en N. darwinii y N. maculosa, y según Atias (1991), Esh y Fernández (1993) apoyarían el postulado que la dieta es un factor importante en las asociaciones parásito-hospedero. Pero por otro lado, se debe considerar que además de la dieta existen otros factores como los ambientales que son determinantes en esta relación (Esh y Fernández 1993). Otra posibilidad es que ambas especies de tinamúes al estar emparentadas filogenéticamente, puedan estar también en cuanto a sus parásitos, sin embargo, hay que demostrar si sólo estas

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morfoespecies de endoparásitos están en tinamúes en el altiplano boliviano o si están compartidas con otros clados de aves que habitan este ambiente. Por lo que es necesario realizar estudios que esclarezcan primero, si estos parásitos son compartidos por otras aves en el altiplano boliviano, si las especies de tinamúes estudiadas presentan los mismos endoparásitos en los mismos hábitats y en ambientes donde no exista simpatría entre las dos especies estudiadas. 5.3 Incidencia y abundancia de endoparásitos en las especies estudiadas La especie N. ornata presentó mayor abundancia e incidencia parasitaria, aunque no se evidenció diferencias sgnificativas entre las abundancias, lo que podría ser explicado por que N. ornata presentó sólo cinco individuos con una mayor cantidad de parásitos que el valor máximo que se encontró para N. darwinii. La baja abundancia de céstodos es otro aspecto que genera nuevas interrogantes, tales como si es la presencia de Allodapa sp. la que inhibe de alguna manera la presencia de céstodos o si la presencia de cestodos fue casual. Pese a que el tamaño de muestra pueda ser una de las causas de esta baja presencia, hay que considerar también que si un hospedero es habitado por un parásito es porque le ofrece un hábitat ideal para sobrevivir, entonces sería interesante que al colectar más muestra de tinamúes se pueda evidenciar sí la presencia de este cestodo fue casual o no y si la presencia de Allodapa es la que influye en la baja abundancia del cestodo. Según Esh y Fernández (1993) la competencia interespecífica es un factor importante en la regulación de las

poblaciones de parásitos, cuando existe denso-dependencia y es posible que este fenómeno regule las poblaciones de cestodos en tinamúes, sin embargo, dada la baja muestra obtenida (sólo cinco individuos parasitados) no se pueden hacer más conjeturas, para responder a estas preguntas es necesario realizar estudios que consideren distintas poblaciones de tinamúes. No obstante, los resultados de solapamiento de hábitat entre N. darwinii y N. ornata no son absolutos, esto posiblemente se reflejaría en la mayor abundancia de parásitos que presentó N. ornata, ya que GaritanoZavala et al. (en prensa) consideran que altitudinalmente en el Altiplano norte de Bolivia existe una amplia área de solapamiento, pero que existen zonas explotadas mayormente por una u otra especie, teniendo la especie N. darwinii una mayor amplitud trófica que podría influir en la abundancia de su parasitofauna. Existe una serie de factores ambientales que influirían en la población de sus parásitos reduciendo o aumentando sus poblaciones, pues están restringidos como cualquier otro ser vivo a su nicho ecológico fundamental, por lo cual tiene capacidad limitada para desarrollarse en ambientes donde estén presentes otros factores ajenos a su nicho (Neghme 1991, Esh y Fernández 1993). Otro factor importante a considerar, según Esh y Fernández (1993) es la variación de las poblaciones de parásitos asociada a los factores externos al ave y, que podrían estar regulando las poblaciones parásitas en N. darwinii respecto de N. ornata. Muchos parásitos requieren una combinación especial de condiciones físicas en el medio ambiente y secuencias específicas en los eventos de la historia de vida de los hospederos (Esh y Fernández 1993).

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De acuerdo a Dobson (1985) la regulación implica la influencia de fuerzas denso-dependientes, sin embargo, probablemente la mayoría de las poblaciones de parásitos no son reguladas por factores densodependientes, en todo caso estos son más afectados por factores densoindependientes tales como la temperatura u otra condición climática general y por algunos factores bióticos, primariamente aquellos asociados al comportamiento del hospedador. Las abundancias extremas que se encontraron pueden ser consideras como una estrategia de aprovechamiento (estrategas r), ya que el hospedero al ofrecer un medio propicio favorecería a las tasa de reproducción de los parásitos, siempre y cuando se considere que los huevos de nematodos pueden eclosionar dentro del hospedero (Cheng 1978). En este caso no se podría decir que existe una hiperinfección afectando al hospedero, ya que los parásitos adaptados rara vez llegan a matar al huésped (Neghme 1991). 5.4 Ubicación de los endoparásitos en el tracto digestivo Respecto a la ubicación de los parásitos, en los ciegos de ambas especies es donde se ha encontrado una mayor parasitación, lo que concuerda con lo reportado para N. maculosa y N. darwinii (Bump y Bump 1969), así como para Gallus gallus y Meleangris gallopavo,(Lopez-Neyra 1947). El registro de una menor proporción para el intestino concuerda con los estudios en C. variegatus, C. parvirostris, C. undulatus, N. maculosa (Bump y Bump 1969), R. rufescens (Vicente et al. 1993), Gallus gallus, Numida meleangris (López-Neyra 1947) y N. darwinii (Bump y Bump 1969).

La ausencia en el estómago se podría explicar por el medio ácido que se genera durante la digestión mecánica y gástrica en él (proventrículo y ventrículo), haciendo de estos órganos hábitats extremos a los cuales el parásito debería adaptarse. Esto sucede sólo en algunos parásitos como Habronema sp. habitante típico del proventrículo de N. maculosa, N. darwinii, varios Piciformes, e inclusive en el estómago de Equus caballus (Chandler y Read 1965, Bump y Bump 1969, Anderson et al. 1978, Magalhães et al. 1996). En contra, los ciegos y el intestino ofrecerían un medio favorable, que incrementaría el intercambio de iones y absorción de los nutrientes a través de la cutícula de los parásitos (Neghme 1991), que al ser de naturaleza lipoporoteica y colágena, puede ser destruida en el medio ácido. El tamaño relativamente importante de los ciegos intestinales en tinamúes, cuya función es la reabsorción de agua y fermentación de residuos nitrogenados (Remington 1989), por microorganismos que convierten la úrea y ácido úrico en moléculas orgánicas de fácil asimilación (Karasawa 1989), brindaría mayor superficie de contacto que puede ser explotado por el endoparásito (Chandler y Read 1965) y podría estar relacionado a la proporción de infestación pues la absorción de nutrientes es facilitada por el medio ambiente como postulan Esh y Fernández (1993) para parásitos en general. 5.5 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de endoparásitos Aunque no se encontraron diferencias por sexo de tinamúes, ni en la proporción relativa ni en la abundancia de endoparásitos, según los resultados de

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incidencia parasitaria las hembras de N. ornata y N. darwinii estarían proporcionalmente más parasitadas que los machos, aunque estas diferencias en N. darwinii no fueron significativas. Muchas conjeturas pueden hacerse al respecto, entre ellas la más importante es que las hembras probablemente dotarían a los parásitos un ambiente con mejores condiciones que los machos y que el relativo mayor tamaño de éstas también repercutirían en la mayor infestación (Esh y Fernandez 1993, Smith 2000a). No se encontró relación entre la abundancia de parásitos y la localidad de procedencia de los animales, no se puede dar mayor explicación a este fenómeno debido a que Allodapa y Davaneidae se encuentran en hospederos tinamúes que ocupan diferentes tipos de hábitats en el Altiplano boliviano (Garitano-Zavala 2000), sin embargo, parece ser que la relativa homogeneidad fisiográfica y ambiental que domina en el Altiplano norte de Bolivia, sugiere que la parasitofauna asociada a N. ornata y N. darwinii no varíe, y que más bien estas diferencias se deberían hacer patentes en ambiente más complejos, como sugieren Esh y Fernández (1993) para parásitos en general. 5.6 Relación de los ectoparásitos y las especies de tinamúes estudiadas En este estudio se reportaron tres morfoespecies de Phthiraptera que corresponden a los géneros Heptapsogaster, Cuclotocephalus y Lamprocorpus, pertenecientes a la familia Hepatapsogasteridae, la cual según Carriker (1936, 1944), Clay (1937, 1943), Ward (1957), Bump y Bump (1969), Guimarães (1948), Smith y Page (1997), González et al. (2000), Smith (2000a, b), Clayton et al. (2002) está ampliamente distribuida y

restringida a tinamiformes, por lo que se plantea que es específica para ese grupo de aves, postulado que es apoyado por lo encontrado en este estudio. Este estudio reporta por primera vez los géneros de Lamprocorpus y Cuclotocephalus para el género Nothura. Las especies del género Cuclotocephalus han sido registradas en Nothoprocta y Rhynchotus, las especies del género Lamprocorpus han sido confinadas solo al género Nothoprocta, y las de Heptapsogater se encuentran presentes en todos los géneros de tinamúes (Carriker 1936, 1940, 1944, Clay 1950, Ward 1957, Smith 2000a, b). Es posible que en este estudio se haya reportado por primera vez machos de la morfoespecie de Cuclotocephalus (Carriker 1936, 1944 describió solo hembras), puesto que se observó un aedeago obsoleto en ciertos idividuos, pero también cabe la posibilidad de que esté más de una especie de este género presente en los tinamúes estudiados, ya que se ha encontrado diferencias relativas en lo que a tamaño se refiere en relación a lo reportado por Carriker (1936). Para aclarar esta situación se debe realizar más muestreos y comparar con otras especies de este género en diferentes especies de tinamúes, y además contar con material de referencia para la identificacón. Carriker (1940) dividió las especies de Cuclotocephalus en dos grupos, C. extraneus y C. secundus, creía que especies de ambos grupos coexistían en el mismo hospedero, sin embargo no se realizaron otros estudios para confirmar esta aseveración. Luego fue descrita una tercera especie C. similis (Carriker 1944) a partir de N. p. pentlandii, considerada como un híbrido de las anteriores dos. C. extraneus (Carriker 1944) se registró a partir de N.

