UNIVERSIDAD VERACRUZANA

FACULTAD DE BIOLOGÍA HISTORIA NATURAL DE Nephila clavipes. LINNEO, 1767. (ARACHNIDA, ARANEAE)

MONOGRAFÍA

TRABAJO DE EXPERIENCIA RECEPCIONAL QUE PRESENTA:

RAÚL POZOS GONZÁLEZ

DIRECTOR: JORGE BENÍTEZ RODRÍGUEZ

XALAPA, VER.

SEPTIEMBRE 2012

Nephila clavipes; Pozos, 2011

ÍNDICE

RESUMEN…………………………….……………...………………..……….…I

AGRADECIMIENTOS…………………..………………………….…...…..….II

1. INTRODUCCIÓN…………………..………………………….……………..….1 2. METODOLOGÍA……………………...……………………….…………......….3

3. Descripción y clasificación taxonómica del género Nephila clavipes. 3.1 Clase Arachnida…………………………..………………………………..…...3 3.1.1 Generalidades……………………..………………………….……....3 3.2 Orden Araneae………………………..………….…………………….….……8 3.2.1 Generalidades……….………...……………………………….……..8 3.2.2 Ecología…………..……………...……………….…………………..9 3.3 Familia Nephilidae…………………………...……………………….……….10 3.3.1 Descripción y clasificación………...….…………………………….10

4. Historia natural de Nephila clavipes. Linneo, 1767. 4.1 Generalidades…………………………………..………………………..……12 4.2 Anatomía…………………………………………..…………………..……...13 4.3 Filogenia y taxonomía de N. clavipes……………......………………..………17 4.4 Distribución y hábitat de N. clavipes…………………………………...………18

4.5 Comportamiento de alimentación y caza de N. clavipes…...……...............…...19 4.5.1 El arte de cazar……………………...…..………………….……………21 4.6 Relaciones intra e inter específicas………………………………….….…...…25 4.7 Conducta y ciclo de vida………………….……………………………….…..26

4.8 Construcción de la red dorada………………………...……….…....……....…28 4.8.1 Aplicaciones de la seda………………………...…………..…………….34 4.9 Conducta reproductiva…………………………...……………....………....…34 4.10 Cortejo………..………………………………...………….….…….……..…39 4.10.1 Canibalismo sexual (consumo algunos machos porque hay otros para copular)………..……………………….……...…………………………........40

5. DISCUSIÓN….………………………...…….…………….………………....41 6. CONCLUSIONES…..….……………...…….……………………….……....42 7. BIBLIOGRAFÍA CONSULTADA………....…………………………….....43

ÍNDICE DE FIGURAS Figura

1.

Esquema

de

un

Arácnido

(Flores,

2000;

tomado

de

Silvemale

2011…..…….....…………………………………………………………………….……………..4 Figura

2.

Aspecto

general

de

un

escorpión

(Hoffmann,

1976)……….................................................................................................................................…6 Figura

3.

Aspectos

generales

de

un

seudoescorpión

(Hoffmann,

1976)……………………………..…………………………………………………………….......7 Figura 4. Diagrama taxonómico de Nephila clavipes de acuerdo a (Pan Hong-Chun, 2004; tomado

de

Castro,

2005)……………………..……………………………………………………………………….11 Figura 5. Nephila clavipes hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005)…………….…....12 Figura 6. Vista dorsal de Nephila clavipes hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005). (1) Opistosoma. (2) Prosoma. (3) Fémur. (4) patela. (5) tibia. (6) metatarso. (7) tarso……….....…..14 Figura 7. Vista central de Nephila clavipes hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005). (a) Pedipalpos. (b) Pulmón en libro. (c) labium…………………………………………………...…15 Figura 8. Distribución de Nephila clavipes (Starmer, 2000; tomado de Castro, 2005)………....18 Figura 9. Nephila clavipes hembra alimentándose de un saltamontes (tomado de Selden, 2012)…………………………………………………………………………………………...…20 Figura 10. Especies de mariposas no consumidas por Nephila clavipes. 1. Familia Nymphalidae, subfamilia Ithomiinae. 2. Familia Nymphalidae, subfamilia Danainae (Franco, 2006; tomado de Creative commons attribution-Noncommercial-sharealike license- versión 2.0)…………….….20 Figura 11. Especies de mariposas consumidas por Nephila clavipes: 1. Familia Nymphalidae, subfamilia Heliconiinae. 2. Papilionidae, Pterourus multicaudata. 3. Pieridae, 4. Nymphalinae,

Aglais urticae. y 5. Acraeinae, Acraea igola (Franco, 2006; tomado de Creative commons attribution-Noncommercial-sharealike license- versión 2.0)…………………………………….21 Figura 12. Fases de la caza: (1) Captura y picadura de la presa (Gorb, 1998; tomado de Castro, 2005)……………………………………………………………………………………………...22 Figura 13. Fases de la caza: (2) Presa envuelta en seda (Gorb, 1998; tomado de Castro, 2005)……………………………………………………………………………………………...23 Figura 14. Fases de la caza: (3) Nephila Clavipes espera en el centro de la red con la presa suspendida (Gorb, 1998; tomado de Castro, 2005)…………………………………………...….24 Figura 15. Dimorfismo sexual (Starmer, 2002). Tomado de http://www.flickr.com/photos/23630893@N08/3810082271/ (Geer, 1998)……………………………………………………………………………….………..…....27 Figura 16. Fase de exploración (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005)……………....................................................................................................................….30 Figura 17. Disposición de radios (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005)………………………………………………………………………………………….....31 Figura 18. Disposición de las fibras auxiliares (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005)..............................................................................................................................................32 Figura 19. Construcción de la espiral pegajosa (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005)………………………………………………………………………………………….….32 Figura 20. Red de Nephila clavipes terminada (Zschokke, 2000; tomado de Castro, 2005)……………………………………………………………………………………………...33 Figura 21. Conducta reproductiva, Aproximación del macho (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005)………………………………………………………………………………………..…….36 Figura 22. Conducta reproductiva, estimulación del macho a la hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005)…………………………………………………………………………………..37 Figura 23. Conducta reproductiva, Cópula (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005)…………………………………………………………………………………………...…38

RESUMEN La araña de seda dorada llamada así por el brillo característico de su red (Nephila clavipes) es un organismo que en los últimos años ha ido ganando interés por parte del hombre, aunque tradicionalmente ha sido una especie muy estudiada ya que presenta pautas llamativas de comportamiento, es un organismo muy atractivo debido a su tamaño y aspecto y exhibe una de las mayores redes conocidas, con uno a dos metros de lado. El tipo de red que fabrica Nephila es la conocida como “orbweb”, o red circular; se trata de una red de dos dimensiones orientada normalmente en el plano vertical para aumentar las probabilidades de incidencia de insectos voladores. Está construida normalmente sobre dos soportes que pueden ser dos arbustos o árboles situados a esta distancia. Para que una red sea eficiente, ha de cumplir dos objetivos: detener al insecto que se topa con ella e impedir que se escape. Para ello, una red está constituida fundamentalmente por dos tipos de seda: una más dura con función de soporte y otra más fina y pegajosa que permite que los insectos se queden adheridos. Se suelen asentar en medios húmedos pero relativamente abiertos de los bosques, normalmente en las lindes, junto a los senderos o en los pasos de agua, donde disponen de espacio suficiente para tejer sus grandes redes sobre el estrato herbáceo. Nephila clavipes es una especie fundamentalmente solitaria. Los encuentros entre hembras son infrecuentes, aunque se han observado en algunas ocasiones agregados de telas, en periodos con alta abundancia de insectos y en las regiones más tropicales de su distribución geográfica. Por otro lado en este grupo encontramos también una compleja conducta reproductiva que implica el cortejo, canibalismo, infanticidio y el cuidado parental extremo, resultado del conflicto de intereses que hay entre machos y hembras sobre cada uno de estos aspectos. La hembra suele copular varias veces con varios machos, aunque no se encuentra una explicación concluyente para esto, ya que con una sola cópula existen suficientes reservas de semen para fecundar todos los huevos, que además puede permanecer viable en las espermatecas durante meses. Los factores que pueden llevar a un canibalismo sexual frecuente han sido estudiados, generando dos modelos matemáticos de buen valor predictivo: uno para antes de la cópula y otro para después de la misma. Newman y Elgar (1991), analizaron la acción de dos tendencias opuestas: la hembra que come al macho obtiene una ventaja nutritiva que puede ser importante, pero corre el riesgo de no ser fecundada. I

AGRADECIMIENTOS Hay una gran cantidad de personas que, sin quererlo y tal vez sin imaginárselo, han contribuido de una u otra forma a este trabajo; ya que no sólo las influencias académicas han sido importantes para llevarlo a cabo, por eso quiero darle el crédito correspondiente a la gran cantidad de personas que me rodean. Desde luego que Oscar ha sido el gran evento partícipe en esta etapa de mi vida, así que Oscar Ignacio Ramírez González, te llevas la dedicatoria principal, por tu gran apoyo, confianza y perseverancia al dedicarte a mí para que salga adelante en mi formación personal y académica. A mis hermanas, Adriana y Martha E. porque siempre he contado con ellas para todo, gracias a la confianza que siempre nos hemos tenido; por el apoyo que tengo por parte suya aunque no estemos cercanos. A Dios, por permitirme llegar a este momento tan especial en mi vida. Por los triunfos y los momentos difíciles que me han enseñado a valorarle cada día más. Igualmente el autor del presente estudio agradece muy profundamente a todos los organismos y personas naturales que hicieron posible la realización del mismo, entre los que se deben mencionar dentro del comité tutorial al director del presente trabajo Jorge Benítez Rodríguez, Asesor primero: Martha Yolanda Castañeda, Asesor segundo: profesor Enrique David Montes de Oca Torres. Y por último y no menos importante a Clementina Barrera Bernal profesor de experiencia recepcional. ¡Gracias!

