TEMA 13: FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN EN LOS ANIMALES INDICE: 1.- El proceso de la reproducción. 1.1.- Reproducción asexual. 1.2.- Ventajas e inconvenientes de la reproducción asexual. 1.3.- Reproducción sexual. 1.4.- Ventajas e inconvenientes de la reproducción sexual. 2.- El aparato reproductor masculino. 2.1.- Anatomía del aparato reproductor masculino. 3.- El aparato reproductor femenino. 3.1.- Anatomía del aparato reproductor femenino. 3.2.- El ciclo menstrual en los humanos. 4.- La estructura de los gametos. 4.1.- Estructura del espermatozoide. 4.2.- Estructura del óvulo. 5.- La gametogénesis. 6.- La fecundación en animales. 6.1.- Etapas de la fecundación. 7.- El desarrollo embrionario en los animales. 7.1.- Segmentación. 7.2.- Gastrulación. 7.3.- Formación del mesodermo. 7.4.- Organogénesis. 7.5.- Anejos embrionarios. 8.- El desarrollo postembrionario. 8.1.- Metamorfosis. 9.- Los ciclos biológicos. 9.1.- Tipos de ciclos biológicos.

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

10.- La clonación. Técnicas, aplicaciones y repercusiones. 10.1.- Aplicaciones de la clonación. 10.2.- Clonación terapéutica y células madre. Repercusiones biológicas, sociales y legales. 11.- El control artificial de la reproducción. 11.1.- Técnicas de reproducción asistida en animales. 11.2.- Los métodos anticonceptivos.

1

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

1.- El proceso de la reproducción. La reproducción es el proceso por el cual los seres vivos producen nuevos individuos semejantes a los progenitores, asegurando la perpetuación de las especies. En los animales existen dos tipos de reproducción: sexual y asexual, según se produzca o no unión de células especializadas y, por tanto intercambio de material genético. Algunas especies animales adoptan uno u otro tipo de reproducción dependiendo de las circunstancias ambientales.

1.1.- Reproducción asexual. En este tipo de reproducción participa un solo individuo, de él se separa la unidad reproductora que puede ser una célula o un grupo de células, dando lugar, tras su desarrollo, a un individuo genéticamente igual al progenitor. También se llama multiplicación vegetativa y existen diferentes tipos: 



Gemación. Es frecuente en poríferos y cnidarios. Se produce a partir de una protuberancia o yema que se desarrolla y da lugar a un nuevo individuo que se separa del progenitor. En ocasiones pueden quedar unidos formando una colonia. Escisión o fragmentación. Consiste en la rotura espontánea del organismo progenitor en dos o más fragmentos, cada uno de los cuales dará lugar, tras su desarrollo a un individuo completo, adulto e independiente. Se produce en algunos cnidarios y en numerosos anélidos. También se da en algunos cnidarios mediante un proceso llamado estrobilación. El pólipo se fragmenta transversalmente varias veces y cada una de las partes o éfiras se diferencia en una medusa adulta. Un caso especial de fragmentación es la poliembrionía, que ocurre cuando el embrión se divide en las primeras etapas del desarrollo embrionario. En vertebrados se produce en el armadillo, cuyo embrión se divide en cuatro u ocho en una fase temprana del desarrollo. En la especie humana, cuando sucede, da lugar a gemelos monocigóticos.

1.2.- Ventajas e inconvenientes de la reproducción asexual. En condiciones favorables, mediante una reproducción asexual, tan solo se necesita un individuo para producir, en poco tiempo, una gran cantidad de descendientes en los que se mantienen las características del progenitor. Además, los procesos reproductores, excepto en algunos casos, no son especialmente complejos. Pero, en la reproducción asexual, salvo por mutaciones, no hay variabilidad genética, lo que dificulta la adaptación a otros ambientes y la evolución de las especies.

1.3.- Reproducción sexual. La reproducción sexual se realiza mediante la unión de dos células provenientes de dos individuos distintos. Ambos progenitores suelen ser morfológicamente distintos y pertenecen a sexos diferentes: macho y hembra. Los descendientes poseen caracteres procedentes de ambos progenitores. 2

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

En la reproducción sexual de los animales, cada uno de los progenitores produce células haploides (n) especializadas, llamadas gametos, que portan información genética del individuo que la produce. La unión de ambos gametos se denomina fecundación, y tras ella se forma una célula huevo diploide (2n), denominada cigoto, a partir de la cual se desarrolla un nuevo individuo. La reproducción por gametos se denomina gametogamia y puede ser de dos tipos: 

Partenogénesis. El nuevo individuo se desarrolla a partir únicamente del gameto femenino sin producirse fecundación. Puede ser accidental o habitual y, a pesar de no haber fecundación, se considera como un tipo de reproducción sexual, ya que hay producción de gametos. Es típica de insectos, como las abejas y las hormigas, en los que los óvulos sin fecundar dan origen a machos. También se da en algunos crustáceos y otros invertebrados.



