TEMA 12: FUNCIÓN DE RELACIÓN EN LOS ANIMALES (II) INDICE: 1.- Los estímulos y las respuestas. 1.1.- Receptores. 1.2.- Percepción. 1.3.- Efectores. 2.- Los órganos de los sentidos en invertebrados. 2.1.- Órganos de la visión. 2.2.- Órganos de la audición. 2.3.- Órganos del equilibrio. 2.4.- Órganos del gusto y del olfato. 2.5.- Órganos del tacto. 3.- Los órganos de los sentidos en vertebrados. 3.1.- Órganos de la visión. 3.2.- Órganos de la audición. 3.3.- Órganos del equilibrio. 3.4.- Órganos del gusto y del olfato. 3.5.- Órganos del tacto. 3.6.- Otros órganos de los sentidos. 4.- La respuesta motora. El aparato locomotor. 4.1.- Sistema muscular. 4.2.- Sistema esquelético. 4.3.- Movimientos. 5.- La respuesta secretora. Las glándulas. 5.1.- Feromonas.

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1.- Los estímulos y las respuestas. La capacidad de reaccionar ante estímulos constituye la base de la función de relación. La facultad de percibir estímulos se denomina sensibilidad. Los animales pueden tener sensibilidad frente a estímulos físicos y químicos. Además estos estímulos pueden provenir tanto del exterior como del interior del propio organismo. El conjunto de respuestas que un animal desarrolla frente a los estímulos, principalmente externos, constituye el comportamiento. Por otro lado, las respuestas a determinados estímulos, principalmente internos, son las responsables de la homeostasis, gracias a la cual los organismos se acomodan y adaptan a los cambios.

1.1.- Los receptores. En los animales, las estructuras encargadas de recibir los estímulos se llaman receptores. Por tanto, los receptores son los que obtienen la información de las condiciones de su entorno y de las condiciones internas del animal, manteniéndolo informado de su estado y situación. Los receptores pueden estar formados por una o varias células especializadas. Los más sencillos son simples terminaciones nerviosas o células aisladas, especializadas y en contacto directo con neuronas. En otras ocasiones, los receptores se encuentran situados en estructuras más complejas que facilitan la recepción de los estímulos y protegen a los elementos receptores. En estos casos constituyen los órganos de los sentidos. Los receptores se pueden clasificar de muchas formas. Dependiendo de la procedencia del estímulo que capten pueden ser:  

Exterorreceptores. Son aquellos que captan información proveniente del medio externo del animal. Interorreceptores. Son sensibles a informaciones del interior del organismo. A su vez se pueden clasificar en:  Propiorreceptores. Informan sobre la postura, la tensión muscular, etc. Se encuentran distribuidos en los músculos, tendones y articulaciones.  Viscerorreceptores. Informan de la actividad visceral y los cambios en el medio interno, por ejemplo, variaciones de temperatura, pH o concentración de gases (02 y CO2). Se localizan diseminados por todo el organismo.

En función del estímulo al que son sensibles, se diferencian:  

Quimiorreceptores. Son sensibles a estímulos de naturaleza química. Por ejemplo, receptores olfativos y gustativos. Termorreceptores. Informan sobre variaciones de temperatura. Por ejemplo, los corpúsculos de Krause y los de Ruffini de la piel de vertebrados. 1

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Fotorreceptores. Detectan estímulos luminosos. Por ejemplo, receptores de la visión. Mecanorreceptores. Son sensibles a estímulos mecánicos tales como variaciones de presión, roces, sonidos, etc. Por ejemplo, receptores del tacto y la audición.

Todos los receptores se caracterizan por su alta especificidad, es decir, que cada receptor es sensible únicamente a un estímulo determinado, mientras que no es capaz de percibir otros tipos de estímulos.

1.2.- Percepción. Cuando un animal recibe un estímulo a través de un receptor, este lo transforma en una señal nerviosa que es enviada a un centro nervioso. En estos centros, las señales nerviosas son procesadas y se interpreta la información que llevan, por tanto, es en los centros nerviosos donde se perciben las sensaciones captadas por medio de los receptores. Así, por ejemplo, es el oído el que recibe el estímulo auditivo (onda sonora), pero son los lóbulos temporales del cerebro los que interpretan la señal que reciben a través del nervio auditivo. De esta forma, son los lóbulos temporales los que interpretan la información y perciben las sensaciones auditivas.