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o. ornata en el Lago Titicaca y C. ornatus (Carriker 1944) a partir de N. o. ornata en Callipampa, Bolivia. Smith (2000a) sugiere que C. extraneus está restringido a N. ornata y N. curvirostris, y C. secundus a N. pentlandii, sin embargo cabe la posibilidad que ahora se amplíe la distribución en diferentes hospederos para una de estas especies o para las últimas dos, o que lo econtrado aquí se trate de una nueva especie. El promedio de las medidas de Cuclotocephalus registradas en este estudio son relativamente diferentes a las de las descripciones de Carriker (1936, 1944) en base a cuatro individuos de C. extraneus y uno de C. secundus. Estas diferencias se dan a nivel de longitud total y longitud de cabeza, en cambio los promedios de tórax y abdomen son similares. Las medidas corresponden sólo a parásitos adultos de N. ornata, puesto que en N. darwinii sólo se encontraron ninfas, esto podría ser un suceso raro puesto que se habría colectado fortuitamente sólo los individuos que contenían ninfas, por lo que se deben realizar nuevos estudios con el fin de conocer el ciclo de vida de estos parásitos en tinamúes. Con respecto a Lamprocorpus las muestras obtenidas en este reporte presentan individuos más grandes y diferentes que las descripciones para las dos especies de este género, por lo que esto llevaría a pensar que se pueda tratar de una o más especies, pues las características morfológicas de la cabeza, prototórax, y abdomen son las que se describen para L. hirsutus en N. branickii (Carriker 1936). Para poder tener certeza de esta identificación, es necesario comparar estas características con muestras de L. spinosus (registrada en N. pentlandii) ya que las diferencias se hacen evidentes fundamentalmente en

el tamaño del mesotórax y prototorax, siendo, en L. spinosus de similar tamaño, mientras que en L. hirsutus el mesotórax es más ancho que el prototórax (Carriker 1936, 1961). Por otro lado diferencias en el tamaño pueden deberse también a la adaptación del parásito a su hospedero como sugiere La Fuente et al. (2000), quien encontró para Larus audouinii diferencias mínimas de tamaño en Austromenopon transversum y Koeniginirmus punctatus con relación a lo reportado para dichas especies, atribuyendo estas diferencias a adaptaciones a su hospedero. Lo más probable es que lo encontrado aquí corresponda a L. hirsutus, sin embargo, se deben hacer comparaciones con muestras de referencia, para determinar con certeza la correspondencia de esta especie. El género Heptapsogaster ha sido reportado más que ningún otro relacionado a tinamúes, especializado en una gran variedad de nichos (Carriker 1944, Clay 1950, Ward 1957). En Nothoprocta y Nothura ocurren distintos grupos de especies de Heptapsogaster (Rudow 1870, Carriker 1936, 1940, 1944, Clay 1937, 1950, Ward 1957), estos han sido sujetos de muchas controversias pues las características que presentan no permiten separarlos en muchos casos como especies diferentes, ya que llegan a solapar caracteres. No se pudo llegar a determinar si la morfoespecie de Heptapsogaster correspondía a una o más especies, pues hubo bastante variación a nivel morfométrico, tales como los márgenes anteriores de la cabeza, forma del mesotórax y del último segmento abdominal en machos, así como la forma de los márgenes posteriores del prototórax, que son difíciles de identificar y observar. Si bien el

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promedio de medidas está dentro del rango reportado para Heptapsogaster se asemejan más a H. tesselata de N. branickii, H. boraquira y H. boulltoni de N. boraquira (Clay 1943, Clay 1937, Carriker 1936), son mayores a las reportadas para H. temporalis en Crypturellus cinnamomeus, H. stultus en C. noctivagus (Clay 1943, Clay 1937, Carriker 1936), y son menores respecto a H. testudo en N. maculosa y H. dilatatus en N. boraquira (Clay 1943, Clay 1937, Carriker 1936). Por lo que se necesitaría contar con muestras de referencia para determinar si la o las especies reportadas en este estudio son las ya descritas o probablemente sean nuevas para la ciencia. Además que al encontrarse diferencias entre las medidas de hembras y machos de Heptapsogaster en ambas especies de tinamúes apoyaría la idea de una o más especies, o que posiblemente estas diferencias podrían deberse a adaptaciones a su hospedero (La Fuente et al. 2000). Las especies descritas a partir de N. darwinii agassizii fue H. boliviana (Carriker 1936) y para N. ornata ornata fue H. truncata (Carriker 1940), siendo probable que la morfoespecie encontrada en este estudio sea una de ellas o ambas, sin embargo es más probable pensar que sea H. truncata por la cercanía de la localidad de colecta (Lago Titicaca). Para poder determinar con certeza esto es necesario contar con individuos de estas dos especies de ectoparásitos. Hasta aquí, es notorio que la clasificación usando herramientas basadas en morfología aún son ineficientes como para plantear relaciones entre los grupos de parásitos, entre parásitos y sus hospederos y entre sus hospederos, para tal caso estos estudios deben ser apoyados por la investigación genética (Smith 2000a, b,

Johnson y Whiting 2002), determinando el grado de parentesco entre una y otra especie de parásito, y de alguna forma inferir sobre la evolución en su hospedero (Kellogg 1913, Hopkins 1942, Clay 1951, Ash 1960, Marshal 1981, Hahn et al. 2000), siendo lo primero, establecer con seguridad la taxonomía desde el nivel de familia hasta el específico de los ectoparásitos. 5.7 Incidencia y abundancia de ectoparásitos en las especies estudiadas En cuanto a la abundancia de ectoparásitos existió diferencia entre las dos especies de tinamúes, esto al igual que en endoparásitos se puede explicar por factores inherenes y/o externos en estas aves (Dobson 1985, Atias 1991, Esh y Fernández 1993, Smith 2000a) y, de igual manera fue N. ornata la que presentó una mayor cantidad de parásitos de las tres morfoespecies de endoparásitos evaluadas. 5.8 Relación del sexo, peso y localidad con la abundancia de ectoparásitos No se encontró diferencia en la abundancia y proporción de las tres morfoespecies de parásitos en hembras y machos de ambas especies de tinamúes, lo que sugiere pensar que el sexo no tiene un efecto directo sobre la composición parasitaria, sino sea una característica relacionada con la morfología de las plumas como postula Smith (2000a) para Reiformes y Hanh et. al. (2000) para una especie de ictérido. De igual manera no existe un efecto de peso del ave y lugar de colección, pues no ha habido variación en la composición de parásitos de ambos tinamúes en los lugares visitados. Aunque no se encontraron diferencias por sexo de tinamúes, ni en

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la proporción relativa ni en la abundancia de ectoparásitos, según los resultados de incidencia parasitaria las hembras de N. ornata y N. darwinii estarían proporcionalmente más parasitadas que los machos, probablemente hembras dotarían a los parásitos un ambiente con mejores condiciones que los machos y que el mayor tamaño de estas también repercutirían en la infestación. Esh y Fernandez (1993) y Smith (2000a) sugieren que ciertas características ambientales e inherentes a las especies hospederas regulan la infestación y las poblaciones de parásitos, que a veces son tan específicas que difícilmente un parásito pueda pasar a otro hospedador, lo cual implica también coespecificidad. 5.9 ¿La coevolución de piojos con tinamúes es una cuestión intraespecífica y/o interespecífica? Muchos géneros de piojos están restringidos a ciertos órdenes de aves, y sus especies pueden estar restringidos a ciertas especies o subespecies (Wagland y Dineen 1967, Clayton 1990, Atias 1991, Clayton et al. 1992, Esh y Fernández 1993). Por lo tanto es probable que también exista una estrecha asociación filogenética entre los hospederos y sus parásitos (Kellogg 1913, Hopkins 1942, Clay 1951, Ash 1960, Marshal 1981, Hahn et al. 2000). Kellogg (1896), Fahrenholz (1913), Hopkins y Clay (1952) y Rothschild y Clay (1952) notaron que ciertos grupos de piojos estaban restringidos a grupos particulares de aves, y que la identidad del hospedero podía ser predicha a partir de la identidad del piojo. Hanh et al. (2000) en Molothrus ater sugieren que la riqueza de piojos es afectada por la baja oportunidad de dispersión de los parásitos y que el aislamiento físico de

aves individuales ha sido el factor fundamental en la especificidad parasítohospedero encontrada en algunos grupos de aves (Clayton et al. 2002, Johnson et al. 2002). Se postula que el nivel de especificidad de hospedero es dictada, en parte, por la habilidad del parásito de dispersarse entre múltiples especies de hospederos. Los parásitos que difieren en su habilidad de dispersión entre múltiples especies de hospederos también difieren su grado de especificidad y en el grado de coespeciación observada entre la filogenia del parásito y hospedero (Clayton et al. 2002). Determinar sólo tres morfoespecies de ectoparásitos, y que las tres infesten individuos de N. ornata en vida silvestre y cautiverio, e individuos de N. darwinii en vida silvestre, parece indicar que los parásitos desarrollaron mecanismos de dispersión eficaces para estos tinamúes, y consecuentemente muestren especificidad para todo el grupo, no obstante es probable que al nivel genérico, mucho menos al nivel específico, no exista coespecificidad. En general lo encontrado aquí ratifica la dependencia taxonómica de Phthiraptera y la especificidad con los tinamúes, sin embargo, en el conocimiento actual esto no es concluyente, pues aún existe amplia discusión acerca de la ubicación taxonómica de los géneros y validación de la familia Heptapsogasteridae (Smith 2000a), y posiblemente dada esta característica, posteriormente podrían ser identificados como componentes de otras familias. Siguiendo a Porzecanski (1999), la monofilia de las tinamiformes permite hipotetizar que al divergir las subfamilias Tinaminae y Rhynchotinae de un ancestro común, lo hicieron con su