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1. INTRODUCCIÓN Esta monografía no pretende ser un tratado de arácnidos en general, sino más bien su intención es recopilar la información disponible sobre aspectos generales de la biología del género Nephila, así como particulares de N. clavipes como sus interacciones, ecología, su distribución y hábitat, conducta reproductiva, clasificación taxonómica, todos ellos rasgos de su historia natural. La finalidad de esta monografía es proporcionar la información sobre varios aspectos de la historia natural de Nephila clavipes que ha sido publicado de manera fragmentada en revistas especializadas, libros y otros documentos. Nephila es una araña relativamente común a la mayoría de los que habitamos en la región central del estado de Veracruz, y representa un modelo para realizar estudios conductuales y ecológicos, ya que es sumamente conspicua y fácil de observar. Ha sido objeto de varios estudios que la han presentado como un sistema interesante en el estudio de los sistemas de apareamiento (cortejo, selección sexual, canibalismo y cópula) y conducta de depredación (Vargas, 1997). Dado que la mayor parte de las publicaciones sobre esta especie, se encuentran dispersas, ésta monografía puede entonces constituirse como una referencia que facilite y permita acercar a los estudiantes e investigadores la información de manera integrada. La monografía se divide en dos grandes temas, el primero de ellos se refiere a la Clasificación taxonómica del género Nephila clavipes, abordo todo lo referente a las generalidades y clasificación del orden Araneae y posteriormente la descripción y clasificación de la familia Nephilidae. El segundo tema abordado hace mención a la historia natural de Nephila clavipes, tema principal de esta monografía, desde sus generalidades, anatomía, filogenia y taxonomía, distribución, hábitat, alimentación, relaciones intra e inter específicas, ciclo de vida, comportamiento de construcción de la red, asi como su conducta reproductiva y lo que conlleva el canibalismo que se presenta en este género.

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La información proporcionada en los temas mencionados es discutida en la sección correspondiente y tiene la finalidad de proporcionar de manera breve los principales rasgos que presenta Nephila clavipes. Finalmente en las conclusiones se indican sugerencias que pueden ayudar para que este tema se aborde de manera más completa, y lo que falta por hacer en cuanto a estudios sobre esta especie. OBJETIVO 

Integrar distintos aspectos de la historia natural de Nephila clavipes a través de una

revisión bibliográfica, analizando la información disponible sobre esta especie.

2. METODOLOGÍA Esta monografía es producto de una investigación bibliográfica, siendo objeto de consulta bibliotecas particulares, públicas y de institutos de investigación, así como bases electrónicas de datos y bibliotecas virtuales. Las referencias fueron clasificadas y se elaboraron fichas de trabajo para el mejor manejo de toda la información. De manera general se consultaron alrededor de 50 artículos, libros y publicaciones sobre la historia natural de Nephila, de los cuales 38 de éstos se analizaron con mayor detalle para poder ser usados en el manuscrito. Las bibliotecas consultadas fueron tres principalmente, ubicadas en la ciudad de Xalapa, Ver; la Biblioteca Municipal “Carlos fuentes”, la biblioteca del Instituto de Ecología y la biblioteca de la Facultad de Biología de la Universidad Veracruzana. Dentro de las instalaciones de la Universidad Veracruzana en la Unidad de Servicios Bibliotecarios (USBI) se consultaron las siguientes bases de datos correspondientes a dos áreas: Biológico-Agropecuaria y multidisciplinaria. La base de datos BioOne fue la única consultada del área Biológico-Agropecuaria. En el caso del área multidisciplinaria se revisaron: Academic Search Complete, Annual Reviews 2012 Sciences Collection, AP News Monitor Collection, Dialnet, Directory of Open Access Journals (DOAJ), eBook Collection, Fuente Académica, GALE CENGAGE Learning, ISI Web of 2

Knowledge, LATINDEX, RedALyC, SciELO, Science Direct Freedom Collection y Springer Link. Las bibliotecas virtuales objeto de consulta fueron los catálogos electrónicos la USBI, lo cual se hizo entrando a su catálogo en línea para localizar con facilidad temas relevantes a lo estudiado, y así tomar la serie del libro deseado y acudir a las instalaciones de la biblioteca por la copia del libro o artículo interesado.

3. Descripción y clasificación Taxonómica del género Nephila clavipes. 3.1. Clase Arachnida 3.1.1 Generalidades Los arácnidos comprenden a todos aquellos animales que, en México, se conocen con los nombres comunes de alacranes o escorpiones, vinagrillos, tendarapos, mata venados, arañas, tarántulas, arañas patonas y algunos otros nombres locales (Hoffmann, 1976). Se les encuentra en todas las regiones del país, pero son más frecuentes en las zonas calientes y templadas no sólo de México, sino de todo el mundo. El cuerpo posee dos regiones o tagmas más o menos diferenciados, el prosoma (o cefalotórax) y el opistosoma (o abdomen). Los apéndices se insertan en el prosoma y son un par de quelíceros, junto a la boca un par de pedipalpos a veces muy desarrollados y cuatro pares de patas locomotoras (ver figura 1).

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Figura 1. Esquema de un Arácnido (Flores, 2000; tomado de Silvemale 2011 Carecen de antenas, y suelen tener uno o más pares de ojos simples, en lugar de grandes ojos compuestos como los insectos. En algunos casos esos ojos son muy eficaces para su tamaño. Su aparato digestivo consta de tres partes, estomodeo, mesodeo y proctodeo, de las que la primera y la última son de origen ectodérmico. Se alimentan succionando líquidos más que tragando porciones sólidas, para lo cual a menudo realizan una predigestión externa secretando o inyectando enzimas digestivas sobre el alimento. Son muy a menudo depredadores, y varios grupos inyectan veneno con los quelíceros o el telson (último segmento del cuerpo). Como la mayor parte de los arácnidos no pueden tragar partículas sólidas grandes, por lo estrecho de su boca y aparato digestivo, tienen que llevar a cabo una digestión parcial del alimento por fuera de su cuerpo antes de poderlo ingerir. Ésta se efectúa vertiendo enzimas directamente sobre los tejidos de la presa o en cavidad pre oral, donde han sido colocadas las partículas de la misma, previamente despedazada. La cavidad pre oral está formada por los enditos (proyecciones) de las coxas de los pedipalpos y en ocasiones también de las patas; al fondo de esta cavidad se encuentra la boca. El alimento así licuado es succionado por la faringe bombeadora y acabado de digerir en los ciegos del intestino medio. El ano se abre en la parte posterior del cuerpo.

