Dra. Carolina Ceriani

División Celular No Reduccional 1 célula diploide (2n)

2 células diploides (2n)

División nuclear = MITOSIS

1 célula diploide (2n) División nuclear = MEIOSIS

4 células haploides (n)

1. Reproducción Asexual: Los organismos se multiplican por división no reduccional

clones

La única posibilidad de variación son las MUTACIONES

Procariontes: en todos los casos Plantas: vía asexual: vía agámica o reproducción vegetativa Algunos animales (hidra: brotación), anémonas y gusanos marinos: disección

2. Reproducción Sexual: Los organismos se multiplican por división reduccional y posterior fusión de las gametas formadas Los descendientes son siempre GENETICAMENTE DIFERENTES

gametas

REPRODUCCIÓN SEXUAL El ciclo reproductivo sexual involucra una alternancia de generaciones haploides de células (con una dotación simple de cromosomas) con generaciones diploides de células, que contienen un doble juego de cada uno de los cromosomas (los “cromosomas homólogos” provistos por cada uno de los progenitores). La mezcla de genomas se realiza mediante la fusión de dos células haploides (las gametas, que contienen un solo juego de cromosomas) para formar una célula diploide.

MITOSIS CÉLULAS SOMÁTICAS

CÉLULAS SOMÁTICAS (LÍNEAS GERMINALES)

CÉLULAS SOMÁTICAS

MEIOSIS GAMETAS

En la mayoria de plantas y animales, cuando algunas celulas se dividen, el resultado no es un par de nuevas celulas somaticas con la dotacion cromosomicas completa (DIPLOIDE o 2n) sino que originas celulas con la mitad del numero cromosomico (HAPLOIDE o n).

Estas celulas reproductivas son las GAMETAS y la division que las origina es la MEIOSIS. Cuando una gameta femenina se une con una gameta masculina, forman un huevo o CIGOTA, con la dotación cromosómica nuevamente DIPLOIDE.

REPRODUCCION SEXUAL

REPRODUCCIÓN SEXUAL Las células haploides especializadas en la fusión sexual se denominan gametas. La gameta femenina es usualmente grande e inmóvil en tanto que la gameta masculina es habitualmente pequeña y móvil. En general hay dos líneas celulares: una es la línea germinal, de la cual provendrá la próxima generación de gametas, y la otra está representada por las células somáticas, que formarán el resto del cuerpo y que no están capacitadas para generar descendencia. ¿Cuáles son los beneficios que aporta? El reordenamiento genético ayuda a una especie a sobrevivir ante variaciones ambientales impredecibles. Si los padres producen muchos descendientes con una amplia variación de combinaciones genéticas, hay una mejor chance de que al menos uno de los descendientes disponga de la dotación genética necesaria para la supervivencia en condiciones en que la mayoría no pueda hacerlo.

Es típica de organismos eucariontes. Durante la formación de las gametas, el numero de cromosomas se reduce a la mitad, y se restaura cuando las dos gametas se fusionan durante la fecundacion. A excepcion de las GAMETAS, cada célula del cuerpo o SOMATICA de un individuo posee un número idéntico de cromosomas (46 en el caso del ser humano) los cuales se presentan de a pares. Un núcleo diploide contiene dos versiones muy similares de cada uno de los cromosomas uno paterno y otro materno. Las dos versiones se llaman HOMOLOGOS y se comportan como entidades independientes. Asi, el ser humano tiene 23 pares de Homologos.

•Los cromosomas homólogos se reconocen y aparean •Se produce recombinación o “crossing over” •Se producen dos divisiones consecutivas sin replicación de ADN •Se obtienen 4 células haploides

I

II

III

IV

Reconocimiento de los cromosomas homólogos Un núcleo diploide contiene dos versiones muy similares de cada cromosoma (paterno y materno): los cromosomas homólogos (a la derecha, cariograma

humano con los homólogos agrupados).

Cuando cada cromosoma es duplicado por replicación del ADN (fase S) las copias de cada doble hélice se denominan cromátidas hermanas. En la mitosis, cada una de las cromátidas hermanas se separa en la anafase y se convierte en un cromosoma individual. La meiosis requiere que cada par de homólogos se reconozcan y se apareen físicamente antes de que se ubiquen en el huso mitótico. El reconocimiento de ambos homólogos y su íntimo contacto hasta la metafase en que se separan es esencial para asegurar la distribución equitativa de los crom osom as hom ólogos . De no ser así los cromosomas se distribuirían al azar y una célula hija podría recibir un par de homólogos y carecer en absoluto de una copia de otros cromosomas, distribución que sería letal para ellas

REDISTRIBUCIÓN DE CROMOSOMAS =2n

Un par de cromosomas homólogos maternos paternos

Entrecruzamiento durante la profase I

REESTRUCTURACIÓN DE CROMOSOMAS Divisiones meióticas I y II

Posibles gametas

Cual es entonces la diferencia con la mitosis? En una mitosis común, las cromátides hermanas se unen al huso y migran cada una a un polo de la célula, de esta manera, cada célula hija hereda un juego de cromosomas materno y uno paterno. En la meiosis, se produce gametas HAPLOIDE que contienen la mitad del número original de cromosomas. Esto significa que van a tener: un cromosoma de cada par de homologos. Esto significa tambien: Cada gameta tendrá la copia materna ó paterna de un gen, No ambos!!