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composición parasitaria. Por lo que N. ornata y N. darwinii (Rhynchotinae), posiblemente mantienen esta composición parasitaria que es la observada en este estudio, esta es una interrogante que difícilmente puede ser aclarada en su totalidad, pero se pueden tomar varias opciones para explicarla. La primera es que si al separarse de su ancestro común con sus parásitos, éstas hayan seguido a lo largo de su vida evolutiva sin que cambien sus piojos y que después de un período de tiempo estos clados se hayan encontrado y sus parásitos hayan sido compartidos. Basándose en que posiblemente sean diversas especies de ectoparásitos encontrados en N. ornata y N. darwinii en este estudio, también, es probable que los diversos cambios en un ambiente hostil a los cuales han sido sometidos, como en el Altiplano, habrían favorecido la especiación de los parásitos generando una composición distinta al nivel específico pero no genérico. Otra explicación es que ambas especies de tinamúes efectivamente estuvieron parasitadas por diferentes especies y que al encontrarse en el Altiplano intercambiaron su parasitofauna y probablemente dieron lugar a nuevas especies como sugiere la variación de medidas y características encontradas en este estudio. Y por último, se puede plantear una tercera hipótesis, que después de la separación de estas especies de tinamúes de un ancestro común sólo una de ellas portara parásitos, y que posteriormente al encontrarse con la otra especie en el Altiplano le pasó su parasitofauna, sin embargo, es poco probable que sólo una especie estuviera infectada. A esto hay que añadir que la dispersión de estos parásitos se restringe a ocasiones en las cuales individuos de

las especies hospederas están en contacto directo ya sea en la cópula o durante el cuidado parental, y es por esta asociación interespecífica cercana y cerrada que los piojos se limitan a un estrecho rango de hospederos (Marshall 1981, Meyer 2001, Clayton et al. 2002, Johnson et al. 2002). Esto entonces llevaría a pensar que no habría forma de dispersarse entre otras especies de hospederos, sin embargo, se podría sugerir un intercambio parasitario interespecífico sólo en tinamúes, ya sea en algún estadio o todos del desarrollo del parásito, donde éste pueda migrar entre especies de hospederos sin que éstos tengan contacto físico. Para argumentar esta suposición, se debe realizar estudios específicos de dónde ocurren los diferentes estados de desarrollo de los parásitos, y si éstos pueden tener fases de superviviencia en el medio ambiente donde habitan los tinamúes y, puedan infectar a otro hospedero que le ofrezca un medio adecuado para sobrevivir. 5. 10 Consideraciones generales del manejo Conocer inicialmente las especies de parásitos que habitan en un hospedero de forma natural es fundamental para elaborar un plan de manejo y crianza en cautiverio, ya que conociendo estas se pueden encaminar estudios sobre el grado de infestación, y si los parásitos causan algún efecto en el animal para poder tomar medidas adecuadas de sanidad. La baja diversidad de parásitos encontrada en estas especies de tinamúes es alentadora, pues serviría para encarar el control de las especies parásitas que podrían afectar el crecimiento y desarrollo de las especies hospederas cuando se realicen proyectos de manejo

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en cautiverio. Hay que considerar que la abundancia de parásitos sobre todo en N. ornata no influirían en el aprovechamiento de la especie, sin embargo se deben realizar estudios entre aves libres de parásitos y aves infestadas, con el fin de comparar el efecto potencial de la infestación sobre aspectos del desarrollo, crecimiento y salud, así se podrán conocer si la infección podría afectar la calidad de la carne, los eventos de reproducción (selección del macho, número de huevos ovopositados), o si estos parásitos no tienen efecto alguno sobre sus hospederos como plantea Smith (2000a), siendo por lo tanto comesales y no parásitos. Encontrar sólo las tres mismas especies de ectoparásitos en las aves criadas en cautiverio permite inferir que las aves, o no han tenido la oportunidad, o no es posible biológicamente que se infesten con ptirapteros de otras aves. Sea cual sea la circunstancia, esta particularidad es alentadora desde el punto de vista del manejo de la especie en cautiverio, pues es de suponer, que ectoparásitos coadaptados al hospedero no tendrán efectos negativos al menos en cinscunstancias de densidad anormalmente altas. Aún el conocimiento de la biología y ecología, especialmente de la parasitofauna de tinamiformes es escaso, lo que repercute en el planteamiento de estrategias que propendan su uso sostenible, es así que este estudio brinda más información para encarar estrategias de aprovechamiento de las tinamiformes.

6 Conclusiones -

Los endoparásitos reportados para N. ornata y N. darwinii corresponden a morfoespecies del género Allodapa sp., reportada por primera vez para

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tinamiformes, sin embargo otras especies de la superfamilia (Subuluroidea) han sido reportadas para este grupo de aves. No hubo diferencias entre las abundancias de Allodapa sp. a un nivel de significancia de 0,05 en ambas especies de tinamúes, sin embargo N. ornata fue la especie que presentó los mayores valores de proporción de infestación que N. darwinii, posiblemente por características difíciles de conocer al estado actual del conocimiento, que favorecían la sobrevivencia de los parásitos. Se encontró una morfoespecie de cestodo de la familia Davaneidae, diferentes géneros de esta familia han sido reportados para otras especies de tinamiformes. Para N. ornata el peso ejerce efecto sobre la abundancia de Allodapa (0,05 de significancia), lo que se explica por que fueron las hembras de mayor peso, las que presentaron más parásitos. Para N. darwinii no hubo efecto del peso sobre la abundancia de Allodapa sp. Las secciones cloaca, ciego e intestino las únicas con endoparásitos. El ciego presentó la mayor abundancia de estos, sugiriendo que los endoparásitos encontrados en este estudio evitan los órganos donde la secreción gástrica es ácida. Los valores extremos de abundancia de Allodapa sp. registrados para N. ornata y N. darwinii podrían ser explicados como un fenómeno típico de estrategas r. La ectoparasitofauna encontrada en N. ornata y N. darwinii en vida silvestre, y N. ornata en cautiverio, corresponde a tres géneros

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(Heptapsogaster, Cuclotocephalus y Lamprocorpus) de la familia Heptapsogateridae. Los tres géneros fueron ya reportados para N. ornata, sin embargo para N. darwinii este es el primer reporte de Lamprocorpus y Cuclotocephalus. Según el conocimiento actual esta familia presenta una estrecha relación coevolutiva con el Orden Tinamiformes, siendo lo más probable que diversificó en una etapa temprana junto con sus hospederos y que posteriormente se dio un intercambio parasitario interespecífico restringido sólo a tinamúes. Hubo diferencias entre las abundancias de las tres morfoespecies de Heptasogasteridae en las dos especies de tinamúes estudiadas (nivel de significancia de 0,05), siendo N. ornata la que presentó mayor abundancia y proporción de las tres morfoespecies, posiblemente por características difíciles de conocer al estado actual del conocimiento, que favorecían la sobrevivencia de los parásitos. No se determinaron diferencias (0,05 de significancia) para sexos entre la proporción de endo y ectoparásitos ni en la abundancia de estos en ambas especies de tinamúes, por tanto hembras como machos ofrecen aparentemente las mismas condiciones para la presencia y prevalencia de ecto y endoparásitos. La localidad de colección (0,05 de significancia) no tiene efecto sobre la composición y grado de infestación de ecto y endoparásitos, posiblemente debido a que el Altiplano Norte de Bolivia es una región homogénea climática y fisiograficamente.