Anfigonia. Es el tipo más frecuente e implica fecundación y fusión del material genético de los gametos (cariogamia). Se forma un cigoto que posee ambas informaciones genéticas, y a partir del cual se desarrolla un individuo con caracteres de ambos progenitores. Según las características que presenten los gametos, se pueden distinguir tres modalidades:  Isogamia. Los dos gametos son estructuralmente iguales, se llaman isogametos y por lo general tienen estructuras locomotoras como cilios o flagelos. No es típica de animales, pero es frecuente en muchos protoctistas.  Anisogamia. Los dos gametos (anisogametos) tienen formas similares, pero son de tamaños diferentes. El mayor recibe el nombre de macrogameto y el menor, microgameto.  Oogamia. Podría ser considerada un tipo especial de anisogamia, en la que uno de los gametos es inmóvil y de gran tamaño (óvulo), y el otro es móvil y pequeño (espermatozoide). Se da en la mayor parte de animales.

1.3.- Ventajas e inconvenientes de la reproducción sexual. En la reproducción sexual son dos los individuos progenitores que aportan características a los descendientes. Cuando se produce la fecundación, se mezclan los materiales genéticos de ambos gametos, lo que da lugar a nuevas y únicas combinaciones genéticas. De esta forma, los individuos resultantes de una reproducción sexual manifiestan una mezcla única de características que proceden de dos progenitores. Esto implica la aparición constante de nuevas combinaciones de caracteres, lo que aumenta la variabilidad de las especies, favorece los procesos de adaptación a cambios ambientales y facilita la evolución. Sin embargo, para que ocurra este tipo de reproducción es necesario que se formen células especializadas (los gametos), que se encuentren dos individuos de sexos diferentes, que se desarrollen mecanismos para el encuentro y la fusión de ambos gametos, y que tenga lugar el desarrollo posterior del cigoto. Estos procesos implican una mayor dificultad y un mayor gasto energético que en la reproducción asexual. 3

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

2.- El aparato reproductor masculino. Los animales que tienen reproducción sexual están provistos de un aparato reproductor, donde se forman los gametos y que posibilita la fecundación. Los órganos principales son las gónadas formadoras de gametos y hormonas sexuales. Otros órganos, los gonoductos, transportan los gametos al exterior, donde, en algunos casos, se produce la fecundación. Los aparatos reproductores masculino y femenino se diferencian por su morfología y función. Los animales que presentan ambos aparatos se denominan hermafroditas. Muchos invertebrados sésiles, la mayoría de los platelmintos, los gasterópodos pulmonados como el caracol, algunos anélidos y algunos peces son animales hermafroditas. Las especies en las que cada tipo de aparato reproductor se encuentra en individuos distintos se denominan unisexuales. Los artrópodos, muchos peces y todos los demás vertebrados son unisexuales.

2.1.- Anatomía del aparato reproductor masculino. Existen muchos tipos de aparatos reproductores masculinos, desde los más sencillos de invertebrados hasta los más complejos de vertebrados. Los espermatozoides se forman en una serie de túbulos que se acaban reuniendo en un conducto mayor, el vaso o conducto deferente, que, en ocasiones, se dilata en un extremo, formando la vesícula seminal, en la que se almacenan los espermatozoides o se completa el contenido del líquido seminal. El conducto deferente desemboca en la uretra (mamíferos) o en la cloaca (anfibios, reptiles y aves). Los espermatozoides son transferidos al aparato reproductor femenino mediante un órgano copulador o pene, y algunas veces a través de un paquete que los contiene o espermatóforo. Aparato reproductor de los mamíferos consta de las siguientes partes: 

      

Testículos. Constituidos por multitud de túbulos seminíferos en cuyas paredes se forman los espermatozoides. En la mayoría de los mamíferos están alojados en el saco escrotal que es externo, lo que asegura la producción de espermatozoides, ya que requieren una temperatura algo menor que la del resto del cuerpo. En los demás vertebrados y en mamíferos marinos los testículos se localizan en el interior del abdomen. Epidídimo. Tubo retorcido continuación de los túbulos seminíferos, donde los espermatozoides se almacenan y maduran. Conducto deferente. Conecta el epidídimo con la uretra. Uretra. Conducto de salida de exterior. Vesículas seminales. Segregan un fluido denso y viscoso que contiene nutrientes. Próstata. Segrega un líquido alcalino a la uretra, neutralizando su pH. Glándulas de Cowper. Segregan líquido lubricante. Pene. Es el órgano copulador. Deposita los espermatozoides en el interior del aparato reproductor femenino. 4

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

3.- El aparato reproductor femenino. En el aparato reproductor femenino, además de las gónadas y los gonoductos pueden existir otros órganos complementarios que sirven para nutrir y contribuir al desarrollo del embrión, como ocurre en los mamíferos, en los que los nuevos individuos se desarrollan en el interior del cuerpo de las hembras. En las hembras de algunos invertebrados, como, por ejemplo, algunos insectos, se presentan unos receptáculos seminales en los que se almacenan los espermatozoides que aporta el macho en la cópula. Cuando la hembra produce óvulos, va liberando espermatozoides y realiza una puesta de huevos por medio de un órgano denominado ovopositor.

3.1.- Anatomía del aparato reproductor femenino. El aparato reproductor femenino con una estructura más compleja se encuentra en las hembras de los mamíferos.   