PROCESOS ESENCIALES DE LA MEIOSIS  REDUCCION

DEL NUMERO DE CROMOSOMAS.

 SEGREGACION AL AZAR DE LOS CROMOSOMAS

INTERCAMBIO DE INFORMACION, “CROSSING OVER”

Redistribución génica A menos que se trate de gemelos, que se desarrollan a partir de una misma cigota, ninguno de los hijos de una pareja de progenitores es igual a otro. Esto se debe a que, antes de que se produzca la fusión de las gametas, se han producido dos clases de recomposición genética durante la meiosis: el reordenamiento del genoma y el entrecruzamiento entre homólogos.

Lisa, Maggie & Bart Simpson

Reordenamiento del genoma Es consecuencia de la distribución al azar de los cromosomas homólogos maternos y paternos entre las células hijas durante la anafase de la división I de la meiosis, como resultado de la cual cada célula obtiene una mezcla diferente de cromosomas maternos y paternos. Simplemente por este proceso de separación al azar de los homólogos uno puede obtener 2n distribuciones distintas, siendo n el número haploide de cromosomas: así, para la especie humana cada individuo podrá producir 223 = 8,4 x 106 gametas diferentes

Ploidia: indica el numero de copias del numero básico de cromosomas. Se refiere al numero de “juegos” de cromosomas de una Celula. Haploide: células que tienen una sola copia de cada cromosoma. Diploides: células que tienen dos “juegos” de alelos, uno por cada progenitor (por ej. Celulas somaticas). En humanos la mayoría de las células son diploides (2n), a excepción de las sexuales que son haploides (n).

EUPLOIDIA o NUMERO EUPLOIDE es el número normal de cromosomas de una especie por célula. Por ej. En humanos es 46. 22 pares de cromosomas autosómicos y un par sexual (XY ó XX).

Fases de la Meiosis En la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4 células haploides. A la meiosis también se la conoce como división reduccional. En Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde 2n a n (division Reduccional) En Meiosis II se divide el "juego" de cromosomas remanente en un proceso similar a la mitosis (división ecuacional). La mayor diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.

Durante la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento de los cromosomas homólogos.

PROFASE I: Pueden reconocerse varios estadios: LEPTONEMA: (del griego leptos: delgado y nema: filamento) el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas comienzan a visualizarse, sin embargo son diferentes a los de una mitosis ya que son delgados, pese a que ya han duplicado su ADN durante la fase S de la interfase y poseen 2 cromátidas cada uno.

LEPTOTENO

ZIGOTENO

PAQUITENO

DIPLOTENO Quiasma visible

Envoltura nuclear

DIACINESIS Fragmentación de la envoltura nuclear

Formación de bivalente Complejo sinaptonémico

Cromosomas se comienzan a condensar

Comienza la sinapsis

Se completa la sinapsis ocurre crossing-over

Desaparece el complejo sinaptonémico; quiasma visible

Bivalente preparado para la metafase

CIGONEMA: (del griego zygon: pareja) los cromosomas homólogos replicados se alinean mediante el proceso de sinapsis. La estructura resultante se denomina tétrada, por estar formado por las dos cromátidas de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total denominado BIVALENTES. La sinapsis resulta de la formación del complejo sinaptonémico entre los cromosomas homólogos. Está formado por dos componentes laterales formado por proteínas básicas como la lisina y arginina y un componente central que tiene además ARN. La sinapsis se realiza a través de filamentos transversales y la red longitudinal del componente central. También aparecen estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos de recombinación.

TIEMPO

Mantiene a los cromosomas homólogos en contacto lineal y consiste en un núcleo proteico (el elemento central) en forma de escalera de mano, a cuyos costados se alinean los dos homólogos. Las cromátidas hermanas están mantenidas muy juntas a uno de los dos lados del eje proteico y su ADN se encuentra parcialmente extendido formando una serie de bucles. Los nódulos de recombinación funcionan como máquinas de recombinación enzimática que acerca regiones equivalentes de ADN materno y paterno para que el entrecruzamiento tenga lugar.

Evidencias: El número total de nódulos formados es igual al número total de quiasmas observados. La distribución de los nódulos es equivalente a la posición que ocupan los quiasmas. En mutantes de Drosophila en los que se disminuye la frecuencia de recombinación se observa una correspondiente disminución del número de nódulos La recombinación genética implicaría una limitada síntesis de ADN en el lugar del entrecruzamiento. La incorporación de nucleótidos marcados revela que los mismos se incorporan preferentemente en la zona de los nódulos o en sus vecindades.

Complejo sinaptonómico de Solanum lycopersicum (tomate), la flecha indica el nódulo de recombinación

Meiosis de Solanum lycopersicum (tomate), las flechas indican los centrómeros con cinetocoros

PAQUINEMA: (del griego pachys: grueso) los cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los homólogos. Lo más importante es el fenómeno de entrecruzamiento o crossing-over. El nódulo de recombinación sería el lugar donde se produce el entrecruzamiento, ya que es un complejo multienzimático encargado de reunir las comátidas paternas y maternas y producir en ellas los cortes y empalmes necesarios.

