UNIVERSIDAD VERACRUZANA

FACULTAD DE BIOLOGÍA

Depredación de nidos artificiales en áreas con distintos grados de urbanización en la ciudad de Xalapa, Veracruz

TESIS

Trabajo de experiencia recepcional que presenta:

Esther Anayani Rivera López

Director: Dr. Ian MacGregor Fors

Xalapa, Veracruz

Marzo, 2013

1. INTRODUCCIÓN ...................................................................... 1 1.1 MARCO TEÓRICO ..................................................................................... 4 1.1.1 Urbanización ...................................................................................................... 4 1.1.2 Urbanización y aves............................................................................................ 4 1.1.3 Depredación de nidos por córvidos ..................................................................... 7 1.1.4 Las aves de la ciudad de Xalapa ......................................................................... 8

2. JUSTIFICACIÓN .................................................................... 10 3. OBJETIVO GENERAL ........................................................... 11 3.1 OBJETIVOS ESPECÍFICOS ......................................................................... 11

4. MÉTODOS ............................................................................... 12 4.1 ÁREA DE ESTUDIO.................................................................................. 12 4.1.1 Localización ..................................................................................................... 12 4.1.2 Topografía y fisiografía .................................................................................... 13 4.1.3 Clima ................................................................................................................ 13 4.1.4 Aspectos sociales y demográficos...................................................................... 13 4.1.5 Vegetación ........................................................................................................ 14

4.2 SITIOS DE MUESTREO ............................................................................. 14 4.3 NIDOS ARTIFICIALES .............................................................................. 16 4.4 ANÁLISIS DE DATOS ............................................................................... 18

5. RESULTADOS ......................................................................... 19 6. DISCUSIÓN ............................................................................. 22 7. CONCLUSIÓN......................................................................... 26 8. BIBLIOGRAFÍA ...................................................................... 28

1. Introducción Las ciudades son sistemas ecológicos complejos dominados por los seres humanos (Alberti, 2008). La urbanización es el proceso mediante el cual los asentamientos humanos se establecen e incrementan de tamaño, densidad e intensidad de desarrollo (Marzluff et al., 2001; McKinney, 2002; Miller y Jobbs, 2002), lo que provoca la modificación de sistemas preexistentes para el establecimiento de diversas estructuras humanas (Vitousek et al., 1997; Hough, 1998). El crecimiento rápido y desorganizado que han experimentado las ciudades recientemente alrededor del mundo se ha convertido en una amenaza ambiental importante (McKinney, 2002; McDonnell et al., 2009).

Para 1900, sólo 10% de la población mundial vivía en ciudades. Actualmente, la población humana que habita en zonas urbanas supera 50% (Grimm et al., 2008). En particular, México es el tercer país del Continente Americano con mayor crecimiento de población, donde más de 75% de los habitantes residen en alguna zona urbana (INEGI, 2010). Lo anterior ha provocado cambios drásticos en los paisajes a diferentes escalas espaciales y temporales, causando efectos negativos sobre la diversidad biológica directa e indirectamente (Clergeau et al., 2006).

La expansión de las ciudades trae consigo alteraciones tales como el cambio de uso del suelo, la contaminación atmosférica, la introducción e invasión de especies exóticas, la alteración de los ciclos biogeoquímicos y la pérdida de biodiversidad (Grimm et al., 2008; McDonnell et al., 2009). Con la finalidad de comprender dichos procesos, surgió una corriente de conocimiento transdisciplinario: la ecología urbana. Esta disciplina se enfoca en el estudio de las interrelaciones entre los procesos físicos y bióticos que ocurren dentro de una matriz urbana y su área de influencia, haciendo uso de ciencias naturales y sociales para estudiar integralmente dichos sistemas (Aguilar, 2006; Shochat et al., 2006; Alberti, 2008; Grimm et al., 2008; Ortega-Álvarez et al., 2011).