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Anexos

Anexo I

Sinonimias de las especies de Phiraptera, sus hospederos y los autores respectivos Especie de ectoparásitos Heptapsogaster

Especie(s) de tinamú

Sinónimos

Referencias

Nothura boraquira

Rhynchothura boraquira

Clay 1943, Carriker 1961

H. laticephalus H. parvulus

C. undulates T. robustus, T. major

H. testudo

Nothoprocta cinerascens, Nothura boraquira Nothocercus y Crypturellus C. obsoletus

R.boultoni H. costaricensis Goniocotes dilatatus Heptarthrogaster grandis, H. diverio Heptarthrogaster keleri H. laticephalus Goniodes parvulus, Heptarthrogaster parvulus R. heterura, R.testudo

Clay 1943, Carriker 1961 Carriker 1961 Clay 1943, Carriker 1961 Carriker 1961

H. keleri

N. boraquira Crypturellus soui N. boraquira Tinamus solitarius, T. major, T. tao T. solitarius

Austrokelloggia y Hypocrypturellus Goniodes complanatus, N. nirmoides N. cordiceps N. glabrous, S.paucisitosus. S. wernecki

Carriker 1944, Clay 1950, Smith 2000a, b Carriker 1936, Clay 1943, Smith 2000a, b Carriker 1936, Clay 1943 Carriker 1936, Clay 1943

boraquira H. boultoni H. costaricensis H. dilatatus H. grandis

Kelloggia Strongylocotes complanatus S. cordiceps S. glabrous S. latithorax S. orbicularis S. tinnami Cuclotogaster Menacanthus

T. major C. undulates

Carriker 1961 Carriker 1961 Carriker 1961 Carriker 1961

Guimarães and Lane 1937, Kéler 1938 Crypturellus Nirmocotes orbicularis Carriker 1936, Clay 1943 N. boraquira Nirmus tinnami, Carriker 1936, Clay 1943 Nirmus ansatus Crypturellus Gallipeurus Carriker 1936, Clay 1938 Tinamus y Rhynchotus Menopon Guimarães 1944, Smith 2000a, b T. solitarius

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Anexo II Protocolo de montaje para Phthiraptera modificado de McLaughlin (2001) y Adams comp..pers.. Donde a corresponde a las placas permanentes y b para estudios de DNA u otros de morfología, por lo que no fueron montados de manera permanente, lo que permite separarlos de la placa después de observarlos. Obtención de

a

ectoparásitos

b Separación manual, Conservación en etanol (70%)

Limpiar en KOH (10%)

Separación manual, Conservación en etanol (100% ó 70%)

Remover en agua destilada el contenido estomacal con un alfiler haciendo presión en la parte posterior del abdomen y con un pincel limpiar lo extraído Se

colocan

en

portaobjetos y encima Etanol 95%

el cubreojetos

En una caja de porcelana poner al piojo en xilol o aceite de clavo

Montar en Bálsamo de Canadá, 40ºC (o Tº Ambiente, evitando la humedad) hasta que esté seco.

Se identifica la especie y sexo

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Endoparásitos y ectoparásitos de la Pisacca

Anexo III Protocolo de montaje para Nematodos y Cestodos modificado de Pritchard y Kruse (1982), Schmidt (1986) y Gardner (1996).

Obtención de endoparásitos CESTODO

NEMATODO

Lavar con agua destilada

Lavar con agua destilada

Fijar con AFA (5 partes ác. Acético, 10 partes de formalina y 85 partes de etanol (5%)

Lava

con

batería

Aclara con xilol

de

etanol (30,50 y 70%)

15’cada uno

Conserva glicerina 70%

en

Teñir con la solución de Carmín con etanol al 70% Hasta que se diferencien sus órganos

15’cada uno Desteñir con alcohol al 70% acidulado al 4%

5 minutos

Son montados en glicerina al 70%.

Deshidratar con etanol 70,90 y 100%

15’ cada uno Aclarar con xilol

10 minutos Montar en Bálsamo de Canadá

Se identifica la especie y sexo

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285

Productos y subproductos, costos de producción

Capítulo 9

Los productos y subproductos que se pueden obtener, costos de producción Álvaro Garitano-Zavala y Juan Carlos Lozano

1 Introducción Si una experiencia de manejo de fauna silvestre contempla un aprovechamiento sostenible que genere recursos económicos como alternativa para las poblaciones rurales, debe evaluarse con seriedad su viabilidad, su sostenibilidad, el aporte socioeconómico, y el valor para la conservación (Ojasti 2000), en otras palabras, la experiencia debe demostrar que es rentable, que su rentabilidad es a largo plazo, y que no afecta negativamente a las poblaciones silvestres. Como se ha podido apreciar en el capítulo 3, nuestros resultados de crianza experimental de Pisacca en cautiverio son aún parciales, existen todavía numerosos vacíos de conocimiento como para poder plantear una estrategia completa de aprovechamiento, y existen varios aspectos de manejo que podrían y deberían ser mejorados para disminuir los costos e incrementar la producción. Bajo este criterio es aún prematuro poder asegurar si el establecimiento de zoocriaderos de Pisaccas es o no rentable, pero creemos prudente incluir este capítulo, que analiza el estado de rentabilidad del sistema de crianza al estado actual de

producción, como un referente respecto a avances y mejoras futuras. Presentamos algunos costos en rangos pues muchos pueden variar en tiempo particularmente los insumos para alimento, y utilizamos como unidad monetaria el dólar americano para evitar la necesidad de realizar correcciones respecto a la tasa de devaluación de nuestra moneda nacional, el Boliviano. Los costos de producción hacen referencia a las diferentes etapas desde la implementación de los ambientes de cría hasta la obtención del producto en los criaderos, no incluimos los costos de transporte y comercialización, los precios para los productos provienen de un rápido sondeo realizado con algunos potenciales compradores de la ciudad de La Paz, debido a que un completo estudio de mercado excede en tiempo y presupuesto los alcances de este proyecto.

2 Costos de inversión 2.1 Costos en infraestructura Los primeros costos que debería enfrentar una estrategia de establecimiento de zoocriaderos de Pisacca es la construcción de los ambientes de cría o jaulas, presumiendo

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

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Productos y subproductos, costos de producción

que el terreno no representará costos de compra ni de alquiler. Como enfatizamos en el capítulo 3, los ambientes de cría han sido diseñados para que tengan un bajo costo en materiales, que se pueda utilizar lo más posible materiales disponibles en el medio rural del altiplano, y que a la vez permitan un manejo eficaz. Es claro que la inversión en infraestructura es equivalente a la cantidad de ambientes a implementarse, y este segundo aspecto a su vez, depende

de la cantidad de aves que se pretende mantener en crianza. Por esta razón, analizamos los costos de cada tipo de jaula con la superficie utilizada en esta experiencia piloto. En la tabla 1 desarrollamos los costos de los materiales de construcción de las jaulas implementadas en nuestro sistema piloto de crianza, los precios pueden variar, pero la cantidad de material de construcción es un buen referente.

Tabla 1

Resumen de los materiales necesarios y costos actuales de construcción (en dólares americanos), de los ambientes de cría para Pisaccas utilizados en esta experiencia piloto

Material Adobe y traslado Piedra y traslado Arena y traslado Cemento Estuco Calamina metálica Calamina plástica Alambre de amarre Clavo 1” Clavo 3” Cavo de calamina Madera para bastidor, cubierta y dinteles Madera para encofrado Puerta metálica Malla milimétrica Suncho Pintura anticorrosiva Puertas pequeñas de madera Candados TOTAL sin mano de obra Mano de obra (50% del costo total) TOTAL con mano de obra

Unidad Unidad de adobe m3 m3 Bolsa Fanega Hoja 1.8m Hoja 1.8m Kg Kg Kg Kg Global Global Puerta y marco m lineal (ancho 1.2m) m Lata de 1 litro Puerta, marco, aldabas y bisagras. Unidad

Jaulas de reproducción Cant. Costo 2000 80.0 3.6 80.0 1.8 40.0 8 40.0 3 3.5 10 31.0 2 10.5 1 2.0 1 2.0 3 2.0 1.5 2.0 120.0 6 64 40 2 0 6

60.0 90.0 85.0 7.0 6.5 0.0 4.2 665.7

Jaulas de cría grupal Cant. Costo 1500 60.0 3.6 80.0 1.8 40.0 8 40.0 3 3.5 10 31.0 2 10.5 1 2.0 1 2.0 3 2.0 1.5 2.0 100.0 2 48 20 2 0 2

60.0 30.0 64.0 3.5 6.5 0.0 1.4 538.4

Jaulas de cuarentena Cant. Costo 1000 40.0 1.8 40.0 0.9 20.0 4 20.0 3 3.5 13 40.3 2 10.5 1 2.0 1 2.0 3 2.0 1.5 2.0 60.0 30.0 30.0 15.0 1.75 3.25 20.0

2 11 10 1 10 11

7.7 350.0

332.85

269.2

175.0

998.55

807.6

525.0

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Productos y subproductos, costos de producción

Incluimos en los precios del adobe, piedra y arena el costo del traslado en referencia a la construcción en Qurpa, en este caso el traslado fue de fuentes cercanas, por lo que, dependiendo de la accesibilidad a estos materiales en el lugar donde se pretendiera construir las jaulas los costos pueden variar. En el caso de los demás materiales colocamos los precios en La Paz sin considerar el traslado a los sitios de construcción. En las dos últimas filas consideramos el precio sin mano de obra, y con mano de obra según el costo para nosotros en Qurpa y Sahuiña en esta experiencia piloto. De acuerdo a nuestra experiencia, una vez establecidas las jaulas, el mantenimiento de las mismas representa poco esfuerzo y gastos. El principal problema es el desprendimiento paulatino de la pintura anticorrosiva de la malla milimétrica. Con el fin de evitar que la malla se oxide y así darle un mayor tiempo de vida útil, es prudente repintar toda la malla cada seis meses. Por lo demás, no detectamos ningún otro problema de mantenimiento en los dos años y medio de proyecto, lo que nos permite sugerir que el tiempo de vida útil de las jaulas es alto. 2.2 Costos en equipamiento Existe una serie de equipos y materiales que se comprarían una sola vez, salvo necesidad de reposición, por lo que los incluimos en inversión, la tabla 2 especifica la cantidad necesaria, y costos, para un sistema de crianza que cuente con una jaula grupal, cinco de reproducción y diez de cuarentena, tal como es el actual sistema de Qurpa. Los costos varían dependiendo de si se establece un sistema de incubación y cría de neonatos basado en gas o en energía eléctrica. El mayor

costo del sistema a gas radica en el precio de las garrafas, pero para establecer un sistema basado en energía eléctrica es fundamental no sólo que la comunidad cuente con este servicio, sino que se garantice un suministro permanente; un corte de energía en la noche puede implicar la muerte de todos los neonatos y los embriones de los huevos en incubación. De todas formas hay dos maneras de compensar esto, tener un sistema mixto con el gas como emergencia, o contar con generadores eléctricos. Esto incrementa los costos respecto a lo descrito en la tabla 2.