1.3.- Efectores. Una vez que el centro nervioso correspondiente ha recibido e interpretado la información, la procesa y elabora una respuesta adecuada al tipo de estímulo percibido. Aunque algunos estímulos no implican ninguna respuesta por parte del animal, muchos de ellos hacen que el animal responda de alguna manera. Cuando el animal responde a un estímulo, los centros nerviosos envían una señal, en forma de impulso nervioso, a través de los nervios, hacia los órganos efectores, que son los encargados de llevar a cabo la respuesta. La respuesta de un animal puede ser de dos tipos: 

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Respuesta motora. Implica un movimiento. Los órganos efectores de este tipo de respuestas son los músculos, que se contraen o relajan cuando reciben un impulso nervioso. Esta contracción o relajación provoca el movimiento de alguna parte del animal. Respuesta secretora. Implica la secreción de alguna sustancia. Los órganos efectores son las glándulas, que se encargan de producir y secretar diferentes sustancias químicas cuando reciben los impulsos nerviosos correspondientes.

2.- Los órganos de los sentidos en invertebrados. Los órganos de los sentidos son estructuras, más o menos complejas, que agrupan los receptores correspondientes a un determinado tipo de estímulo. Algunos órganos de los sentidos, principalmente los más evolucionados, tienen estructuras anexas que cumplen una doble función: por un lado, facilitan y matizan la percepción de los estímulos y, por otro, protegen a los receptores. 2

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2.1.- Órganos de la visión. Son los órganos en los que se agrupan los fotorreceptores. Los más sencillos se encuentran en los cnidarios y son simples manchas oculares localizadas en la superficie del animal. Algo más complejas son las copas oculares características de los platelmintos. Los anélidos y algunos gasterópodos, como los caracoles, presentan órganos de la visión algo más complejos, tipo ocelo, en los que los fotorreceptores se agrupan en una pequeña cavidad con un cristalino, aunque todavía carecen de estructuras anexas. En los artrópodos es característica la presencia de dos tipos de ojos:  

Ocelos. Su número es variable y son muy sencillos. Son sensibles únicamente a las variaciones en la intensidad de la luz. Ojos compuestos. Están formados por la unión de muchas estructuras simples repetidas. Cada una de estas estructuras simples se denomina omatidio. La visión que ofrece este tipo de ojo recibe el nombre de visión en mosaico y es la suma de lo que se recibe en todos los omatidios.

En los crustáceos se presentan dos ojos compuestos localizados sobre pedúnculos móviles. Los cefalópodos tienen ojos en cámara muy parecidos a los de vertebrados. Está formado por un globo ocular en cuyo fondo se agrupan los fotorreceptores, que son de dos tipos: conos y bastones. Son sensibles tanto a la intensidad de la luz como a sus diferentes longitudes de onda. Es decir, son capaces de percibir luces y sombras y también colores. Tienen un cristalino rígido y un iris que regula la cantidad de luz que entra. Algunas especies presentan dos tipos de ojos, uno adaptado a la luz solar y otro a la bioluminiscencia.

2.2.- Órganos de la audición. Son los órganos que agrupan los receptores de ondas sonoras, un tipo de mecanorreceptores. En los invertebrados se encuentran los órganos timpánicos, característicos de los insectos. Estos órganos derivan de las aberturas traqueales correspondientes al sistema respiratorio de estos animales. Están formados por una membrana que vibra cuando recibe las ondas sonoras. Los receptores reciben esta vibración y envían la información al cerebro del insecto. La localización de los órganos timpánicos varía de unos insectos a otros. En las moscas se encuentran en las antenas; en los escarabajos, en la pared del abdomen; en las mariposas, en el tórax; en los saltamontes, en las patas; en las abejas, en las alas; etc.

2.3.- Órganos del equilibrio. Los órganos del equilibrio agrupan mecanorreceptores que informan sobre la posición del animal y sus variaciones. Se denominan estatocistos y se encuentran en todos los grupos de invertebrados de vida libre, a partir de los cnidarios.

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Los estatocistos están constituidos por una cavidad hueca, tapizada internamente por células receptoras, provistas de cilios hacia el interior. Dentro de la cavidad se encuentra una pequeña estructura esférica de cristales o masas calcáreas, llamado estatolito, que se mueve libremente. El movimiento de la esfera cristalina, o las masas calcáreas, es detectado por las células receptoras, gracias a la presión ejercida sobre los cilios internos. El mensaje es transmitido por los nervios hacia los centros nerviosos y, de este modo, el animal permanece informado sobre su estado de equilibrio y movimiento, lo que le permite orientarse y desplazarse. Su localización es variada en los diferentes grupos de invertebrados. En las medusas se localizan en el borde de la umbrela; en los moluscos, cerca de los ojos; en la mayoría de los artrópodos, en las antenas; etc.

