Ecología General 2014. Competencia intraespecífica, denso- dependencia y modelo logístico de crecimiento poblacional.

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Un modelo que tiene en cuenta el efecto de la densidad sobre el crecimiento poblacional: el Modelo logístico (crecimiento denso- dependiente). Thomas Malthus (1798) fue el primero en llamar la atención sobre el hecho de que mientras el incremento en la población humana con el tiempo seguía una serie geométrica, el aumento de los alimentos aumentaba en forma aritmética, por lo que en un plazo de tiempo la disponibilidad de alimentos iba a ser limitante. Si no había algo que frenara el ritmo de crecimiento humano, consideraba que se produciría un incremento en las muertes por hambre, enfermedades y guerras. Consideraba que había una ley natural en todas las especies que no crecían al ritmo máximo, sino que se encontraban limitadas, y que el hombre no podía escapar a esa ley. Luego, Verhulst (1838) propuso un modelo en el cual el crecimiento se iba haciendo más lento a medida que aumentaba la densidad, y Pearl & Reed (1920) modelaron el crecimiento de la población de EEUU entre los años 1790 y 1910, ajustando una curva de tipo logístico. El modelo logístico describe situaciones donde la competencia intraespecífica actúa disminuyendo la tasa de crecimiento poblacional. El ambiente tiene una capacidad limitada de soportar individuos de la especie, ese número es K (densidad de equilibrio), determinada por la cantidad de recursos disponibles. A medida que la densidad aumenta, acercándose a K, el crecimiento disminuye. Modelo Logístico continuo Cuando analizamos el crecimiento exponencial de una población, considerando intervalos de tiempo muy pequeñas (modelo continuo) vimos que el reclutamiento neto, o sea, el número neto de individuos agregados (o que se pierden) a la población por unidad de tiempo, es = dN/dt= rN, donde r es la tasa intrínseca de crecimiento poblacional

Si se tiene en cuenta que el aumento de la población produce una disminución de la tasa de crecimiento, r ya no es una constante, sino que debe ser función de N. De acuerdo a la ecuación logística, r = f(N), y esta función debe ser decreciente, y el valor de r cuando la densidad poblacional llegue al valor máximo que puede sostener el ambiente (K) debe ser 0. Una fórmula que cumple con estas condiciones es r= rmax (K-N)/K

Ecuación 1

rmax también se denota como r0= potencial biótico, máximo potencial de crecimiento sin restricciones, relacionado con la fecundidad de la especie. Desarrollando la ecuación 1

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r= rmax (1-N/K)= rmax- rmaxN/K

r versus N de acuerdo al modelo logístico

r

rmax

0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 -0,1 0 -0,2 -0,3

pendiente= rmax/K

10

20

30

40

50

60

70

80

K N

Figura 1: Variación de la tasa intrínseca de crecimiento poblacional con N según el modelo logístico. Se observa un valor máximo en N=0, el r=0 cuando N=K y para valores mayores a K toma valores negativos Tenemos una función de r versus N, donde la ordenada al origen es rmax, la pendiente es rmax/K, y donde la función corta el eje de la densidad poblacional (N), en K. Para valores de densidad mayores a K, el r es negativo, y la población disminuirá su tamaño, para valores de N por debajo de K, el r es positivo, y la población aumenta. Si N es igual a K, la población se mantiene en ese valor. K es entonces un punto de equilibrio estable, desde cualquier valor de N en que esté la población, tenderá a ir hacia K (Figura 1). Variación del reclutamiento neto con la densidad en el modelo logístico dN/dt= rmax N (K-N)/K Reclutamiento neto A densidades bajas, el r es máximo, pero el producto rN es bajo. A medida que aumenta la densidad, r disminuye y N aumenta, el reclutamiento neto aumenta hasta un máximo en K/2. A partir de ahí disminuye hasta hacerse 0 en K, y toma valores negativos para N mayor que K. Para deducir que el máximo valor del reclutamiento neto está en K/2, hacemos la derivada dN/dt= rmaxN- rmaxN2/K

Reclutamiento Neto

δ(dN/dt)/ δN= rmax- 2 rmaxN/K

Derivada del reclutamiento neto

Hay un máximo o un mínimo donde la derivada se hace 0

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rmax- 2 rmaxN/K= 0

rmax= 2 rmaxN/K

1= 2N/K

3

N= K/2

Para saber si es un máximo o un mínimo hay que hacer la segunda derivada δ (rmax- 2 rmaxN/K)/ δN = - 2 rmax/K Como la derivada segunda es negativa, en K/2 hay un máximo. Reclutamiento Neto versus N 6 4 dN/dt