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Uno de los objetivos principales de la ecología urbana es la identificación de los patrones de diversidad, distribución y comportamiento de las distintas especies de vida silvestre que habitan dentro de las urbes y en sus alrededores (Marzluff et al., 2001; Grimm et al., 2008). Estudios previos muestran que existe una relación importante entre la presencia de las estructuras urbanas, las actividades humanas y la reducción de la riqueza de especies de vida silvestre dentro de zonas urbanizadas (Beissinger y Osborne, 1982; MacGregor-Fors y Schondube, 2011). No obstante, las áreas urbanas funcionan como hábitats para diversos grupos de vida silvestre, entre los que destaca la avifauna (González-García, 1993; Blair, 1996). Debido a que las aves son organismos sensibles a los cambios en la estructura y la composición de sus hábitats (Emlen, 1974; Blair, 1996; Ortega-Álvarez y MacGregor-Fors, 2009), se han considerado como buenos bioindicadores en zonas urbanas (MacGregor-Fors et al., 2008; López-Flores et al., 2009).

Existen factores que moldean la respuesta de las aves ante la urbanización, y por lo tanto, que pueden determinar su presencia y abundancia dentro de áreas urbanas: (1) la presencia y la abundancia de vegetación (Blair, 1996; 2004); (2) la competencia intra e interespecífica (Blair, 1996; MacGregor-Fors et al., 2010); (3) la composición y la estructura de la vegetación urbana (Munyenyembe et al., 1989; MacGregor-Fors, 2008); (4) el suplemento antropogénico de alimento (Shochat et al., 2006); y (5) el cambio en las comunidades de depredadores de aves (Bayne y Hobson, 1997; Evans et al., 2009).

Gran parte de los estudios que han analizado los efectos de la urbanización sobre la avifauna han sido realizados en países desarrollados de zonas templadas (e.g., EEUU, Finlandia, Inglaterra, Francia, Canadá). Afortunadamente, el número de estudios de ecología urbana de aves ha aumentado de forma importante en las últimas décadas en América Latina (Ortega-Álvarez y MacGregor-Fors, 2011). Estudios previos, incluyendo aquellos llevados a cabo fuera de áreas templadas, coinciden en señalar que la riqueza de especies de aves disminuye conforme se incrementa la urbanización (Blair, 1996; Marzluff et al., 2001; Jokimäki et al., 2005; MacGregorFors, 2008), y que las comunidades de aves dentro de una ciudad están dominadas por pocas especies, principalmente granívoras, insectívoras, omnívoras y anidadoras de cavidades, las 2

cuales generalmente se ven favorecidas por la urbanización (Beissinger y Osborne, 1982; Blair, 1996; Hough, 1998; Chace y Walsh, 2006; Ortega-Álvarez y MacGregor-Fors, 2009). Sin embargo, también se ha demostrado que la riqueza de especies puede alcanzar sus valores máximos en sitios con niveles intermedios de urbanización (Blair, 2001; Lepczyk et al., 2008), siguiendo así la teoría del disturbio intermedio (Bongers et al., 2009).

Otro de los patrones ecológicos observados dentro de zonas urbanas es la alteración en la tasa de depredación de nidos de aves (Marzluff et al., 2001; López-Flores et al., 2009). Algunos estudios han encontrado que la tasa de depredación de nidos puede aumentar en presencia de algún depredador especialista como lo son los córvidos (Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; Marzluff et al., 2001). Lo anterior podría causar una modificación importante en la estructura de las comunidades de aves (Mezquida y Marone, 2003; López-Flores et al., 2009).

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1.1 Marco teórico 1.1.1 Urbanización Prácticamente todos los ecosistemas del mundo han sido modificados o alterados por las actividades humanas (Vitousek et al., 1997; Marzluff et al., 2001). Los procesos humanos como la urbanización han ocasionando la fragmentación y el aislamiento de una gran cantidad de sistemas naturales (Grimm et al., 2008). En particular, la urbanización está íntimamente relacionada con cuatro de los elementos más influyentes del cambio global: cambio de uso del suelo, desestabilización climática, alteración de los ciclos biogeoquímicos, introducción de especies exóticas entre otras (Vitousek et al., 1997; Grimm et al., 2008; McDonnell et al., 2009).

