MEIOSIS Básicamente, la meiosis consiste en un tipo de división celular en la que se obtienen cuatro células hijas con la mitad de la dotación cromosómica, la mitad de información genética. Al final, se obtienen cuatro células con la mitad de cromosomas y diferente información genética entre ellas y con respecto a la célula inicial. La meiosis tiene lugar en dos divisiones celulares sucesivas.

En cuanto a la cantidad de información genética que puede tener una célula, hay que diferenciar aquellas que tienen dos juegos de cromosomas –diploides-(2n)- y las que tienen uno solo –haploides-(n). Las células diploides tienen pares de cromosomas homólogos, por ejemplo, un cromosoma nº 14 aportado por el óvulo y otro equivalente aportado por el espermatozoide (de esta forma, decimos que hay un par de cromosomas nº 14 homólogos y así para todos los cromosomas). Estas células tendrán entonces pares de cromosomas homólogos o, lo que es lo mismo: tienen dos juegos de cromosomas, dos dotaciones cromosómicas, una procedente del óvulo y otra del espermatozoide. Por ello se representa con 2n a los organismos (y a las células) diploides. Por ejemplo, los seres humanos son organismos diploides 2n = 46 porque sus células tienen dos juegos de cromosomas de 23 cada uno, tienen 23 pares de cromosomas homólogos. Pero no todas las células de un ser humano son diploides. El espermatozoide y el óvulo son células haploides (n = 23, porque no tienen dos juegos de cromosomas sino uno solo) que, al unirse en la fecundación, forman un zigoto diploide 2n = 46 del que –por mitosisse originan todas las células 2n del organismo pluricelular adulto.

n = 23

zigoto

2n = 46

R

R 2n = 46

2n = 46

n = 23

R!

Vemos pues que es necesario reducir en algún momento el número de cromosomas de los gametos a la mitad para que cuando ocurra la fecundación no se forme un zigoto con el doble de cromosomas que las células normales. La meiosis soluciona esto, reduciendo el número de cromosomas a la mitad, pues origina células a las que, de cada par de cromosomas homólogos, sólo va uno. La meiosis se suele simbolizar con R! (la mitosis se suele simbolizar con R).

PASOS GENERALES DE LA MEIOSIS: Vamos a ver los pasos que ocurren para una sola pareja de cromosomas homólogos, aunque hay que tener en cuenta que el proceso ocurre para todos los pares de cromosomas homólogos.

1. Antes de comenzar la meiosis, los cromosomas se duplican (como en la mitosis) y pasan a estar formados por dos cromátidas idénticas cada uno. 2n

2n

2. Primera división meiótica: los cromosomas homólogos se separan, va cada uno a un polo de la célula, y se forman dos células con un solo juego de cromosomas (n) dobles (formados por dos cromátidas). Durante esta división, los cromosomas homólogos se unen e intercambian trozos de sus cromátidas antes de separarse.

n 2n

2n

n

2n

El intercambio de trozos de cromátida entre cromosomas homólogos que tiene lugar en esta primera división meiótica se conoce con el nombre de recombinación. 3. Segunda división meiótica: en cada célula resultante de la primera división, cada cromosoma se separa en sus dos cromátidas (como en la mitosis) para ir una a cada célula. Por ello resultan cuatro células hijas. n

n

n

n

n

n

n

n

Como vemos, el resultado final son 4 células haploides, con un solo juego de cromosomas (cromátidas) cada una, cromosomas que ya no son iguales a los de la célula original debido al intercambio que tuvo lugar en la primera división meiótica. Ésta es una de las diferencias más importantes respecto a la mitosis: las células resultantes son genéticamente diferentes a la de partida y diferentes entre sí. De ahí la variabilidad de los gametos, que son tan diferentes genéticamente entre sí porque los intercambios entre las cromátidas que tienen lugar en la primera división, son múltiples y ocurren al azar. Esto que vemos representado para un solo par de homólogos, ocurre para todos los pares, lo cuál da aún más combinaciones posibles y, por ello, más variabilidad aún a los gametos.

Cada una de estas dos divisiones tiene lugar en varias fases con nombres parecidos a los de la mitosis: Profase I, metafase I, anafase I, telofase I, profase II, metafase II, anafase II, telofase II. http://es.encarta.msn.com/media_701765261_761562707_-1_1/Meiosis.html http://www.efn.uncor.edu/dep/biologia/intrbiol/meiosis.htm

FASES DE LA MEIOSIS: MEIOSIS I: Antes de empezar la meiosis ocurre la replicación del ADN, con lo que se obtienen cromosomas formados por dos cromátidas idénticas cada uno.

1. Profase I: La cromatina se condensa y los cromosomas se hacen visibles. Los cromosomas homólogos se aparean, es decir: se juntan formando bivalentes (parejas de cromosomas). Se produce entonces el sobrecruzamiento: intercambio mutuo de segmentos en varios puntos de los bivalentes. Posteriormente, los cromosomas homólogos comienzan a separarse pero al final de la profase I permanecen apareados, aunque unidos sólo por los puntos en los que hubo intercambio.