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En arácnidos, el macho introduce el semen en un pequeño paquete de seda, que es introducido con el órgano palpal en el epiginio de la hembra. Una vez finalizada la cópula, la hembra puede conservar el semen del macho durante prolongados periodos de tiempo en las espermatecas. Normalmente la hembra realiza varias cópulas con machos distintos, depositando los huevos 27 días después de la última muda. La puesta consiste en al menos dos sacos (mayor número en regiones más tropicales) con cientos de huevos en un lugar protegido y cercano a la red (Rodríguez, 2000). La mayoría de los arácnidos son ovíparos, o sea que ponen huevos; sin embargo, algunos son ovovivíparos, es decir, que cuando depositan sus huevos éstos llevan en su interior individuos en avanzado grado de desarrollo; por último, unas pocas especies son vivíparas, por lo que dan nacimiento a individuos totalmente formados. La clase Arachnida se divide en diez órdenes, cinco de las cuales contienen las especies más comunes y familiares: Los escorpiones (orden Scorpionida) son arácnidos robustos con un largo abdomen segmentado (Willee, 1987). Provistos de un par de apéndices en forma de pinza (pedipalpos) y una cola acabada en un aguijón (Ver figura 2). Se han descrito alrededor de 1500 a 2000 especies, la mayoría tropical y subtropical, y aunque generalmente se les asocia a ambientes áridos también se pueden encontrar en ambientes húmedos, como selvas y cuevas. Son animales de costumbres poco vistosas, que suelen pasar las horas escondidos bajo troncos, cortezas y rocas. La mayoría son nocturnos y se ha calculado que pasan aproximadamente entre el 90-95% de su vida en sus refugios. Entre los escorpiones es frecuente el canibalismo y no necesariamente porque estén hambrientos y no tengan otra cosa que comer. En el curso de su larga existencia sobre el planeta, seguramente su instinto les ha enseñado que, o comen o serán comidos (Hoffmann, 1976). Tienen los sexos separados, pero es difícil distinguir el macho de la hembra, al menos que se recurra al estudio de ciertas estructuras ligadas al sexo, que realizan los especialistas. En algunas especies los machos son más esbeltos y tienen la cola más larga y delgada que la hembra. La fecundación se lleva a cabo por medio de espermatóforos es decir, pequeños saquitos llenos 5

de esperma que el macho deposita y pega firmemente en el suelo y cuyo contenido es succionado, más tarde, por la abertura genital de la hembra. Para que esto suceda, se establece una especie de cortejo prenupcial, que durante mucho tiempo tuvo intrigados a los investigadores y que tiene sus variantes en las diferentes especies.

Figura 2. Aspecto general de un escorpión (Hoffmann, 1976). Los seudoescorpiones (orden Pseudoscorpionida) o "alacranes falsos", cuyo nombre está justificado en cierta forma, pues su aspecto general es muy parecido al de estos arácnidos, salvo que no tienen cola y que son mucho más pequeños (Ver figura 3). Miden sólo unos milímetros de largo, estos diminutos arácnidos tienen grandes quelíceros, al igual que los escorpiones, pero el abdomen segmentado es corto y carece de aguijón terminal (Hoffmann, 1976). En la actualidad se conocen alrededor de 1,600 especies de Seudoescorpiones, pero ésta no es más que una mínima parte de las que deben existir en la naturaleza. Esto se debe a que son relativamente pocos los especialistas que se han dedicado a su estudio, como pasa con tantos otros grupos de animales que no tienen una aplicación práctica para el hombre. Estos pequeños animales de cuerpo generalmente deprimido, sobre todo en ayunas, ostentan una coloración que varía con las especies, desde un castaño amarillento hasta un café oscuro o rojizo, teniendo en ocasiones tonos muy oscuros o incluso negros. La parte anterior de 6

su cuerpo o prosoma está cubierto por un caparazón en la región dorsal y por todas las coxas de los pedipalpos y las patas, en la región ventral. En la porción anterior y lateral del prosoma se encuentra un par de ojos sencillos u ocelos; algunas especies tienen dos pares, pero hay también muchas formas ciegas. La visión en estos animales es muy deficiente y posiblemente lo único que lleguen a diferenciar es la penumbra de la oscuridad (Hoffmann, 1976).

Figura 3. Aspectos generales de un seudoescorpión (Hoffmann, 1976). Los falangios, opiliones o papaítos piernas largas (orden Opiliones o Phalangida) se distinguen de otros arácnidos por tener patas muy largas y el abdomen segmentado unido en todo su ancho al cefalotórax (ídem). El orden Acarina, constituido por ácaros y garrapatas es el segundo en número y diversidad dentro de los arácnidos, por lo general miden menos de un milímetro de largo, y su diversidad adaptativa puede atribuirse en parte a su pequeño tamaño, lo que les ha permitido explotar muchos micro hábitats diferentes. Hay ácaros en medios terrestres y acuáticos, incluso en el medio marino. Son en su mayoría depredadores, pero los hay fitófagos y parásitos; las garrapatas son hematófagas y son vectores de numerosas enfermedades infecciosas. Algunos ácaros tienen importancia económica al ser parásitos de plantas, de animales (como las garrapatas de las abejas melíferas del género 7

Varroa) y del ser humano (como el ácaro arador de la sarna), o el ácaro del polvo (Dermatophagoides farinae) causante de alergias (Hoffmann, 1976). Las arañas (orden Araneae) integran el mayor de los órdenes de los arácnidos. Lo más característico y sorprendente de las arañas es la propiedad que tienen de secretar una sustancia que, al contacto con el aire, se transforma en hilos muy finos; y la habilidad que muestran para manipular estos filamentos, aprovechándolos en muy diversos usos

3.2 Orden Araneae 3.2.1 Generalidades Las arañas siempre han despertado la curiosidad del hombre y además de que forman un gran porcentaje de biodiversidad, su gran riqueza se comprueba al observar la variedad de estos organismos que habitan en todo el mundo. Hasta ahora se conocen 110 familias y 41,719 especies de arañas (Platnick, 2010), comprendiendo un grupo faunístico diverso y ampliamente distribuido en todos los ecosistemas terrestres, incluso el dulceacuícola (Turnbull 1973). Son depredadores generalistas importantes en las redes tróficas por su abundancia, biomasa y diversidad de especies. Por sus hábitos depredadores, influyen en la densidad y actividad de la fauna de detritívoros y fungívoros, afectando los procesos de descomposición (Wise 2002). Y a pesar de ser consideradas uno de los grupos entomófagos más abundantes en la naturaleza (Nyffeler, 1994) y del esfuerzo de algunos autores (Hofer 1990, Silva 1996), que en los últimos años contribuyeron al conocimiento de las comunidades de arañas en bosques del Neotrópico. Las arañas se consideran los animales terrestres más antiguos de todos. Por sus restos fósiles, se conocen desde el Silúrico y han llegado hasta nuestros días sin sufrir grandes cambios en su morfología y costumbres, los más evolucionados en este sentido han sido las arañas, que han conseguido adaptarse a muchos hábitats diferentes y han logrado desarrollar diversos mecanismos de defensa y captura de sus presas (Riechert, 2001).

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3.2.2 Ecología La mayor parte de las arañas son terrestres, a excepción de unas pocas especies con hábitos semiacuáticos y una que otra que ha encontrado la forma ingeniosa de vivir bajo el agua, a pesar de tener, como todas, respiración aérea. La mayor parte de las arañas son de hábitos nocturnos y cazan únicamente durante la noche. Sin embargo, hay representantes de diversas familias que son de hábitos diurnos, siendo las más conocidas las de la familia Salticidae. Esto en gran parte está relacionado con el desarrollo de los ojos; las diurnas tienen mucho mejor visión que las nocturnas, quienes para la cacería de sus presas dependerán fundamentalmente del tacto, pues son sobre todo sensibles a las vibraciones que se originan en su cercanía, sea en el medio edáfico o vegetal que las rodea o en las redes que construyen para tal efecto. En todas ellas la visión es muy pobre. 3.2.3 Reproducción En las arañas, los sexos están separados; la abertura genital de ambos sexos se encuentra, generalmente, en el segundo segmento del opistosoma. La forma como el esperma pasa del cuerpo del macho al de la hembra varía en los distintos arácnidos. Los machos de las arañas no poseen pene, pero durante su evolución han transformado el extremo de sus pedipalpos en órganos copuladores; el acoplamiento se logra tras un complicado proceso en el cual se cargan estos órganos con el esperma y se introduce en la abertura genital femenina. Los demás arácnidos llevan a cabo la fecundación mediante espermatóforo, pequeños saquitos que guardan en su interior al esperma. Según el grupo de que se trate, el espermatóforo puede ser depositado en el suelo o algún otro sustrato y de allí ser tomado o succionado su contenido por la hembra; esto lo hace ella sola o con la ayuda del macho, que puede participar activamente en el proceso. Puede suceder también que el espermatóforo sea pasado directamente del cuerpo de la hembra al del macho, ayudando este último en forma muy eficiente. Para las arañas el dimorfismo sexual va mucho más allá de la diferencia en biomasa, es un fenómeno biológico interesante que tiene implicaciones ecológicas y evolutivas poco entendidas, que en el marco de la reproducción adquieren importancia debido a las estrategias que cada uno de los sexos adopta para maximizar su propio éxito. Por otro lado, en este grupo de organismos 9

aparecen conductas consideradas únicas de animales superiores como el cuidado parental y el apareamiento forzado, que ejerce la hembra sobre los machos, por lo que su conducta sexual es fascinante, lo que junto al gran número de especies y a la gran variedad de hábitats que ocupan, las hacen los artrópodos más exitosos que han vivido en la Tierra (Elgar, 1991). Por otro lado en este grupo de quelicerados, encontramos también una compleja conducta reproductiva que implica el cortejo, canibalismo, infanticidio y el cuidado parental extremo, resultado del conflicto de intereses que hay entre machos y hembras sobre cada uno de estos aspectos, lo que ha propiciado que los individuos se adapten para que puedan optimizar su éxito reproductivo, dejando descendencia viable y, por lo tanto, manteniendo su información genética en generaciones subsecuentes (Rovner, 1975).