Estudios previos han mostrado que las matrices urbanas representan barreras ecológicas importantes (Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; MacGregor-Fors, 2010), las cuales pueden alterar la conducta, la fisiología y la morfología de los organismos que habitan dentro de sus linderos (Shochat et al., 2006). Incluso, ha llegado a considerarse que algunas características de las ciudades (e.g., edificaciones humanas, iluminación, ruido) pueden provocar cambios en los fenotipos de los organismos urbanos (e.g., animal, planta; Yeh y Price, 2004; Shochat et al., 2006; Grimm et al., 2008). Así, las urbes son sitios en los que los estímulos para la vida silvestre son tales que incluso podrían convertirse en una limitación para su composición, estructura y distribución (Shochat et al., 2006; Grimm et al., 2008; Bojorges, 2009).

1.1.2 Urbanización y aves Las consecuencias de la urbanización sobre las aves han sido estudiadas desde hace aproximadamente cuatro décadas (considerando a la ecología urbana como una rama de estudio reconocida), principalmente a través de análisis de gradientes urbanos y de urbanización (Marzluff et al., 2001; Chace y Walsh, 2006; Clergeau et al., 2006). Mediante análisis ecológicos se ha mostrado que la estructura y la dinámica de las comunidades de aves son dependientes del hábitat que las alberga (Jokimäki y Huhta, 2000; Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; Leveau y 4

Leveau, 2004; Ortega-Álvarez y MacGregor-Fors, 2011), donde uno de los factores más importantes para su establecimiento en las ciudades es la presencia de espacios con componentes de vegetación (Emlen, 1974; Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; Chace y Walsh, 2006; Evans et al., 2009).

Existe evidencia importante que muestra que la estructura física de la vegetación y la composición florística son componentes del hábitat que influyen marcadamente sobre la riqueza, la composición y la abundancia de las comunidades de aves (Munyenyembe et al., 1989; Chace y Walsh, 2006; MacGregor-Fors, 2008; Evans et al., 2009; Jiménez y Mendoza, 2010). En general, se ha reportado que una mayor cobertura y complejidad de la vegetación tienen un efecto positivo en la riqueza de las comunidades de aves en zonas urbanas (Emlen, 1974; Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; Ortega-Álvarez y MacGregor-Fors, 2009).

Un ejemplo de lo anterior es lo reportado por MacGregor-Fors (2008), quién encontró una relación positiva entre la cobertura y la altura de los árboles urbanos y la riqueza de especies de aves. Por otra parte, Gavareski (1976), Munyenyembe y colaboradores (1989), y FernándezJuricic y Jokimäki (2001), mostraron en diferentes estudios que el tamaño del área, la complejidad estructural de la vegetación (i.e., estratos vegetales) y la edad del área verde, son variables que están relacionadas positivamente con la riqueza de especies de aves dentro de ciudades. También se ha reportado que altas proporciones de plantas nativas se relacionan positivamente con una mayor riqueza de especies de aves nativas (Emlen, 1974; Bojorges, 2009).

Otro fenómeno que moldea a las comunidades de aves son las colisiones contra las ventanas de los edificios (Cupul-Magaña, 2003). Al respecto, se ha sugerido que las aves colisionan contra las ventanas porque no reconocen los paneles de vidrio transparente como barreras (Klem, 1989), por lo que se les ha llegado a reconocer como una de las mayores amenazas modernas importantes contra las poblaciones de aves (Cupul-Magaña, 2003). Además, la mortandad de aves incrementa debido a la presencia de líneas eléctricas, vehículos y carreteras,

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los cuales también representan obstáculos potenciales para las aves, provocando electrocución, colisiones y arrollamientos considerables (Frías, 1999; Cupul-Magaña, 2003).

A pesar de las amenazas que representa la urbanización, algunas especies de aves logran sobrevivir a sus amenazas y son capaces de aprovechar los recursos que ofrecen los sistemas urbanos (Emlen, 1974). Incluso, existen aves tan acopladas al entorno urbano que pueden verse beneficiadas por el alimento y los nichos que proveen las actividades y las estructuras humanas (Blair, 1996; Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001). Por ejemplo, la presencia de edificios favorece al establecimiento de especies que prefieren anidar en riscos y cavidades artificiales, como algunas especies de vencejos, saltaparedes y gorriones (Bojorges, 2009; MacGregor-Fors et al., 2010).