3 Gastos mensuales 3.1 Costos de alimentación Como especificamos en el capítulo 4, existen diferentes tipos de alimento que se usan de acuerdo al grado de desarrollo de las aves. La tabla 3 especifica los precios de los insumos en la ciudad de La Paz, y la tabla 4 los precios de cada tipo de balanceado considerando la cantidad de cada insumo que ingresa de acuerdo a la formulación descrita en el capítulo 4. La accesibilidad de adquisición de los insumos para la elaboración de los diferentes alimentos balanceados no tiene mayores problemas, ya que existe gran oferta de los mismos, tanto en ferias locales como en distribuidoras en la ciudad de La Paz. La mayor dificultad se encontraría en los precios de los insumos, los mismos que fluctúan según sea el tipo de cambio oficial del dólar. Existen diversas alternativas que pueden ayudar a bajar los costos, como sembrar alfalfa en los sistemas de crianza, utilizar cebada proveniente de producción en la misma comunidad, comprar grandes cantidades de alimento cuando el precio es bajo, etc.

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Productos y subproductos, costos de producción

Tabla 2

Resumen del equipo necesario, y sus costos para un sistema de crianza análogo al actual de Qurpa (una jaula de cría grupal, cinco de grupos reproductores y diez de cuarentena) Equipo

Cantidad

Precio unidad ($US) 350.0

Total ($US)

Incubadora a gas 1 350.0 hechiza Bebederos de 7 5.0 35.0 depósito invertido Comederos tipo 7 6.5 45.5 tolva de metal Platos de cerámica 10 0.4 4.0 de 18cm ⇔ Platos de cerámica 7 1.3 9.1 de 30 cm ⇔ Casuchas de paja 30 0.7 21.0 Techos de paja 7 0.7 4.9 Redes para captura 2 2.0 4.0 Balanza de reloj 1 8.0 8.0 Balanza para oro 1 15.0 15.0 Redondel de 2 5.5 11.0 aluminio Garrafas 2 27.0 54.0 Estufa a gas 1 5.5 5.5 Campana de 2 1.3 2.6 aluminio Apersor manual 1 1.5 1.5 Mascarilla para 1 3.0 3.0 fumigar TOTAL (sistema 574.1 con gas) Calefacción eléctrica 2 8.0 16.0 Incubadora eléctrica 1 300.0 300.0 para 20 huevos TOTAL (sistema 480.6 c/electricidad) (*) (*) Precio alternativo al gas si se cuenta con electricidad en la comunidad. El sistema consiste de cables, enchufes, sockets y dos reflectores de 250 Watts.

La cantidad de alimento de cada tipo que es consumido, depende del número de aves que se mantengan en el sistema de crianza y del consumo medio diario que además es variable de acuerdo a la edad. En la tabla 5 aparece la cantidad promedio de consumo de cierto tipo de alimento por rango de edad por

día; posteriormente, considerando el precio de cada tipo de alimento obtenemos el costo diario y mensual en alimento por ave de cada edad. Tabla 3 Precios de los insumos utilizados en la preparación de los diferentes balanceados Imsumo

Unidad

Grano de cebada Frangollo de maíz Expeler de soya Afrechillo de trigo Harina de alfalfa Harina de sangre Harina de hueso Conchilla Premix Vigorvit® (vitaminas y minerales) DL-Metionina Coccidiostato Agrocox® Sal

Quintal Quintal Quintal Quintal Kg Quintal Quintal Quintal Dosis para 1 Tn Kg Kg Kg

Precio ($US) 8.5 – 10 10 12.5 4.5 0.75 14.5 12.5 3.3 9 6 8.5 0.2

Los valores de consumo diario de alimento para N. ornata en cautiverio son realmente bajos si se compara con los 35 g/día de alimento que consume un pollo parrillero en su segunda semana de edad, o los 140 g/día de alimento que consumen los pollos parrilleros subadultos en su novena semana de edad (Lozano 2000). Con los datos de la tabla 5 podemos calcular el costo total en alimentación para cada ave que alcance la edad de faenamiento (semana 20), que equivale a 1.12 $US (7 días de primera fase neonatal, 7 días de segunda neonatal, 28 días de infanto-juvenil, y 98 días de juvenil), el costo sube porque las aves alcanzan la edad de faenamiento en cinco meses. El costo en alimentación para mantener un adulto reproductor cada año equivale aproximadamente a 4.5 $US. Si consideramos que la productividad de huevos en el último año en Qurpa ha

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Productos y subproductos, costos de producción

sido de 0.79 huevos/ave adulta/mes en el mes más exitoso (ver apartado 3.7 del capítulo 3), y si suponemos como situación óptimo que esta máxima productividad de huevos se prolongue durante cuatro meses consecutivos, la

productividad anual de cada reproductor sería de 3.16 huevos/año, por tanto, cada huevo llega a costar 1.4 $US, si consideramos solamente los gastos de alimento anual de los reproductores.

Tabla4

Precios de cada tipo de alimento balanceado según los precios de los insumos y la composición de cada balanceado según las tablas 5, 6 y 7 del capítulo 4 Tipo de alimento balanceado Alimento balanceado de Neonatos Alimento balanceado de Recría Alimento balanceado de Mantenimiento

Cantidad 100 Kg 100 Kg 100 Kg

Precio($US) 25.22. 25.10 25.49

Tabla 5

Relación de costos en alimentación ave/mes de acuerdo a la edad Rango de edad

Tipo de alimento

Promedio ± D.S. (n)* de consumo día/ave (g) 7.25 ± 0.65 (4)

Costo de alimento ave/día ($US)** 0.002

Costo de alimento ave/mes ($US)**

Primera semana Neonatal 0.06 (neonatos). Segunda semana Neonatal 15.50 ± 3.96 (6) 0.004 0.12 (neonatos). Tercera a sexta Neonatal/Engorde 27.95 ± 8.36 (26) 0.007 0.21 (infanto-juveniles) 50:50 Séptima a vigésima Engorde 36*** 0.009 0.27 semana (juveniles) Vigésima adelante Mantenimiento 48.52 ± 28.08 (145) 0.012 0.37 (subadultos y adultos). * Las réplicas son el número de días de registro. ** Costo implica el cálculo utilizando el consumo promedio. *** Debido a que no pudimos determinar este dato, colocamos el peso medio estimado a través de una extrapolación para 90 días de edad (edad media en este rango etáreo) utilizando las constantes de una regresión lineal realizada con los datos de consumo promedio vs. límite superior de días de edad para el rango, excepto el último rango para el que utilizamos el límite inferior (140 días). Coeficientes de regresión: a = 0.283, b = 10.446 (R2 = 0.936).

3.2 Costos en insumos para prevención sanitaria y curación Además de los gastos mensuales en alimentación, existen gastos en otros insumos necesarios para la curación y prevención sanitaria, en la tabla 6 expresamos los costos mensuales en

estos insumos, los que alcanzan en conjunto a un máximo para todo el sistema actual de Qurpa (35 aves) de 20.25 $US, lo que equivale a 0.24 $US/ave por mes sin importar su edad. Gasto máximo significa que se utilizan todas las medidas de prevención y

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Productos y subproductos, costos de producción

curación en un mes, lo cual no siempre ocurre, particularmente en medidas eventuales como el tratamiento de infecciones. En este calculo no hemos incluido el costo del insecticida, que se utilizará sólo si aparece alguna sospecha de infección con pulgas. 3.3 Costo total de los productos considerando alimentación, cuidados preventivos y tratamientos sanitarios Para calcular el costo total de producción de un ave en edad de faenamiento debemos sumar los 0.24 $US por mes durante los cinco meses de crecimiento, que implica un costo total de producción de 2.22 $US, siempre y cuando no se considere el costo de mano de obra, ni de energía (gas y/o electricidad), pues este último es más complejo de calcular para cada individuo.