3.3 Familia Nephilidae Son una pequeña familia de arañas araneomorfas (que se distinguen por tener quelíceros dispuestos diagonalmente, cruzándose entre sí en el extremo) y forman parte de la superfamilia de los araneoideos (Araneoidea), junto con trece familias más entre las que destacan, por su número de especies: Linyphiidae, Araneidae, Theridiidae y Tetragnathidae (ver figura 4). 3.3.1. Descripción y clasificación Las arañas pertenecientes a la familia Nephilidae construyen una seda amarilla vertical. Esta tela suele ser renovada porque pierde viscosidad después de unas horas. El color del cable atrae a los insectos en el lienzo (Breymeyer, 1966). Particularmente en las arañas de la familia Nephilidae (como en casi todos los invertebrados). Las hembras, incrementan su masa corporal debido al canibalismo que presentan y a su vez aumentan el número de huevos o capullos por periodo reproductivo. Lo anterior, está en concordancia con Walker en 2002, quien ha establecido que la conducta alimenticia influye sobre el dimorfismo sexual, dado que las necesidades alimenticias son diferentes durante la reproducción y que las hembras han sido seleccionadas para maximizar.

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La familia Nephilidae incluye 75 especies divididas en cuatro géneros descritos (Wise, 2002). (1) Género Clitaetra: C. clathrata, C. episinoides, C. irenae, C. perroti, C. simoni, C. tisbe. (2) Género Herennia: H. agnarssoni, H. deelemanae, H. etruscilla, H. gagamba, H. jernej, H. milleri, H. multipuncta, H. papuana, H. sonja, H. tone. (3) Género Nephila: N. clavata, N, clavipes, N. masculata. (4) Género Nephilengys: N. borbonica, N. cruentata, N. kenmorei barrion, N. malabarensis, N. niahensis.

Figura 4. Diagrama taxonómico de Nephila clavipes de acuerdo a (Hong-Chun Pan, 2004; tomado de Castro, 2005

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4. Historia natural de Nephila clavipes. Linneo, 1767. ((Arachnida, Araneae). 4.1. Generalidades Nephila clavipes o la araña de seda dorada (llamada así por el brillo característico de su red) es un organismo que en los últimos años ha ido ganando interés para su uso por el hombre, aunque tradicionalmente ha sido una especie muy estudiada ya que presenta algunas llamativas pautas de comportamiento y es en sí mismo un organismo muy atractivo, debido a su tamaño y aspecto y a que exhibe una de las mayores redes conocidas, de entre uno y dos metros de lado, que además es de intrincado diseño (ver figura 5). Ya en 1835 la describe Darwin bajo el género Epeira en “El viaje del Beagle”, donde incluye una descripción de su peculiar comportamiento de defensa. Estudios recientes le dan un valor añadido a la seda que produce, ya que es el material fibroso de mayor resistencia que se conoce. Debido a esto, el interés por esta especie ha adquirido nuevos tintes económicos, dejando de estar restringido a lo puramente académico.

Figura 5. Nephila clavipes hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005). 12

4.2. Anatomía La hembra de N. clavipes mide entre 23 y 40 mm y se caracteriza por presentar un opistosoma cilíndrico y alargado de color anaranjado con puntos amarillos. El prosoma es plateado, y las patas poseen bandas amarillas y marrones, con mechones de pelos en el extremo distal de la tibia y el fémur de los pares I, II y IV. (Ver figuras 6 y 7). El macho sin embargo es poco llamativo. Mide entre 4 y 8 mm y es de color marrón pasando normalmente desapercibido. El cuerpo de la araña consta de un cefalotórax y un abdomen no segmentado, tiene seis pares de apéndices pegados en el cefalotórax, poseen además cuatro pares de patas; cada una consta de siete articulaciones: coxa, trocánter, fémur, patela, tibia, metatarso y tarso. Las patas terminan en dos o tres colmillos dentados y con frecuencia un cojinete de setas con los que las arañas pueden correr en los techos y paredes (Boolootan, 1985). El esternón se encuentra entre las patas; hay un labio situado en las maxilas. La boca es una abertura diminuta que se encuentra entre las bases de los pedipalpos. Las glándulas venenosas se localizan en el cefalotórax; el veneno les sirve para matar la presa o para defenderse. El abdomen está conectado con el cefalotórax por un periodo delgado, cerca del extremo anterior del abdomen, en la superficie ventral, se encuentra la abertura genital; en algunas hembras está cubierta por una placa aplanada, el epiginio. A cada lado de éste se encuentran las aberturas alargadas de los órganos respiratorios, los pulmones en forma de libro (Boolootan, 1985). Tienen los quelíceros con una sola articulación y una uña en el extremo, y suelen estar dotados de glándulas venenosas. Los pedipalpos son semejantes a las patas, pero no se apoyan en el suelo. Sirven a los machos para cortejar a las hembras, y como aparato copulador. Las patas tienen siete artejos (Vargas, 1997), en el extremo del opistosoma aparecen las hileras, que expelen la seda que producen unas glándulas internas. También aparece el poro genital, los "pulmones en libro" que son cavidades respiratorias y los estigmas del sistema traqueal.

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Figura 6. Vista dorsal de Nephila clavipes hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005). (1) Opistosoma. (2) Prosoma. (3) Fémur. (4) patela. (5) tibia. (6) metatarso. (7) tarso.

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Figura 7. Vista central de Nephila clavipes hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005). (a) Pedipalpos. (b) Pulmón en libro. (c) labium. El sistema digestivo consta de boca y faringe, seguidas de un esófago horizontal que conduce hacia el estómago succionador que se abre al estómago verdadero. De éste se originan cinco pares de tubos ciegos en el cefalotórax. El intestino pasa casi recto a través del abdomen; en un punto cerca del extremo posterior se forma un saco, la cámara cloacal, que se conecta con el recto para terminar en el ano (Boolootan, 1985). Los órganos excretores son tubos pares de Malpighi que se abren hacia el intestino y uno o dos pares de glándulas coxales en el piso del cefalotórax. En ocasiones las glándulas coxales degeneran y es difícil encontrar sus aberturas.

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El sistema circulatorio consta de corazón, arterias, venas y una cantidad de senos (espacios) el corazón está situado en el abdomen, es dorsal al tracto digestivo. Es un tubo muscular localizado dentro de un saco, el pericardio. El corazón se abre en el pericardio, por lo general a través de tres pares de aberturas (ostia) posteriormente da origen a una arteria caudal; en la parte anterior se ramifica una aorta para irrigar los tejidos del cefalotórax: el corazón también da origen a tres pares de arterias abdominales. La sangre incolora que contiene principalmente corpúsculos amiboides, pasa de las arterias hacia los senos entre los tejidos y es transportada hacia los pulmones en forma de libro, donde se oxigena; pasa al pericardio por vía de las venas pulmonares y regresa al corazón a través de los ostios (Boolootan, 1985). La respiración en N. clavipes se efectúa en la tráquea y los pulmones en forma de libro; éstos son característicos en todas las arañas, cada uno consta de una cámara llena de sangre con un vestíbulo aéreo posterior. Este se comunica al exterior a través de una abertura en la pared corporal. De la pared frontal del vestíbulo se originan muchos sacos de aire, paralelos y angostos, que se dirigen hacia la cámara llena de sangre: son tráqueas aplanadas en forma de abanico. Pueden encontrarse algunas de las tráqueas de forma tubular, pero no se extienden a todas las partes del cuerpo. El aire que penetra a través de la abertura en la pared corporal circula a través de los sacos de aire donde la sangre toma oxígeno (Boolootan, 1985). El sistema nervioso consta de un cerebro ganglionar bilobulado superior al esófago, una gran masa ganglionar subesofágica y nervios que se dirigen a varios órganos. Los pelos sensoriales, sobre el cuerpo y los apéndices, son los principales órganos de los sentidos. Los ocho ojos simples forman imágenes precisas en sólo unas cuantas familias; en otras, sirven principalmente para la percepción de los objetos que se mueven (presa) y de la intensidad de la luz. El sentido del olfato está bien desarrollado, y el órgano del gusto se localiza en la faringe. Los órganos del oído parecen ser ciertos procesos pilosos erectos, muy finos, ubicados en huecos, pero esto aún no se ha confirmado (Boolootan, 1985). Los sexos son separados; los testículos y ovarios forman una red de tubos en el abdomen. El esperma es arrojado sobre una membrana espermática especial y captada por los pedipalpos para transferirla a los receptáculos seminales femeninos. La fertilización es interna. Los huevos

