Universidad de Colima POSGRADO INTERINSTITUCIONAL DE CIENCIAS PECUARIAS

ECOLIGIA DE LA TORTUGA DE CAREY (Eretmochelys imbricata) EN LA ZONA DE LAS COLORADAS, YUCATAN MEXICO.

TESIS PARA OBTENER EL GRADO DE DOCTORADO EN CIENCIA PRESENTA M.C. Mauricio Garduño Andrade

COMITÉ TUTORIAL DR. RENE MARQUEZ MILLAN DR. ANTONIO DIAZ DE LEON CORRAL DR. ALBERTO ABREU GROBIS DR. ARTURO RUIZ LUNA DR. ALEJANDRO MEYER COLIMA, COL. MÉXICO

Julio del 2000

LISTA DE FIGURAS Figura 1. Fresco maya de un “pueblo de pescadores” en el centro dentro del circulo se encuentra la tortuga marinas junto a la playa. Figura 2. Principales zonas de desove de la tortuga de carey en la Península de Yucatán. La 13 y 14 son de la Reserva de la Biosfera de Ría Lagartos. Los números con los nombres de las playas se encuentran en el texto. Figura 3. La corriente de Yucatán proviene de sur a norte pasa a través de Canal entre Cuba y la Península de Yucatán. La corriente choca con el Banco de Campeche formando zonas de surgencia en el borde la plataforma. Figura 4. Camino de terracería que une los puertos de Las Coloradas y El Cuyo. Se marcan las 8 Posiciones en las que se separo el área. Figura 5. Morfología y estructura interna de una duna (tomado de Lanza y Cáseres, 1994), los números corresponde a las Posiciones. Figura 6. Perfil de las playa (tomado de Lanza y Cáceres, 1994). Los números corresponden a las Posiciones. Figura 7. Perfiles de la playa a partir de Las Coloradas hacia el oriente, se indica el ancho de la Posición (2) y del alto de la duna. Figura 8. Duna costera en la que se pueden ver las 8 Posiciones. Figura 9. Espalda de la playa y el frente de la duna en la que se pueden identificar las Posiciones de la 1 a la 5. Figura 10. Formato para la toma de datos del programa de tortuga marina de Las Coloradas, Yucatán. Figura 11. Distribución de los nidos de tortuga de carey semanalmente en las playas de Las Coloradas, Yucatán, entre 1990 y1997. Figura 12. Periodo entre anidaciones dentro de la misma temporada, los máximos se encuentran entre los 14 y 16 días. Figura 13. Frecuencia de retornos a desovar entre años. Figura 14. Distribución del los nidos a lo largo de la zona de trabajo. Figura 15. Distribución de los nidos en el perfil de la costa los valores corresponden a las Posicione.

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Figura 16. Distancia entre anidaciones de tortugas marcadas en la misma temporada. Figura 17. Distancias entre las anidaciones de tortugas que se registran entre los años. Figura 18. Dispersión de tortugas juveniles de carey que han sido recapturadas en lugares remotos los números significan la distancia y el periodo, aproximados, de sus recapturas. Figura 19. Regresión lineal entre el periodo v.s. distancia de la recaptura de las tortugas juveniles, ajustada al origen, esto es, 0 distancia 0 tiempo. Resultando la tasa de emigración. Figura 20. Frecuencia de longitud de caparazón de las tortugas juveniles que se han capturado frente a la Reserva de Río Lagartos. Figura 21. Frecuencia de longitudes de caparazón de la tortugas de carey adultas que se registraron en dos épocas: la primera entre los años 1984 a 1987 y la segunda del año de 1994. Figura 22. Modelo de crecimiento de la tortugas de carey capturadas frente a las playas de la Reserva de Río Lagartos Figura 23. Incrementos de talla de tortugas de carey, según intervalos de talla cada 10 cm, medias ± 2 desviaciones estándard. Se compararon con un ANOVA de una vía y no se sugiere diferencia entre los incrementos de los 3 intervalos (p=0.2613; n=12). Figura 24. Diagrama de las corrientes litoral y de retorno en una playa, el transporte de masa empuja al agua hacia la playa, ésta corre paralela a la costa (corriente litoral) y es expulsada por las corrientes de retorno. Las crías tendrían ventaja en su sobrevivencia si pueden alejarse más rapido de la costa al hábitat pelágico, en donde transcurre su “primer año de vida”.

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LISTA DE CUADROS Cuadro 1. Vegetación dominante dentro de la playa y dunas costeras de la Reserva Especial de la Biosfera de Río Lagartos, Yucatán. Cuadro 2. Recapturas de marcas de tortugas de carey, aplicadas en las playas de Las Coloradas, Yucatán, México. Cuadro 3. Densidad de nidos por cada 500m en las playas de Las Coloradas. Cuadro 4. Fecundidad de la tortuga de carey en la zona de Las Coloradas, Yucatán. Cuadro 5, Fecundidad absoluta de la tortuga de carey, en total de huevos en 3, 4 o 5 desoves en la misma temporada. Cuadro 6 . Resultados de la protección de nidos en la Reserva Especial de Río Lagartos, llevado a cabo por el personal de la Secretaria de Pesca y el Instituto Nacional de la Pesca. Cuadro 7. Resultados del marcado y desove de la tortuga de carey en Las Coloradas. En el Texto se indica como se calculan la Frecuencias Estimadas de Anidación. Cuadro 8. Aumento en por ciento del número de nidos registrados a partir de 1990 en Las Coloradas. Cuadro 9. Diferentes temporadas de anidación de la tortugas carey en otros sitios del Caribe. Cuadro 10. Estimación del número de hembras que componen la población desovante de la Península de Yucatán. Cuadro 11. Incrementos promedio de talla de la tortuga de carey obtenidos de la literatura.