2.4.- Órganos del gusto y del olfato. Estos dos sentidos están muy interrelacionados. En ambos casos, los receptores son sensibles a sustancias químicas que se encuentran en el medio. Todos los invertebrados presentan quimiorreceptores, incluso los cnidarios más sencillos, en los que aparecen dispersos por la superficie corporal. Los receptores del gusto se localizan, en general, próximos a las estructuras bucales y se relacionan con la función de nutrición. Los receptores olfativos tienen una localización más variada, ya que están relacionados con varías funciones, como el apareamiento (reproducción), la captura de presas (alimentación), el reconocimiento del territorio (relación), e incluso con la comunicación entre individuos de la misma especie.

2.5.- Órganos del tacto. Estos órganos agrupan receptores de varios tipos: térmicos, mecánicos, químicos, nocirreceptores, etc. En general, estos receptores no se agrupan en órganos concretos, y corresponden a neuronas poco diferenciadas distribuidas por todo el cuerpo del animal. A pesar de esto, en algunos grupos destaca la función táctil de determinados órganos, por ejemplo, los tentáculos de los moluscos y los palpos de los artrópodos. Algunos insectos, como las hormigas, y algunos crustáceos, como los cangrejos, tienen muy desarrollado este sentido también en sus antenas. En los moluscos existen unas células quimiorreceptores y táctiles, localizadas en la superficie de los tentáculos, mediante las cuales pueden determinar ciertas características químicas del agua. En los nautilos estas células están agrupadas en un órgano especial de su cavidad paleal, denominado osfradio.

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3.- Los órganos de los sentidos vertebrados. Los órganos de los sentidos de los vertebrados son estructuras más complejas que las correspondientes a los invertebrados. El proceso de cefalización de los vertebrados ha implicado que la mayoría de los órganos de los sentidos se localicen en la cabeza.

3.1.- Órganos de la visión. En los vertebrados, los fotorreceptores se agrupan en ojos de tipo cámara, localizados a ambos lados de la cara. El ojo en cámara está formado por el globo ocular y los órganos anexos. La estructura del globo ocular es muy similar en todos los grupos de vertebrados. Los ojos de los peces son los más sencillos y carecen de párpados. Los de los anfibios son parecidos, aunque sí tienen párpados. En los reptiles existen glándulas lacrimales que mantienen húmedo el globo ocular. La capa esclerótica está endurecida y en la retina se acumulan conos y bastones. Presentan dos párpados horizontales y una membrana nictitante transparente (tercer párpado), que se encuentra entre los párpados y el ojo, se pliega perpendicularmente a los otros párpados y protege la córnea. En las serpientes, los párpados están soldados, por lo que no parpadean. En las aves, la vista está muy desarrollada. Su agudeza visual se debe a la presencia de zonas con una gran concentración de fotorreceptores (fóveas) en la retina. Muchas aves tienen los ojos en posición lateral, lo que les permite tener un amplio campo de visión. En otros casos, como búhos, lechuzas, etc., los ojos se encuentran en posición frontal, lo que reduce el campo visual pero aumenta el área de visión estereoscópica. Tienen dos párpados y membrana nictitante. Los mamíferos tienen los ojos en posición lateral, excepto en los primates que son frontales, lo que permite la visión estereoscópica. En el borde de los párpados presentan pestañas, que protegen de la entrada de partículas. Algunos mamíferos, como los felinos, tienen desarrollada la membrana nictitante.

3.2.- Órganos de la audición. El órgano donde se encuentran los receptores de la audición es el oído, que alcanza gran desarrollo en las aves y los mamíferos. El oído de los peces está formado únicamente por un oído interno, que detecta vibraciones del agua, donde el sonido se transmite más rápidamente que en el aire. Los anfibios presentan una cavidad timpánica, limitada exteriormente por el tímpano, y que conecta con la faringe por la trompa de Eustaquio. Los reptiles tienen un complejo oído interno y un oído medio en el que se amplifican las ondas sonoras. El tímpano conecta con el oído interno mediante una columnilla. En el caso de las 5

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serpientes no existe cavidad timpánica, por lo que realmente carecen del sentido de la audición. Algunos, como los cocodrilos, tienen además un conducto auditivo externo. Las aves tienen un sentido de la audición muy agudo. Presentan conducto auditivo externo y las trompas de Eustaquio conectan con el paladar. En los mamíferos, por fuera del conducto auditivo externo se presentan pabellones auriculares (orejas), que son expansiones externas que ayudan a localizar la procedencia del sonido. En muchas especies, las orejas son orientables.