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son depositados en capullos de seda, los cuales, en algunos casos, son transportados por las hembras hasta que eclosionan (Gordon, 1986). 4.3. Filogenia y taxonomía de Nephila clavipes Desde su descripción por Linneo en 1767, el género Nephila ha pertenecido a diversos grupos dentro de la superfamilia Araneidea. En 1815 se estableció la subfamilia Nephilinae formada únicamente por este género, que fue incluida primero en la familia Argiopidae, inexistente ahora (Simon, 1894), y en la familia Araneidae después (Roewer, 1942). En 1980, Levi descartó el grupo Nephilinae e incluyó el género Nephila en la subfamilia de Araneidae, Metinae (también desaparecida) aunque no descartó que pudiese pertenecer a un subgrupo o subfamilia propia. Más tarde, en 1989, Levi y Eickstedt descubrieron en el género ciertos caracteres apomórficos en los pedipalpos que lo ligaban a la familia Tetragnátidae, en la que ha permanecido hasta los últimos años. Un estudio basado en las secuencias de los genes para ARNr y MaSp1 (proteína de la seda) acercan al género a la familia Araneidae (Pan Hong-Chun, 2004), aunque con suficientes diferencias como para formar una subfamilia propia. Esta conclusión está secundada con caracteres morfológicos propios por un lado, tales como un labium más largo que ancho, surcos transversales en las cubiertas del pulmón y un metatarso y tarso más largos que la patela y la tibia, y caracteres comunes o sinapomorfías con la familia Araneidae por otro, como la estructura del órgano palpal del macho y un marcado dimorfismo sexual. De apoyarse estos datos, el género Nephila estaría incluido dentro de una subfamilia Nephilidae de nuevo perteneciente a su vez a la familia Araneidae. El género Nephila está formado por más de 50 especies, siendo las más comunes: N. antipodiana, N. clavata, N. inaurata, N. maculata, N. senegalensis, N. pilipes y N. clavipes. La especie Nephila clavipes está formada por tres subespecies: N. clavipes, N. clavipes fasciculata y N. clavipes vespucea que incluyen más de 40 variedades (Platnick, 2010).

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4.4. Distribución y hábitat de Nephila clavipes Se distribuye fundamentalmente en áreas neo tropicales del continente americano, (ver figura 8) incluyendo el Caribe, Centroamérica, parte de Norteamérica y casi toda Sudamérica, abundando especialmente en la isla de Puerto Rico (Vargas 1997).

Figura 8. Distribución de Nephila clavipes (Starmer, 2000; tomado de Castro, 2005). Se suelen asentar en medios húmedos pero relativamente abiertos de los bosques tropicales y subtropicales, donde existen una temperatura y precipitación anual más o menos constante que oscila entre los 20-25ºC de temperatura. Normalmente en las lindes, junto a los senderos o en los pasos de agua, donde disponen de espacio suficiente para tejer sus grandes redes sobre el estrato herbáceo, lugares de mayor afluencia de insectos voladores (Vargas 1997). 18

Obviamente la altitud en la que se encuentre esta araña, varía en la zona estudiada, las cuales van desde los 1200 a 1600 metros sobre el nivel del mar (msnm). El macho habita solitario o en pequeños grupos en la periferia de las redes tejidas por las hembras, alimentándose de los pequeños insectos que no son consumidos por ella. 4.5 Comportamiento de alimentación y caza de Nephila clavipes N. clavipes se alimenta de pequeños insectos en su mayoría voladores entre los que se distinguen saltamontes, mariposas, polillas y moscas que quedan atrapados en su red (ver figura 9). Cuando un insecto entra en contacto con la red, la araña acude rápidamente y lo envuelve en un saco de seda que es consumida de inmediato inyectándole un fluido digestivo o bien almacenada suspendida de un hilo en la parte más alta de la red, junto al centro, para ser consumida horas más tarde. Aparte de ser una araña común en los bosques neotropicales, también llega a discriminar a algunas presas que le son desagradables y las libera ilesas de su red. Ensayos de campo con 27 especies de mariposas mostraron que arañas responden sistemáticamente a especies de mariposas y taxones superiores. Ithomiinae y algunos Danainae casi siempre son liberados (ver figura 10) mientras que Heliconiinae, Papilionidae, Pieridae, Nymphalinae y Acraeinae suelen ser comidas (ver figura 11) (Lewinsohn, 1984).

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Figura 9. Nephila clavipes hembra alimentándose de un saltamontes (tomado de Selden, 2012)

Figura 10. Especies de mariposas no consumidas por Nephila clavipes. 1. Familia Nymphalidae, subfamilia Ithomiinae. 2. Familia Nymphalidae, subfamilia Danainae (Franco, 2006; tomado de Creative commons attribution-Noncommercial-sharealike license- versión 2.0).

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Figura 11. Especies de mariposas consumidas por Nephila clavipes: 1. Familia Nymphalidae, subfamilia Heliconiinae. 2. Papilionidae, Pterourus multicaudata. 3. Pieridae, 4. Nymphalinae, Aglais urticae. y 5. Acraeinae, Acraea igola (Franco, 2006; tomado de Creative commons attribution-Noncommercial-sharealike license- versión 2.0). 4.5.1 El arte de cazar El método para atrapar a la presa puede ser una base para dividir a las arañas en dos grupos adaptativos: las cursorias (cazadoras) y las tejedoras de redes. Entre las primeras se incluyen tarántulas, arañas lobo, arañas cangrejo, arañas saltadoras y otras. Tejen líneas de seguridad, nidos y capullos, pero no utilizan seda para atrapar a sus presas; más bien, la araña acecha, se abalanza sobre su víctima y la muerde. Las arañas cazadoras generalmente tienen patas más pesadas y ojos más desarrollados que las tejedoras de redes. Las arañas tejedoras son aéreas y tienen largas y delgadas patas para desplazarse por los hilos de seda, la visión es pobre, pero las tejedoras son capaces de detectar e interpretar las vibraciones de la telaraña con gran facilidad (Willee, 1987).

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Mientras ninguna presa impacte contra la red, la araña permanece en posición de espera, situándose en el centro de la red. Cuando permanece en esta postura, está fijada a la red en varios puntos por una fibra de seda de seguridad especial llamada en inglés “dragline” lo cual significa que es una línea alargada. La secuencia comportamental de Nephila durante la caza es la siguiente (ver figuras 12, 13, 14) (Higgins, 1991): 1.

Reconocimiento y localización de la presa.

2.

Giro y carrera hacia la presa.

3.

Captura de la presa, picadura y extracción de la red.

4.

Vuelta al centro de la red portando la presa.

5.

Enrollamiento de la presa en un saco de seda y fijación a la red.

6.

Rotación en el centro de la red generando nuevos puntos de seguridad.

7.

La araña puede permanecer así o bien comenzar a masticar e ingerir la presa.

Figura 12. Fases de la caza: (1) Captura y picadura de la presa (Gorb, 1998; tomado de Castro, 2005). 22

Figura 13. Fases de la caza: (2) Presa envuelta en seda (Gorb, 1998; tomado de Castro, 2005).

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Figura 14. Fases de la caza: (3) Nephila Clavipes espera en el centro de la red con la presa suspendida (Gorb, 1998; tomado de Castro, 2005). El tiempo de duración de todo el proceso es de aproximadamente 80 segundos, aunque la etapa de aproximación a la presa ocurre a alta velocidad (0,7 s. los primeros 10 cm.). La función de la seda “dragline” lo cual significa que es una línea alargada, parece ser fundamental, ya que permite a la araña adoptar una postura correcta durante la espera y es usada como freno para finalizar la carrera. Para volver al centro de la red con la presa, trepan a lo largo de esta fibra (Gorb, 1998). 24

Parece además poseer una memoria acerca de la localización, tamaño y frescura de las presas almacenadas (Rodríguez, 2000). En el caso de los machos, se alimentan de presas demasiado pequeñas como para ser consumidas por la hembra. Como depredadores naturales, Nephila es atacada fundamentalmente por pájaros, arañas aracnófagas como Peucetia tranquillini, (Gonzaga, 1998) y avispas asesinas como Poecilopompilus mixtus y Trypoxolon sp. (Uetz, 2002).