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I.-INTRODUCCION La humanidad ha trastornado de manera muy importante el equilibrio ecología del planeta. La revolución industrial del siglo XIX comenzó con el aprovechamiento acelerado de los recursos naturales en gran parte del mundo, y ha continuado durante este siglo con una verdadera devastación de los mismos. Uno de los aspectos más importantes de este deterioro es la sobreexplotación de los recursos bióticos. La destrucción de las selvas, bosques y mares y en general de todos los ambientes naturales, y de la extinción de las especies que viven en ellos, es una de las preocupaciones más importantes de la sociedad moderna. La respuesta de la humanidad hacia estos problemas ha sido muy enérgica en los últimos años. Recientemente, en junio de 1992, en Brasil se realizó la Cumbre para la Tierra. Nunca antes habían participado directamente en la formulación de políticas nacionales e internacionales tal cantidad de representantes al más alto nivel gubernamental y organizaciones no gubernamentales, de la mayoría de los países del mundo. En dicho foro se analizó el desarrollo de la humanidad, el deterioro ambiental y sus posibles soluciones. La idea más general que surgió es la de encontrar las estrategias que permitan a la humanidad acceder a grados de bienestar y justicia en armonía con la naturaleza (Keating, 1993).

De la misma forma

se han desarrollado foros sobre la pesca, como la Conferencia

Internacional de Pesca Responsable, auspiciada por México en Cancún durante mayo de 1992, la filosofía de éste último foro, ha quedado contenida en el Código de Conducta para Pesca Responsable que propugna por la explotación racional (sustentable) de los recursos marinos (FAO, 1995).

Hay muchas especies marinas que fueron sobreexplotadas y han sufrido una disminución en el tamaño de sus poblaciones que actualmente hacen que su explotación no sea sustentable, por ejemplo: la sardina de California o el bacalao en el noroeste del Atlántico frente a Canadá, que fueron pesquerías muy productivas, o los mamíferos como: las ballenas, focas y el manatí que han sido declaradas especies en peligro de extinción, al igual que los reptiles como: las tortugas marinas y los lagartos.

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Para algunas de estas especies se han establecido regímenes de protección y han respondido positivamente al aumentar el tamaño de sus poblaciones, por ejemplo: la ballena gris que se protege en las costas de Baja California o los lagartos en la península de Florida y el estado de Lousiana (EUA). La recuperación de las poblaciones de estas especies, en un estado crítico en un pasado reciente, permite ser más optimistas sobre su sobrevivencia de otras especies que hoy se encuentran en peligro de extinción.

Las tortugas marinas eran animales muy abundantes, en particular en México. Su explotación en nuestro país data de las culturas prehispánicas. En el museo del Templo Mayor en la Cd. de México se pueden ver artículos de carey usados por los Aztecas. En los frescos de Chichén Itzá aparecen las tortugas como uno de los organismos que aprovechaban los mayas para la pesca (Fig. 1); al igual que en pinturas rupestres en los estados del noroeste del país (Sonora y Baja California) se encuentran representaciones de estos animales. Juan de Grijalva en la expedición por la Península de Yucatán, en 1517, encontró que los indígenas mayas llevaban adornos hechos con carey (Parsons, 1962; tomado de Groombridge y Luxmoore, 1989). Hay diferentes registros que dan cuenta de la abundancia de estos organismos, hace 3 o 4 décadas, por ejemplo: existen filmaciones de una arribada de la tortuga lora (Lepidochelis kempii), a Rancho Nuevo en 1947, en la que se calcula anidaron 40 mil hembras, mientras que durante la década de los ochentas se estimaban entre 500 y 600 hembras durante toda la temporada (Márquez, 1994). Frazier (1993) menciona que durante un sólo año en México se sacrificaron un tercio de millón de hembras anidadoras de tortuga golfina. De las cifras reportadas por Márquez (1976) de la producción de carey en México, sobresale la del año 1973 de 4.87 toneladas; tomando 1.5 kg de carey por un organismo adulto (obs. pers.), esto implica que para obtener esta cantidad de carey se tuvieron que sacrificar aproximadamente 3000 ejemplares.

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Figura 1. Fresco maya de un “pueblo de pescadores” en el centro dentro del circulo se encuentra la tortuga marina junto a la playa. La sobreexplotación de las tortugas marinas en México y en todo el mundo, ha causado una baja tal en el tamaño de sus poblaciones que a la fecha estos reptiles, de acuerdo con la Unión Internacional por la Conservación de la Naturaleza y los Recursos Naturales (IUCN) se encuentran incluidas en el Libro Rojo de la lista de especies amenazadas y en peligro de extinción

(Groombridge, 1982). México juega un papel de gran importancia en la

supervivencia de estas especies, ya que en sus costas se encuentran algunas de las zonas de reproducción más importantes de la mayoría de las especies de tortugas marinas que existen en el mundo y en algunos casos como el de la tortuga lora, las únicas.

En la Península de Yucatán anidan 3 especies de tortugas marinas de manera abundante: la tortuga de carey (Eretmochelys imbricata), la tortuga blanca (Chelonia mydas), la tortuga cahuama (Caretta caretta). Además la tortuga laúd (Dermochelys coriacea) (obs. pers.) y la tortuga lora (Escanero et al., 1993) que han sido registradas esporádicamente.

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La tortuga de carey es una especie pantropical que se distribuye dentro de los océanos Atlántico, Pacífico e Indico. En el Atlántico oeste y Mar Caribe se distribuyen desde el sur de Florida hasta Brasil, por toda la costa de América Central, incluyendo las Bahamas (Meylan, 1989).

Se considera que la Península de Yucatán tiene las áreas de anidación de la tortuga de carey más importantes del Atlántico Norte y probablemente de todo el mundo (Meylan, 1989; Márquez, 1991). Se desarrollan programas de protección para las tortugas marinas desde 1964 en Isla Mujeres, Q. Roo (Fuentes, 1967) y desde 1979 en las playas: de Isla Aguada, Campeche y Río Lagartos, Yucatán (Sumano et al., 1980; Castañeda, 1987) (Fig. 2).