2 0 -2

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100 110 120 130

-4 -6 N

Figura 2: Variación del reclutamiento neto con la densidad poblacional de acuerdo al modelo logístico. El valor se incrementa desde N=0 hasta un máximo en K/2, luego disminuye hasta 0 en N=K, y toma valores negativos para N>K. Los parámetros usados fueron rmax=0,2, K=100 Variación de N con el tiempo de acuerdo al modelo logístico De acuerdo a la ecuación logística, la variación de la densidad con el tiempo depende de los parámetros rmax, K y el N inicial (N0). Sin embargo, este último no influye sobre el equilibrio al que se llega en forma asintótica. El r max y el K determinan la velocidad con que la población crece (o decrece) hasta el equilibrio, y el K determina el valor de equilibrio.

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Figura 3: Variación de N con t de acuerdo a a) cambios en la capacidad de carga (K) y b) cambios en r. Se observa que para un mismo valor de rmax, cuando K es mayor, la población crece más rápido. LA COMPETENCIA INTRAESPECÍFICA PUEDE ACTUAR SOBRE LA NATALIDAD, LA MORTALIDAD, AMBAS O NINGUNA. Para que una población mantenga sus números más o menos constantes lo que debe compensar los efectos de densidad es el balance entre nacimientos (más inmigraciones) y muertes (más emigraciones). La diferencia entre los factores que tienden a aumentar los números y los que tienden a disminuirlos es la tasa intrínseca de crecimiento poblacional, r = (b+i-d-e) Según el tipo de población tienen más peso los factores densodependientes que actúan sobre los distintos procesos. Si consideramos una población cerrada (no hay inmigración ni emigración), el efecto de la competencia intraespecífica puede producirse sobre la mortalidad (d), la natalidad (b), o ambas. Según cómo varíen b y d con la densidad pueden darse distintos casos (Figura 4) Figura 4: Distintas formas de variación de las tasas de natalidad y mortalidad con la densidad b y d denso independientes 0,35 0,3

b,d

0,25 0,2

b

0,15

d

0,1 0,05 0 0

10

20 N

30

Caso 1: Ambas tasas (natalidad y mortalidad son denso independientes). El r= (b-d) es constante. La densidad aumenta indefinidamente con el tiempo. No habría efecto de competencia intraespecífica sobre la natalidad y mortalidad. El crecimiento es exponencial

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Caso 2: Tanto la natalidad como la mortalidad aumentan con la densidad. El r se mantiene constante. El crecimiento es exponencial

b y d aumentan con N 1,4 1,2

b, d

1 0,8

b

0,6

d

0,4 0,2 0 0

10

20

30

N

b, d

b densodependiente, d densoindependiente 0,35 0,3 0,25 0,2 0,15 0,1 0,05 0

b d

0

10

20 N

30

40

Caso 3: La natalidad disminuye en forma densodependiente, pero la mortalidad se mantiene constante. El r disminuye con N. La densidad aumenta en la zona donde la natalidad es mayor que la mortalidad (a la izquierda de donde se cruzan las líneas), disminuye en la zona donde la mortalidad es mayor que la natalidad (a la derecha del cruce) y se mantiene constante en donde las líneas se cruzan (mortalidad= natalidad), en un valor de equilibrio denominado K, capacidad de carga.

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b denso independiente, d denso dependiente 0,7 0,6

b, d

0,5 0,4

b

0,3

d

6

Caso 4: La mortalidad aumenta en forma densodependiente, la natalidad se mantiene constante. El r disminuye con la densidad. El efecto sobre el cambio en densidad es igual que para el caso 3

0,2 0,1 0 0

10

20

30

40

N

b, d

b y d son denso dependientes

0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

b d

0

10

20 N

30

40

Caso 5: La natalidad disminuye con la densidad, la mortalidad aumenta. El r disminuye con la densidad. Los resultados sobre los cambios en la densidad son similares a los casos 3 y 4.