Para calcular estos costos en la producción de huevos, incluimos el gasto de 0,24$US mes de prevención y tratamiento para cada reproductor, de manera que el costo anual de manutención de cada reproductor equivale a 7.38 $US. Este costo de traduce en un costo de producción de huevos, bajo los supuestos expuestos en el apartado 3.1, de 2.34 $US cada huevo. Este costo elevado radica en que en el actual sistema pocas aves han ovopositado, y se ha mantenido una población excesiva de adultos desde el punto de vista productivo. Mantener sólo adultos que se puedan reproducir y optimizar la cantidad de huevos por hembra son los dos requisitos para bajar el precio de producción de cada huevo.

Tabla 6 Costos actuales por mes de insumos de prevención y tratamiento sanitario para un sistema de cría de Pisaccas como el de Qurpa (35 aves) Insumo Alcohol Mercurio cromo Agua oxigenada Tetraciclina potenciada Colirio con antibiótico Algodón Creolina Lavandina Detergente TOTAL USO EVENTUAL Insecticida Despadak®

Unidad Botella 20cm3 Botella 10 cm3 Botella 10 cm3 Frasco 1000g

Precio unitario ($US) 0.2 0.2 0.2 11

Cantidad máxima utilizada/mes 1 1 1 1/10

Botella 5 cm3

2

1

2.00

Bolsa 10g

0.15

1

0.15

Lata 1 l. Bolsa 250 cm3 Bolsa 140g

2.2 0.3 0.4

1 2 4

Frasco 1 l.

12

1

2.20 0.60 1.60 8.25 12.00

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Costo mensual ($US) 0.20 0.20 0.20 1.10

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Productos y subproductos, costos de producción

3.4 Costo total de procesamiento de productos y subproductos Hemos calculado los costos de procesamiento de productos y subproductos a partir de nuestras experiencias de procesamiento (ver apartados 3.7 y 3.8). De esta manera, los costos totales de procesamiento de carne, implica además del servicio de la maquinaria, los costos de las bolsas de empaque en la carne cruda empacada y los productos de salmuera y bolsa de empaque en la carne ahumada empacada (Tabla 7), no se considera los costos de mano se obra. En el caso de las artesanías, los costos para cascarones implica los materiales para elaborar un adorno de cascarón, y en el caso de plumas, los costos para elaborar un cuadro, una vela, o un juego de aretes y collar. En esta última situación, los costos en material son aproximadamente los mismos, y lo expresamos así en la Tabla 7, nuevamente no consideramos los costos de mano de obra

4 Relación actual del radio beneficio-costo El cálculo del radio beneficio-costo sólo puede ser realizado con certeza si consideramos un costo real de cada producto y subproducto. El valor real que pueden adquirir los productos y subproductos en un momento determinado depende de varios factores, entre ellos la demanda de mercado, los volúmenes de producción por unidad de tiempo y la calidad del producto. Un estudio de mercado que refleje realmente el precio que se puede esperar de un producto, puede ser realizado sólo considerando estos tres factores y otros. Con el fin de aproximarnos a la relación beneficios-costos del actual

sistema de crianza, hemos preguntado en algunos restaurantes de la ciudad de La Paz y personas particulares, cuánto estarían dispuestos a pagar como precio máximo por la carne, huevos y artesanías de los criaderos de Pisacca, considerando sus cualidades palatables, alimenticias, producción artesanal y “novedad”, el pago se ha considerado en el mismo criadero, es decir, sin las comodidades de compra en la ciudad ni procesados de alguna manera. En la tabla 7 expresamos estos precios máximos y los resultados emergentes del cálculo del radio beneficio-costo para los productos y subproductos que se podría obtener en un sistema de crianza de Pisaccas como el de Qurpa. Es evidente que ningún producto sea fresco o procesado resulta rentable desde el punto de vista del radio beneficio-costo, en cambio las artesanías, considerando que los subproductos son desechos del sistema de crianza, sí resultan rentables en su elaboración. La razón de estos balances radica en que el sistema de crianza de Qurpa no es óptimo desde el punto de vista productivo, esta situación es obvia para un sistema experimental que se ha iniciado hace dos años y medio, pero permite aproximarnos cuantitativamente a las estrategias que experimentalmente se deben evaluar para optimizar un sistema de cría productivo (ver siguiente apartado). Otra conclusión es que la recuperación de los gastos de inversión representan un incremento notable en el precio de los productos, evidentemente estos costos disminuirán dependiendo del volumen productivo de carne y huevos del sistema.

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Productos y subproductos, costos de producción

Tabla 7 Resumen del balance actual beneficio-costo de los productos y subproductos que se podrían obtener en un sistema de crianza de Pisacca como el de Qurpa que mantiene 35 aves adultas Producto

Costo de producción sin considerar inversión ni mano de obra1

Costo de producción considerando la recuperación de la inversión2

Costo del procesamiento3

Precio máximo estimado de venta por el productor4

Relación beneficio-costo (a) sin considerar y (b) considerando la recuperación de la inversión a b 0.68 0.38

Carne cruda (1 2.22 4 0.0 1.5 Pisacca entera ~ 370g) Carne cruda 2.22 4 0.3 2 0.79 0.47 empacada (1 Pisacca entera ~ 370g) Carne 2.22 4 0.6 2.5 0.89 0.54 ahumada empacada (1 Pisacca entera ~ 370g) 2.34 4.75 0.0 0.25 0.11 0.05 Huevo crudo (unidad) 5 Artesanías de 0.0 0.0 1.5 3.5 2.33 cascarones (unidad) Adornos de 0.0 0.0 1.5 3.5 2.33 plumas (unidad) 0.0 0.0 0.0 0.01 Excremento (Kg)6 1 La inversión implica los costos de las jaulas y del equipamiento, de manera que este costo implica sólo la alimentación y las medidas de prevención y tratamiento sanitario. 2 En este caso calculamos la recuperación de la inversión realizada en las jaulas grupal, de grupos reproductivos, y cuarentena, así como del equipamiento, en un período de 10 años, de esta manera distribuimos la inversión total de 2130 $US en este período, implicando un costo mensual añadido de 17.8 $US mes para todo el sistema (sin considerar tasas de devaluación, ni pago de intereses). Este costo debe ser distribuido en cada producto producido mensualmente, consideramos un mínimo de diez unidades para cada producto. 3 Implica el pago de servicios de procesamiento y no la implementación de plantas de procesamiento. 4 Es un estimado a partir de la calidad de la carne y según lo que se paga por la carne de codorniz, pues no hemos realizado un estudio de mercado. Implica la venta del productor y no considera los costos de transporte y otros servicios que se añaden hasta que el producto llegue al consumidor. 5 El costo implica la manutención de 50 reproductores. 6 Estimado a partir del precio del abono de oveja en el campo. No calculamos la relación beneficio/costo pues no consideramos ningún costo de producción ni procesamiento.

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Productos y subproductos, costos de producción

Precisamente debido a que los sistemas de crianza de Pisacca en las comunidades de Qurpa y Sahuiña no son rentables, es que no hemos podido transferirlos para producción a las comunidades, y también por esta razón, las comunidades han decidido seguir trabajando en la investigación de la crianza de Pisacca con el fin de hacerla productiva (ver apartado 6 del capítulo 10).

5 Requerimientos de producción para que el sistema sea rentable A partir del análisis precedente se pueden detectar aquellos factores que hacen que los sistemas productivos no sean rentables, y que a su vez pueden encaminar las futuras investigaciones. Para hacer rentable la producción de carne debe por sobre todo lograrse que las aves lleguen al peso de faenamiento en menos tiempo. Como analiza M. Molina en el capítulo 6, el crecimiento lento de la Pisacca es un rasgo propio de los tinamúes, y probablemente refleja un estado plesiomórfico para las aves. Pero aunque es muy difícil, si no imposible, modificar esta característica genética, no es tan improbable poder obtener aves de mayor masa en menor tiempo si podemos lograr alimentos balanceados que respondan de manera óptima a los requerimientos nutricionales de la especie. Estos requerimientos son desconocidos en el momento actual de nuestro conocimiento, pero se puede llegar a conocer experimentando diferentes tipos de balanceados desde el punto de vista de su composición. Si bien Moro (1996) no encontró diferencias en la masa corporal final ni en la conversión alimenticia de pollos del tinamú Rynchotus rufescens alimentados con diferentes proporciones de proteína, las

aves que consumieron los balanceados con más proteína durante toda su vida alcanzaron la madurez sexual antes. Un alimento balanceado con más proteína es más caro, de manera que los estudios en este tema deberían llegar a conocer la composición adecuada del alimento para cada período de vida que a la vez de obtener buenos resultados en el desarrollo de las aves, no suba los costos. En todo este proceso es fundamental no perder la premisa de que el alimento debe ser natural y no contener ningún aditivo artificial que promueva el crecimiento, esto eliminaría por completo una de las virtudes de la carne que son explotables en su comercialización. Siempre existen aves que desarrollan más rápido que otras, una selección temprana de las aves de mejor crecimiento, eliminando las de crecimiento lento, también optimizaría la inversión; por otro lado, algunas de estas aves deberían ser conservadas como reproductores para obtener estas cualidades en su descendencia. Nosotros no hemos procedido de esta manera en esta fase experimental de cría, pues cada ave era valiosa como fuente de información científica. Existen muchas estrategias de manejo que pueden ser optimizadas en las diferentes fases del desarrollo de las aves con el fin de evitar los accidentes, enfermedades o mortalidad, muchas de estas cosas las hemos aprendido a lo largo de nuestra experiencia (capítulo 5), y aplicarlas en un futuro creemos que optimizará la proporción de supervivencia. La producción de huevos es la menos rentable, esto debido a que han sido pocas aves las que han ovopositado, la cantidad de huevos por ave es todavía