Las playas de anidación de tortuga de carey en la Península según la base de datos del BITMAR (Bitacoras de tortugas marinas) son en el estado de Campeche: (1) Chacahito (8km), (2) Isla del Carmen (35 km), (3) Isla Aguada (28 km), (4) Sabancuy (26 km), (5) Chenkan (25 km), (6) Punta Xen (30 km), (7) Seybaplaya (25 km), (8) San Lorenzo (1 km), (9) Isla Arenas (8 km); la anidación también se lleva a cabo en 28 km de playa dentro de la Laguna de Términos y Cayo Arcas. En Yucatán: (10) Celestun (20 km), (11) Sisal (35 km), (12) Dzilam de Bravo (aprox. 10-15 km), (13) Rio Lagartos-Coloradas (22 km), (14) El Cuyo (31 km) y el Arrecife Alacranes. Finalmente en Quintana Roo: (15) Isla Holbox (24 km), (16) Isla Contoy (5 km), (17) Isla Cancún (10 km), (18) Majahual (125 km) (Fig. 2).

La playa en donde se desarrolla este estudio se encuentra en la Reserva de la Biosfera de Río Lagartos en la parte noreste de la Península, la Reserva está en la frontera entre los estados de Quintana Roo y Yucatán abarca desde el poblado de San Felipe hasta punta Caracol dentro del estado de Yucatán, el área de anidación continua en el estado de Quintana Roo en Isla Holbox; para un total de 120 km de costa aproximadamente. Dentro de la zona que va desde Isla Aguada a Sabancuy en Campeche y entre Las Coloradas y El Cuyo la tortuga de carey comparten la playa de anidación con la tortuga blanca.

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Figura 2. Principales zonas de desove de la tortuga de carey en la Península de Yucatán. La 13 y 14 son de la Reserva de la Biosfera de Ría Lagartos. Los números con los nombres de las playas se encuentran en el texto.

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En realidad, en toda la costa de la Península de Yucatán hay desove de la tortuga de carey, sin embargo las anidaciones fuera de las zonas antes mencionadas que son las más importantes no han sido cuantificadas. En el sur de Quintana Roo hay otros sitios como Mahahual (Zurita com. pers.) y más hacia el sur, dentro de Belice, Smith (1991) menciona haber encontrado entre 160 y 196 nidos de tortuga de carey en la barra de Manatee (Fig. 2).

Entre 1979 y 1983 los Jefes de Oficina e Inspectores de la entonces Secretaría de Pesca (hoy SEMARNAP) tuvieron a su cargo la protección de las playas de anidación de la REBRL (Fig. 2). En 1984 el Centro Regional de Investigaciones Pesqueras de Yucalpetén (CRIP-Y) del Instituto Nacional de la Pesca, inició un programa para la protección y estudio de las poblaciones de las tortugas que anidan en la Reserva (Castañeda, 1987).

La tortuga de carey tiene la característica de anidar en playas de muy diversa condición desde playa abierta, playas con vegetación, entre manglar, playas entre rocas, sus anidaciones son muy dispersas, además su temporada de desove tiene un intervalo muy amplio, de 6 a 7 meses. Esto, aunado a que en el mundo se conocen muy pocos lugares donde hay anidaciones importantes de carey, hace que el tamaño de las poblaciones de esta especie sean muy difíciles de estimar y que aspectos relevantes de la reproducción y de la biología de estos organismos sean desconocidos (Meylan, 1989).

Dentro de los aspectos críticos que se marcan en la Estrategia Nacional para la Conservación y Manejo de las Tortugas Marinas se menciona la necesidad de abordar las deficiencias en el conocimiento de aspectos de la biología de las tortugas. Este tipo de estudios se realizan en gran medida por medio de métodos de marcado y de censos o muestreos en la playa. Asimismo, la Estrategia pone énfasis en que los estudios se deben extender a los estadios acuáticos por las grandes deficiencias en el conocimiento en estas etapas. También indica que se deberán aplicar modelos poblacionales que permitan evaluar el éxito o fracaso de diferentes estrategias de manejo, de los programas de conservación y que faciliten estimaciones sobre la capacidad de las poblaciones para sobrevivir. Las

7 tortugas marinas son organismos con un ciclo de vida muy largo por lo que para determinar estos aspectos es necesario tener observaciones de muchos años para conocer la variabilidad que tienen estos animales durante toda su vida (Benabib, 1992).

La reserva de Río Lagartos es un área con abundantes desoves de tortuga de carey además de que frente a sus costas se encuentra una área de forrajeo de juveniles, esto da la oportunidad de determinar y estimar varios aspectos de la biología de la tortuga de carey tanto en la etapa de los desoves en la playa como en sus estadios juveniles dentro de la zona de forrajeo. Para lo cual se utilizan datos de 8 temporadas de anidación (1990 a 1997) y se presentan los siguientes objetivos e hipótesis.

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II.- HIPOTESIS Las Hipótesis te trabajo y los parámetros demográficos y ecológicos son los siguientes: 1) La temporada de anidación. Hipótesis.- Las tortugas presentan una temporada de desove similar en años consecutivos. Parámetro: número de nidos/semana. 2) Periodo entre las anidaciones (intraanual e interanual). Hipótesis.- Las tortugas presentan periodos regulares entre las anidaciones. Parámetros: días entre anidaciones (intraanual); años entre anidaciones (interanual). 3) Distribución de la anidación a lo largo de la playa y en el perfil de la misma. Hipótesis.- Las tortugas presentan una distribución del desove diferencial entre tramos de la playa y en diferentes zonas del perfil de la playa. Parámetro: número nidos/500m a lo largo de la playa; número de nidos/ zonas del perfil. 4) Las tortugas presentan fidelidad en el sitio de anidación. Hipótesis.- Las tortugas presentan una tenacidad al sitio de anidación. Parámetro: distancia entre anidaciones de las tortugas. 5) La fecundidad Hipótesis.- Las tortugas marinas al igual que otros organismos tiene una fecundidad diferencial entre los organismos jóvenes y las tortugas con varios desoves (Wood, 1986). Limpus (1985) presenta un modelo en el cual la proporción de hembras maduras aumenta directamente al tamaño del organismo. Por lo tanto se plantean las siguientes hipótesis: • La Ho es que la cantidad de huevos puestos en un nido no disminuye respecto al nido siguiente, a través de la temporada; y la Ha que hay una disminución entre el número de huevos puestos en una nidada y el número de huevos puestos en la siguiente. • La talla de los organismos influyen en el número de huevos que ponen cada tortuga. • Existe diferencia entre la fecundidad (número de huevos/nido) de tortugas con varios desoves y tortugas de un solo desove (neófitas). • El promedio de huevos en cada temporada es igual. • La estimación del número de nidos por hembra durante la temporada y del número de hembras anidadoras.