 

Ovarios. En ellos se encuentran los folículos primarios, que darán lugar a los óvulos. Elaboran también las hormonas femeninas. Oviductos o trompas de Falopio. Conductos donde se produce la fecundación. En sus paredes existen unas células ciliadas que facilitan el desplazamiento del óvulo. Útero o matriz. Es el órgano donde se produce la gestación en los animales vivíparos. Está formado por una capa interna, el perimetrio, una media o miometrio y el endometrio, que protege y nutre al embrión. Vagina. Es el órgano copulador femenino. Es un conducto de paredes musculosas que se adapta al pene en el coito. Genitales externos o vulva. Constituidos, en la mujer, por los labios mayores, labios menores, clítoris y glándulas de Bartolino, que segregan un líquido que humedece la vagina.

3.2.- El ciclo menstrual en los humanos. En el sexo femenino, los órganos sexuales están sometidos a unas modificaciones periódicas que constituyen el llamado ciclo menstrual. En la especie humano, el ciclo menstrual dura generalmente 28 días y consta de las siguientes fases: a) Crecimiento del folículo y secreción de estrógenos. El ciclo menstrual comienza con el crecimiento uno o varios folículos ováricos; normalmente cada 28 días solo un folículo de uno de los dos ovarios llega a madurar. A medida que va creciendo el folículo, las células que rodean a la cavidad folicular segregan una cantidad progresivamente mayor de estrógenos. Estas hormonas provocan un aumento del espesor de la mucosa uterina (endometrio). La maduración del folículo y la secreción de estrógenos son estimuladas por la hormona hipofisaria FSH (hormona estimulante del folículo). b) Ovulación y secreción de progesterona. La ovulación generalmente es la rotura de un folículo maduro con la consiguiente liberación del óvulo. En los humanos, en realidad lo que se libera es el ovocito de segundo orden. La entrada en él de un espermatozoide es lo que estimula que se produzca la segunda división meiótica y que se forme el óvulo humano. La ovulación se 5

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

produce unos catorce días después de haberse iniciado el crecimiento del folículo, cuando la concentración creciente de la hormona hipofisaria LH (hormona luteinizante) supera la concentración decreciente de la hormona FSH. El ovocito primario es recogido por la tropma de Falopio, donde se transforma en óvulo maduro. El resto del folículo se transforma en una glándula endocrina temporal llamada cuerpo lúteo o amarillo, que segrega la hormona progesterona.

4.- La estructura de los gametos. En los mamíferos los gametos masculinos y los femeninos son muy distintos tanto en su forma como en su tamaño y en su capacidad de desplazamiento.

4.1.- Estructura del espermatozoide. En general, los espermatozoides son células alargadas, en las que se pueden distinguir varias partes.   

Cabeza con el núcleo rodeado de poco citoplasma y una estructura en su parte anterior llamada acrosoma, que contiene enzimas para la digestión de las paredes del óvulo. Cuello, con dos centriolos. En esta zona se acumulan gran número de mitocondrias situadas en espiral. Cola, que al comienzo está rodeada de una pequeña parte de citoplasma.

Los espermatozoides de los animales son muy variados, así en mamíferos a veces poseen una pequeña gota citoplásmica en el cuello, que se denomina equilibrador. En muchos anfibios se observa una membrana ondulante a lo largo de todo el flagelo. Los turbelarios tienen espermatozoides biflagelados, y los de crustáceos no tienen flagelos y se desplazan por movimientos ameboides. 6

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

4.2.- Estructura del óvulo. Los óvulos suelen ser células grandes y esféricas o algo ovoidales. En ellos se pueden distinguir varias partes    

Citoplasma, que acumula gran cantidad de sustancias de reserva, denominada vitelo. En la periferia se encuentran los gránulos corticales que forman la membrana de fecundación. Núcleo esférico con uno o varios nucleolos. Envoltura primaria, corresponde a la membrana plasmática. Envoltura secundaria, constituida por dos capas, la zona pelúcida formada por glucoproteínas, y la corona radiada, formada por células foliculares que rodean al óvulo.

5.- La gametogénesis. Se denomina gametogénesis al proceso de formación de los gametos. Se lleva a cabo tanto en las gónadas masculinas como en las femeninas. Los gametos derivan de células germinativas mediante meiosis. Aunque esencialmente los procesos de formación de gametos masculinos y femeninos son similares, existen algunas diferencias significativas. A. Espermatogénesis. 1. Fase de proliferación. Las células germinales diploides comienzan la mitosis, y forman espermatogonias. 2. Fase de crecimiento. Las espermatogonias aumentan de tamaño y se transforman en espermatocitos de primer orden. 3. Fase de maduración. Los espermatocitos de primer orden terminan la primera división meiótica convirtiéndose en dos espermatocitos de segundo orden, que comienzan la segunda división meiótica, dando cuatro espermátidas con un número haploide de cromosomas. 4. Espermiogénesis. Las espermátidas se transforman en espermatozoides por diferenciación celular. El aparato de Golgi forma el acrosoma y el centriolo origina los microtúbulos del flagelo. B. Ovogénesis. 1. Fase de proliferación. Las células germinales diploides aumentan su número y producen ovogonias por mitosis. 2. Fase de crecimiento. Al nacer, cada hembra tiene un número concreto de ovogonias, que aumentan de tamaño y acumulan vitelo, transformándose en ovocitos de primer orden. Estos comienzan la profase I meiótica y se paralizan antes de la metafase I, hasta la pubertad. El ovocito queda rodeado de una capa de células que forman el folículo primario. Con la pubertad, en cada ciclo sexual, uno o más ovocitos crecen rápidamente y acumulan vitelo pasando a la siguiente fase. 3. Fase de maduración. Cada ovocito finaliza la primera división meiótica originando un ovocito de segundo orden, y un primer corpúsculo polar. En la segunda división meiótica, el ovocito de segundo orden bloquea la división en metafase, completándose en la 7