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b, d

b y d son denso dependientes inversos 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0

Caso 6: la mortalidad disminuye con la densidad, la natalidad aumenta. El r aumenta con la densidad a valores bajos de N, aumenta a valores altos. Existe un punto de equilibrio, pero es inestable. A la derecha del punto de equilibrio la densidad aumenta, a la izquierda disminuye.

b d

0

10

20

30

7

40

N

Para los Casos 1 y 2, la población crece exponencialmente, sin límite, Figura 5 (a). Para los casos 3, 4 y 5 la población crece en forma logística, Figura 5 (b) Figura 5: Variación de N con t de acuerdo a los modelos exponencial y logístico

Variación de N con t . Exponencial

a

Variación de N con t. Logístico

b

40

120

35

100

30 80

20

N

N

25 15

60 40

10 20

5 0

0 0

2

4

6 t

8

10

12

0

50

100 t

150

200

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Valores iniciales de N menores que N*

9

N

Valores iniciales de N=N* 5

Valores iniciales de N mayores a N*

1

0

1

2

3

4

-3

t

Figura 6: Variación de la densidad poblacional si b y d muestran densodependencia inversa. Hay un punto de equilibrio inestable en N=5,45, valores iniciales superiores llevan a un incremento ilimitado, valores iniciales inferiores llevan al decrecimiento hasta la extinción. Para el caso 6, vemos que según el valor inicial la población aumenta indefinidamente (si son mayores al valor de equilibrio inestable (N*) donde se cruzan b y d, disminuye hasta la extinción (valores iniciales menores al equilibrio), o se mantiene sin cambios (valor inicial= N de equilibrio), Figura 6. Este tipo de situación se da en poblaciones que para empezar a crecer necesitan un valor de densidad mínimo, el aumento de r con N se mantiene hasta ese valor de equilibrio, y luego comienza a disminuir. Este efecto se denomina “Efecto Allee”, y se debe, principalmente en poblaciones de reproducción sexual, a que hace falta un número mínimo de individuos para garantizar la reproducción.

Modelo logístico discreto. Como en el caso del modelo exponencial discreto, se utilizan para poblaciones cuyas generaciones no se superponen, y por lo tanto las poblaciones crecen de a saltos. En este caso, el crecimiento poblacional se describe por ecuaciones en diferencia, y el parámetro de crecimiento poblacional se denomina tasa finita de crecimiento poblacional, denotado por R o λ. Nt+1/Nt= R= λ

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Como en el modelo logístico continuo, R tiene un valor máximo cuando N=0, disminuye con N hasta tomar un valor de 1 cuando N=K y para N>K tiene valores 1, la población crece, cuando R

Supuestos de los modelos logísticos Logístico continuo: 1. La reproducción es continua (no hay estacionalidad, las generaciones se superponen) 2. Todos los organismos son idénticos (no hay clases de edades, o la estructura se mantiene constante a lo largo de las generaciones). 3. Los recursos per cápita disminuyen con la densidad. 4. El r disminuye con la densidad. 5. El efecto denso- dependiente es inmediato, sin retraso. Logístico discreto: no se cumplen 1 y 5. Logístico continuo con tiempo de retardo: no se cumple 5.

Modelos determinísticos y estocásticos. Tanto para el modelo exponencial como para el logístico, se puede describir el comportamiento de las poblaciones de acuerdo a valores de parámetros que son constantes (en caso del modelo exponencial) o que cambian con la densidad (modelo logístico). En este caso, hablamos de modelos determinísticos, porque dados los valores de los parámetros y una densidad inicial, se obtiene un resultado único. Sin embargo, en la naturaleza operan sobre la natalidad y mortalidad muchos factores que operan en forma estocástica, haciendo que las tasas no sean constantes, o no respondan sólo a una función determinística, sino que muestren ciertas desviaciones alrededor de los valores esperados (Figura 10). Figura 10: Cambios en el r de acuerdo a un modelo determinístico y estocástico r versus N. Modelo logístico

1,6 1,4 1,2 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 -0,2 0 -0,4 -0,6