9 Parámetros: huevos/nido (fecundidad); crías/nido (fertilidad); Nidos/hembra/temporada; Número de hembras anidadoras. 7) Migración de juveniles Hipótesis: Las tortugas juveniles se mantienen en la misma área donde se les marca. Parámetros: Distancia de migración/tiempo de migración 8) Frecuencia de talla. Hipótesis: La frecuencia de tallas de las tortugas adultas es la misma después de varios años. Parámetros: Frecuencia de longitud de tallas. 9) Estimación de la tasa de crecimiento. Parámetros: k y la L de la ecuación de von Bertalanffy.

III. OBJETIVOS El objetivo es determinar parámetros demográficos y ecológicos necesarios para describir la dinámica de la población de esta especie, que servirán para diseñar las estrategias de conservación y los planes de manejo para esta especie.

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IV.-AREA DE ESTUDIO Este trabajo se ha llevado a cabo en las costas de la Reserva Especial de la Biosfera de Río Lagartos entre Las Coloradas y El Cuyo, en una extensión de 21.5 km. (Fig. 2). La información que se presenta es la que se obtuvo principalmente durante los años 1990 a 1997, aunque también se toma en cuenta información anterior que se encuentra en los archivos del Centro Regional de Investigación Pesquera de Yucalpetén.

La Reserva Especial de Río Lagartos (RERL) fue creada en 1979 para proteger ecosistemas tales como el estero, las dunas costeras, manglares, humedales, y a las especies que en ellos habitan como el flamenco rosado (Correa, 1990). Sus playas están protegidas para la anidación de las tortugas marinas por un Decreto Presidencial, del 30 de octubre de 1986 (Aguirre, 1988).

La RERL tiene un área de 47,840 hectáreas (Aguirre, 1988) que incluye al estero de Río Lagartos (21° 40'N ; 88° 15' O y 21° 20'N ; 87° 30' O), éste es una laguna costera rodeada por cuatro tipos de vegetación: mangle, dunas costeras, selva baja cadusifolia y petenes (Herrera et al., 1995). La laguna es somera, un rasgo de la biota de la laguna son “estromatolitos” (asociación de microalgas con cianobacterias) que forman depósitos laminares en los sedimentos de los ambientes acuáticos de climas cálidos, sobre todo en la zona de alta salinidad (Herrera et al., 1995). Su boca natural se encuentra al oeste en el puerto de San Felipe, aunque hay otra entrada artificial en el puerto de Río Lagartos. La cabeza del estero se encuentra aproximadamente a 80 km de las bocas hacia el oriente, cerca del puerto El Cuyo. El estero es hipersalino, como efecto de una gran evaporación y un bajo intercambio de agua con el mar y de las nulas fuentes de agua dulce en el lugar (Herrera et al., 1995) (Fig. 2).

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CLIMA El clima predominante en la Península de Yucatán es cálido subhumedo Aw (García, 1981). Existen tres diferentes temporadas climáticas: 1) secas en primavera de marzo a mayo; 2) lluvias en verano de junio a octubre; y 3) temporada de “Nortes” entre noviembre y febrero (Logan, 1969, Escanero et al., 1993, Herrera et al., 1995). Los vientos predominantes en la Península provienen del noreste y sudeste. Entre enero y junio son del este-sudeste con velocidades entre los 20 y 30 km/h, de junio a diciembre del este-noreste con velocidades de 30 a 40 km/h. Entre noviembre y febrero soplan los “Nortes” (aunque es normal que se produzcan hasta principios de mayo). Estos son eventos asociados a las ondas polares del invierno que duran entre 2 y 4 días, producen una baja en la temperatura y vientos con dirección del norte que mantienen velocidades de 40 a 50 km /h y tienen rachas hasta de 100 km/h (Logan, 1969). La temperatura media en la Península es del orden de 26°C, las temperaturas mínimas se registran durante el invierno, asociadas a los ”Nortes” entre 7°C y 10°C, las máximas durante la temporada de secas (mayo) entre 38°C a 42°C. La precipitación pluvial anual en toda la Península tiene un promedio aproximado de 1300 mm de las cuales entre el 5 y 10% se registran en la temporada de Nortes, sin embargo en la zona Costera es la parte en donde se registra la más baja precipitación pluvial de entre 700 y 800 mm.

ZONA MARINA La Península de Yucatán es parte de una gran plataforma sedimentaria, de la cual aproximadamente la mitad de su superficie se encuentra bajo el mar, y se le llama Banco de Campeche. Éste se extiende a 288 km de la costa en el sentido Norte-Sur, fue sumergido por una transgresión marina postglacial en tiempos del Holoceno (Logan, 1969).