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

fecundación. En la mayoría de los mamíferos los ovocitos de secundarios en metafase que no son fecundados, degeneran. Si se completa la meiosis, se transforma en un óvulo y se produce un segundo corpúsculo polar. A su vez el primer corpúsculo dará dos corpúsculos polares. Los tres corpúsculos producidos degeneran.

6.- La fecundación en animales. La unión de gametos de distinto sexo para dar un cigoto se denomina fecundación. Según el lugar donde se produzca, existen dos tipos:  

Externa. Se realiza fuera del organismo materno. Es característica de la mayoría de animales acuáticos y algunos terrestres, como anfibios e insectos. Interna. Tiene lugar en el interior del aparato reproductor femenino. Se da en algunos peces y en la mayoría de animales terrestres. Se realiza, generalmente, mediante copulación.

Copulación: Unión sexual de un macho y una hembra. Durante esta unión, el macho deposita los espermatozoides en el interior del aparato reproductor de la hembra. En animales hermafroditas se puede dar la autofecundación, que tiene lugar entre gametos de distinto sexo originados por el mismo individuo, aunque la mayoría de animales hermafroditas realiza fecundación cruzada.

6.1.- Etapas de la fecundación. Antes de la fecundación se produce una descarga de espermatozoides, bien al medio externo o a los conductos genitales de la hembra. En la hembra se produce la ovulación, la pared del folículo se rompe y el ovocito, con células de la corona radiada, sale del ovario. Esta expulsión se realiza en la zona superior del oviducto, donde se produce la fecundación. El encuentro entre los gametos se realiza normalmente gracias a la movilidad del espermatozoide. En la fecundación se distinguen las siguientes etapas: 



Penetración del espermatozoide. En mamíferos, el ovocito está rodeado de la corona radiada. El paso del espermatozoide, a través de la corona, se realiza mediante la enzima hialuronidasa del acrosoma. Los espermatozoides llegan a la membrana pelúcida y se adhieren a su superficie. Gracias a las enzimas que se liberan desde el acrosoma, un espermatozoide de todos los que llegan, consigue atravesar la membrana pelúcida, poniendo en contacto las membranas de ambos gametos y fusionándolas. Activación del óvulo. En el punto de contacto con el espermatozoide, el citoplasma del óvulo produce un cono de fecundación que engloba paulatinamente al espermatozoide y se retrae. La fusión de los gametos inicia la activación del óvulo, que completa la meiosis. Los gránulos corticales del óvulo provocan un cambio en su superficie formando la membrana de fecundación que impide la entrada de nuevos espermatozoides. El núcleo, un centriolo y algunas mitocondrias del espermatozoide penetran en el citoplasma del óvulo.

8

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche



Unión de núcleos o cariogamia. El núcleo espermático, que recibe ahora el nombre de pronúcleo masculino, se desplaza hacia el pronúcleo femenino, que también se mueve a su encuentro, desde la zona donde ha tenido lugar la segunda división meiótica, y se produce la cariogamia. El material genético de ambos pronúcleos que- dan encerrados por una membrana común, formándose el sincarion, y constituyendo un cigoto diploide.

7.- Desarrollo embrionario en los animales. El desarrollo del animal hasta que llega al estado adulto consta de dos periodos, uno embrionario y otro postembrionario; el conjunto de ambos se llama ontogénesis. El desarrollo embrionario comienza en el momento en que se forma el cigoto y termina con el nacimiento del individuo, por eclosión del huevo o en el parto. Dependiendo de dónde se produzca el desarrollo embrionario y de las estructuras que intervienen, se distinguen tres tipos de animales:   

Ovíparos. Se desarrollan en huevos, que son depositados en el medio donde viven. La fecundación puede ser interna o externa. Ovovivíparos. Se desarrollan en huevos que son retenidos en el interior de la hembra, obteniendo el alimento a partir del vitelo. La fecundación siempre es interna. Vivíparos. El embrión se desarrolla en los oviductos o en el útero de la madre, obteniendo el alimento directamente de ella. La fecundación es interna. El desarrollo dentro de la madre asegura mayor protección y viabilidad a los embriones. Durante el desarrollo embrionario se forman todas las estructuras y se desarrollan las funciones básicas del futuro adulto.

Aunque las transformaciones del embrión se suceden ininterrumpidamente, se distinguen las siguientes fases: segmentación, gastrulación, formación del mesodermo y organogénesis.