3.3.- Órganos del equilibrio. Este órgano se encuentra en el oído interno. Su mayor complejidad se da en mamíferos, en los que está formado por los canales semicirculares y los órganos otolíticos: sáculo y utrículo. Los canales semicirculares son tres conductos en cuyo interior hay crestas con células ciliadas sensibles al movimiento de la endolinfa que rellena el interior. Informan sobre los movimientos de giro de la cabeza. El sáculo y el utrículo son cavidades, tapizadas por células ciliadas receptoras, en cuyo interior hay esferitas calcáreas (otolitos) que se mueven junto con la endolinfa. Informan sobre el equilibrio del cuerpo y sus movimientos.

3.4.- Órganos del gusto y del olfato. En los vertebrados, el sentido del gusto y el del olfato están íntimamente ligados, especialmente en los animales terrestres, en los que las sensaciones gustativas se complementan con las olfativas, dado que los receptores del gusto y del olfato se encuentran muy próximos, en cavidades interconectadas. Los quimiorreceptores del gusto se agrupan en los botones gustativos, que deben permanecer húmedos, ya que las sustancias químicas a las que son sensibles esto receptores deben estar en disolución. En los peces, los botones gustativos se encuentran en muchas partes del animal: boca, faringe, aletas y barbas. En el resto de vertebrados se localizan en el interior de la boca y en la lengua, que están permanentemente húmedas, gracias a la saliva. Los quimiorreceptores del olfato se encuentran en el interior de las cavidades nasales, localizados sobre la mucosa que está en contacto directo con el medio (aire o agua) en el que vive el animal. Los peces poseen una única cavidad, cubierta internamente por receptores, que comunica con el exterior a través de poros. El resto de vertebrados posee dos fosas nasales, conectadas al exterior por dos orificios, a través de los cuales inhalan el aire que necesitan para la respiración. El interior de las fosas nasales está tabicado y cubierto por una mucosa, llamada pituitaria, que es de dos tipos: roja, encargada de filtrar, calentar y humedecer el aire, y amarilla, localizada en la zona superior y que agrupa los quimiorreceptores. Los receptores envían los mensajes al bulbo olfatorio que lo transmite al nervio olfatorio y a través de él hasta el cerebro. 6

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3.5.- Órganos del tacto. El sentido del tacto agrupa sensaciones provenientes de varios tipos de receptores: térmicos, mecánicos, químicos, nociceptores ... Estos receptores se encuentran distribuidos por toda la piel del animal e informan de estímulos externos. Su distribución no es homogénea, así existen concentraciones de receptores específicos en zonas concretas del animal especializadas en determinadas sensaciones. Por ejemplo, en la piel de los labios de los mamíferos existe una alta concentración de receptores táctiles y térmicos.

3.6.- Otros órganos de los sentidos. Existen algunos órganos de los sentidos que son exclusivos de determinados grupos de animales. Los receptores que agrupan están relacionados con la función que desarrollan. 

Línea lateral. Es un órgano que presentan peces y larvas de anfibios. Se puede identificar como una línea longitudinal a cada lado del animal. Estas líneas están formadas por la sucesión de pequeños poros que atraviesan las escamas y conectan con un largo tubo lleno de fluido que recorre los flancos del animal, por debajo de la piel. El interior de los tubos está tapizado por células ciliadas, capaces de captar hasta las más pequeñas vibraciones del agua. Mediante este órgano, los peces y las larvas de anfibios pueden detectar las corrientes y la presión del agua, percibiendo así su posición, la profundidad a la que se encuentran, o incluso la presencia de otros animales en sus proximidades.

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Foseta facial. Se trata de un órgano termosensitivo que se presenta en algunas serpientes, como la serpiente de cascabel. Está formado por dos estructuras localizadas entre los ojos y la boca. En ellas se encuentran receptores capaces de captar las radiaciones infrarrojas, es decir, el calor emitido por otros cuerpos. Esto les permite detectar la presencia de otros animales aun cuando no pueden verlos. Ampollas de Lorenzini. Son órganos que integran receptores capaces de detectar variaciones en los campos eléctricos. Se presentan en la parte inferior del morro de determinados peces condrictios, como algunos tipos de tiburones. También se han encontrado este tipo de receptores localizados en la línea lateral de un pez del género Gymnarchus, que vive en el Nilo. Gracias a estos receptores, los animales pueden percibir las pequeñas corrientes eléctricas asociadas a la contracción muscular, lo que les permite detectar la presencia de animales ocultos.