Las aguas que bañan el RERL provienen de la corriente de Yucatán que pasa a través del canal del mismo nombre (Fig. 3). La corriente viene de Centro América en dirección sur a norte, paralela a las costas del estado de Quintana Roo, choca contra el Banco de Campeche que tiene una profundidad de 150 m, creándose una surgencia rica en nutrientes. El

12 afloramiento presenta un ciclo estacional con una intensidad máxima durante la primavera. La elevación del agua subsuperficial a lo largo del talud oriental (del Banco) se observa durante el transcurso del año, pero el ingreso de dicha agua a la plataforma solamente se presenta durante la primavera y el verano (Merino, 1992). Esto genera una zona de alta producción biológica, ya que a través de todo el año se presentan altos valores de biomasa de varios grupos planctónicos como los copépodos y larvas de peces (Khromor, 1969).

Figura 3. La corriente de Yucatán proviene de sur a norte pasa a través de Canal entre Cuba y la Península de Yucatán. La corriente choca con el Banco de Campeche formando zonas de surgencia en el borde la plataforma.

La zona costera adyacente a la RERL tiene una pendiente muy suave de 13cm/100 m, con parches de rocas sedimentarias entre sedimento arenoso formados por material biogénico como conchas de molusco, algas calcáreas (Halimeda spp.), restos de crustáceos y equinodermos, colonizado por algas y pastos marinos. Las algas dominantes son: varias especies del genero Caulerpa spp. (17.1 % de la muestra, obs. pers.), el alga roja Halimeda flosia, el alga café Dictyota sp. y los pastos marinos como Thalassia testudinium y Syringodium filiforme. El 6.7 % de la muestra del bentos lo ocupan esponjas. El 22.2 % de la cobertura es roca y el 19.6 % de arena sin vegetación. Entre la ictiofauna mas conspicua

13 están: los serránidos Epinephelus morio, Mycteroperca bonaci; lutjánidos Lutjanus griseus, L. mahogani; haemúlidos Anisotremus virginicus y otras especies del genero Haemulon spp.; se encuentran también especies como Pomacanthus paru, P. argus y Chaetodon capistranus (obs. pers.).

ZONA COSTERA El perfil de la playa varía a lo largo de la zona de estudio, debido a factores naturales como el transporte litoral de los sedimentos y factores humanos como el camino que une Las Coloradas con El Cuyo (Fig. 4), o de ambos como el paso del huracán Gilberto, en septiembre de 1988, que abrió varias bocas entre el estero y el mar, que fueron cerradas con maquinaria formando la playa y la duna. Posterior al huracán, durante los años que abarca este estudio, se ha visto que otro tipo de meteoros, como los Nortes también han causado variaciones en la conformación de la playa.

Figura 4. Camino de terraceria que une los puertos de Las Coloradas y El Cuyo. Se marcan las 8 Posiciones en las que se separo el área.

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Para fines del trabajo se subdividió el perfil de la playa en 8 Posiciones (subzonas), para diferenciar entre unas y otras se usaron criterios de tipo sedimentológicos (Figs. 5 y 6) y ecológicos dependiendo de las características de su flora según Espejel (1986). Por arriba de la zona entremareas, se define la "comunidad de playa y dunas embrionarias" que va del límite de las mareas hasta la duna costera (lo que en la figura 6 corresponde a la “espalda de playa” ). Los componentes de ésta son "especies herbáceas halófitas anuales y perennes, rastreras y erectas". Otra zona que se define es la de "comunidad del frente de duna", formadas por "especies arbustivas (que) forman una hilera paralela a la línea de costa, de vegetación cerrada y aproximadamente de 1 metro de altura. Esta barrera de arbustos funciona como una cortina rompe vientos". Parte importante de ésta es Suriana maritima, un arbusto que se encuentra en la cresta de la duna y en el deposito de la cresta (Fig. 5 ). En el Cuadro 1 se listan las principales especies vegetales que se encuentran en estas dos zonas. La diferencia de perfil de la playa hace que las ocho Posiciones tengan diferente amplitud y características o que de hecho alguna o algunas no exista o no pueden tener acceso a ellas las tortugas (Fig.7).

Figura 5. Morfología y estructura interna de una duna (tomado de Lanza y Cáceres, 1994), los números corresponde a las 6 Posiciones.

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Figura 6. Perfil de las playa (tomado de Lanza y corresponden a las 6 Posiciones.

Cáceres, 1994). Los números

De acuerdo a lo anterior se definen las ocho Posiciones como sigue (Figs.5, 6, 8 y 9): 1) La zona entre mareas (cara de la playa Fig. 6); 2) Comienza en el límite de las mareas, tiene pendiente plana, termina cuando la pendiente cambia para formar la duna y en donde se encuentran las “dunas embrionarias”. En esta Posición las especies rastreras pioneras como Ipomoea pes-caprae, son las más habituales. La cobertura de la vegetación es mínima; 3) Zona que ocupa la base frontal de la duna, definida como un cambio en la pendiente y de la vegetación, Espejel (1986) define una comunidad en donde la especie dominantes son: Cakile lanceolata , Sporobolus virginicus y Ambrosia hispida, que corresponde a las dunas embrionarias. La cobertura en esta Posición es mayor a la anterior pero es relativamente escasa si la compramos con las Posición 5; 4) La parte frontal de la duna corresponde a la cara de desplazamiento en la Figura 6. Se denota por un cambio en la pendiente respecto a la zona anterior, esta Posición prácticamente no presenta vegetación alguna; 5) La cumbre de la duna, no tiene pendiente y normalmente esta colonizada por la vegetación arbustiva en donde Suriana maritima es la especie más conspicua. Espejel (1986) las define como: "comunidades del frente de duna". Esta Posición es la que

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Figura 8. Sección de playa en donde el camino no influye en la conformación de la playa y se pueden ver todas la Posiciones

.Figura 9, Espalda de la playa y el frente de la duna en la que se pueden identificar las Posiciones del frente.

17 típicamente manifiesta la mayor cobertura de la vegetación si se compara con las Posiciones antes mencionadas; 6, 7 Y 8) Dentro de esta Posición se incluye: la parte posterior de la duna en la que cambia la pendiente de la cumbre hacia abajo, en la Figura 6 se marca como barlovento. Así mismo la base de la duna en la parte posterior y los sitios más lejanos fuera de la duna. Gran parte de corresponde a la carretera y en algunos sitios a vegetación de selva baja.