4.6 Relaciones intra e inter específicas de Nephila clavipes Es una especie fundamentalmente solitaria. Sus relaciones intraespecíficas se limitan a las mencionadas entre machos y hembras, “parasitando” el macho la red de la hembra. Los encuentros entre hembras son infrecuentes, aunque se han observado en algunas ocasiones agregados de telas, en ocasiones de alta abundancia de insectos y en las regiones más tropicales de su distribución geográfica. Esto se debe a que la captura de presas es mayor en estas asociaciones (Rypstra, 1985). Posee además una especie cleptoparásita de su red. Argyrodes fissifrons es una pequeña araña que habita en las proximidades de la red robando las presas de menor tamaño que no han sido capturadas por Nephila o bien las presas que permanecen empaquetadas a la espera de ser consumidas (Tanaka, 1984). Presenta una original respuesta de defensa. Cuando es perturbada la red con un estímulo fuerte o bien con ciertos estímulos tipificados, tales como el batir de las alas a 95 Hz. de Poecilopompilus mixtus y Trypoxolon sp., avispas depredadoras (Uetz, 2002), la araña comienza un “baile” consistente en anclar las 8 patas a la red y mover el cuerpo de izquierda a derecha a alta frecuencia (15-30 Hz) si se trata de un juvenil y a frecuencias algo menores en el caso de las hembras adultas (4-6 Hz), debido a su mayor masa. Este movimiento está acompañado con un desplazamiento lateral de la araña a lo largo de un hilo de la tela a gran velocidad cada cierto tiempo (2 ó 3 s.).

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Este comportamiento ha sido observado en más ocasiones en especies de arañas coloniales y es conocido como el “efecto de aviso temprano” (“early warning effect”) por el cual las arañas amenazadas avisan a las demás de la presencia del predador transmitiendo la vibración a través de la red (Uetz, 2002). La función de este comportamiento en arañas solitarias es una estrategia para confundir al predador de la localización de la araña, de forma que no sabe hacia dónde atacar. Además presenta otro comportamiento defensivo cuando el estímulo se aplica sobre su cuerpo en vez de sobre la tela (lo cual indica una amenaza mucho más inminente) que consiste en dejarse caer de la tela para buscar refugio en el suelo. En muchas de las ocasiones en que muestran este comportamiento, abandonan su red y comienzan a construir otra en una localización distinta (Higgins, 1991). 4.7 Conducta y ciclo de vida Nephila clavipes tiene un ciclo de vida de un año, aunque esto puede variar en regiones más meridionales y en condiciones de cautividad. La madurez sexual de las hembras se da en Agosto, mientras que los machos son maduros desde Julio. Hasta llegar a la madurez, N. clavipes pasa por varias mudas, siendo receptiva la hembra tras la última muda durante 48 h, ya que la cutícula no se ha endurecido aún y permite la cópula (Brown, 1985). Para las arañas el dimorfismo sexual va mucho más allá de la diferencia en biomasa, es un fenómeno biológico interesante que tiene implicaciones ecológicas y evolutivas poco entendidas, que en el marco de la reproducción adquieren importancia debido a las estrategias que cada uno de los sexos adopta para maximizar su propio éxito (ver figura 15). Por otro lado, en este grupo de organismos aparecen conductas no solo consideradas únicas de animales superiores como el cuidado parental y el apareamiento forzado, sino procesos más particulares como la selección sexual sinológica, que ejerce la hembra sobre los machos, por lo que su conducta sexual es compleja y fascinante, lo que junto al gran número de especies y a la gran variedad de hábitats que ocupan, las hacen los artrópodos más exitosos que han vivido en la Tierra (Elgar, 1991).

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Figura 15. Dimorfismo sexual (Starmer, 2002). Tomado de http://www.flickr.com/photos/23630893@N08/3810082271/ (Geer, 1998).

Por lo tanto las arañas son animales dioicos y las hembras son de mayor tamaño que los machos. En términos generales, la diferencia entre los sexos (dimorfismo sexual) es muy interesante porque ha sido difícil establecer las causas ecológicas y eventos históricos a través de los cuales la selección natural ha actuado (Rovner, 1975).

Por otro lado en este grupo de quelicerados, encontramos también una compleja conducta reproductiva que implica el cortejo, canibalismo, infanticidio y el cuidado parental extremo, resultado del conflicto de intereses que hay entre machos y hembras sobre cada uno de estos aspectos, lo que ha propiciado que los individuos se adapten para que puedan optimizar su éxito reproductivo, dejando descendencia viable y, por lo tanto, manteniendo su información genética en generaciones subsecuentes (Rovner, 197). 27

4.8. Construcción de la red dorada

La producción de hilos de seda es un proceso fundamental en la vida de las arañas. Pero esto no siempre fue así. Existe la teoría de que durante el Devónico de la era Paleozoica, hace aproximadamente 320 000 000 de años, las arañas que entonces existían no poseían todavía la facultad de secretar e hilar la seda, como lo hacen en la actualidad. Igual que hoy, su alimento predilecto eran los insectos primitivos que en ese entonces no tenían alas. Se ha considerado como posible factor importante en el desarrollo de las alas de estos artrópodos, el hecho de que saltaran de un lugar a otro, tratando de escapar de sus depredadores. Cuando más tarde, en el Carbonífero (hace aproximadamente 260, 000,000 de años) aparecieron los primeros insectos alados, los mecanismos empleados por las arañas para atraparlos se volvieron poco eficaces. Este es otro factor importante que tal vez influyó en la evolución de las arañas, favoreciendo la selección de aquellas formas secretoras de un líquido mediante el cual poco a poco comenzaron a construir redes, facilitando así, una vez más, la captura de los organismos alados que les servían de alimento (Rovner, 1975).

Las arañas producen diversos tipos de seda, cada uno de los cuales es aprovechado de diferente manera. Desde el punto de vista químico, estos filamentos están hechos de proteínas llamadas fibromas. Tanto los machos como las hembras pueden elaborarlos en glándulas especiales que son de cinco o seis clases y que los especialistas han designado con los nombres de glándulas ampuladas, agregadas, flageliformes, aciniformes, piriformes y cilíndricas. Las propiedades fisicoquímicas de las sedas producidas en cada una de estas glándulas son diferentes, por lo que también se les da diversos usos.

La seda, en el momento de secretarse, es una sustancia líquida y soluble en agua, pero al instante de salir por las hileras se transforma en un material fibroso e insoluble. El fibroma se polimeriza a medida que se estira y el endurecimiento del hilo es resultado de la tensión. Este filamento tiene mucho más resistencia tensora que cualquiera de las fibras naturales conocidas; además, es sumamente elástico; su fuerza extensiva es mayor que la de la fibra de nylon (Witt, 1971).

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La seda sale por poros pequeñísimos que se encuentran en el extremo distal de las hileras; estos hilos, extremadamente delgados y difíciles de ver, se van uniendo entre sí antes de secarse, formando un hilo más grueso, que es el que normalmente se observa. El tipo de red que fabrica Nephila es la conocida en inglés como “orbweb”, es decir una red circular. Se trata de una red de dos dimensiones orientada normalmente en el plano vertical para aumentar las probabilidades de incidencia de insectos voladores. Es la de mayor tamaño conocida de este tipo, con uno o dos metros de lado. Está construida normalmente sobre dos soportes que pueden ser dos arbustos o árboles situados a esta distancia (Rovner, 1975).

Para que una red sea eficiente, ha de cumplir dos objetivos: detener al insecto que se topa con ella e impedir que se escape. Para ello, una red está constituida fundamentalmente por dos tipos de seda: una más dura con función de soporte y otra más fina y pegajosa que permite que los insectos se queden adheridos. La seda dura forma la periferia de la red y los radios que confluyen en el centro, donde se sitúa la araña. La seda pegajosa une estos radios en círculos concéntricos y no posee funciones estructurales.

Sin embargo, su estructura es orbicular, con un centro en el que confluyen múltiples radios y varias circunferencias concéntricas de seda. La explicación para esto es que la araña se sitúa en el centro de la red para recibir las vibraciones del insecto cuando topa con la red, que son transferidas por los radios, transmitiéndole rápidamente información acerca de donde se encuentra la presa y su tamaño así como si se trata de un depredador. Así, la araña puede acudir rápidamente a cazarlo o bien iniciar su estrategia de defensa (Witt, 1971).