DIPLONEMA: (del griego diploos: doble) los cromosomas homólogos se separan,si bien todavía permanecen unidos a nivel de los quiasmas (del griego khiasma: cruz). El complejo sinaptonémico se desintegra.

DIACINESIS: la condensación de los cromosomas se acentúa aún más, el nucleolo se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma el huso mitótico.

METAFASE I: En la Metafase I las tétradas se alinean en el ecuador de la célula. Las fibras del huso se "pegan" al centrómero de cada par homólogo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis. ANAFASE I: las tétradas se separan y los cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del huso. Los centrómeros permanecen intactos.

TELOFASE: La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al final cada polo de la "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados. Dependiendo de la especie, se puede formar (o no) la nueva membrana nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta fase.

La telofase puede estar ausente en algunas especies. De existir, está seguida por una interfase denominada intercinesis; a diferencia de la interfase mitótica, no hay duplicación de material genético ya que cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. La otra diferencia es que estas cromátidas hermanas ya no son genéticamente idénticas, debido al fenómeno de entrecruzamiento.

Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se formó durante la Telofase I) se disuelve, y aparecen las fibras del huso, al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la Meiosis II es muy similar a la mitosis.

La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegándose a las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro.

Durante la Anafase II, el centrómero se divide y las entonces cromátidas, ahora cromosomas, son segregadas a los polos opuestos de la célula.

La Telofase II es idéntica a la Telofase de la mitosis. La citocinesis separa a las células.

Reducción del número de cromosomas a la mitad: de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta reducción a la mitad es la que permite que el fenómeno siguiente de la fecundación mantenga el número de cromosomas de la especie. 2. Recombinación de información genética heredada del padre y la madre: el apareamiento de los homólogos y consecuente crossing- over permite que se intercambie la información. La consecuencia de este fenómeno es que ningún hijo heredará un cromosoma íntegro de uno de sus abuelos. 3. Segregación al azar de cromosomas maternos y paternos: la separación de los cromosomas paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y II, se realiza completamente al azar, por lo que contribuyen al aumento de la diversidad genética.

COMPARACION ENTRE LA MITOSIS Y LA MEIOSIS La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras que la meiosis lo reduce. La Meiosis puede considerarse como una fase de reducción del número de cromosomas seguida de una mitosis ligeramente diferente. La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas células de un organismo multicelular, mientras que la mitosis es mas común

Diferencias esenciales entre la mitosis y la meiosis: MITOSIS

MEIOSIS

Células somáticas

Células sexuales

Cada replicación del ADN es seguida por una división celular. Síntesis del ADN en fase S, seguida de G2

Cada replicación del ADN es seguida de dos divisiones celulares Síntesis de ADN en fase S, G2 corta o falta.

Cada cromosoma evoluciona en forma independiente Dura 1 hora aprox.

Los homólogos se aparean y se recombinan En el hombre dura 70 días, y en la mujer años. Variabilidad genetica.

No hay variabilidad

Las células germinales primordiales migran a las gónadas transformándose en ovogonias, se dividen por mitosis, y luego se diferencian en ovocitos primarios. Se inicia la primera división meiótica, en cuya profase el ovocito primario puede mantenerse de unos días a varios años antes de proseguir con la división. La maduración del ovocito primario (luego de la madurez sexual) implica la síntesis de la cubierta, la acumulación de granos corticales y demás material necesario para el desarrollo embrionario. Avanza la meiosis generando dos células conteniendo la mitad del número de cromosomas: una célula pequeña (primer cuerpo polar) y el ovocito secundario. La segunda división meiótica produce el segundo cuerpo polar (pequeño y destinado a desaparecer como el anterior ) y el óvulo maduro. En la mayoría de los vertebrados la maduración del ovocito secundario se detiene en la la metafase II y es liberado del ovario; si se produce la fecundación, es estimulado a completar la meiosis.

INICIO MEIOSIS ANTERIOR AL NACIMIENTO

MADUREZ SEXUAL

FECUNDACION

OVOGENESIS

La espermatogénesis difiere de la ovogénesis en que no comienza hasta la pubertad (depende de la secreción de la testosterona) y se produce de manera continua en la capa epitelial de los túbulos seminíferos, dentro de los testículos. En la capa más externa del túbulo seminífero se encuentran las espermatogonias, que luego se diferencian en espermatocitos primarios. Estas células sufren la primera división meiótica para dar dos espermatocitos secundarios, haploides y con un cromosoma X o un Y. Los dos espermatocitos primarios sufren la segunda división meiótica y generan cuatro espermátidas, con un número haploide de cromosomas. Estas espermátidas todavía deben diferenciarse (espermiogénesis) en espermatozoides, que son conducidos hacia el epidídimo, un tubo que rodea los testículos, donde sufren la maduración final y son almacenados.

Fecundación

Fecundación