Cuadro 1. Vegetación dominante dentro de la playa y dunas costeras de la Reserva Especial de la Biosfera de Río Lagartos, Yucatán.

Avicennia germinans Agave angustifolia Amaranthus sp. Ambrosia hispida Clusia salvinii Coccoloba uvifera Croton sp. Hymenocaliis americana Ipomoea pes-caprae Malvaviscus arboreus Pseudophoenix sargentii Suriana maritima Sporobolus virginicus Cakile lanceolata Cakile edentula Tournefortia gnaphalodes Thrinax radiata

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20m 2m

Perfil entre los kilómetros 0.0 a 3.0

10m

Perfil entre los kilómetros 4.0 a 8.0

2m

4m

10m

Perfil entre los kilómetros8.5 a 10.0

MAR

5m 0.5m

Perfil entre los kilómetros 10.5 a 12.5

200m

Perfil del tramo en donde está la boca abierta por el huracan Gilberto, kilómetros 14.0 a 15.0

50m 3m

30m

3m

Perfil entre los kilómetros 15.5 a 17.05

Perfil entre los kilómetros 17.5 a 21.5

Figura 7. Perfiles de la playa a partir de Las Coloradas hacia el oriente, se indica el ancho de la Posición (2) y del alto de la duna.

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V.-MATERIALES Y METODOS TRABAJO EN LA PLAYA

La playa está balizada cada 500 m a partir de Las Coloradas hacia el este. Los recorridos se hacen en 21.5 kilómetros, se inician aproximadamente a las 20:00 h y finalizando entre las 04:00 y 06:00 h del día siguiente. Normalmente se hacen dos recorridos, pero según el número de tortugas que se marcan y miden y el número de nidos recolectados se puede realizar sólo uno. Para este trabajo, durante 1990 se usó un Jeep con doble tracción y durante el resto de los años motocicletas para arena.

Al encontrar un rastro, se revisan las huellas de subida y de bajada, y se busca el lugar probable de anidación. Si se pretende trasladar los huevos al corral de protección se ubica el lugar exacto del nido, para lo que se usa un palo de entre 1 y 1.5 m. Con éste se pica en el área del rastro, cuando se hunde con facilidad, ahí se encuentran los huevos. Ubicado el sitio se escarba hasta encontrar los huevos y extraerlos; los huevos se cuentan cuando se introducen en la bolsa o caja para transportarlos al corral de protección en Las Coloradas. Este contéo de los huevos es el valor que se toma como el número de huevos por nido que se utiliza en la determinación de varios de los parámetros y la comprobación de hipótesis. Entre 1990 a 1994 la mayor parte de los nidos se trasladaron al corral de protección, dejando sólo algunos de ellos en el sitio original. A partir de los años de 1995 todos los nidos se dejan in situ. Estos nidos dejados in situ no se escarban para revisar si tienen huevos. Es criterio del personal decidir si es un nido o solamente es un rastro en el que la tortuga no desovó, la practica de los primeros años y la experiencia anterior de varios de los integrantes de programa en tortuga de carey y en otras especies permitió identificar con exactitud si un rastro es en realidad un nido o solamente una salida en la que la tortuga no desovó. Esto es más bien obvio en la tortuga de carey ya que éstas sólo tapan si han depositado huevos, por lo que el rastro adquiere una forma clara cuando se trata de un nido. También se presenta el hecho de que al tratar de sacar un nido no se encuentren los huevos,

20 sin embargo por el tipo de rastro y por la fecha, se puede decidir que ese rastro pertenece a un nido por lo que se le asigna la categoría de nido no localizado. Además, se pueden encontrar nidos depredados (por animales) o nidos robados (por humanos), dependiendo de los rastros por las huellas, si hay huevos comidos en el sitio, etc.. Aplicando estos criterios se clasificaron los nidos para su contabilización (No. de nidos) que se usaran para las subsecuentes estimaciones.

Cuando se encuentra a la tortuga, además del trabajo con el nido antes descrito, se le marca y se mide. Las tortugas de carey se marcan en el borde posterior de las aletas delanteras, (normalmente en las dos), según lo indica el manual de W.A.T.S (Pritchard et al., 1983). Se usan marcas de acero monel grabadas con letras y un números (v.g. Q 0001 o AP 999). Se han usado dos tamaños, las más grandes de 8.5 cm y las más pequeñas de 6.5 cm de largo. Al reverso de la marca, se encuentra una leyenda con la dirección para su devolución al Instituto Nacional de la Pesca. A partir de 1994 se usa un segundo tipo de marcado que consiste en un orificio de taladro de 1/8 de pulgada en el escudo poscetral, con el fin de evaluar la perdida de marcas de acero. A partir de esta información se cuentan el No. de hembras datos que sirven para gran parte del trabajo.

El avivamiemto se mide como el número de crías vivas que salen de los nidos. Los huevos tardan en incubar aproximadamente dos meses. En el corral se colocan cilindros de malla de alambre sobre la “boca” de los nidos de manera que, al salir las crías a la superficie de la arena, se pueden contar. Posteriormente se limpian los nidos con lo que se ajustan las diferencias entre el número de huevos que se colocó inicialmente y el número de crías que nacieron de ellos y el número de huevos que no fueron viables.

El formato que se usa para la toma de datos es una variante del modelo general de los programas de tortugas marinas de Instituto Nacional de la Pesca, adaptado a Las Coloradas (Fig. 10).

La información que se toma es la siguiente: ESPECIE.- Tortuga de carey, tortuga blanca u otra especie.