Uno de los patrones ecológicos más contundentes relacionado con los efectos de la urbanización es el aumento de las poblaciones de aves exóticas (Blair, 1996; Jokimäki y Huhta, 2000; Leveau y Leveau, 2004; MacGregor-Fors, 2008). El incremento de estas poblaciones ha sido relacionado con cambios en la comunidad de depredadores en el sistema urbano, así como la posibilidad de aprovechar al máximo los diferentes recursos que las ciudades ofrecen (GonzálezGarcía, 1993; Evans et al., 2009; MacGregor-Fors y Schondube, 2011). En realidad, sólo pocas especies de aves son dominantes en las comunidades que se establecen en centros urbanos (Clergeau et al., 1998; MacGregor-Fors et al., 2011).

El efecto que tiene la urbanización sobre las aves no es igual en todo el sistema urbano. La heterogeneidad ambiental que existe en una ciudad es un factor sumamente importante (MacGregor-Fors et al., 2011). A grosso modo, las zonas urbanas han sido divididas en dos áreas: (1) el área intra-urbana, y (2) el área peri-urbana (MacGregor-Fors, 2010). El área periurbana es un ecotono en donde la región intra-urbana cambia gradual o abruptamente debido a que comienza a mezclarse con los sistemas adyacentes (Odum y Barrett, 2006; MacGregor-Fors, 2010).

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Uno de los principales fenómenos que ocurren en el área peri-urbana es el efecto de borde, que tiene diferentes implicaciones dependiendo de los organismos o del enfoque de estudio (López-Barrera, 2004). Generalmente se indica que este fenómeno tiene consecuencias negativas sobre las comunidades bióticas, ya que impacta en sus dinámicas de desplazamiento y distribución, por mencionar sólo algunas de las repercusiones identificadas (Yahner, 1988). A pesar de lo anterior, Leopold (1933) indicó que existe una mayor riqueza de especies cinegéticas en los bordes que en los paisajes continuos. Aves como los córvidos son más abundantes en áreas peri-urbanas y rurales (Marzluff et al., 2001), por lo que se ha planteado la hipótesis de que los córvidos son beneficiados por el efecto de borde, en donde comúnmente depredan los nidos de otras aves, recurso que además suele ser más limitado en los núcleos urbanos (Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; Marzluff et al., 2001; Evans et al., 2009).

Como se comentó anteriormente, la depredación de nidos es un fenómeno que puede alterar y moldear la dinámica de población de algunas especies de aves (Mezquida y Marone, 2003; López-Flores et al., 2009). Se ha mostrado que independientemente del grado de urbanización, la tasa de depredación de nidos es muy similar en áreas urbanas y suburbanas (López-Flores et al., 2009), aunque generalmente, se sugiere que la tasa de depredación de nidos está positivamente relacionada con la urbanización (Jokimäki y Huhta, 2000; Leveau y Leveau, 2004; Jokimäki et al., 2005; López-Flores et al., 2009). Sin embargo, existe un trabajo que sugiere lo contrario. En dicho trabajo, Gering y Blair (1999) postularon que existe una relación negativa entre el nivel de urbanización y la depredación de nidos, además de sugerir que dentro de los núcleos urbanos puede existir un efecto de “relajación” de este fenómeno, por lo que una zona intra-urbana podría considerarse como una zona segura para la anidación de aves.