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Productos y subproductos, costos de producción

pequeña, y porque la especie responde biológicamente a una época reproductiva. El primer aspecto puede ser solucionado eliminando aquellas hembras que no ovopositan y los machos que no muestran actividad sexual, de esta manera, al mantener la cantidad mínima necesaria de reproductores, los costos en alimentación y cuidados disminuye. El segundo y tercer aspecto requieren de un largo proceso de selección artificial, donde se pueda seleccionar a partir de la variabilidad intraespecífica natural, los individuos que pongan más huevos durante más tiempo. No queda descartada la posibilidad de experimentar con factores ambientales como la pluviosidad, que parece influir en el inicio y duración de la época reproductiva. Hay costos de mantenimiento que se pueden bajar, se trata de la incubación artificial y de los cuidados de neonatos. Hemos tenido que proceder a los cuidados artificiales porque los machos no presentaron comportamientos de cuidado parental. Es muy probable que no se pueda obtener estos comportamientos en cautiverio en un corto plazo, si es que los machos requieren ciertas condiciones ambientales que les motive a construir nidos, incubar huevos y cuidar los pollos, condiciones que no podemos otorgar en los sistemas de criaza. Alternativas a este problema es la utilización de gallinas cluecas que puedan incubar los huevos aisladas en jaulas de cuarentena consumiendo el mismo alimento de mantenimiento de las Pisaccas. Los neonatos podrían luego ser transferidos a machos de Pisacca aislados en jaulas de cuarentena, para que éstos otorguen el calor, único requisito de los neonatos. Hemos observado que machos de Pisacca

mantenidos en nuestro sistema de crianza, han sido capaces de adoptar polluelos traídos del campo (apartado 3.1 del capítulo 3), y este proceso no es raro en otras paleognatas (Codenotti y Alvarez 1998). Finalmente, no debe perderse de vista que un sistema alcanza el balance positivo de rentabilidad cuando la producción es suficientemente alta por unidad de tiempo, esto implica que una mayor cantidad de aves producirán más carne y huevo, pero a la vez representarán más costos de mantenimiento. Cuando se alcanza el umbral en el cual la cantidad de aves produce adecuadamente sin incrementar en demasía los costos, se logra la rentabilidad. Quizás a corto plazo es todavía

6 Conclusiones Los dos sistemas de crianza artificial de Pisacca establecidos en las comunidades de Qurpa y Sahuiña no son rentables en este momento, en realidad esto tiene lógica en cuanto las expectativas de esta experiencia piloto no se enfocaron a lograr la rentabilidad de los sistemas, sino en principio evaluar si la especie era capaz de adaptarse a las condiciones de confinamiento y reproducirse en cautiverio. Habiendo respondido positivamente estos dos cuestionamientos iniciales, se necesita en adelante investigar en estrategias de manejo que optimicen la producción a la vez de mantener costos bajos, el camino puede ser largo, pero no por eso interesante y motivador.

7 Referencias bibliográficas Codenotti, T. L. y F. Alvarez. 1998. Adoption of unrelated young by Greater Rheas. J. Field. Ornithol. 69: 58-65.

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Productos y subproductos, costos de producción Lozano, J.C. 2000. Evaluación cuantitativa del comportamiento del pollo parrillero con diferentes alimentos balanceados industriales en la localidad de Coroico. Tesis de grado para optar al titulo de licenciatura. Universidad Mayor de San Andrés. 163p. Moro, M. E. G. 1996. Desempenho e características de carcaça de perdizes (Rhynchotus rufescens) criadas com

diferentes programas de alimentação na fase de crescimento.Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - UNESP - Campus Jaboticabal, Sao Paulo. Ojasti, J. 2000. Manejo de fauna Silvestre neotropical. F. Dallmeier (Ed.). SI/MAB Series 5. Smithsonian Institution/MAB Biodiversity Program, Washington D. C. 290p.

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Participación de las comunidades rurales

Capítulo 10

Participación de las comunidades rurales en el proceso Álvaro Garitano-Zavala

1 Introducción Como lo mencionamos en el capitulo 3, desarrollamos el proyecto piloto de crianza de Pisaccas en cautiverio en dos comunidades rurales del altiplano boliviano: la comunidad de Qurpa de la Provincia Ingavi del Departamento de La Paz (3800 – 4000 m s.n.m., 16°40’ S – 68°51’ O) al este del río Desaguadero, y la comunidad Sahuiña de la Provincia Manco Kapac del Departamento de La Paz, a 5 Km de la localidad de Copacabana a orillas del Lago Titicaca (3800 – 3900 m s.n.m. 16°40’ S – 68°51’ O). La participación de las dos comunidades ha sido fundamental, y se ha dado en diferentes niveles y circunstancias, las cuales describiremos en este capítulo.

2 Niveles de decisión Para trabajar con las comunidades rurales del altiplano boliviano es imprescindible coordinar a través de las instancias de organización originaria que ellas poseen. Las Asambleas Generales son las instancias de máxima decisión participativa y democrática de las comunidades, en las que participan todos los comunarios con derecho a voz y voto, sus directivas están constituidas

por las autoridades originarias elegidas anualmente como una manera de servicio obligatorio a la comunidad. En la comunidad de Qurpa permanece la figura de la organización más antigua y originaria denominada “Ayllu” liderizada por los “Mallkus”. En Sahuiña por el contrario, se ha asumido la organización de Sindicato Agrario, de manera que las directivas son liderizadas por un Secretario General. Presentamos el proyecto a las Asambleas Generales de ambas comunidades para solicitar su ejecución, en estas instancias las comunidades aceptaron en primer lugar implementar las pruebas piloto, definiendo posteriormente los terrenos de las comunidades donde las jaulas de las pruebas piloto de cría serían construidas, los nombres de los comunarios que se encargarían de la construcción de las jaulas y los nombres de los comunarios que se encargarían del posterior cuidado nocturno y diurno de los animales mantenidos en cautiverio. De esta manera, la comunidad estableció su sistema de coordinación con el proyecto, y las resoluciones de las Asambleas Generales han sido siempre el marco de referencia para la ejecución del proyecto.

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Participación de las comunidades rurales

La organización particular de cada una de las comunidades ha determinado la forma de trabajo del proyecto en cada una de ellas. La comunidad de Qurpa está conformada por cuatro zonas, cada una de ellas liderizada por un “Mallku Originario”, los cuatro Mallkus Originarios a su vez se agrupan bajo la unificación del “Jiliri Mallku Subcentral” representante de toda la comunidad. Todas las resoluciones referentes a la comunidad dependen de las cinco autoridades, y para la ejecución del proyecto se ha decidido que un comunario representante de cada una de las cuatro zonas trabaje en el cuidado diurno y nocturno de las aves durante todo el período de ejecución del proyecto, los cuatro cuidadores trabajaron en turnos semanales. Con el fin de otorgar un terreno comunitario o de uso común al proyecto, la Asamblea General decidió hacer las construcciones y centro del proyecto en el núcleo escolar de la comunidad, de esta manera el proyecto interacciona además con la Junta Escolar y el Director del núcleo escolar. En la comunidad de Sahuiña por su parte, existen dos zonas, una “alta” o de “tierra” relacionada más a las actividades agropecuarias, y una “baja” o de “agua” a orillas del lago Titicaca, relacionada más a las actividades pesqueras; la Asamblea General decidió que el proyecto dependería de la “zona alta”. En la comunidad de Sahuiña no existen terrenos comunitarios, todos son de propiedad privada, por este motivo la comunidad tuvo que elegir la instalación de las jaulas y centro del proyecto en los terrenos de uno de los comunarios que tenían interés en ello. Para el trabajo rutinario de cuidado nocturno de las jaulas se designó al propietario del terreno como personal fijo, y para el

cuidado rutinario diario de las aves se decidió que las familias de comunarios de la zona alta trabajen algún momento, de este modo se decidió implementar un sistema de rotación mensual para que un representante por cada familia de la zona alta trabaje durante el período de un mes. Estos sistemas de trabajo de los comunarios se han decidido al interior de las comunidades compatibilizando con las necesidades del proyecto. Todas las personas de las comunidades trabajan o trabajaron con el proyecto con base a contratos y no como una actividad no remunerada, y/o como contraparte de la comunidad.