21 No. DE NIDO.- Se le da el número progresivo que ocupa en el corral. Se deja vacía en otros casos.

USO DEL NIDO.- Este campo tiene 6 opciones según fue el destino de los huevos del nido: 1) CORRAL. Trasladados al corral de protección. 2) ROBADO. Con claras huellas de haber sido extraídos por humanos. 3) DEPREDADO. Extraídos por animales. 4) NO LOCALIZADO. Si se encontró rastro de que, según nuestro criterio, indicó que la tortuga ovo pero que no se pudo encontrar los huevos. 5) NO PUSO. Si se encontró rastro de que claramente no ovó la tortuga. 6) DEJADO in situ. Nidos dejados en las playas. CANTIDAD DE HUEVOS.- Los huevos se cuentan sólo una vez, en el momento en que se ponen en la bolsa o caja en la que se transportan. No. DE CAJA O COSTAL.- Este campo se llena con un número o letra que identifica a la bolsa o caja en donde se traslada el nido, para evitar confusiones en el corral y asignarle el No. DE NIDO correcto a cada ficha. MARCA D, I y V.- En estos campos se colocan los números de las marcas que se aplican o que ya tiene la tortuga. Se pueden aplicar en la aleta izquierda (I) y/o derecha (D). En caso de que la tortuga ya tenga marca también se llena el campo con la V, de marca vieja. A partir de 1994 se hace una anotación sobre si se hizo orificio o si ya lo tiene. FECHA.- Se apunta la fecha del día en que se comenzó el recorrido, considerando la madrugada del día siguiente, toda la noche es la unidad de muestra. HORA.- La hora en que se avistó por primera vez el rastro o la tortuga. ESTACA.- Número de la baliza en donde está el nido. POSICIÓN.- Cuál de las 8 Posiciones, según el diagrama de la forma. MEDIDAS.- se anotan las siguientes medidas: largo estándar recto del carapacho (LSRC), largo estándar curvo del carapacho (LSCC), ancho recto de carapacho (ARC), ancho curvo del carapacho (ACC). Las medidas rectas se tomaron con un vernier de aluminio, las medidas curvas se tomaron con cinta de sastre, ambas medidas se hicieron con precisión de un milímetro (v.g. 95.3 cm). Las medidas de largo se tomaron a partir del escudo precentral

22 (nucal) al margen posterior del escudo postcentral (supracaudal). Las del ancho se tomaron en la parte más ancha del animal. Las medidas se toman según las indicaciones del manual de W.A.T.S. (Pritchard et al. 1983).

FICHA DE CONTROL DE LA ANIDACION LAS COLORADAS 1995 ESPECIE

No. DE NIDO

CANT. HUEVOS MARCA D FECHA

No. DE CAJA O COSTAL MARCA I

MARCAS V

HORA

ACCION

OBSERVACIONES

LSCurvoC

ACurvoA

ACCION 1 SUBIENDO 2 HACIEDO NIDO 3 PONIEDO 4 TAPANDO 5 REGRESANDO 6 NO PUSO 7 NADNADO 8 NIDO

USO DE NIDO

ESTACA

POSICION

LSRectoC

USO DEL NIDO 1 CORRAL 2 ROBADO 3 DEPREDADO 4 NO LOCALIZADO 5 NO PUSO 6 DEJANDO in situ

ARectoC POSICION 5 6 7

8

4 3 2

1

Figura 10. Formato para la toma de datos del programa de tortuga marina de Las Coloradas, Yucatán.

CAPTURA DE JUVENILES Durante la mayor parte de los años se ha llevado a cabo el marcado de tortugas juveniles que se encuentran frente a las costas de la Reserva. Las tortugas fueron capturadas por los pescadores de langosta. Estos organismos reciben el mismo tratamiento que las tortugas hembras adultas en lo que se refiere a las mediciones y la aplicación de marcas con las grapas de acero así como realizando los orificios en el escudo posmarginal. Durante los últimos años a partir de 1992, se ha ofrecido una recompensa por las tortugas que traen los pescadores, lo que ha aumentado el número de tortugas que se marcan cada año. Las tortugas juveniles normalmente se liberan frente a las costas ya sea de Río Lagartos o de Las Coloradas, según el puerto en donde se hayan capturaron.

23 CALCULOS Y ESTADISTICOS A partir de la información de las formas se estimaron: La distribución de los nidos durante la temporada, se determina con base en el número de nidos que se registran cada semana tomando como semana 1 la segunda de abril. Se uso la prueba no paramétrica de Kolmogorov-Smirnov para dos muestras independientes, para determinar si las diferencias entre las distribuciones de frecuencia de nidos por semana entre los años era significativa. La prueba de dos colas es sensible a cualquier clase de diferencia en las distribuciones de las muestras como: diferencias en la colocación (tendencia central), en dispersión, en oblicuidad, etc. (Siegel, 1986). Esta prueba se basa en el análisis de la frecuencia acumulativa y es particularmente sensible a mostrar diferencias cuando las distribuciones no tiene el mismo intervalo. En este caso cuando los recorridos no comienzan en la misma fecha. Debido a esto se hicieron ajustes quitando dos semanas a los años en los que se comenzó antes para igualarlos con los que se comenzaron después.

También se uso la prueba de rachas (la prueba corrida; Ostle, 1983). Esta prueba puede usarse para probar la hipótesis de que dos muestras al azar provienen de una población que tiene la misma distribución. Proporciona una medida de la dispersión que hay de los datos alrededor de una medida central en este caso la media. Se calculó el promedio de los 8 años, a éste se le resta las observaciones de cada uno de los años, se marcan el número de signos negativos n1 y el número de signos positivos n2 . Se cuentan el número de rachas (corridas) r y se compara con un valor critico de tablas para n1 y n2 , dependiendo de estos valores críticos se acepta o rechaza la Ho. La distribución de los nidos a lo largo de la costa. Los nidos se evalúan como el número de nidos cada 500m, se aplicó la prueba no paramétrica de Kolmogorov-Smirnov, para saber si hay diferencia entre años. La distribución de los nidos a través del perfil de la playa. Se mide con el número de nidos que se encuentran en cada una de las 6 zonas en las que se dividió el perfil de la playa. Se aplicó la prueba no paramétrica de Kolmogorov-Smirnov para conocer la diferencia entre años.