1.1.3 Depredación de nidos por córvidos Se ha teorizado que las aves eligen un hábitat para establecerse dependiendo de las características de este, en donde la estructura de la vegetación tiene un papel importante, ya que actúa como factor que guía a las aves en la selección de hábitats, debido a que la vegetación está asociada a 7

recursos críticos como el alimento, zonas de descanso, protección contra depredadores, aves parásitas de nidos y sitios de anidación (White et al., 2005; Marzluff et al., 2007). Un estudio realizado por Marzluff y colaboradores (2007), reveló que algunas especies de aves evitan los parches pequeños con poca complejidad vegetal debido a una mayor presencia y uso por parte de depredadores potenciales como los córvidos. Por otro lado, se ha observado una mayor abundancia de córvidos en áreas peri-urbanas con mayor complejidad ambiental que en las áreas intra-urbanas (i.e., presencia de ríos y abundante masa vegetal; Whitney y Marzluff et al., 2005; Percevia, 2007), tal vez, debido a que en estas áreas los córvidos encuentran mayor disponibilidad de recursos (Fernández-Juricic y Jokimäki, 2001; Marzluff et al., 2001; 2007). También se ha reportado una mayor depredación de nidos en ambientes en donde existe una mayor abundancia de córvidos (Soh et al., 2002). Por lo tanto, la depredación de nidos por parte de córvidos puede ser un problema importante para el éxito reproductivo, que incluso podría influenciar la selección del hábitat de algunas especies de aves (Mezquida y Marone, 2003).

1.1.4 Las aves de la ciudad de Xalapa Se tiene registro de una gran cantidad de especies de aves en la ciudad de Xalapa-Enríquez (referida como Xalapa o ciudad de Xalapa de aquí en adelante) (González-García, 1993). Entre las aves urbanas más abundantes destacan la paloma doméstica (Columbia livia), el gorrión común (Passer domesticus) y el tordo o zanate (Quiscalus mexicanus), que son especies típicas en zonas perturbadas (González-García, 1993; González-García y Terrazas, 1983; Programa de Manejo Tejar-Garnica, 2001). En recorridos realizados en el Área Natural Protegida El TejarGarnica, se han registrado 118 especies de 14 órdenes y 28 familias (Programa de Manejo TejarGarnica, 2001). Adicionalmente, en un estudio más reciente llevado a cabo por Ruelas y Aguilar (2010) en el Parque Ecológico Cerro de Macuiltépetl, se reportó la presencia de 242 especies pertenecientes a 45 familias de aves, de las cuales cerca de la mitad son migratorias neotropicales. De acuerdo con los autores, este parque opera primordialmente como receptor de individuos generados en áreas de mayor productividad ubicadas en la periferia, siguiendo una dinámica de fuente y sumidero. Otros estudios ornitológicos realizados en Xalapa son, La guía de

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aves de Xalapa (González-García y Terrazas, 1983) y Las aves de la ciudad de Xalapa (Gonzalez-García, 1993).

También se cuenta con el “Listado (tentativo) de las aves de Veracruz” realizado por el Club de Observadores de Aves de Xalapa (COAX; Montejo et al., 2004), en donde se menciona la presencia de algunas especies de córvidos para la capital del estado (COAX, 2010). Aunque los córvidos no conforman un componente importante en las comunidades de aves urbanas en México, el pepe o chara papán (Psilorhinus morio) y la chara verde (Cyanocorax yncas) están presentes en la ciudad de Xalapa (González-García y Terrazas, 1983; Ruelas y Aguilar, 2010). Ambos córvidos son de hábitos omnívoros, buscan su alimento tanto en el suelo como en los árboles y consumen prácticamente todo tipo de plantas y animales, tales como bellotas, semillas, frutos y bayas, también se les ha observado alimentándose de huevos de otras aves, e incluso de polluelos (Gayou, 1995; Berlanga et al., 2008; Gurrola-Hidalgo et al., 2009).