Además de estos, existen órganos de los sentidos capaces de detectar otros tipos de estímulos. Por ejemplo, algunos animales que realizan largas migraciones son capaces de orientarse gracias a su capacidad para percibir el campo magnético terrestre. Otros animales son capaces de detectar las ondas producidas por el eco. Para ello, emiten un ultrasonido de baja frecuencia que, al chocar con un objeto, produce un eco que puede ser detectado. Esto les permite orientarse y desplazarse incluso en la oscuridad. Esta capacidad recibe el nombre de ecolocalización y la presentan, por ejemplo, los murciélagos y los delfines. 7

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4.- La respuesta motora. El aparato locomotor. Las respuestas motoras están ligadas, básicamente, al comportamiento de los animales. Son respuestas que implican algún tipo de movimiento. Pueden ser movimientos sin desplazamiento, como cerrar los párpados, o con desplazamiento del animal, como caminar o volar. Los órganos efectores de estas respuestas son los músculos. Los músculos forman el sistema muscular que se asocia al sistema esquelético, en los animales que lo poseen, constituyendo el aparato locomotor.

4.1.- Sistema muscular. El sistema muscular está formado por órganos muy similares, que son los músculos. Estos son órganos formados por tejido muscular, constituido por células alargadas llamadas fibras musculares. El citoplasma de estás células presenta gran cantidad de miofilamentos, principalmente actina y miosina, gracias a los cuales tienen capacidad contráctil. Los músculos de vertebrados e invertebrados son muy parecidos. En general se pueden clasificar en dos tipos: 

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Músculo estriado. En este tipo, los miofilamentos se agrupan en unidades morfológicas y fisiológicas llamadas sarcómeros, en los que la actina y la miosina se disponen formando una estriación transversal a las fibras musculares. Son músculos de contracción rápida. Se pueden diferenciar tres tipos:  Músculo esquelético de vertebrados. Son los asociados al sistema esquelético. Su contracción es rápida, voluntaria y poco resistente a la fatiga.  Músculo cardíaco. Corresponde al que forma el miocardio. Morfológicamente es muy parecido al músculo esquelético, aunque su contracción es involuntaria y es muy resistente a la fatiga.  Músculo estriado de invertebrados. Su funcionamiento y composición es muy similar al de vertebrados, aunque presenta algunas diferencias morfológicas. La organización de los miofilamentos es muy variada y da lugar a distintos tipos de estriación, desde la más parecida al músculo estriado de vertebrados hasta un músculo de estriación oblicua, típico de algunos invertebrados. En este último, los miofilamentos se disponen formando bandas que no son perpendiculares al eje principal de la fibra muscular. Músculo liso. Los miofilamentos no tienen la misma disposición que en el estriado, por lo que no presentan estriación aparente cuando se observan al microscopio. Su contracción es lenta, involuntaria y muy resistente a la fatiga. Constituyen la musculatura asociada a los órganos internos, como la capa muscular de los vasos sanguíneos, los músculos del estómago, del intestino, etc.

4.2.- Sistema esquelético. El sistema esquelético constituye el componente estático del aparato locomotor, mientras el sistema muscular es la parte dinámica. 8