7.1.- Segmentación. Una vez formado, el cigoto se divide por sucesivas mitosis, según planos meridianos y perpendiculares, originando 2, 4, 8 ... células, cada vez más pequeñas denominadas blastómeros que permanecen unidas. La masa esférica de estas células se denomina mórula, y no aumenta de tamaño con respecto al cigoto. Conforme avanza la segmentación, los blastómeros emigran hacia la periferia formando una pared externa, el blastodermo, que deja una cavidad interior llena de fluido, llamada blastocele. Este estado se denomina blástula. La cantidad de vitelo del huevo determina el tipo de segmentación y el tamaño del blastocele. Cuando el huevo tiene gran cantidad de vitelo, su segmentación es parcial, y el blastocele, pequeño.

9

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

7.2.- Gastrulación. En esta fase, la blástula sufre una serie de plegamientos y cambios en la posición de las células que concluyen en un estado denominado gástrula. En el proceso se forman tres capas u hojas embrionales que son el ectodermo, el mesodermo y el endodermo, a partir de las que se desarrollarán los diferentes tejidos y órganos. En el proceso de gastrulación, lo primero que se forma es el ectodermo (capa externa) y el endodermo (capa interna). Por dentro del endodermo, la gastrula posee una cavidad, el arquenterón, que comunica con el exterior por el blastoporo. La formación de estas capas puede realizarse por embolia o epibolia. A los animales, como poríferos y cnidarios, que solamente desarrollan estas dos hojas embrionarias se les llama diblásticos. El resto continúa su desarrollo con la formación de una tercera capa embrionaria entre las dos anteriores, el mesodermo. Estos animales se llaman triblásticos.

7.3.- Formación del mesodermo. Los animales triblásticos pueden originar, en el seno del mesodermo, una cavidad llamada celoma. Dependiendo de si desarrollan celoma o no, se distinguen tres tipos de animales: 





Acelomados. Aquellos que no poseen celoma. El mesodermo se forma por proliferación de células endodérmicas y ectodérmicas de la gástrula, constituyéndose una masa celular compacta pero sin celoma. Pseudocelomados. Poseen un falso celoma, ya que se produce una cavidad pero no está limitada por células del mesodermo. La capa mesodérmica se forma a partir del endodermo, creando masas celulares que dejan cavidades, llamadas pseudocelomáticas, limitadas por el endodermo y el mesodermo. Celomados. Con verdadero celoma. La formación del mesodermo, y por tanto del celoma, se puede producir de dos formas:  Enterocelia. Se originan dos evaginaciones endodérmicas que se independizan en cavidades celómicas.  Esquizocelia. Algunas células endodérmicas emigran hacia el interior y se multiplican, formando dos cordones celulares que se transforman en láminas del mesodermo. Estas se desdoblan y forman cavidades celómicas.

7.4.- Organogénesis. Al terminar la gastrulación comienzan una serie de procesos en los que grupos de células indiferenciadas, comienzan su diferenciación histológica o histogénesis. Los tejidos se asocian para desarrollar y formar órganos, en un proceso denominado organogénesis. Los distintos tejidos y órganos del individuo adulto se diferencian a partir de las tres hojas embrionarias blastodérmicas:

10

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

 Del ectodermo se desarrollan: la epidermis del tegumento, las formaciones tegumentarias, el recubrimiento de las aberturas naturales del cuerpo (boca, fosas nasales, etc.), el sistema nervioso central y los nervios periféricos.  Del endodermo se desarrollan: el tubo digestivo y sus glándulas anejas, el revestimiento interior de los pulmones y la vejiga urinaria y la cloaca en vertebrados.  Del mesodermo no celómico se desarrollan: la capa dérmica de la piel, los huesos del esqueleto y la musculatura esquelética.  Del mesodermo celómico se desarrollan: las gónadas, el aparato excretor y el circulatorio, incluyendo el corazón.

7.5.- Anejos embrionarios. Los anejos embrionarios son un conjunto de envolturas y cavidades cuya función es proteger y nutrir al embrión, pero no van a formar parte del organismo adulto. Se desarrollan a partir de la gástrula y son especialmente importantes en reptiles, aves y mamíferos. En los animales ovíparos, como aves y reptiles, se desarrollan los siguientes anejos embrionarios:  







Corion. Es la membrana más externa, y se forma a partir del ectodermo y el mesodermo. Amnios. Queda por debajo del corion y rodea al embrión, en su interior deja una cavidad llena del líquido amniótico que baña al embrión y lo protege. Se forma del ectodermo y el mesodermo. Saco vitelino. Es una bolsa situada en la parte ventral del embrión y cargada de sustancias nutritivas que se consumen durante el desarrollo. Se forma a partir del endodermo y el mesodermo. Alantoides. Es una membrana a través de la cual se produce el intercambio de gases y donde se acumulan los productos de desecho del embrión. Se forma a partir del endodermo y el mesodermo. Cáscara. El conjunto de embrión y anejos embrionarios se encuentran dentro de una cáscara producida por glándulas especiales.