1,5 1 0,5

Sin estocasticidad

r

r

r versus N. Modelo exponencial

Sin estocaticidad

0

Con estocasticidad

0

50

100

-0,5

50

100

150

200

-1 -1,5

N

N

150

200

Con estocasticidad

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Distintas formas de variación de la densidad en las poblaciones naturales y distintos tipos de modelos. A lo largo de la historia al hombre le llamó la atención cómo cambiaban los números de algunas especies con el tiempo, existen registros del siglo XVII de variaciones en especies de valor peletero, así como sobre el comportamiento de los lemmings. La leyenda del flautista de Hamelin probablemente está basada en observaciones de irrupciones de roedores. Las plagas de langostas, registradas por la Biblia, también son un ejemplo de que el hombre registró desde temprano una peculiaridad de las poblaciones: la variación en los números. De acuerdo a la forma de variación (Capuccino, Sharov) y otros autores caracterizan a las especies en : Irruptivas y No Irruptivas . Irruptivas son aquéllas con tendencia a sufrir grandes aumentos en sus números en una forma periódica o impredecible, después de los cuáles sus densidades bajan dramáticamente. Ejemplos de irrupciones se producen cuando una especie invade un ambiente nuevo, donde no están presentes sus enemigos naturales, pero también sucede con especies nativas, como resultado de cambios en condiciones ambientales que pueden facilitar el escape frente a predadores (ejemplo oruga de los pinos de Canadá). También las características de la disposición espacial pueden afectar la tendencia a irrumpir. Las especies no irruptivas se caracterizan por sufrir pocas variaciones en sus números a lo largo del tiempo. En general en estos casos operan mecanismos densodependientes que mantienen la densidad cercana al valor de la capacidad de carga. La necesidad de entender las causas y de poder predecir los cambios de las poblaciones en el tiempo llevaron a la formulación de modelos. ¿Qué características tienen los modelos?  Sintetizan la complejidad del mundo real en unos pocos parámetros 

Sirven como modelo teórico del funcionamiento de la naturaleza, suministrando un standard de comportamiento ideal contra el cual se contrasta la realidad.

La dificultad en la construcción de modelos reside en la necesidad de elegir los parámetros adecuados, lo que implica un ejercicio de abstracción. A su vez, estos parámetros deben tener una interpretación biológica, aunque no representen directamente una variable que se mide en el mundo real, por ejemplo, la capacidad de carga del ambiente es un parámetro utilizado en los modelos de crecimiento, pero uno no lo mide directamente en la naturaleza, sino que resume una serie de variables. DISTINTOS TIPOS DE MODELOS. 1) Que describan sólo en términos matemáticos la forma en que varían los números con el tiempo. No necesitan hipótesis acerca de las causas de las variaciones de la densidad.

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Utilizan análisis de autoregresión entre la densidad en distintos momentos. La capacidad predictiva de estos modelos se basa en el comportamiento previo del sistema, y por lo tanto no pueden predecir cuando cambian las condiciones ambientales. Hace falta series de tiempo largas para construirlos. Ej: zorro colorado. (Elton, 1942). Los datos son una serie de tiempo entre 1839 y 1880. Hace una regresión entre Nt versus Nt-1, y luego Nt-2. El mejor ajuste ocurre con Nt-2. El valor predictivo se pierde si uno intenta aplicarlo a varios años de distancia (el error se propaga). 2) Relacionar los cambios en densidad con variables ambientales: por ejemplo, modelo poblacional de mosquitos en función de la temperatura y precipitación. Pueden basarse simplemente en la descripción de la relación o incorporar hipótesis acerca de cómo las variables ambientales influyen sobre la reproducción y la mortalidad de las poblaciones. 3) Modelos que incorporan hipótesis acerca de las causas de la variación (los que ya describimos como modelos exponenciales y logísticos). Bibliografía Begon, M. Harper JL & Townsend CR. Ecología: individuos, poblaciones, comunidades. 1988. Ediciones Omega. Capuccino N, Price PW. 1995. Population dynamics. New Approaches and Synthesis. Academic Press. Inc Dantzer B Boutin S, & Humphries M M &. McAdam A G. 2012. Behavioral responses of territorial red squirrels to natural and experimental variation in population density. Behav Ecol Sociobiol 66:865–878 Gotelli NJ. A primer of ecology. Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets. Krebs, Ch. J. 1978. Ecology: The experimental analysis of distribution and abundance. 2nd edition. Harper & Row Publishers. Lockwood, L. 2003. General Ecology. Bio 307. http://mason.gmu.edu/~lrockwoo/ Malthus TR. 1798. An essay of the principle of population as it affects the future improvement of Society. London, Johnson. Pearl R & Reed LJ. 1920. On the rate of growth of the population of the United States since 1790 ant its mathematical representation. Proceedings of the National Academy of Sciences 6:275-288. Rabinovich. J.E. 1980. Introducción a la ecología de poblaciones animales. CECSA. Sharov. Quantitative population ecology. http://www.gypsymoth.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol Varley GC, Gradwell GR & Hassell MP. 1975. Insect population ecology. Blackwell Scientific Publications. Oxford, London, UK Verhulst, PV. 1838. Notice sur la loi que la population suit dans son acroissement. Correspondence mathematique et physique 10: 113-121.