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2. Justificación La mayoría de los estudios anteriores han evaluado los efectos de la urbanización sobre la biodiversidad desde el punto de vista del hábitat (González-García, 1993; Jiménez y Mendoza, 2010) dejando parcialmente de lado la perspectiva geográfica (Gering y Blair, 1999; Jokimäki y Huhta, 2000; Evans et al., 2009; López-Flores et al., 2009). A través del análisis de los sistemas urbanos desde la perspectiva geográfica, se pueden registrar diferencias en las comunidades de aves basadas en parámetros que, en ocasiones, son más importantes o influyentes que las características del hábitat (MacGregor-Fors y Ortega-Álvarez, 2011). A pesar de lo anterior, e independientemente del enfoque utilizado, la mayoría de los estudios previos han mostrado que la presencia de aves adultas está íntimamente relacionada con las áreas para anidar y con la depredación de nidos (Martin, 1995). Tomando en cuenta que el proceso de anidación de aves puede ser vulnerable ante la urbanización (Blair, 1999), la evaluación de las tasas de depredación es una herramienta útil que puede indicar del grado de transformación y perturbación de un medio urbanizado (Wilcove, 1985) y podría ayudar a identificar posibles repercusiones sobre las comunidades de aves. Por lo tanto, resulta importante esclarecer cuáles son los efectos que tienen la intensidad de urbanización y la ubicación geográfica sobre la depredación de nidos, ya que existen resultados encontrados en la literatura respecto al tema. Adicionalmente, en México sólo existe un par de trabajos que han evaluado este fenómeno, uno realizado en áreas urbanas (López-Flores et al., 2009) y el otro en un área agro-urbana (Cervantes-Cornihs et al., 2009). De estos estudios, ninguno se evaluó en la presencia de córvidos, como sucede en gran parte de la literatura de áreas templadas (Withey y Marzluff, 2005; Marzluff et al., 2007; Evans et al., 2009). Debido a que el pepe (P. morio) y la chara verde (C. yncas) han sido registrados en la ciudad de Xalapa, son candidatos a ser depredadores importantes de nidos; su presencia y su actividad podrían alterar las tasas de depredación de nidos y por ende la dinámica de población de las aves. De esta manera, este trabajo contribuye al mejor conocimiento del efecto que tiene el nivel de urbanización, desde el punto de vista de hábitat y geográfico sobre la depredación de nidos artificiales en una ciudad tropical en la que habita un córvido.

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3. Objetivo general Evaluar el efecto de la urbanización sobre la depredación de los nidos artificiales de aves considerando las características de hábitat, la ubicación dentro de la mancha urbana y la presencia de córvidos en la ciudad de Xalapa.

3.1 Objetivos específicos Registrar la presión de depredación de nidos artificiales de aves ubicados en un gradiente de urbanización, tanto en el área intra-urbana, como en áreas cercanas al borde de la ciudad de Xalapa.

Identificar los principales grupos de depredadores de nidos artificiales en un gradiente de urbanización, tanto en el área intra-urbana, como en áreas cercanas al borde de la ciudad de Xalapa.

Contrastar los resultados obtenidos en diferentes estudios previos en donde se evaluó el fenómeno de la depredación de nidos artificiales en relación con el ambiente circundante.

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4. Métodos 4.1 Área de estudio 4.1.1 Localización Levé a cabo este trabajo en la zona urbana y áreas circundantes de la ciudad de Xalapa, situada entre los 19° 31’ - 19° 36’ de latitud Norte y los 96° 55’ - 96° 59’ de longitud Oeste. El municipio de Xalapa colinda al Norte con los municipios de Banderilla, Jilotepec y Naolinco; al Este con los municipios de Naolinco y Emiliano Zapata; al Sur con los municipios de Emiliano Zapata y Coatepec y al Oeste con los municipios de Coatepec, Tlalnelhuayocan y Banderilla (INEGI, 2009).

Fig. 1. Ubicación de la ciudad de Xalapa.

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4.1.2 Topografía y fisiografía La ciudad de Xalapa se encuentra en el Eje Neovolcánico Transversal, sobre un sistema de topoformas de lomerío de basalto (97%) y sierra volcánica con estrato volcanes o estrato volcanes aislados (3%). La ciudad está situada sobre las estribaciones orientales del Cofre de Perote, con un ámbito altitudinal de 600 msnm (1,120-1,720 msnm), siendo su punto más alto el cerro de Macuiltépetl (INEGI, 2009).

4.1.3 Clima La ciudad de Xalapa se encuentra ubicada en una zona de transición entre dos tipos de climas. Al noroeste exhibe un clima templado húmedo C(f), mientras que en el resto de su área presenta clima semicálido húmedo (A)C(fm) de acuerdo con la clasificación de Köppen modificada por García (García, 1981; INEGI, 2009). La temperatura media anual de la ciudad es de 18°C y la del mes más frío es inferior a 14°C, mientras que la precipitación media anual es de 1,493 mm (SotoEsparza y Gómez-Columna, 1993).