En los mamíferos vivíparos, las envueltas extraembrionarias anteriores se modifican. El corion emite numerosas prolongaciones o vellosidades coriales, que contactan íntimamente con las paredes del útero, el alantoides se extiende por debajo y se forman vasos sanguíneos que establecen uniones con los de la madre y permiten el transporte de compuestos nutritivos hacia el embrión. La estructura mixta redondeada y plana constituida por el corion, el alantoides y las paredes del útero materno se llama placenta. A su vez, el saco vitelino queda muy reducido y sin vitelo. El cordón umbilical conecta la placenta y la zona ventral del embrión. Tiene estructura tubular, y engloba vasos sanguíneos, a través de los cuales se eliminan productos de excreción del embrión, se intercambian gases para la respiración y se incorporan nutrientes.

11

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

8.- El desarrollo postembrionario. Después del nacimiento, comienza el desarrollo postembrionario, en el que los animales completan su formación. Acaba cuando llegan al estado adulto y el aparato reproductor es funcional. Existen dos tipos de desarrollo postembrionario según la complejidad del proceso: 



Desarrollo postembrionario directo. Constituye un simple proceso de crecimiento. El animal que nace es igual que el adulto. En ocasiones se completa con la diferenciación funcional de algún órgano. Es característico de animales con gran cantidad de vitelo, como reptiles, aves y algunos grupos de insectos, también se da en animales vivíparos, como mamíferos. Desarrollo postembrionario indirecto. Es característico de animales con huevos de poco vitelo. El individuo nace en una fase muy temprana, que se llama estado de larva, y completa su desarrollo posteriormente. La larva sufre una serie de transformaciones estructurales y fisiológicas hasta llegar al estado adulto que en los insectos se denomina imago. El conjunto de transformaciones se conoce como metamorfosis.

8.1.- Metamorfosis. En el proceso de la metamorfosis, lo habitual es que la larva vaya adquiriendo mayor complejidad estructural hasta llegar a adulto, lo que se denomina metamorfosis progresiva. En animales parásitos es frecuente una metamorfosis regresiva, ya que la larva tiene mayor complejidad que el adulto. En el caso de la metamorfosis progresiva, esta puede ser sencilla o compleja. 



Metamorfosis sencilla. La larva que es muy parecida al adulto y las transformaciones se desarrollan de manera gradual mediante el crecimiento por sucesivas mudas y sin periodos de inactividad. La poseen los anfibios e invertebrados, como los anélidos, moluscos, crustáceos, equinodermos y algunos insectos, como los saltamontes. Metamorfosis compleja. La larva es muy diferente al adulto. Pasa por una fase e inactividad, llamada pupa o crisálida, en la que se destruyen tejidos y se forman otros nuevos. Es típica de muchos insectos, como lepidópteros, en los que la larva se llama oruga, la pupa, crisálida y el imago, mariposa.

9.- Los ciclos biológicos. Se denomina ciclo biológico al conjunto de procesos que sigue una especie desde la formación del cigoto hasta que vuelve a reproducirse. Muchos organismos alternan en sus ciclos de vida la reproducción sexual con la reproducción asexual. En el caso de la reproducción sexual, como los gametos son haploides (n) y los cigotos diploides (2n), durante cualquier ciclo biológico se alternan dos fases: una de células haploides o haplofase, que como mínimo está representada por los gametos, y otra fase de células diploides o diplofase, que como mínimo está representada por el cigoto que se forma después de la fecundación.

12

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

Esta alternancia de fases se da en todas las especies que tienen reproducción sexual, de manera que el paso de la diplofase a la haplofase se realiza mediante meiosis, y el paso de haplofase a diplofase se realiza en la fecundación.

9.1.- Tipos de ciclos biológicos. Según el momento del ciclo en que se produzca la meiosis se diferencian tres tipos. 





Ciclo haplonte. El cigoto diploide se divide por meiosis (meiosis cigótica) formando cuatro células haploides, que originan individuos adultos haploides, estos por mitosis producen gametos que tras la fecundación darán cigotos nuevamente diploides. Este ciclo es característico de moneras, algunos protozoos, algas y hongos. En animales no se presenta en ninguna especie. Ciclo diplonte. En este ciclo, la meiosis tiene lugar durante la gametogénesis (meiosis gamética). El cigoto diploide se divide por mitosis y da lugar a un individuo adulto constituido por células diploides. Los adultos producen gametos haploides por meiosis, que tras la fecundación generarán nuevamente cigotos diploides. Este ciclo se da en animales, algunos protozoos, algas y hongos. Ciclo diplohaplonte. El cigoto diploide se divide por mitosis originando un adulto diploide (esporofito), que por meiosis reproduce esporas haploides. Las esporas originan adultos haploides (gametófitos), que por mitosis forman gametos, estos tras la fecundación dan un cigoto diploide. En las plantas con flores el gametofito (n) es microscópico y se encuentra dentro del esporofito (2n).