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Tenacidad en el sitio de anidación. Se midió la distancia entre anidaciones de las tortugas marcadas. Se calculó la diferencia entre las estacas en donde se registraron los nidos en los diferentes desoves de las tortugas marcadas, dentro de la misma temporada y entre las temporadas.

Período entre las anidaciones (intraanual e interanual). Se determinaron los días entre anidaciones (reanidación) dentro de la misma temporada y los años entre anidaciones intertemporadas (remigración).

Fecundidad. Se determinó como el número de huevos/nido y como el número total de huevos en varios desoves. Se probó si el promedio de los huevos/nido es diferentes en los años de observación por medio de un análisis de varianaza de una vía. También se determinó si existe diferencia en la fecundidad a través de la temporada (intraanual), con la prueba no paramétrica de rangos señalados y pares igualados de Wilcoxon (Siegel, 1986). La prueba consiste en restar el número de huevos de una nidada del número de huevos de la nidada anterior, estos serán negativos o positivos. Sin importar el signo se acomodan de menor a mayor y se les asignan rangos (del 1, 2, 3 ,...), posteriormente a cada rango se le añade el signo de las diferencias; la suma de los rangos negativos y positivos, deben ser similares para aceptar la Ho, esto es, habría una cantidad igual de negativos y positivos y se repartirían al azar el tamaño de los rangos positivos y negativos. Si ocurre lo contrario, para no aceptar Ho, todas o la mayor parte de las diferencias sean negativas, lo que implicaría que las nidadas subsecuentes tienden a tener menos huevos (una cola) entonces se acercan a la zona de rechazo.

También se determinó si hay una diferencia en la fecundidad con respecto a la talla de las tortugas. Para lo cual se hizo una regresión lineal en la que la variable dependiente es el largo curvo del caparazón y la variable dependiente el número de huevos por nido.

Se determinó, asimismo, si existe diferencia en la fecundidad de dos grupos de tortugas: las que presentan 3 desoves o más en la temporada contra de un grupo de tortugas a las que

25 sólo se les observó desovar una ocasión. Se uso una prueba de t-student para comprobar la diferencia de dos medias.

Estimación de las hembras anidadoras. El número de anidaciones por hembra por temporada o el número de tortugas que anidan en una playa, sólo se puede conocer con certeza si se identifica a cada tortuga en todos los eventos o anidaciones. Con los medios y recursos con que se cuenta para la vigilancia en las playas esto es difícil. A continuación se detallan los cálculos que se hacen para estimar el número de hembras que desovan en la playa. El primer calculo que se hace es dividir el: No. de Nidos/No. de tortugas No. de nidos = total de nidos registrados (ver pag. 20) No. de tortugas = total de hembras que se marcaron (ver pag. 20) Para obtener una primera aproximación del número de nidos por hembra por temporada (n/h/t). A nivel individual, el número de anidaciones realizado por cada tortuga se le llama: Frecuencia Observada de Anidación (FOA). Sin embargo este dato debe ser profundizado ya que se sabe (Wood, 1986) que las tortugas de carey presentan un periodo de ovoposición quincenal, revisando las fechas de registro, para corregir el dato se les asignan desoves, de manera confiable, tomando en cuenta que entre la primera fecha en que se les registró y la posterior transcurrió tiempo suficiente (dos semanas) que permita un desove. Por ejemplo: la tortuga con marcas J2032-J2706 se registró en las siguientes fechas: USO DEL NIDO

FECHA

DIFERENCIA EN DÍAS

NO PUSO

02 junio 1993

NO PUSO

07 junio 1993

5 días

in situ

23 junio 1993

16 días

NO PUSO

09 julio 1993

16 días

CORRAL

13 agosto 1993

35 días

26 A esta tortuga se le asigna un primer desove correspondiente al 7 de junio ya que sólo habían pasado 5 días del registro anterior. El del día 23 junio es el segundo desove, el del día 9 de julio el tercero. Se asigna un cuarto entre el 9 de julio y el 13 de agosto ya que pasan 35 días (2 quincenas) y por último se asigna un quinto desove por el 13 de agosto. Así, esta tortuga que originalmente aparece como un organismo que presentó 2 desoves (FOA) ahora presenta 5. Este mismo tipo de análisis lo utilizan Tucker y Frazer (1991) para la tortuga laúd (Dermochelys coriacea) en Puerto Rico y a su vez siguen las apreciaciones, en el mismo sentido, de Frazer y Richardson (1985; tomado de Tucker y Frazer, 1991). Para el presente estudio se adoptá el mismo término usado por los autores Frecuencia Estimada de Anidación (FEA) (estimated clutch frequency; ECF).

Se encuntren también tortugas que se ven una sola ocasión y no desovan, a estos ejemplares en la Frecuencia Estimada de Anidación (FEA) se les anota como que desovaron una vez. De estas se obtienen otro estimador del n/h/t.

Para estimar el crecimiento se calcularon los parámetros k y L∞ del modelo de von Bertalanffy por medio de la ecuación propuesta por Fabens (1965), con un algoritmo que presenta en Sims (1985). Los cálculos se realizaron en una hoja electrónica de Excel, usando mínimos cuadrados que permite calcular los intervalos de confianza y el ajuste a la curva (r2). La ecuación del modelo es:

Lt = L∞ (1-be-kt) donde Lt es el largo al tiempo t, L∞ es el largo asintótico o infinito, e es el logaritmo natural, k es la tasa de crecimiento, t el tiempo y b es un parámetro que está relacionado con el tamaño de los organismos al nacer:

b=1- L0 / L∞ donde L0 es el largo de las tortugas al nacer. Se uso el LSRC para lo cual algunas medidas curvas fueron convertidas bajo la ecuación de la regresión lineal:

LSRC = 0.9927 LSCC + 0.2782 (r2=0.99; n=68)