4.1.4 Aspectos sociales y demográficos La ciudad de Xalapa es la capital del estado de Veracruz y ocupa 0.17% de la superficie total de la entidad; es la segunda ciudad de mayor crecimiento del estado de Veracruz y cuenta con una población de 457,928 habitantes (INEGI, 2010). Xalapa se caracteriza por su actividad comercial, por la concentración de un gran número de dependencias públicas y por contar con numerosos centros de educación en sus diferentes niveles, lo que la convierte en una zona de gran afluencia humana. Las actividades agrícolas que se desarrollan en el área circundante a la ciudad se basan principalmente en cultivos anuales de chile y maíz, además de cultivos perennes como caña de azúcar, plátano, naranja y café, siendo este último el de mayor producción e importancia económica para sus pobladores (Gobierno del Estado de Veracruz-Llave, 2002).

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4.1.5 Vegetación La vegetación original del área que actualmente ocupa la ciudad de Xalapa, consistía de fragmentos de bosque mesófilo de montaña, bosque de encino, bosque de pino, bosque tropical caducifolio y bosque de galería (Castillo-Campos, 1991), siendo el bosque mesófilo de montaña el tipo de vegetación más representativo de la región (Rzedowski, 1978). Dicha vegetación original ha sido reemplazada considerablemente por el proceso de urbanización, resultando en fragmentos aislados, con un mayor predominio de comunidades vegetales secundarias (CastilloCampos, 1991). La vegetación urbana actual está distribuida en sus áreas verdes, constituidas por jardines privados, camellones, parques urbanos, parques ecológicos, áreas verdes reglamentarias y manchones de bosque (Castillo-Campos, 1991).

4.2 Sitios de muestreo Seleccioné dos áreas que representan condiciones distintas geográfica y ecológicamente: el área intra-urbana, ubicada en el centro geográfico de Xalapa (dentro del Parque Ecológico Cerro de Macuiltepetl y en sus alrededores), y el área cercana al borde suroeste de la ciudad (Fig. 2). Estos sitios están ubicados en diferentes áreas, con respecto a la distancia al borde del polígono de la ciudad de Xalapa (intra-urbano y áreas cercanas al borde de la ciudad); dentro de estas áreas seleccioné sitios con diferentes coberturas de construcción, las cuales representan un gradiente que va de 0 a 96% (Fig. 3).

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Fig. 2. Localización de los nidos artificiales en la Ciudad de Xalapa. La línea punteada indica el área periurbana. El color de cada punto representa el porcentaje de cobertura de construcción urbana.

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Fig. 3. Distribución de los nidos respecto a la distancia al borde de la ciudad de Xalapa y porcentaje de cobertura urbana por nido.

4.3 Nidos artificiales Revestí los nidos artificiales hechos de fibra de ixtle (extraída de Aechmea magdalenae) con fango y pastos secos. Con la finalidad de seguir un modelo ecológico, utilicé como modelo el hábito de anidación del gorrión mexicano (Haemorhous mexicanus) por ser una especie que se reproduce en sistemas modificados (Nocedal, 2011; Hill, 2012). Coloqué tres huevos de plastilina por nido, para hacerlos lo más parecido a los del gorrión, les añadí granos de tierra fina imitando las manchas y color natural. Ubiqué todos los nidos en árboles que distaron entre 200 m y 250 m entre sí para asegurar la independencia de los datos, a una altura de 2m aproximadamente. 16

Acomodé los nidos en las bifurcaciones de troncos con ayuda de un guante de látex para evitar contaminación odorífica (Fig. 4).

Fig. 4. Nido revestido y colocado en la bifurcación de un árbol.