10.- La clonación. Técnicas, aplicaciones y repercusiones. La clonación es un proceso por el cual una célula se divide repetidas veces formando un grupo de células, llamado clon, que tienen todas la misma información genética, y por tanto son células idénticas. En un organismo pluricelular, todas sus células proceden de una única célula madre o cigoto. En el desarrollo embrionario los grupos de células se especializan y realizan funciones distintas. En ingeniería genética, donar es aislar y multiplicar un gen, o de manera más general un fragmento de ADN. El término donación también se puede aplicar a la formación de organismos idénticos a partir de un solo progenitor mediante reproducción asexual. Los organismos así formados se denominan clónicos y se pueden obtener principalmente mediante dos técnicas distintas. 

División de embriones. Se realiza en un estado inicial de desarrollo en el cual todavía ñas células del embrión no se han diferenciado y son totipotentes. Cada una de las divisiones del embrión puede producir un individuo completo. Este mecanismo conduce a la formación de seres idénticos entre sí, pero diferentes a los individuos progenitores. Es un proceso similar a la formación de gemelos monocigóticos. Célula totipotente: Tipo de célula madre capaz de formar individuos completos, al no estar todavía diferenciada, como es el caso del óvulo fecundado o los blastómeros. 13

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche



Transferencia de núcleos. Se transfieren núcleos de células embrionarias no diferenciadas a ovocitos a los que previamente se les han quitado su núcleo (enucleados). Los individuos formados son idénticos al que se desarrollaría de las células embrionarias. También se pueden transferir núcleos de células somáticas a óvulos o cigotos, en cuyo caso los individuos obtenidos serían idénticos al adulto del cual proceden los núcleos.

10.1.- Aplicaciones de la clonación. Las aplicaciones de la donación son muy diversas, y según se perfeccionen las técnicas se podrán encontrar nuevos campos de aplicación. Entre ellas:     

Investigación biológica básica, para conocer los mecanismos del ciclo celular y el control de la diferenciación celular. Producción ganadera, con la selección de individuos, variedades o especies con determinadas características, como buenos rendimientos en la producción de carne, leche, etc. Recuperación de especies protegidas, como algunas en vías de extinción que son difíciles de criar en cautividad. Obtención de animales clónicos transgénicos, con la ayuda de la ingeniería genética, para producir medicamentos y principios farmacéuticos útiles. Utilización terapéutica, mediante la llamada clonación terapéutica, en la que se obtienen células madre embrionarias capaces de generar cualquier tejido.

10.2.- Clonación terapéutica y células madre. El proceso de la donación terapéutica se inicia obteniendo embriones, a partir de un ovocito enudeado, en el que se ha introducido el núcleo de otra célula. Los embriones que se producen son mantenidos en laboratorio, en estado de blastocisto, y de ellos se obtienen células madre embrionarias, que son pluripotentes. Las células madre obtenidas son cultivadas en medios especiales y programadas convenientemente para producir líneas celulares capaces de desarrollar distintos tipos celulares o tejidos. Las líneas celulares pueden provenir de células madre embrionarias o de células madre de tejidos adultos. Estas últimas son células multipotentes, aunque recientemente se ha comprobado que cultivadas en medios específicos pueden convertirse en pluripotentes, desarrollando tejidos distintos del que proceden. Los tejidos cultivados son trasplantados o injertados para sustituir o regenerar tejidos dañados. De esta forma, no existe rechazo, ya que las líneas celulares implantadas proceden del mismo paciente. Esta técnica puede ser utilizada en el tratamiento de diversas enfermedades, como diabetes, enfermedad de Parkinson, lesiones medulares, infarto de miocardio, etc. Células pluripotentes: Tipo de célula capaz de diferenciarse en cualquier tejido. Estas células se pueden dividir indefinidamente, al contrario de lo que ocurre con las células somáticas adultas, que con el tiempo degeneran y mueren. 14

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche

Célula multipotente: Tipo de célula capaz de generar nuevas células del tejido del que procede pero no de otros.

10.3.- Repercusiones biológicas, sociales y legales. Las investigaciones con embriones humanos han propiciado una gran polémica en la sociedad. La posible aplicación de técnicas de donación en humanos es la que ha despertado mayor temor y un gran debate por parte de algunos sectores. Por un lado, los avances científicos pueden aportar mayor bienestar social, pero por otro, algunas investigaciones, técnicas y aplicaciones de los avances científicos dan lugar a problemas sociales, éticos, morales e incluso legales. El desarrollo de la investigación en determinados campos, como la clonación, ha hecho necesario que los países regulen mediante leyes y normas las nuevas investigaciones científicas, sus métodos y sus aplicaciones, garantizando la protección de los derechos de las personas y la dignidad humana. En julio de 2007 se aprobó en España la ley de investigación biomédica, que ofrece un marco legal para la regulación de los aspectos científicos y ético-jurídicos de los últimos avances científicos. Entre los puntos destacables de esta ley están:      

Busca el equilibrio entre la libertad de investigación y la protección de los derechos de las personas implicadas, estableciendo garantías éticas y jurídicas. Autoriza las técnicas de transferencia nuclear y prohíbe la creación de embriones con fines de investigación. Garantiza el derecho a no ser discriminado, el deber de confidencialidad y el principio de gratuidad de las donaciones de material biológico. Refuerza la integración de la investigación en las actividades del Sistema Nacional de Salud. Plantea la creación de un Comité de Bioética en España, que se encargará de incrementar las garantías y seguridad de las investigaciones biomédicas. Existirán diversos Comités de Ética de la Investigación que vigilarán para que los proyectos que se desarrollen se adecuen a los requerimientos metodologicos, éticos y jurídicos establecidos.