3 Saber originario La experiencia que tienen los comunarios respecto a la historia natural de la Pisacca ha sido de muchísima utilidad para el proyecto, saber originario que surge de las numerosas formas de interacción de las poblaciones humanas con la Pisacca en su entorno natural, sea como recurso alimenticio, como plaga agrícola, como un elemento del entorno relacionado a las tradiciones, e incluso como un elemento folclórico. En la misma planificación del proyecto hemos partido de la posibilidad de adaptación de la especie para ser criada en cautiverio, porque esto ya había sido experimentado muchas veces de forma empírica y artesanal por varios comunarios. No es excepcional que los comunarios hayan logrado hacer nacer y crecer polluelos de Pisacca con gallinas, o que Pisaccas adultas o juveniles fueran mantenidas en cautiverio por cierto tiempo. Es también cierto, sin embargo, que nunca se conoció de alguna experiencia que haya tenido éxito con reproducción en cautiverio. Realizamos la recolección de huevos junto con los comunarios,

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Participación de las comunidades rurales

quienes tienen un completo conocimiento de los microhábitats que utiliza la Pisacca para nidificar, en ocasiones cerca de sus casas o cultivos. Así mismo, la experiencia cotidiana con esta especie les permite poder monitorear las nidadas con el fin de determinar el momento en que se realiza cada puesta y el momento en que el macho inicia la incubación. Aprovechamos todo este saber en el proyecto, es así que todos los comunarios que durante su trabajo cotidiano en los campos de cultivo o pastoreo habían detectado la presencia de una nidada, se comunicaron con nosotros y monitoreamos con ellos el proceso de puesta hasta que se completaba la nidada y el macho iniciaba la incubación, esto con el fin de obtener el mayor número posible de huevos en cada nidada. Los hábitos cotidianos de forrajeo y el comportamiento general de la Pisacca son también aspectos ampliamente conocidos por los comunarios. Ellos conocen las horas de mayor actividad de forrajeo de la Pisacca, así como los lugares más frecuentes de forrajeo. Es así, que capturamos los adultos vivos junto con los comunarios, quienes ubicaban visualmente a los individuos mientras forrajean en los campos de cultivo.

4 Entrega de la infraestuctura y aves a las comunidades Una vez concluidas las instalaciones del proyecto, ha sido fundamental inaugurarlas, pues este acto público es el verdadero testigo de la entrega oficial del proyecto a toda la comunidad para que ésta lo asuma como propio. Todo comunario asume su derecho a ser informado y participar en las actividades de la comunidad, y el proyecto de

crianza experimental, una vez implementado, es parte de la vida cotidiana de la comunidad. Por esta razón, un acto público, en el que además se pueda compartir una comida comunitaria es fundamental para que cada integrante de la comunidad se sienta partícipe de la interacción proyecto-comunidad. Esperamos a que las jaulas tengan aves dentro de ellas, pues de otro modo los comunarios asumirían el acto como una entrega incompleta. Realizamos la primera inauguración en la comunidad de Qurpa, una vez que los pollos obtenidos por incubación artificial alcanzaron un tamaño adecuado para pasar de los redondeles a las jaulas de cría grupal e individual. La inauguración del proyecto en Sahuiña la hicimos una vez que los adultos capturados del medio silvestre en Qurpa habían sido transportados a las jaulas. A los actos de inauguración asistieron todas las autoridades originarias, los comunarios que colaboran en el proyecto con el cuidado de las aves y vigilancia de las jaulas, comunarios en general, y otras autoridades. La inauguración en ambas comunidades fue organizada por los comunarios encargados de los cuidados rutinarios, así como los responsables del proyecto. El tipo de celebración central de entrega fue decidida por los comunarios, en Qurpa el acto de inauguración giró en torno a una celebración eucarística del párroco de la comunidad (Figura 1), después de la cual se procedió a challar las instalaciones, en Sahuiña la celebración giró en torno a una “K’oanchada” (rito que consiste en el armado de una mesa y posterior quema de los elementos), y la “mesa” se conformó con el fin de pedir a los “achachilas” (deidades ancestrales de los

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Participación de las comunidades rurales

Andes materializadas en la Tierra en las montañas) que las aves se mantengan con salud, que el proyecto tenga éxito y que los investigadores tengan siempre

a.

buena suerte en los viajes (Figura 1), lo propio fue solicitado en la eucaristía de Qurpa.

b.

c.

d.

e.

Figura 1. Imágenes de los actos de inauguración del proyecto en las comunidades de Qurpa (a, b), y Sahuiña (c, d, e).

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5 Trabajo de los comunarios en el desarrollo del proyecto La experiencia de los comunarios con esta especie de ave va mucho más allá de lo expuesto en el apartado de saber originario. La observación cotidiana de sus hábitos y los conocimientos sobre su biología transmitidos oralmente de generación en generación dan a los comunarios un conocimiento bastante acertado de la especie, aunque algunos aspectos biológicos son aún difíciles de asumir por ellos, como por ejemplo, el hecho de que sea el macho el que elabora los nidos e incuba los huevos. El conocimiento de los comunarios sobre la biología de la Pisacca nos ha permitido prever situaciones para la crianza en cautiverio. En el desarrollo de todo el proyecto, siempre trabajamos coordinadamente con los responsables del cuidado de las aves, es así que muchas estrategias realizadas han sido sugerencias de ellos, o las gestamos junto con ellos, es el caso por ejemplo de la inclusión de tubérculos (Solanum tuberosum y Oxalis tuberosum) picados en pequeños trozos en la alimentación diaria, y la inclusión de casitas de paja para la nidificación en los ambientes de cría. De esta forma, todos los encargados del cuidado de las aves no sólo fueron capaces de seguir las metodologías de cuidados rutinarios que generamos como estrategia de manejo del proyecto, sino que trabajaron en muchos aspectos con su propia iniciativa, aportando con innovaciones interesantes.

6 Talleres de información y difusión Después de los 30 meses de ejecución del proyecto con ambas comunidades, y cerrándose esta primera fase, era

imprescindible realizar talleres de información a las comunidades sobre todas las actividades realizadas, acerca de los logros alcanzados con la crianza experimental de la Pisacca en cautiverio, y fundamentalmente para discutir sobre las perspectivas de la crianza de esta especie en el ámbito rural. Como lo hemos discutido en varios capítulos de esta obra, el proyecto finalizó los 30 meses de ejecución en un estado en que se ha logrado generar una gran proporción de la tecnología para criar a esta especie en cautiverio en el ámbito rural, pero en el estado actual del conocimiento y la experiencia, los sistemas no son aún rentables. Esto implica que los talleres de información y difusión no hayan sido para transferir una completa tecnología de cría y aprovechamiento sostenible de la especie, sino para dar a conocer los logros alcanzados y analizar con todos los comunarios el futuro de las investigaciones. Los talleres se realizaron en un solo día, 26 de abril de 2003 en Qurpa, y 29 de abril de 2003 en Sahuiña. Invitamos a todas las autoridades comunales, profesores, representantes escolares, y en general a todos los comunarios interesados en informarse respecto al proyecto; en el caso especifico de Sahuiña, participaron todos los niños de la escuela de la comunidad. Todos los participantes adultos en las dos comunidades recibieron una cartilla de extensión que la incluimos como apéndice al final de este capítulo. Esta cartilla contiene la información suficiente como para conocer toda la tecnología lograda hasta el momento, y un escueto análisis final de la rentabilidad.

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Con el fin de optimizar la transmisión de información, elaboramos

un

video

a.

b.

c.

d.

de

15

minutos

donde

e. f. Figura 2. Taller de información y difusión en la comunidad de Qurpa. a. y b. difusión del video, c. y d. los comunarios responsables de los cuidados rutinarios transmitiendo sus experiencias de manejo, e. enseñando a preparar el alimento balanceado, f. Participantes con las Pisaccas en el interior de las jaulas.

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a.

b.

c.

d.

e. f. Figura 3. Taller de información y difusión en la comunidad de Sahuiña. a. con los niños de la escuela antes de conocer las jaulas, b. y c. los niños conociendo las instalaciones y las Pisaccas, d. difusión del video, e. y f. transmisión de las experiencias de manejo por parte de los comunarios que realizaron los cuidados rutinarios, hacia todos los participantes.

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Participación de las comunidades rurales

transmitimos la misma información de las cartillas, pero aprovechando las ventajas de los sistemas audiovisuales. Posteriormente a presenciar el video, los participantes de los talleres fueron conducidos a las instalaciones de cría y nuevamente se explicaron todos los aspectos de la crianza de las Pisaccas, pero en este caso se encargaron de la difusión los comunarios que trabajaron en los cuidados rutinarios de las aves durante todo el proyecto. Se realizaron en lengua aymará, y se mostró en el sitio la forma en que estaban construidas las jaulas, la forma de manipular a las aves, cómo se prepara el alimento, y se respondieron todas las preguntas e inquietudes de los asistentes. Fotografías de los talleres realizados en ambas comunidades aparecen en las figuras 2 y 3. Respecto a la discusión del futuro del proyecto piloto en las comunidades,

en primer lugar hemos analizado con las comunidades la relación beneficio-costo actual de los sistemas (capítulo 9), y porqué la ausencia de rentabilidad hace imposible transferir a las comunidades los sistemas para la producción. Ambas comunidades estuvieron de acuerdo en que si bien los sistemas no alcanzaron la posibilidad de ser productivos, existen expectativas de que lleguen a serlo, y que sería bueno seguir investigando en los vacíos de conocimiento para lograr esta meta, o sino, concluir que la especie no se presta para este tipo de aprovechamiento. De esta forma, ambas comunidades decidieron buscar otras fuentes financieras para continuar con las experimentaciones sobre los aspectos que podrían disminuir costos y optimizar la producción, tarea en la que trabajaremos conjuntamente.

Proyectos demostrativos de crianza de Pisacca (Nothoprocta ornata) en Bolivia

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