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Aunque los invertebrados no corresponden a un grupo con carácter taxonómico, se caracterizan por la ausencia de vértebras y muestran una gran variedad en cuanto a la presencia de esqueleto. La mayoría no tienen sistema esquelético, aunque sí poseen estructuras duras, que pueden localizarse externa o internamente. Los poríferos tienen pequeñas espículas de espongina, que es una sustancia elástica y dura, formada por una proteína fibrilar, que les confiere cierta consistencia y mantiene la forma corporal. Los cnidarios con forma de medusa tienen el cuerpo blando, con una fina cubierta elástica, mientras muchos pólipos se recubren de una estructura calcárea externa, que en el caso de los corales puede llegar a acoger millones de individuos y alcanzar un gran tamaño. Los moluscos gasterópodos segregan desde el manto una concha externa, formada por sales cálcicas, que les protege En general, suele estar enrollada en espiral, excepto en las babosas, que presentan una placa interna situada por encima de la cavidad respiratoria. Los moluscos bivalvos se caracterizan por presentar dos conchas o valvas articuladas, que se cierran fuertemente gracias a la acción de dos potentes músculos aductores, lo que mantiene al animal en el interior de las valvas protegido de sus depredadores. Algunos moluscos cefalópodos, como la sepia, presentan una concha interna de carácter calcáreo, denominada pluma o jibia. Estas estructuras duras de los moluscos van creciendo de forma concéntrica según aumenta el tamaño del animal. Los equinodermos, como los erizos, tienen un esqueleto interno formado por placas calcáreas duras unidas. Los artrópodos, como los insectos, presentan un esqueleto externo (exoesqueleto) que los recubre. El exoesqueleto está formado por quitina, una sustancia dura y ligera, y está constituido por unidades independientes que se articulan entre sí, lo que permite una gran movilidad al animal, mientras protege sus órganos internos y evita su desecación. En los artrópodos, los músculos se unen internamente al exoesqueleto, para realizar los movimientos de los apéndices. Los vertebrados poseen un esqueleto interno formado por estructuras duras denominadas huesos. El esqueleto está formado por tejido óseo cuya sustancia intercelular está compuesta principalmente por sales de calcio. Los peces condrictios tienen un esqueleto más blando, formado por tejido cartilaginoso, por lo que se les conoce como peces cartilaginosos.

4.3.- Movimientos. El sistema muscular y el esquelético funcionan conjuntamente para llevar a cabo el movimiento del animal. 9

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Los huesos se unen unos a otros por las articulaciones, que en algunos casos permiten sus movimientos. Los huesos se mueven gracias a la acción combinada de los músculos. El movimiento que se realiza depende de la posición del músculo, del tipo de articulación y de otros músculos implicados. Los principales movimientos que ejecutan los músculos son: flexión, extensión, abducción, aducción, elevación, depresión, supinación y pronación.

5.- La respuesta secretora. Las glándulas. Además de la respuesta motora, los animales pueden responder a un estímulo mediante la secreción de sustancias. En este tipo de respuestas, los órganos efectores son glándulas. Son respuestas ligadas, básicamente, a la homeostasis de los animales. Dependiendo de la naturaleza de las sustancias que producen y del lugar al que las vierten, se distinguen tres tipos de glándulas: 

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Glándulas de secreción externa. También se llaman glándulas exocrinas. Las sustancias que producen son variadas, por ejemplo, sudor, enzimas digestivas, saliva, etc. Vierten su secreción al exterior del cuerpo o a una cavidad que mantiene contacto con el exterior. Las glándulas salivales, las sudoríparas, las lacrimales y las glándulas digestivas del estómago son ejemplos de glándulas exocrinas. Glándulas de secreción interna. También se llaman glándulas endocrinas. Las sustancias que producen son las hormonas, compuestos orgánicos formados por proteínas, lípidos, derivados de aminoácidos, etc., que regulan muchas funciones corporales. Las hormonas son vertidas a la circulación sanguínea, y efectúan su acción a distancia de donde se han producido, sobre células u órganos muy concretos, denominados órganos diana. El tiroides, las glándulas suprarrenales y la hipófisis son ejemplos de glándulas endocrinas. Glándulas de secreción mixta. Son glándulas con doble función, tanto exocrina como endocrina. El páncreas es una glándula mixta, con una parte exocrina que segrega jugo pancreático al interior del duodeno, y una parte endocrina que segrega insulina y glucagón a la sangre.

En los invertebrados, además de las glándulas endocrinas, son abundantes las neuronas secretoras, que son células neuronales que segregan un tipo de hormonas denominadas neurohormonas.

5.1.- Feromonas. Tanto los vertebrados como los invertebrados segregan un tipo de sustancias, llamadas feromonas, que expulsan al exterior y actúan sobre otros animales, generalmente de su misma especie. La naturaleza química de las feromonas es muy variada, se producen en pequeñas cantidades y son captadas por quimiorreceptores. Pueden encontrarse mezcladas en otras sustancias excretadas, como por ejemplo en el sudor o en la orina.

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Las feromonas intervienen, en general, en funciones relacionadas con el comportamiento, tales como la señalización de un territorio o la localización de individuos del otro sexo. En invertebrados pueden intervenir incluso en procesos de desarrollo y diferenciación individual. Como en el caso de una feromona que segrega la abeja reina de cada colmena que atrae al resto de las abejas en torno a ella y, además, impide que se desarrollen los ovarios de las obreras y que construyan nuevas celdas reales.

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