11.- Control artificial de la reproducción. En la especie humana la esterilidad es una enfermedad que afecta a un alto porcentaje de parejas. Las técnicas biomédicas de reproducción asistida han constituido una gran ayuda para estas parejas. Las técnicas empleadas son: 



Inseminación artificial. Consiste en la introducción artificial de semen en el útero de la mujer. Requiere la estimulación hormonal de la ovulación en la mujer, y la selección y concentración de espermatozoides móviles y desarrollados. Transferencia intratubaria de gametos. Se transfieren espermatozoides y óvulos a las trompas de Falopio, en donde se produce una fecundación natural. 15

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche



Fecundación in vitro. Se obtienen ovocitos mediante punción transvaginal y aspiración folicular. Estos son fecundados con espermatozoides en el laboratorio. Los cigotos obtenidos se cultivan in vitro durante dos o cuatro días y posteriormente se transfieren al útero de la mujer en estado de blastocisto. En esta técnica se obtienen varios embriones, de los cuales solo se transfieren algunos. Los demás se conservan congelados, lo que permite realizar un nuevo implante si el primero no resulta eficaz, ya que no existen riesgos de malformaciones por haber sido crioconservados. La actual Ley española de reproducción asistida permite conservarlos hasta un máximo de cinco años.



Inyección intracitoplasmática de espermatozoides. Se puede considerar una variante de la fecundación in vitro. Por micromanipulación se introduce un solo espermatozoide directamente en el interior del ovocito. Es empleada cuando el número de espermatozoides es muy bajo, o su motilidad, escasa.

La probabilidad de éxito de las diferentes técnicas es variada y depende de diverso factores, como, la edad de la mujer, la respuesta hormonal, las patologías de cada miembro de la pareja y el número de embriones transferidos.

11.1.- Técnicas de reproducción asistida en animales. A comienzos del siglo xx, se empezaron a desarrollar técnicas de reproducción asistida en animales, para la mejora genética y con fines económico-productivos, tratando de conseguir la misma fertilidad que en la reproducción natural. Entre ellas: 

 

Inseminación artificial. Se extrae y congela el semen para su implantación en la matriz de la hembra en el momento de la ovulación. Esta técnica es ampliamente utilizada en el ganado vacuno, porcino, ovino, equino y otros, con individuos seleccionados para incrementar la producción de leche o carne. Clonación de embriones. Se realiza a partir del núcleo de una célula adulta, como el caso de la oveja Dolly, o bien mediante la división de embriones. Fecundación in vitro y transferencia de embriones. Se emplea en muchos animales con problemas de reproducción.

11.2.- Los métodos anticonceptivos. Vamos a realizar una descripción de los principales métodos anticonceptivos: 

Métodos de barrera. Son aquellos que impiden que el esperma penetre en la vagina. Entre ellos cabe destacar los preservativos, masculino y femenino, y el diafragma.  Preservativo masculino o condón. Es fácil de usar y protege de modo efectivo contra la mayoría de las enfermedades de transmisión sexual (ETS). Su eficacia es de un 80 a un 90%.  Preservativo femenino. Es similar al anterior en cuanto a su eficacia y también protege contra las ETS, pero no se necesita un aprendizaje para su correcto uso. 16

Dpto. Biología-Geología Prof. Elena Díaz Pedroche











 Diafragma. Es un disco cóncavo de goma, con un anillo flexible, que se coloca en el fondo de la vagina y actúa como barrera para los espermatozoides. Su eficacia es de un 60 a un 80% si se utiliza sin espermicida. Métodos químicos. Contienen productos químicos que matan a los espermatozoides. Se llaman espermicidas y se encuentran disponibles en forma de espumas, películas, óvulos vaginales o cremas vaginales. Tienen una efectividad del 75% utilizados solos de un 80 a un 90% combinados con el preservativo o con el diafragma. Métodos hormonales. Se basan en la administración de hormonas que inhiben la ovulación. Se conocen generalmente como “píldora”. Su eficacia se encuentra entre un 97 y 98%. Métodos intrauterinos. Consisten en la implantación de un dispositivo (DIU) en el útero. Su eficacia es del 95-98%. Estos métodos impiden la implantación del óvulo fecundado. Métodos quirúrgicos. Son técnicas de esterilización. En el caso de la esterilización femenina, la técnica es la ligadura de trompas, y el de la masculina, la vasectomía.  La ligadura de trompas. Consiste en cortar o estrangular las trompas de Falopio, lo que impide la liberación de óvulos desde el ovario al útero. Su eficacia es del 100%.  La vasectomía. Consiste en cortar y sellar los vasos deferentes, lo que impide la salida de los espermatozoides desde los testículos. Su eficacia es del 100%. Métodos naturales. Hay varios. En el caso de la mujer, intentan determinar el período de fertilidad y la fecha de la ovulación mediante diferentes métodos.

17