Las arañas del género Nephila tejen redes enormes, muy fuertes y permanentes, en la parte superior de los árboles o entre los espacios de la vegetación, donde numerosos insectos, grandes y pequeños, son atrapados. Ocasionalmente caen también algunos pájaros pequeños, pero si caen aves más grandes ponen en peligro tanto a las arañas, que son devoradas, como a sus redes, que destruyen con gran frecuencia. La araña, que es de tamaño voluminoso, por lo regular no se comerá más que a las presas más grandes, mientras que las pequeñas servirán de alimento a otras arañas de menor tamaño, como Ayrodes, que con frecuencia se establecen permanentemente 29

en estas redes. Esto, aunque no lo parezca, es favorable para Nephila, pues así mantienen limpia la red de presas pequeñas. Los desechos de las víctimas más grandes que ella personalmente consume, los arroja fuera de la red, a través de una sección abierta que se encuentra en la parte superior (Witt, 1971).

Estudios recientes le dan un valor añadido a la seda que produce N. clavipes, ya que es el material fibroso de mayor resistencia que se conoce. Debido a esto, el interés por esta especie ha adquirido nuevos tintes económicos, dejando de estar restringido a lo puramente académico (Gonzaga 1998).

La seda suele ser muy interesante gracias a que es más resistente, ligera y elástica que el Kevlar y el acero de alta tensión. Puede ser útil para campos tan diversos como la medicina (nuevas fibras biodegradables y biocompatibles), deporte (tejidos más ligeros para utilizarlos en paracaídas y velámenes de barcos), defensa (chalecos antibalas más ligeros y resistentes), etc. (Vargas 1997).

Para la construcción de la red de Nephila clavipes se necesitan 5 etapas por las cuales consisten en: 1. Exploración: La primera fase en la construcción de una red consiste en la exploración del lugar donde se va a construir la red (ver figura 16). Tras esta fase quedan una serie de fibras marcando la periferia de la red. En la parte superior de la red la araña dispone varias fibras formando un haz que servirá de sostén al resto de la estructura. En esta fase se forman los radios o vientos que sujetarán toda la estructura al soporte físico sobre la que está dispuesta. Posteriormente serán reforzados.

Figura 16. Fase de exploración (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005). 30

2.

Disposición de los radios: En esta fase, se disponen los radios que unen la

periferia con el centro (ver figura 17). En Nephila, el centro de la red está desplazado hacia su parte superior (no mostrado en el dibujo). Este hecho se puede deber a que la araña tiene mayor facilidad para desplazarse en dirección al suelo que en sentido contrario, de forma que situándose en el centro de la red, alcanzará en un menor tiempo a un insecto que tope con la red si éste se encuentra desplazado hacia arriba. Otra posible explicación es que la araña no está de esta forma situada en el centro geométrico de la red, donde podría ser avistada por las presas con mayor facilidad (Gorb, 1998).

Figura 17. Disposición de radios (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005).

3.

Disposición de las fibras auxiliares: En esta fase no común a todas las arañas, se

crean anillos concéntricos separados por 1-2 cm. desde los más periféricos se generaran nuevos radios auxiliares que no conectan con el centro de la red (ver figura 18). El motivo de estos radios es no dejar huecos demasiado grandes en las zonas distales de la red, a través de los cuales podrían pasar las presas (Gorb, 1998).

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Figura 18. Disposición de las fibras auxiliares (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005). 4.

Construcción de la espiral pegajosa: La araña emplea para esto una seda más

viscosa y elástica que la de soporte. Comienza por la periferia, y cuando topa con la fibra que delimita la red da la vuelta y continúa en sentido contrario, formando una fibra paralela a la anterior (ver figura 19). Así prosigue hasta llegar hasta el centro (Gorb, 1998).

Figura 19. Construcción de la espiral pegajosa (Zschokke, 2000). Tomado de Castro (2005).

32

5.

Mantenimiento: Cada día Nephila destruye los radios pegajosos de la mitad de la

red (izquierda y derecha alternativamente) y los vuelve a fabricar (ver figura 20). Esto se debe a que la seda va perdiendo propiedades adhesivas cada día, además de enredarse con el viento, o llenarse de restos orgánicos que la harían visible a las presas. La seda retirada es ingerida por la araña, que recupera así los aminoácidos (Gorb, 1998).

Figura 20. Red de Nephila clavipes terminada (Zschokke, 2000; tomado de Castro, 2005).

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4.8.1 Aplicaciones de la seda Las primeras aplicaciones en cuanto al uso de la seda de las arañas se remontan a 1709, cuando el gobierno francés encomendó al naturista René- Antoine Ferchault de Réaumur que le encontrase usos a la seda de arañas. René-Antoine se entregó diligentemente a la tarea de fabricar guantes y medias con la seda de los huevos de araña, llegando a la conclusión de que no era rentable debido a la dificultad en la crianza de las arañas.Durante la segunda guerra mundial, aprovechando su delgadez, se usaron fibras de seda de araña como marcadores en los objetivos de microscopios, telescopios rifles de largo alcance y guías para bombas (de hecho existía la tradición en los cuarteles de mantener una araña para tomar la seda para las guías telescópicas de los rifles, normalmente una viuda negra (Latrodectus mactans). En pueblos aborígenes de Australia se utiliza tradicionalmente la tela de una araña gigante como red de pesca y los nativos de Nueva Guinea la utilizan también para hacer bolsas y otros útiles rudimentarios. Hoy en día, la mayoría de los usos que se le podrían dar a la seda todavía no se conocen, ya que es un material tan asombrosamente nuevo que no se conocen demasiadas aplicaciones inmediatas. En medicina, por ejemplo, existen numerosos procedimientos que podrían avanzar mucho con un material tan resistente y biocompatible. Podría tener múltiples aplicaciones en cirugía óptica, restauración de tendones y ligamentos y neurocirugía. También en el campo de la robótica requieren este nuevo material, utilizable en la tecnología de los nanos robots. En la industria textil podría tener múltiples usos para el diseño de nuevos tejidos deportivos ligeros y altamente resistentes y para la manufactura de velámenes de los barcos. El ejército de los EEUU ha encontrado ya una aplicación de este nuevo material en los nuevos chalecos antibalas que han diseñado, mucho más ligeros y seguros que los que se han venido utilizando (Lewis, 2002). 4.9 Conducta reproductiva Al contrario de lo que ocurre en muchas otras arañas, en Nephila clavipes la depredación de la hembra sobre los machos es infrecuente. En cualquier caso, la aproximación de los machos a la hembra es cautelar: tratan de no pasar por la zona de caza de la red y procuran permanecer siempre por detrás de la hembra evitando el enfrentamiento frontal. 34

Dos o tres días antes de la última muda, la hembra descuida el mantenimiento y limpieza de la red. La cópula se da durante las 48 horas después de la última muda, ya que la cutícula blanda le permite hacer movimientos rápidos. También se han observado cópulas después de la última muda, durante la etapa adulta de la hembra, mientras se está alimentando, esta fertilidad posterior se debe probablemente a la posibilidad de que la hembra llegue a la última muda sin la presencia de machos en la red, por lo que conviene que se mantenga fértil durante el resto de su etapa adulta. Se han observado también algunas cópulas durante la etapa juvenil de la hembra, aunque no son exitosas ya que las espermatecas no se encuentran desarrolladas (Brown, 1985). La hembra suele copular varias veces con varios machos, aunque no se encuentra una explicación concluyente para esto, ya que con una sola cópula existen suficientes reservas de semen para fecundar todos los huevos, que además puede permanecer viable en las espermatecas durante meses (Christenson, 1985) explican esto con la teoría de que el rechazo de la hembra a los machos supone un mayor gasto energético por su parte que permitir la cópula. Por la estructura interna de las espermatecas, la descendencia en la mayoría de los casos procede del primer macho con el que la hembra copuló (Christenson, 1985). El comportamiento copulativo comienza con la aproximación del macho por detrás de la hembra (ver figura 21). Previamente el macho ha transferido el esperma desde los testículos en un paquete de seda hasta los pedipalpos, especializados para la cópula. Cuando se aproxima para copular, produce ciertas vibraciones con el opistosoma. En otras especies se ha observado este comportamiento como ciertas señales por parte del macho para inhibir el ataque de la hembra. Cuando el macho alcanza a la hembra, tamborilea primero con el par I de patas y luego con los pedipalpos sobre el epiginio de la hembra para estimularla (ver figura 22). Cuando la hembra está excitada, se produce un cambio de forma en el epigino que permite al macho introducir los pedipalpos, depositando el esperma en las espermatotecas (ver figura 23).

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Figura 21. Conducta reproductiva, Aproximación del macho (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005).

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Figura 22. Conducta reproductiva, estimulación del macho a la hembra (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005).