Coloqué un total de 60 nidos artificiales; la mitad (n=30) fueron colocados en el centro geográfico de la ciudad, y la otra mitad (n=30) fueron colocados en áreas urbanizadas cercanas al borde de la ciudad. Los nidos se expusieron a depredación por un periodo de 15 días (del 12 al 27 de junio de 2011) con la finalidad de representar el periodo de tiempo promedio de incubación del gorrión mexicano (Nocedal, 2011; Hill, 2012). Revisé los nidos cada tercer día, de manera que cada nido fue revisado en cinco ocasiones. Para que un nido fuera considerado como depredado debió tener alguna marca visible de pico, diente, huella dactilar o bien que hubiera desaparecido algún huevo o el nido completo. Me basé en las marcas de depredación que quedaron registradas en los huevos de plastilina para distinguir entre los grupos generales de depredadores. Es importante destacar que utilizando únicamente nidos artificiales no se puede 17

conocer con certeza la identidad de los depredadores, pero gracias a las marcas registradas en los huevos de plastilina se pueden distinguir los posibles depredadores, al menos a nivel de grupo.

4.4 Análisis de datos Utilicé el programa MARK (versión 6.1; White y Burnham, 1999) que está basado en el análisis de datos de individuos o unidades marcadas, para analizar cuál de todas las variables evaluadas, o cuál combinación de estas variables es la más significativa o influyente en la depredación de nidos artificiales. Usé el apartado de modelos de destino conocido (“known-fate”), que se basa en las situaciones (datos) observadas en una serie de ocasiones (intervalo). En este estudio consideré dos covariables individuales: (1) ubicación (i.e., área intra-urbana, áreas urbanizadas cercanas al borde de la ciudad), y (2) nivel de urbanización (i.e., 0-96% de construcción urbana). Analicé la importancia de las dos covariables por separado y la posible interacción entre ellas en la depredación de nidos artificiales en la ciudad de Xalapa. Elegí los modelos con base en el criterio de información de Akaike (AIC, por sus siglas en inglés). Los modelos de clasificación se basaron en las diferencias relativas de los valores de AIC (sensu Burnham y Anderson, 2002). Comparé los valores de Δi (diferencia en relación con el modelo del AIC más bajo), para seleccionar el modelo más parsimonioso, y considerando a los modelos que difieren por ≤2 Δi del modelo más parsimonioso como aquellos que se ajustaron mejor a los datos (Burnham y Anderson, 2002). Además, con la finalidad de mostrar los resultados de manera gráfica a lo largo del periodo de exposición de los nidos, representé la tasa de supervivencia diaria con el estimador de Mayfield (Mayfield, 1975).

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5. Resultados De los de nidos que coloqué en todas las condiciones (n=60), en total se depredaron 42. Registré dos grupos de depredadores principales: (1) aves y (2) humanos, responsables de 31.6% y 21% de los nidos depredados respectivamente. Algunos nidos desaparecieron o se encontraron en el suelo con algún huevo o sin ellos, por lo que también los consideré como depredados, es este caso, al depredador lo denominé como “desconocido”, ya que condiciones ambientales como la lluvia, pudieron haber influido en el desacomodo del nido, en este estado encontré al 16.6% (n=10) de los nidos. Las aves fueron el tipo de depredador con mayor registro de marcas (n=19). Basándome en los tamaños de las marcas de picos registrados en los huevos de plastilina, en las aves que han sido registradas en Xalapa y en sus hábitos alimenticios, así como en su distribución en la ciudad, consideré como potenciales depredadores de nidos al zanate (Quiscalus mexicanus), al gorrión común (Passer domesticus), al pepe (Psilorinus morio) y a la chara verde (Cyanocorax yncas).

La presión de depredación de nidos artificiales fue mayor en áreas cercanas al borde (86.6%) que en el centro geográfico de la ciudad (53.3%). Cuando analicé la depredación de los nidos con respecto a la cobertura de construcción urbana, el área en donde registré la menor depredación de nidos artificiales fue el área intra-urbana, que muestra los mayores porcentajes de cobertura de construcción urbana (Cuadro 1).

Cuadro 1. Depredación de nidos en relación con el porcentaje de cobertura de construcción del área. Cada categoría abarca 20 nidos de los 60 colocados en total. Cobertura de construcción

Porcentaje de nidos

urbana del área

depredados

>45%

40%

7%-44%

85%

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