2. Metafase I: Los bivalentes se sitúan en el plano ecuatorial, orientados al azar cada uno hacia un polo de la célula. 3. Anafase I: Los cromosomas homólogos se separan porque las fibras del huso tiran de ellos hacia polos opuestos de la célula. 4. Telofase I: Los cromosomas (cada uno con dos cromátidas) se sitúan en los polos de la célula y se forman dos núcleos, haploides (pues tienen sólo un cromosoma de cada par homólogo inicial) pero con dos cromátidas cada uno. -Citocinesis: Se forman dos células que contienen cada una un núcleo resultante de la meiosis I.

MEIOSIS II: La meiosis II es similar a una mitosis, pero se diferencia de ésta, entre otras cosas, en que previamente no se produce la replicación del ADN.

1. Profase II: Si se formaron las membranas nucleares en la telofase I, éstas se desintegran. Los cromosomas se condensan (si se descondensaron en la telofase I) y se forman nuevas fibras del huso. 2. Metafase II: Los cromosomas aparecen en la placa ecuatorial. 3. Anafase II: Las cromátidas de cada cromosoma se separan y son arrastradas hacia polos opuestos por el huso acromático. 4. Telofase II: En los polos se forman las membranas nucleares alrededor de los cromosomas (ahora formados por una sola cromátida cada uno). -Finalmente, cada una de las dos células resultantes de la meiosis I (ahora con dos núcleos cada una) se divide en dos. El resultado final son 4 células haploides (con la mitad de cromosomas, de información genética) y con información genética intercambiada entre sus cromosomas: los cromosomas finales son diferentes a los iniciales y entre sí.

COMPARACIÓN MITOSIS-MEIOSIS: Aunque en ambos casos se trata de procesos de división celular, las diferencias entre uno y otro son importantes: MITOSIS

MEIOSIS

Una sola división Se obtienen dos células Células finales idénticas genéticamente a la inicial y entre ellas

Se realiza para la multiplicación celular: reposición de células perdidas, crecimiento y desarrollo del organismo pluricelular (aumento del número de células desde el zigoto hasta el organismo pluricelular y crecimiento de éste)

Células finales

Dos divisiones sucesivas Se obtienen cuatro células Diferentes genéticamente a la inicial y entre ellas Con la mitad de cromosomas Cromosomas diferentes a los de partida por la recombinación genética

Se realiza para la reducción cromosómica: formación de gametos haploides. También para la formación de esporas* haploides.

*Las esporas son células que, por sí solas, pueden germinar y desarrollar un organismo. Se diferencian de los gametos en que éstos desarrollan un organismo cuando se fusionan dos de distinto signo (fecundación de gametos masculino-femenino) mientras que una espora no necesita fusionarse con otra para desarrollar un nuevo organismo.

CICLOS BIOLÓGICOS: El momento en el que ocurre la meiosis (R!) determina la existencia de ciclos biológicos* diferentes según el tipo de organismo. Hay que recordar que la meiosis determina un cambio cromosómico celular por el cuál se pasa de células diploides a células haploides. CICLO DIPLONTE

En el ser humano, la meiosis forma los gametos, por lo que la parte haploide (n) del ciclo tiene una corta existencia: sólo son haploides los gametos, que al unirse en la fecundación darán un organismo cuyas células diploides (2n) serán mayoritarias durante toda su vida. Se trata de un ciclo diplonte. En otros organismos como algunas especies de algas y hongos, la meiosis la sufre el zigoto inmediatamente después de la fecundación. El zigoto diploide originado por fecundación experimenta la meiosis y da lugar a cuatro células haploides, esporas que se desarrollan dando origen a un individuo adulto haploide (n). Éste formará gametos sin mediar la meiosis. Es un ciclo haplonte.

gametos

R!

n

f R

zigoto

2n

2n

CICLO HAPLONTE gametos

R

n esporas

adulto

f R!

n n

zigoto

2n

La mayoría de los vegetales tienen un ciclo en el que hay alternancia de generaciones: a lo largo de su ciclo de vida existen individuos con distinta dotación cromosómica; existe una generación diploide y otra haploide. El individuo haploide forma los gametos por mitosis; con la fecundación se forma un zigoto diploide que desarrolla un individuo *ciclo biológico: conjunto de cambios experimentado por un ser vivo entre dos fecundaciones sucesivas.

también diploide, el cuál, por meiosis, forma esporas haploides que germinan y desarrollan un individuo haploide que forma los gametos, con lo que se cierra el ciclo. Es un ciclo diplohaplonte o haplodiplonte. Del zigoto se desarrolla, como en los diplontes, una generación diploide en la que tiene lugar la meiosis, no para producir gametos, sino para dar células haploides gametofito gametos (esporas), cada una de las R cuales desarrolla un organismo haploide productor de gametos n n (por mitosis). En algunas especies, como Ulva lactuca f esporas esporofito (lechuga de mar), las generaciones haploide y diploide R R! son morfológicamente R zigoto semejantes. En otras, como 2n 2n ocurre con los musgos, helechos n y plantas superiores, ambas generaciones presentan diferentes aspectos. El individuo haploide productor de los gametos se denomina gametofito y el individuo diploide productor de las esporas se denomina esporofito.

Musgo con los esporofitos saliendo por encima del gametofito. Ciclo vital de un musgo

Ejercicio: Completa el siguiente esquema sobre el ciclo vital de un helecho, colocando los siguientes términos en el lugar que corresponda y señalando las partes diploides (2n) y haploides (n). Fecundación – meiosis – mitosis (R) – esporofito – gametofito – fase diploide – fase haploide