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Figura 23. Conducta reproductiva, Cópula (Starmer, 2002; tomado de Castro, 2005). El comportamiento del macho durante la cópula difiere ligeramente si esta se produce justo después de la muda o durante la alimentación de la hembra (en la etapa adulta). En el segundo caso esta es más prolongada. Este hecho se puede explicar por la mayor dureza de la cutícula en el caso de cópula durante la alimentación o por una posible ausencia de feromonas locales en el epiginio (Brown, 1985). Los machos se pueden diferenciar de las hembras porque el primer par de apéndices llamados palpos, son una estructura modificada como órgano copulador y cuando la madurez sexual ha llegado, los machos llenan estos apéndices con esperma y abandonan sus telarañas o escondites para buscar hembras con las que puedan reproducirse una o más veces. Esta conducta tiene obviamente consecuencias serias en la vida de los machos adultos, si consideramos el gasto de energía y los riesgos que tiene la búsqueda de hembras durante la reproducción. Por otro lado, el cortejo puede ser un ritual bastante complejo que involucra varias etapas, numerosas. Asi que durante el cortejo, están involucradas señales químicas, visuales, táctiles y sonoras en donde uno 38

o ambos sexos participan activamente. Aunque, básicamente es el macho quien realiza todo el trabajo y el que ha desarrollado formas diferentes y extraordinariamente complejas de acercarse a las hembras para maximizar su éxito reproductivo o su sobrevivencia (Papke, 2001). 4.10 Cortejo Elgar en 1991, encontró que el cortejo está influenciado por la diferencia en tamaño entre los sexos. De esta manera, en las especies donde el cortejo se realiza sin la construcción del hilo, la diferencia en las tallas es muy marcada y, el macho es extremadamente pequeño con respecto al tamaño de la hembra; así que el cortejo se realiza a través del contacto directo. Por el contrario, los machos que tejen un hilo de apareamiento son un poco más grandes que los primeros y atan su hilo a la red de dos formas: (1) al centro; y (2) en los limites. En este mismo sentido, los machos que utilizan el hilo atado al centro de la red son más pequeños que los que atan sus hilos en los límites. Dos o tres días antes de la última muda, la hembra descuida el mantenimiento y limpieza de la red. La cópula se da durante las 48 h. después de la última muda, ya que la cutícula blanda le permite hacer movimientos rápidos. También se han observado cópulas después de la última muda, durante la etapa adulta de la hembra, mientras se está alimentando, esta fertilidad posterior se debe probablemente a la posibilidad de que la hembra llegue a la última muda sin la presencia de machos en la red, por lo que conviene que se mantenga fértil durante el resto de su etapa adulta. La hembra suele copular varias veces con varios machos, aunque no se encuentra una explicación concluyente para esto, ya que con una sola cópula existen suficientes reservas de semen para fecundar todos los huevos, que además puede permanecer viable en las espermatecas durante meses (Christenson, 1985) explican esto con la teoría de que el rechazo de la hembra a los machos supone un mayor gasto energético por su parte que permitir la cópula. Por la estructura interna de las espermatecas, la descendencia en la mayoría de los casos procede del primer macho con el que la hembra copuló.

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4.10.1 Canibalismo sexual (consumo algunos machos porque hay otros para copular) Aunque el canibalismo en general es un comportamiento que se encuentra extendido en el reino animal, solamente han sido documentados casos de canibalismo sexual en algunas especies de arácnidos, insectos y anfípodos, dándose también, aunque raramente evidenciado, entre algunas de gasterópodos y de copépodos (Elgar y Schneider, 2004). Los factores que pueden llevar a un canibalismo sexual frecuente han sido estudiados, generando dos modelos matemáticos de buen valor predictivo: uno para antes de la cópula y otro para después de la misma (Newman y Elgar, 1991). Newman y Elgar, en 1991, analizaron la acción de dos tendencias opuestas: la hembra que come al macho obtiene una ventaja nutritiva que puede ser importante, pero corre el riesgo de no ser fecundada. Su formalización permite prever algunas situaciones: a)

El modelo predice que las hembras preferían a los machos más grandes por ser

más nutritivos. Generalmente las hembras seleccionan machos grandes para copular y, sin embargo, muchas especies han evolucionado un dimorfismo sexual hacia machos pequeños. Es decir el modelo de Newman y Elgar sugiere que el enanismo masculino pueda ser una táctica para pasar desapercibido por la hembra. Pero con menor posibilidad de copular (éxito reproductivo). b)

El modelo también predice que el canibalismo sexual será frecuente si hay muchos

machos. Es decir, la hembra se come a algunos machos pero habrá otros para copular. Los machos pequeños, muy numerosos, compensarían este riesgo evolucionando hacia formas cada vez más chicas

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5. DISCUSIÓN La hembra de Nephila clavipes posee la característica de presentar canibalismo sexual sea éste antes, durante o después de copular, gracias a un inusual dimorfismo sexual; esto implica tanto ventajas para la hembra como desventajas para ambos sexos. Aunque se han descrito algunas hipótesis al respecto, no encontré literatura que explorara experimentalmente este fenómeno o que diera evidencia para apoyar alguna en particular. Esto abre la posibilidad de probar con nuevas investigaciones, el papel del canibalismo sexual sobre la adecuación de ambos sexos. Con relación a los mecanismos de selección sexual, considero necesario abordar las señales de hembras y machos utilizadas durante el cortejo, así como sus fases en las que pasan para obtener una cópula, desde la aproximación del macho, hasta la estimulación por parte del macho a la hembra. La descripción del cortejo y cópula ha sido a la fecha un estudio descriptivo, que no identifica específicamente las señales de cada sexo, lo que implica una limitación para explorar más hipótesis alrededor del proceso selectivo. Particularmente, Nephila clavipes es la especie más conspicua del género debido a lo llamativo de los colores del opistosoma (cilíndrico y alargado de color anaranjado con puntos amarillos), su prosoma plateado y las patas que poseen bandas amarillas y marrones, con mechones de pelos en los extremos. El posible origen de tal coloración no ha sido aun abordado, y menos aún su significado y función en un contexto sexual, ecológico o genético. En cuanto al número de artículos y capítulos que aborden aspectos generales de Nephila clavipes es en su mayoría más abundante, por decir un número aproximado de éstos artículos que se llegaron analizar un 15 por ciento de ellos abordan tanto aspectos morfológicos hasta descripción de su ecología y conductas, es decir en otras palabras refiriéndose a que son? Donde se encuentran? De que se alimentan? Cuáles son sus conductas con demás especies? Etc., un 10 por ciento sobre aspectos reproductivos abordando lo que es cortejo y canibalismo y el resto de artículos analizados un 25 por ciento

referido a su red desde aspectos antiguos hasta su

construcción y sus diversos usos en la actualidad.

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El porcentaje a cada uno de los subtemas existentes sobre Nephila clavipes es en su mayoría a su morfología, quiero creer que esto se deba por la abundancia de libros y artículos de años donde se empezaban estudios de este género, haciendo que hubiera acumulación del mismo subtema en aquellos años y en la actualidad apenas se empieza abordar subtemas antecedentes a lo que ya se conocía. 6. CONCLUSIONES Las características taxonómicas de la familia Thetragnathidae no están aún muy bien definidas, lo cual dificulta, en algunos casos, el diagnóstico. Sin embargo, la forma de su cuerpo, algunos patrones de tricobotrias (pelos sensoriales), la disposición de los ojos y otras características, permiten diferenciarla de otras familias como es el caso de la familia Nephilidae. El macho es de un tamaño mucho menor que el de la hembra y no sobrepasa, en la mayoría de los casos, la mitad del largo del abdomen de ella. Son delgados y de coloración variable, algunas veces rojiza, lo que hace una semejanza entre ambas familias ahora analizadas. Otra semejanza entre ambas familias es que estas arañas tejen una tela orbital, formando una pequeña órbita que se abre en pocos radios y espirales. La tela de araña no tiene "línea de señal" ni refugio. Algunas especies se las encuentra en vegetación espesa cerca del agua. Por lo que estas dos familias, refiriéndonos a Thetragnathidae y Nephilidae pueden tener diferencias en cuanto a la conducta y semejanzas en cuanto a sus redes asi como en su anatomía, presentando ambas familias dimorfismo sexual muy marcado. El estudio de Nephila clavipes es hasta ahora muy escaso en cuanto a literatura disponible, sobresaliendo con mayor énfasis investigaciones en campo. Entre los temas más abordados por la literatura sobre Nephila clavipes destacan sobre su morfología y generalidades de este género, por la abundancia en artículos y libros que lo abordan, haciendo el segundo subtema mas abordado todo lo referente a la red, desde su construcción, su utilidad y aprovechamiento por el mismo hombre en la actualidad.

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